Fisio 1.1

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FISIOLOGIA
UNIVERSIDAD MARIA SERRNA
2019
DR. DANIEL OBRIST
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Fisiología
El objetivo de la fisiología es explicar los factores físicos y químicos responsables del origen, desarrolló y progresión de la vida.
Fisiología humana: intenta explicar las características y mecanismos específicos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo.
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Las células como unidades vivas del cuerpo
La unidad básica del cuerpo es la célula.
Cada órgano es un agregado de muchas células diferentes que se mantienen unidas mediante estructuras de soporte intercelulares.
El cuerpo contiene en torno a 100 billones de células.
Aunque sean muchas células diferentes, existen procesos básicos que son similares. Por ejemplo: en todas ellas el oxígeno reacciona con los hidratos de carbono, grasas y proteínas para liberar energía necesaria para mantener las funciones de la célula.
Células 
Tejidos 
Órganos 
Sistemas 
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Compartimientos liquidos: tamaño y elementos constitutivos.
El cuerpo de un adulto normal contiene aproximadamente un 60% de agua. En una persona de 70kg esta cantidad equivale a 42L.
LIC (liquido intracelular): constituye 2/3 del agua corporal total (28L)
LEC (liquido extracelular): constituye 1/3 del agua corporal total (14L)
El LEC esta compuesto por el plasma (sangre son los globulos rojos) y el LIS (liquido intersiticial), que es el liquido que baña las células (fuera del sistema vascular) y que encontramos también en el hueso y el tejido conjuntivo. El plasma es ¼ del LEC (3,5L) y el LIS constituye las otras ¾ partes (10,5L).
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La cantidad de agua corporal total (ACT) varia con la edad y el tipo corporal general.
El ACT en los lactantes en rapido crecimiento supone el 75% del peso corporal, un porcentaje que se reduce en los adultos de mayor edad.
Influye la grasa corporal: los sujetos obesos tienen menos ACT que los sujetos de la misma edad no obesos y, en general, las mujeres tienen menos ACT que los hombre de la misma edad.
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Diferencia entre los líquidos extracelulares e intracelular
El LEC contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato mas nutrientes para las células, como oxigeno , glucosa, ácidos grasos y aminoácidos.
El LIC es muy distinto, por ejemplo; contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato en lugar de los iones sodio y cloruro que se encuentran en el LEC.
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El LIC y el LEC estan separados por la membrana celular.
Dentro del LEC, el plasma y el liquido intersticial están separados por el endotelio y la membrana basal de los capilares.
El LIS rodea las células y esta en estrecho contacto con las células y el plasma.
El LIC y el LEC contienen unas concentraciones de solutos diferentes. Siendo el mantenimiento de las diferentes concentraciones depende en gran medida de la permeabilidad selectiva de las membranas celulares que separan los espacios extracelular e intracelular.
Los cationes y aniones de nuestro cuerpo se encuentran en equilibrio, siendo el numero de cargas positivas de cada compartimiento igual al numero de cargas negativas.
Como el flujo iónico que atraviesa la membrana responde a las cargas eléctricas y al gradiente de solutos, el entorno global esta controlado por el mantenimiento de ese equilibrio electroquimico.
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El ion​ (tomado del inglés y este del griego ἰών [ion], «que va»​) es una partícula cargada eléctricamente constituida por un átomo o molécula que no es eléctricamente neutro.
 Conceptualmente esto se puede entender como que, a partir de un estado neutro de un átomo o molécula , se han ganado o perdido electrones, ​este fenómeno se conoce como ionización. 
Los iones cargados negativamente, producidos por haber más electrones que protones, se conocen como aniones y los cargados positivamente, consecuencia de una pérdida de electrones, se conocen como cationes.
Anión y catión significan:
Anión ("el que va hacia arriba") tiene carga eléctrica negativa.
Catión ("el que va hacia abajo") tiene carga eléctrica positiva.
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LIQUIDO EXTRACELULAR-MEDIO INTERNO
60% del cuerpo humano del adulto es liquido, principalmente una solución acuosa de iones y otras sustancias.
1/3 parte de este liquido queda fuera de la célula y se conoce como liquido extracelular. Este liquido extracelular esta en movimiento constante por todo el cuerpo y se transporta rápidamente en la sangre circulante para mezclarse después entre la sangre y los líquidos tisulares por difusión a través de las paredes capilares.
En el LEC están los iones y nutrientes que necesitan las células para mantenerse vivas, por lo que todas ellas viven esencialmente en el mismo entorno de liquido extracelular. Por tal motivo también se la denomina medio interno.
El desarrollo de la célula depende que el LEC presenta lo necesario.
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La osmolaridad (concentracion total de solutos) de los liquidos de nuestro cuerpo es de 290 mosm/l aproximadamente (normalmente se redondea a 300 mosm/l para facilitar los calculos).
Este valor se encuentra en todos los compartimientos liquidos.
Las bombas basolaterales de sodio ATPasa (en las membranas celulares) son esenciales para establecer y mantener los entornos intra y extracelular.
Este valor de Na+ intra celular se mantiene con una concentración baja ( que dirige el transporte dependiente de Na+ hacia el interior celular) comparado con el Na+ alto del LEC, que se equilibra con los aniones cloruro y bicarbonato y las proteinas anionicas.
En su mayoría la concentración de solutos es similar entre el plasma y el LIS, con la excepción de las proteínas (representadas como A-), que permanecen en el espacio vascular (que en condiciones normales no pueden pasar a través de las membranas capilares).
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El principal cation intracelular es el ion potasio, que se equilibra con los fosfatos, las proteinas y pequeñas cantidades de otros aniones.
Debido a la existencia de elevados gradientes de concentración para el sodio, el potasio y el cloruro, hay un movimiento pasivo de esos iones para reducir sus gradientes.
La salida de potasio hacia el exterior de la celula a traves de los canales especificos de K+ es el factor clave que contribuye al potencial de membrana en reposo.
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Membrana celular
El cuerpo humano esta formado por células eucariotas (con núcleo verdadero) que contienen varios orgánulos (mitocondrias, retículo endoplasmico liso y rugoso, aparato de Golgi, etc).
La membrana plasmática consiste en una bicapa lipídica formada principalmente por fosfolípidos, con cantidades variables de glucolipidos, colesterol y proteínas.
La bicapa lipídica se sitúa con las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos de los fosfolípidos orientados hacia la zona central de la membrana y los grupos hidroxilo de las cabezas polares orientados hacia el espacio extra o intracelular.
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La fluidez de la membrana se mantiene en gran parte por la cantidad de ácidos grasos de cadena corta e insaturados que forman parte de los fosfolipidos. La incorporación del colesterol en la bicapa lipídica reduce su fluidez.
La región hidrofóbica liposoluble interior convierte a la bicapa en una barrera eficaz frente a los líquidos (en ambos lados), permitiendo la permeabilidad solo ante algunos solutos hidrofóbicos pequeños como el etanol, que puede difundir a través de los lípidos.
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Es realmente semipermeable, por la gran cantidad de proteínas insertadas en la bicapa lipídica.
Esas proteínas adoptan la forma de canales iónicos, receptores de ligando, moléculas de adhesión y marcadores del reconocimiento celular.
El transporte a través de la membrana conlleva mecanismos pasivos o activos y depende de la composición de la membrana, del gradiente de concentración del soluto y de la disponibilidad de las proteínas de transporte.
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Mecanismos homeostáticos de los principales sistemas funcionales
HOMEOSTASIS:
Es el mantenimiento de unas condiciones casi contantes del medio interno. De esta forma todos los órganos y tejidos del organismo
realizan funciones que colaboran en el mantenimiento de estas condiciones relativamente contantes.
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El fisiólogo francés Claude Bernard fue el primer en proponer el concepto de que mantener un ambiente interno constante era esencial para una buena salud.
En los organismos multicelulares es fundamental mantener el equilibrio entre los medios interno y externo y la capacidad de mantener la funcion interna constante durante los cambios del ambiente externo se denomina homeostasis.
En las células, la homeostasis es posible debido a la existencia de las membranas semipermeables expansibles, que pueden acomodarse a los pequeños cambios de osmolaridad mediante la osmosis.
Pero para que la función celular sea la adecuada, el liquido intracelular y, por tanto, la osmolaridad, deben mantenerse bajo estricto control.
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El plasma forma una interface entre el medio interno y externo. Así que mantener la osmolaridad del plasma es fundamental para la homeostasis celular y, en consecuencia, son muchos los mecanismo implicados.
Tanto la sed como la necesidad de ingerir sal son respuestas conductuales que se estimulan las conductas especificas de la ingesta (beber o comer alimentos salados, lo que también inducirá a beber) que aumentaran la entrada de líquidos y sales en el sistema. 
Minuto a minuto, los sistemas endocrino y nervioso simpático actúan regulando la cantidad de sodio y agua que retienen los riñones, controlando en consecuencia la osmolaridad del plasma.
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Normalmente, los cambios en la osmolaridad del plasma están bien controlados y la homeostasis se mantiene como consecuencia de la actuación de los osmorreceptores hipotalamicos y de los riñones (que detectan la composición de los liquidos), la liberación de hormonas como respuesta a los cambios de presión, osmolaridad, y por las acciones del riñón en la regulación de la reabsorción de sodio y agua.
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Transporte en el liquido extracelular y sistema de mezcla: el aparato circulatorio.
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Transporte de LEC se da por dos etapas:
1. movimiento de sangre dentro de los vasos sanguíneos
2. movimiento de liquido entre capilares sanguíneos y espacios intercelulares entre las células tisulares (bidireccional).
Estos capilares son permeables a la mayoría de los solutos excepto a las proteínas plasmáticas que no pueden salir por su tamaño.
Pocas células se encuentran menos de 50mm de un capilar.
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Origen de los nutrientes en el LEC
APARATO RESPIRATORIO:para reponer el O2 y eliminar el C02
APARATO DIGESTICO: para la absorcion de nutrientes, HC, AG, AA. Como tambien para eliminar los residuos de alimentos no absorbidos.
HIGADO Y OTROS ORGANOS CON FUNCION METABOLICA: no todo lo absorvido es utilizable en su condicion, por lo cual es metabolizado a formas mas simples para poder ser utilizados. Tambien para metabolizar residuos o productos toxicos, para ser eliminados del cuerpo.
APARATO LOCOMOTOR: contribuye facilitando el desplazamiento para obtener alimento y tambien para escapar de riesgos. 
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Regulación de las funciones corporales 
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SISTEMA NERVIOSO:
PORCION DE AFERENCIA SENSITIVA, que lleva la informacion sensorial.
SNC(porcion integradora), que determina la reaccion.
PORCION AFERENTE MOTORA: para efectuar lo que el SNC manda.
SNA(sistema nervioso autonomo/neurovegetatico): regula a estala subconciente a muchas funciones de los diversos organos internos. EJ: corazon, aparato digestivo, glandulas y etc).
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SISTEMA HORMONAL: 8 glandulas endocrinas mayores con sus distintas secreciones.
PROTECCION DEL CUERPO:
SISTEMA INMUNITARIO: globulos blancos, celulas tisulares derivadas de los GB, Timo, nodulos linfaticos y vasos linfativos.
SISTEMA TEGUMENTARIO: piel y sus anexos.
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Molaridad de las soluciones: es el numero de moles por litro de solución.
Mol: cantidad de sustancia que contiene tantas partículas como existen en 12 gramos del isótopo de carbono 12 o cualquier compuesto que posee el numero de moléculas = al numero de AVOGADRO 6,02.10 elevada a la 23. O también podría definirse como el peso atómico de una molécula de una sustancia química en gramos. 
Mol: un mol de una sustancia es una cantidad en gramos igual a su peso molecular. Es el peso molecular al que se ha agregado la dimensión gramos.
El PM de sodio el 23, por lo tanto un mol de sodio será 23 gramos.
Osmol: es la unidad con que se expresa la cantidad de paticulas osmoticamente activas. Es un mol de partículas no disociables o el numero de partículas que resulta, en solución, de un mol de sustancia no disociable.
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Osmolalidad
Particulas osmoticamente activas por kilogramo de solvente em el que se encuetran disueltas las particulas.
Para expresar la concentración de una solución en función del numero de partículas se utiliza la unidad denominada osmol en lugar de gramos.
Un osmol es el peso molecular-gramos de un soluto osmoticamente activo.
180g de glucosa, que es el peso molecular-gramos de la glucosa, son equivalentes a un osmol de glucosa porque la glucosa no se disocia en iones.
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Si un soluto se disocia en dos iones, un peso molecular/gramos del soluto se convertirá en dos osmoles porque el numero de partículas osmoticamente activas es ahora el doble que en el caso del soluto no disociado. 
Por tanto, cuando esta totalmente disociado, un peso molecular-gramo de cloruro sódico, 58,5g, es igual a dos osmoles.
Una solución que tiene 1 osmol de soluto disuelta por cada kilogramo de agua tiene una osmolalida de de 1 osmol por kilogramo, y una solución que tiene 1-1.00 osmoles disueltos por kilogramo tiene una osmolalidade de 1 mosmol por kilogramo.
La osmolaridad normal de los líquidos extracelular e intracelular es aproximadamente 300 mosmol por kilogramo de agua.
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Osmolaridad
es el numero de osmoles por litro de solución o concentración de partículas osmoticamente activas contenidas en una disolución.
 Es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar  de osmoles por kilogramo de agua. Son los moles por kilogramo de agua (osmolalidad) los que determinan la presión osmótica, para las soluciones diluidas como las que se encuentran en el cuerpo las diferencia cuantitativas entre osmolaridad y la osmolalidad son menores que el 1%. Como es mucho mas practico medir la osmolaridade que la osmolalidade, esta es la practica habitual en casi todos los estudios fisiológicos.
Es la concentración de partículas disueltas, expresada en osmoles por litro. Las partículas disueltas mas importantes para la osmolaridad de una solución son los iones de sodio. Cada ion de sodio retiene 120 moléculas de agua. La mayor parte de la osmolaridad del liquido extracelular depende del ion sodio.
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Calculo para osmolaridad:
Osm=2x Con de Na en mEq/L + 0,055xconc de glucosa en mg/100mL +0,36x BUN en mg/100mL
BUN corresponde al nitrógeno no proteico (Urea y creatinina)
Osmolaridad teórica 300 miliosmoles por litro aproximadamente, Osmolaridad efectiva 282 mOsm/L.
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Composición porcentual: por ejemplo glucosa al 5% significa que de cada 100 gramos de solución 5 gramos corresponde al soluto y 95 al solvente.
Hay varias situaciones posibles:
Masa en masa  % m/m; que es gramos de soluto en 100 gramos de solución.
Masa en volumen % m/v; que es gramos de soluto en 100ml de solución
Volumen en volumen % v/v; que es ml de soto en 100ml de solución.
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Potencial de Nernst
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Cuando se aplica un potencial eléctrico a través de la membrana, las cargas eléctricas de los iones hacen que se muevan a través de la membrana aun cuando no haya ninguna diferencia de concentación que produzca el movimiento.
Así cuando la concentración de los iones negativos es la misma a los dos lados de la membrana, aunque se ha aplicado una carga positiva al lado derecho de la membrana y una carga negativa al izquierdo, creando un gradiente electrico a través de la misma. La carga positiva atrae los iones negativos,
mientras que la carga negativa los repele. Por tanto, se produce difusión neta desde la izquierda hacia la derecha. Después de un cierto tiempo se han movido grandes cantidades de iones negativos hacia la derecha, creando la situación en el que se ha producido una diferencia de concentración de los iones en la dirección contraria a la diferencia de potencial eléctrico.
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La diferencia de concentración ahora tiende a mover los iones hacia la izquierda, mientras que la diferencia eléctrica tiene a moverlos hacia la derecha. Cuando la diferencia de concertación se hace lo suficientemente elevada, los dos efectos se contrarrestan entre si.
A la temperatura corporal normal (37 grados), la diferencia eléctrica que permitirá que se alcance el equilibrio entre una diferencia de concentación dada de iones univalentes, como los iones de sodio, se puede determinar a partir de la ecuación de Nernst:
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El potencial de reposo de una celula es producido por diferencias en la concentracion de iones dentro y fuera de la celula y por diferencias en la permeabilidad de la membrana celular a los diferentes iones.
El potencial de equilibrio de Nerst relaciona la diferencia de potencial a ambos lados de una membrana biologica en el equilibrio con las caracteristicas relacionadas con los iones del medio externo e interno y de la propia membrana.
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El potencial de Nerst se establece entre disoluciones separadas por una membrana semipermeable.
Por ejemplo, KCL (cloruro de potasio), una sal, en medio acuoso se disocia en K+ y Cl- en relacion 1:1, compensando las cargas positivas de los cationes potasio con las negativas de los aniones cloruro, por lo que la disolucion sera electricamente neutra.
De existir una membrana biologica selectivamente permeable al K+ en el interior de la solucion, los K+ difundiran libremente a un lado y a otro de la membrana.
Sin embargo, como hay mas iones en el compartimiento 1, inicialmente fluiran mas iones K+ del 1 al 2 que del 2 al 1.
Como el Cl- no puede difundir a traves de la membrana, pronto hay un exeso de cargas positivas en el compartimiento 2 y un exeso de carga negativa en el 1.
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El fluido en cada compartimiento permanece con una carga neutra, si bien las cargas en exceso se concentran a lo largo e la membrana. Las capas de cargas positivas y negativas a cada lado de la membrana producen una diferencia de potencial V=V1-V2 a traves de la membrana y un campo electrico E, que retarda el flujo de iones positivos del compartimiento 1 al 2 y que acelera su flujo del compartimiento 2 al 1.
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Este sistema, tras un tiempo se alcanzara el equilibrio dinamico en que el exista un flujo de K+ identico del 2 al 1 como del 1 al 2.
Este equilibrio depende de la diferencia de concentracion que favorece el movimiento de l 1 al 2 y dela diferencia de potencial que favorece la difusion del 2 al 1.
La diferencia de potencial V en el equilbrio viene dada, en funcion de la concentraciones C1 y C2 de los iones K+ en los dos compartimientos mediante:
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Importancia del numero de partículas osmóticas (concentracion molar) en la determinación de la presión osmótica:
La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución, ya sean moléculas o iones, esta determinada por el numero de partículas por unidad de volumen del liquido, no por la masa de las partículas.
La razón de esto es que todas las particulas de una solución, independientemente de su masa, ejerce, en promedio, la misma cantidad de presión contra la membrana.
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Las partículas grandes que tiene una masa mayor que las partículas pequeñas, se mueven a velocidades mas lentas. Las partículas pequeñas se mueven a mayores velocidades, de modo que sus energías cinéticas medias, determinadas por la ecuación son las mismas para las partículas pequeñas que para las partículas grandes.
El factor que determina la presión osmótica de una solución es la concertación de la solución en función del numero de partículas (que es lo mismo que la concentración molar se es una molécula no disociada), no en función de la masa del soluto.
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Efecto Donnan: 
Es el equilibrio que se produce entre los iones que pueden atravesar la membrana y los que no son capaces de hacerlo. Las composiciones en el equilibrio se ven determinadas tanto por las concentraciones de los iones como por sus cargas.
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Estado de equilibro a ambos lados de una membrana selectiva cuando en uno de los lados existe un ion no difusible. 
Se debe a que los iones no difusiones, de mayor tamaño y carácter polivalente, no acompañan la distribución que hubieran seguido los iones difusibles por si mismo, por lo cual estos no pueden alcanzar el equilibrio químico, pues ello llevaría al desequilibrio eléctrico.
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Son los iones difusiones los que deben distribuirse de manera que se llegue a una condición estable de equilibrio de fuerzas, para lo cual deben quedar forzosamente en desequilibrio químico.
El punto final del equilibrio no es de simple equilibrio químico, sino el resultado del balance de las fuerzas químicas y eléctricas.
La existencia de iones no difusiones obliga a los iones difusibles a una distribución forzosamente desigual.
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Es el equilibrio que se produce entre los iones que pueden atravesar la membrana y los que no son capaces de hacerlo.
Las composiciones en el equilibrio se ven determinadas tanto por las concentraciones de los iones como por sus cargas.
Debido a la naturaleza semi-permeable del endotelio capilar, las proteinas plasmaticas son retenidas en el compartimiento vascular y su influencia sobre la actividad osmotica es capital para los movimientos de fluidos entre los compartimientos capilar e intersticial.
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El equilibrio de Gibbs-Donnan establecido a traves del epitelio por la existencia de proteinas no difusibles añade un pequeño pero significativo incremento a eta actividad osmotica.
Las proteinas del plasma originan una presion osmotica de unos 20 mmHg y la originada por las particulas cargadas producidas en el equilibrio de Gibbs-Donnan es de unos 6-7 mmHg.
La suma de ambas presiones oncotica o sea la atraccion hacia el agua que ejercen las proteinas del plasma.
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Cuando particulas de gran tamaño cargadas elecricamente, como las proteinas, que no se difunden a traves de una membrana semipermeable estan presentes en un compartimiento fluido como el vascular, atraen los iones cargados postivamente y repelen los iones cargados negativamente.
Como consecuencia de ello, se establece un gradiente electrico y cierto gradiente de concentracion de los iones, estos dos ultimos iguales y de signo opuesto.
En el equilibrio, los producos de las concentraciones ioneicas de cada lado de la membrana son iguales.
En consecuencia, la concentracion de particulas es desigual a ambos lados de la membrana y se establece un gradiente osmotico en direccion hacia el compartimiento que contiene las proteinas.
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Esta presion osmotica en el equilibrio de Gibbs-Donnan es de unos 6-7mmHg.
El efecto de Donnan sobre la distribucion de los iones disolubles es importante en el organismo a cuasa de la presioncie en las celulas y en el plasma.
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Siguiendo la ecuación de Gibbs – Donnan
Cationes X aniones en lado A = cationes X aniones en lado B
Esto se cumple con las siguintes condiciones:
Se aplican solamente a los iones difusibles.
Cuando se consideran solamente dos especies atómicas.
Cuando los iones son monovalentes.
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Consecuencias del fenómeno de Donnan:
Se produce un gradiente químico de iones; sodio y cloro son mas abundantes en el exterior de la celular y el potasio mas abundante en el interior de la celular, esto permite la difusión de iones y la actividad electrofisiologica de las células.
Se genera un gradiente de presión osmotica favorable al lado en que se encuentran los aniones monovalentes no difusibles.
Diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana.
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Esta instalación de una diferencia de potencial transmembrana
debido a la presencia de los aniones no difusibles intracelular se concreta de dos maneras:
El gradiente químico determina una difusión continua de iones potasio hacia el exterior de la célula.
Esta situación determinada por el efecto Dannan, causa mayor concentración de solutos en el compartimiento intracelular, la bomba de sodio y potasio debe combatir constantemente la hipertonicidad intracelular para evitar el aumente de volumen de la celula.
Se llega a producir una ligera negatividad interna aunque no significativa, estas caras se concentran especialmente a cada lado, como ocurriría si se tuvieran unos imanes a un lado de un papel y limaduras de hierro al otro lado.
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Osmosis 
Las membranas son selectivamente permeables (semipermeables), lo que significa que permite que algunas moleculas, pero no todas, las atraviesan.
Esta permeablidad difiere según la especificidad de cada celula.
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Factores que se oponen o facilitan la salida del agua y los solutos de los compartimientos:
Concentración de cada soluto. Una concentración mas alta de un soluto en un lado de la membrana favorecerá el movimiento de ese soluto hacia el otro lado, por difusión.
La concentración global de solutos. Una osmolaridad mayor en un lado proporciona una presión osmótica que “tira” del agua hacia ese espacio (difusión de agua).
Concentración de proteínas. Como la membrana es impermeable a las proteínas, la concentración de estas establece una presión osmótica que “tira” del agua hacia el espacio que tena la concentración mayor.
La presión hidrostática, que es la fuerza que “empuja” el agua fuera de un espacio, por ejemplo, desde los capilares al LIS (cuando la presión hidrostática capilar es mayor que la presión hidrostática en el LIS).
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Si la membrana es permeable a un soluto, la difusión de ese soluto se producirá siguiendo el gradiente de concentración hacia el lado menor.
Si la membrana no es permeable al soluto, el disolvente (en caso el agua) será “atraído” a través de la membrana hacia el compartimiento con la mayor concentración de solutos, hasta que la concentración alcance el equilibrio a ambos lados de la membrana.
El movimiento del agua a través de la membrana por difusión se denomina osmosis y la permeabilidad de la membrana determina si se produce por la difusión de solutos o por osmosis.
La concentración de soluto impermeable determinara cuanta agua se desplazara a través de la membrana para conseguir el equilibrio osmolar entre el LEC y el LIC.
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La osmosis tiene lugar cuando hay una presión osmotica equivalente a la presión hidrostática necesaria para evitar el movimiento del liquido a través de la membrana semiperable por osmosis.
La idea se puede representar usando un tubo en forma de U con distintas concentración de soluto a un lado y otro de una membrana semiperable ideal (en la que la membrana es permeable al agua, pero es impermeable al soluto).
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Debido a la desigual concentración de soluto, el liquido se desplaza hacia el lado que presenta la mayor concentración de solutos (lado derecho del tubo) frente a la fuerza gravitacional (presión hidrostática) que se opone a ella, hasta que la presión hidrostática generada es igual a la presión osmotica.
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En el plasma, la presencia de proteínas también causa una presión oncotica importante que se opone a la presión hidrostática (filtración hacia el exterior del compartimiento) y se considera la presión osmótica efectiva del capilar.
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Presión 
Es una fuerza aplicada por unidad de superficie.
P= F/A
P: presión
F: Fuerza 
A: Área
Fuerza: es toda causa capaz de modificar el estado de reposo o movimiento de los cuerpos o de reproducir deformaciones en ellos.
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Presión hidrostática
Cuando un liquido es contenido dentro de un recipiente, el peso de sus moléculas origina sobre el fondo y las paredes del mismo una fuerza de compresión, cuyo valor por unidad de superficie recibe el nombre de presión hidrostática.
Presión que ejerce un fluido (liquido o gas) en reposo.
Siendo esta igual en todos los puntos con la misma profundidad, independiente de la forma del recipiente.
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Si en la imagen anterior se aplicara presión a la solución de cloruro sódico, la osmosis de agua hacia esta solución se enllentecería, se interrumpiría o incluso se invertiría.
La cantidad de presión necesaria para detener la osmosis se denomina presión osmótica de la solución de cloruro sódico.
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Fuerzas de Starlig
Las presiones oncotica e hidrostática son partes fundamentales de las fuerzas de Starling.
Las fuerzas de Starling son las presiones que controlan el movimiento de los líquidos a través de la pared capilar.
El movimiento neto de agua saliendo de los capilares es la filtración y el movimiento neto hacia los capilares es la absorción.
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Hay cuatro fuerzas que controlan el movimiento del liquido:
Presión hidrostática capilar: favorece el movimiento de salida desde los capilares y depende de las presiones arterial y venosa (generadas por el corazon).
Presion oncotica capilar: se opone a la filtracion hacia el exterior de los capilares y depende de la concentracion de proteinas en la sangre. El unico agente oncotico eficaz en los capilares es la cantidad de proteinas, que normalmente no atraviesan la pared vascular.
Presion hidrostatica intersticial: se opone a la filtracion de salida de los capilares, pero normalmente esta presion es baja.
Presion oncotica intersticial: favorece el moviemiento saliendo de los capilares, pero en condiciones normales hay una pequeña perdida de proteinas saliendo de los capilares y su valor es cercano a cero.
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El movimiento de liquido a través de los lechos capilares puede diferir por los factores físicos relacionados con la pared capilar (tamaño del poro o fenestraciones) y su permeabilidad en relación con las proteínas pero, en general, esos factores se consideran constantes en la mayoría de los tejidos.
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La filtración neta se describe aplicando esas fuerzas en la ecuación de Starling:
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Los efectos de las fuerzas de Starling en el movimiento de líquidos pueden comprobarse al estudiar los cambios en el volumen de los líquidos cuando se modifican otros factores físicos.
Una persona muy deshidratada tendrá un menor volumen de sangre, lo que podría bajar su presión arterial es decir su presión hidrostática capilar y aumentar su presión notica capilar.
Si analizamos ahora la ecuación de Starling, esos cambios reducirán la fuerza de filtración y aumentaran la de absorción, provocando el descenso global de la filtración neta. De esta forma, el liquido se mantendrá en el espacio vascular.
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Las fuerzas de Starling también se afectan cuando se modifican los atributos físicos de la membrana, como la constante que se refiere a los factores físicos que afectan a la permeabilidad de la pared capilar, si se modifica la membrana capilar sufriendo daño, por ejemplo, por toxinas o enfermedades. 
Si los espacios entre las células endoteliales o las penetraciones se expanden (como se ve en los glomerulos renales enfermos), las proteínas plasmáticas pueden pasar al espacio intersticial y alterar las fuerzas de Starling al aumentar la presión oncotica intersticial, en los capilares periféricos, se produce edema.
La insuficiencia cardiaca congestiva, la cirrosis y la sepsis también modifican las fuerzas de Starling.
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Si bien la “constante” que se refiere a los factores físicos que afectan la permeabilidad de la pared capilar, es diferente en los capilares sistémicos, cerebrales y glomerulares renales, siendo su valor mas bajo en los capilares cerebrales (limitando la filtracion) y mas alto en los capilares glomerulares (favoreciendola) comparado con los capilares sistemicos.
En consecuencia, la filtración estará determinada por la diferencia en la presión hidrostática entre el capilar y el intersticio menos la diferencia entre el capilar y la presión oncotica intersticial.
En condiciones
normales, las fuerzas mas variables son la presión hidrostática capilar y la presión oncotica capilar ya que son las que reflejan los cambios del volumen plasmático. 
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Medida del volumen de los compartimientos líquidos
Para determinar el volumen de líquidos de los distintos compartimientos corporales se usa el método de dilución del indicador.
Se utilizan indicadores específicos de cada compartimiento.
Se introduce una cantidad conocida de la sustancia marcadora en el torrente sanguíneo del sujeto y se deja que difunda.
Después, se obtiene una muestra de plasma y se determina la cantidad de indicador.
Se calcula utilizando la siguiente formula:
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COMPARTIMIENTO
INDICADOR
ACT
Antipirinao agua pesada, ya que ambas sustancias se difunden en todos los compartimientos.
LEC
Inulina, que difundirá a través del plasma y el LIS. La inulina es un azúcar grande (PM:500) que no puede atravesar las membranas celulares y no se metaboliza.
Volumen plasmático
Azul de Evans, que se une a las proteínas plasmáticas. El volumen total de sangre esta formado por el plasma y los eritrocitos y el hematocrito es el porcentaje de eritrocitos en la sangre total.
El hematocrito es 42% de eritrocitos en hombres adultos normales y 38% en mujeres.
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Por extrapolación, se pueden determinar los demás compartimentos:
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SISTEMAS DE CONTROL DEL ORGANISMO
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El cuerpo humano contiene miles de sistemas de control. 
Los mas intrincados son los sistemas de control genético que actúan en todos las células para mantener el control de la función intracelular y también de las funciones extracelulares.
Hay muchos otros sistemas de control que actúan dentro de los órganos para controlar las funciones de cada componente de los mismos, otros actúan a través de todo el organismo para controlar las interrelaciones entre los órganos como, por ejemplo, el aparato respiratorio, que actúa asociado al sistema nervioso y regula la concentración de dioxido de carbono en el liquido extracelular.
El hígado y el páncreas regulan la concentración de glucosa en el liquido extracelular, sodio, potasio y otros iones en el LEC.
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Ejemplos de mecanismo de control
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REGULACION DE LAS CONCENTRACIONES DE OXIGENO Y DIOXIDO DE CARBONO EN EL LEC:
Como el oxigeno es una de las principales sustancias que requieren las reacciones químicas de las células, el organismo tiene un mecanismo de control especial para mantener una concentración casi exacta y constante de oxigeno en el liquido extracelular. 
Este mecanismo depende principalmente de las características químicas de la hemoglobina, que esta presente en todos los eritrocitos.
La hemoglobina se combina con el oxigeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones.
Posteriormente, cuando la sangre atraviesa los capilares tisulares, su propia afinidad química importante por el oxigeno permite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado.
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Pero si la concentración de oxigeno en el liquido tisular es demasiado baja se libera oxigeno suficiente para restablecer una concentración adecuada.
 Es decir, la regulación de la concentración de oxigeno en los tejidos se basa principalmente en las características químicas de la propia hemoglobina, regulación que se conoce como función amortiguadora de oxigeno de la hemoglobina.
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La concentración de dióxido de carbono en el LEC esta regulada de una forma muy diferente. El dióxido de carbono es el principal producto final de las reacciones oxidativas de las células, si todo el dióxido de carbono que se forma en ellas se acumulara en los líquidos tisulares, todas las reacciones que aportan oxigeno a la célula cesarían. 
Por fortuna, una concentración mayor de lo normal de dióxido de carbono en la sangre éxito el centro respiratorio, haciendo que la persona respire rápida y profundamente, lo que aumenta la espiración de dióxido de carbono y, por tanto, elimina el exceso de dióxido de carbono de la sangre y los líquidos tisulares, siendo este proceso continuo hasta que la concentración vuelve a la normalidad.
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Regulación de la presión arterial
Hay varios sistemas que contribuyen a la regulación de la presión arterial. 
Uno de ellos, el sistema de barorreceptores, es un ejemplo sencillo y excelente de un mecanismo de control de acción rápida. 
En las paredes de a zona en que se bifurcan las arterias carótidas en el cuello, y también en el cayado aórtico en el tórax, se encuentran muchos receptores nerviosos denominados barorrecptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial.
Cuando la presión arterial es demasiado elevada los barorecepteres envían descargas de impulsos nerviosos al bulo raquídeo cerebral, que es donde estos impulsos inhiben el centro vasomotor y, a su vez disminuyen el numero de impulsos transmitidos desde el centro vasomotor a través del sistema nervioso simpático hacia el corazón y los vasos sanguíneos.
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La ausencia de estos impulsos hace que disminuya la actividad de bomba en el corazón y también produce una dilatación de los vasos sanguíneos periféricos, lo que aumentar el flujo de sangre a través de ellos.
 Ambos efectos hacen que la presión arterial disminuya hasta sus valores normales.
Por el contrario, el descenso de la presión arterial por debajo de lo normal relaja los receptores de estiramiento y hace que el centro vasomotor se vuelva mas activo de los habitual con lo que se provoca vasoconstricción, aumenta la acción de la bomba cardiaca. 
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Características de los sistemas de control
Los ejemplos mencionados de los mecanismos de control homeostáticos son solo algunos de los muchos miles que actúan en el organismo y todos ellos poseen algunas características comunes.
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Retroalimentación negativa de la mayoría de los sistemas de control
La mayoría de los sistemas de control del organismo actúan mediante una retroalimentación negativa que podemos comprender mejor si revisamos algunos de los sistemas de control homeostáticos que hemos mencionado. 
Al hablar de la regulación de la concentración del dióxido de carbono, la ventilación pulmonar aumenta cuando dicha concentración se eleva en el LEC.
A su vez, el aumento de la ventilación pulmonar disminuye la concentración de dióxido de carbono en el LEC porque los pulmones espiran cantidades mayores de dióxido de carbono del organismo.
.
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 Tipo de realimentación en el cual el sistema responde en una dirección opuesta a la señal.
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En otras palabras, la concentración elevada de dióxido de carbono inicia una serie de sucesos que disminuyen la concentración hacia la normalidad, lo que es una señal negativa para iniciar el estimulo.
Por el contrario, cuando la concentración de dióxido de carbono disminuye demasiado se crea una retroalimentación que tiende a aumentar la concentración
Esta respuesta también es negativa para iniciar el estimulo
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Elevado dióxido de carbono
Aumenta la ventilación
Disminución del dióxido de carbono
Disminución de la ventilación
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En cuanto a los mecanismos que regulan la presión arterial, una presión arterial elevada provoca una serie de reacciones que favorecen el descenso de la presión o unas presiones baja provocan una serie de reacciones que favorecen la elevación de la presión. 
En ambos casos, estos efectos son también negativos con respecto al estimulo que inicie la reacción
.
Por tanto, en general, si algún factor se vuelve excesivo o deficiente, un sistema de control inicia una retroalimentación negativa que consiste en una serie de cambios que devuelven ese factor hacia un determinado valor medio, con lo que se mantiene la homeostasis.
101
Ganancia de un sistema de control
El grado de eficacia con el que un sistema de control mantiene las condiciones constantes esta determinado por la ganancia de la retroalimentación negativa. 
Por ejemplo, supongamos que se hace una transfusión de un gran volumen de sangre a una persona cuyo sistema de control de la presión en los barorreceptores no
esta funcionante y que su presión arterial se eleva de un valor normal de 100 mmHg hasta 175 mmHg.
. 
102
Supongamos, entonces, que el volumen de sangre se inyecta a la misma persona cuando el sistema de barorreceptores esta funcionando correctamente, y que esta vez la presión arterial aumenta solo 25mmHg.
Es decir, el sistema de control por retroalimentación ha provocado una corrección de -50mmHg, es decir, desde 175 mmHg hasta 125 mmHg que se conoce como error, lo que significa que el sistema de control no tiene una eficacia del 100% para prevenir los cambios
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La ganancia del sistema se calcula utilizando la formula:
Es decir, en el ejemplo del sistema de barorreceptores la corrección es de -50 mmHg y el error que persiste es de +25mmHg.
Por tanto, la ganancia del sistema de barorreceptores de esa persona en cuanto al control de la presión arteriala es de -50 dividido por +25, o -2, es decir, un trastorno que aumente o disminuya la presión arterial tiene un efecto de tan solo un tercio de lo que ocurriría si no actuara el sistema de control.
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Las ganancias de algunos otros sistemas de control fisiológicos son mucho mayores que las del sistema de barorreceptores.
Por ejemplo, la ganancia del sistema que controla la temperatura interna del organismo cuando una persona esta expuesta a un clima frio moderado es del -33, de lo que se deduce que el sistema de control de la temperatura es mucho mas eficaz que el sistema de control de la presión mediante brarreceptores.
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La retroalimentación positiva a veces provoca círculos viciosos y la muerte
Nos podríamos preguntar: por que la mayoría de los sistemas de control del organismo actúan utilizando una retroalimentación negativa y no una retroalimentación positiva?
Si se tiene en cuenta la naturaleza de la retroalimentación positiva, inmediatamente nos damos cuenta que no consigue la estabilidad, sino la inestabilidad y, en algunos casos, puede cuásar la muerte.
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mecanismos de realimentación por el cual los efectos o salidas de un sistema causan efectos acumulativos a la entrada, en contraste con la realimentación negativa donde la salida causa efectos sustractivos a la entrada
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En ella se muestra la eficacia del bombeo del corazón, demostrándose que el corazón de un ser humano sano bombea aproximadamente 5 litros de sangre por minuto.
Si una persona tiene bruscamente una hemorragia de 2 litros, la cantidad de sangre del organismo disminuye hasta un nivel tan bajo que no queda sangre suficiente para que el corazón bombee eficazmente.
En consecuencia, cae la presión arterial y disminuye el flujo de sangre que llega hacia el musculo cardiaco a través de los vasos coronarios, con lo que se debilita el corazón, disminuye el efecto de bomba, disminuye aun mas el flujo de sangre coronario y el corazón se debilita aun mas, este ciclo se repite una y otra vez, hasta que se produce la muerte.
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Obsérvese que cada ciclo de retroalimentación provoca además el debilitamiento del corazón, en otras palabras, el estimulo inicial provoca mas reacciones del mismo tipo, que es en lo que consiste la retroalimentación positiva.
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La retroalimentación positiva se debería denominar mejor como circulo vicioso, aunque los mecanismos de control de retroalimentación negativa del organismo pueden superar los grados leves de retroalimentación positiva y no se desarrolla el circulo vicioso.
Por ejemplo, si la persona del ejemplo anterior tuviera una hemorragia de 1 litro en lugar de 2 litros los mecanismos normales de retroalimentación negativa que controlan el gasto cardiaco y la presión arterial superarían la retroalimentación positiva y la persona se podría recuperar.
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La retroalimentación positiva a veces es útil
En algunos casos, el organismo usa la retroalimentación positiva a su favor. La coagulación sanguínea es un ejemplo del gran valor que tiene la retroalimentación positiva.
Cuando se rompe un vaso sanguíneo y comienza a formarse un coagulo, dentro de ese se activan muchas enzimas denominadas factores de coagulación.
Algunas de estas enzimas actúan sobre otras enzimas inactivadas que están en la sangre inmediatamente adyacente, con lo que se consigue que coagule mas sangre.
Este proceso continua hasta que se tapona el orificio del vaso y cesa la hemorragia.
A veces, este mecanismo se va de las manos y provoca la formación de coágulos no deseados. En realidad, este proceso es el que inicia la mayoría de los ataques cardiacos, que se deben al comienzo de un coagulo en la superficie interna de una placa aterosclerótica en la arteria coronaria y el crecimiento del coagulo continua hasta que se bloquea la arteria.
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El parto es otro ejemplo en el que la retroalimentación positiva tiene gran importancia.
Cuando las contracciones uterinas son suficientemente fuertes como para que la cabeza del niño comience a empujar el cuello uterino, el estiramiento de este envía señales a través del musculo uterino que vuelven hasta el cuerpo del útero, provocando contracciones aun mas potentes. 
Es decir, las contracciones uterinas estiran el cuello y el estiramiento del cuello provoca contracciones mas potentes.
El niño nace cuando este proceso adquiere la potencia suficiente, si no lo hace, las contracciones se desvanecen y transcurren algunos días hasta que vuelven a comenzar.
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Otro uso importante de la retroalimentación positiva es la generación de señales nerviosas, es decir, cuando se estimula la membrana de una fibra nerviosa, lo que provoca una pequeña perdida de iones sodio a través de los canales de sodio de la membrana nerviosa hacia el interior de la fibra.
Los iones sodio que entran en la fibra cambian el potencial de membrana, lo que a su vez provoca la apertura de mas canales, un cambio mayor del potencial, la apertura de mas canales, y así sucesivamente.
Es decir, una pequeña fuga se convierte en una explosión de sodio que entra en la fibra nerviosa creando un potencial de acción en el nervio.
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Este potencial de acción provoca, a su vez, una corriente eléctrica que fluye a lo largo del exterior y del interior de la fibra nerviosa e inicia nuevos potenciales de acción.
Este proceso continua una y otra vez hasta que a señal nerviosa recorre la fibra hasta su extremo.
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Siempre que la retroalimentación es útil, la propia retroalimentación positiva forma parte de un proceso global de retroalimentación negativa.
Por ejemplo, en el caso de la coagulación de la sangre el proceso de retroalimentación positiva de la coagulación es un proceso de retroalimentación negativa para el mantenimiento de volumen normal de sangre.
Además, la retroalimentación positiva participa en los miles de sistemas de control de retroalimentación negativa de los nervios.
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TRANSPORTE DE MEMBRANAS
1
TRANSPORTE CELULAR: 
Mecanismos pasivos y activos.
Los iones y los solutos se desplazan a través de varios tipos diferentes de proteínas transportadoras y canales que permiten el movimiento de solutos a través de la membrana plasmática de varias formas.
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Transportadores y canales:
Canales iónicos y poros: permiten la difusión de solutos entre compartimientos.
Uniportadores: son proteínas para el transporte de membrana que reconocen moléculas concretas, como la fructosa.
Simportadores: transportan un catión (o cationes) siguiendo el gradiente de concentración hacia el lado menor, junto con otra molécula (otro ion o un azúcar, un aminoácido o oligopeptido).
Antiportadores: transportan un ion siguiendo el gradiente de concentración hacia el lado menor, mientras que otra sustancia es transportada en la dirección contraria. Este tipo de transporte se asocia a menudo a un transporte de Na+ o puede depender de los gradientes de otros iones como es el caso del intercambiador de HCO`/Cl`.
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Los transportadores (o proteínas transportadoras) pueden o no ser dependientes de energía.
El movimiento a través de los canales y los uniportadores
sigue el gradiente de concentración de la molécula o el gradiente electroquímico establecido por el movimiento de otros iones, pero la mayor parte del movimiento en las células no excitables tiene lugar con un cierto gasto de energía, ya sea un transporte activo primario o secundario.
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Transporte pasivo
Con independencia del tipo de transportador o canal implicado, si no hay gasto energético en el proceso de transporte se considera un transporte pasivo. 
El transporte pasivo puede tener lugar mediante difusion simple o difusion facilitada.
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Difusión
Todas las moléculas e iones de los líquidos corporales, están en movimiento constante, de modo que cada partícula se mueve de manera completamente independiente.
El movimiento de estas particulas es lo que los físicos llaman “calor” (cuando mayor sea el movimiento, mayor es la temperatura), y el movimiento nunca se interrumpe en ninguna situación salvo a la temperatura de cero absoluto.
121
Una única molécula en una solución rebota entre las otras moléculas primero en una dirección, después en otra, después en otra y así sucesivamente, rebotando de manera aleatória milhes de veces por segundo. 
Este movimiento continuo de moléculas entre sí en los líquidos o los gases se denomina difusión.
122
Difusión simple
Si la sustancia es liposoluble (una propiedad de los gases, alcohol, algunas hormonas y el colesterol), se mueve siguiendo el gradiente de concentración a través de la membrana celular hacia el lado de menor concentración por difusión simple.
Este movimiento se describe siguiendo la Ley de Fick.
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En consecuencia, la difusión pasiva de una molécula a través de la membrana será directamente proporcional a la superficie de a membrana y a la diferencia de concentración de la molécula, e inversamente proporcional al grosor de la membrana.
124
Difusión facilitada 
La difusión facilitada puede tener lugar a través de canales activados o proteínas transportadoras en la membrana.
Los canales activados por poros que tienen “puertas” que pueden abrirse o cerrarse en respuesta a los elementos externos, regulando el flujo del soluto.
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Como ejemplos podemos citar los canales de Ca++, K+ y Na+.
Este tipo de transporte de entrada y salida de célula es fundamentalmente para la mayora de los potenciales de membrana, excepto el potencial en reposo.
Cuando la difusión facilitada implica la participación de una proteína transportadora, la unión de la sustancia al transportador provoca un cambio de conformación en la proteína y la translocación de la sustancia hacia el otro lado de la membrana.
La difusión simple y la difusión facilitada no requieren gastos de energía, pero dependen del tamaño y composición de la membrana y del gradiente de concentración del soluto.
126
Las principales diferencia entre ambos tipos de difusión son los siguientes:
Difusión simple: se produce con una velocidad lineal para cualquier valor de concentración proporcional al gradiente de concentración (a medida que el gradiente de concentración aumenta, aumentara la velocidad de difusión desde el compartimiento de concentración elevada hacia el de concentración baja.
Difusión faltada: esta sujeta a una máxima velocidad de transporte. La velocidad de difusión facilitada es mayor que la difusión pasiva con concentraciones de soluto mas bajas. No obstante, con concentraciones de soluto mas altas la velocidad del transporte facilitado alcanza su velocidad máxima ( el transportador esta saturado), mientras que la velocidad de difusión pasiva no esta limitada por el transportador.
La velocidad máxima puede aumentar añadiendo proteínas de transporte a la membrana. Una función clave en la regulación del proceso de transporte.
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128
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TRANSPORTE ACTIVO
ATP
ATP
ADP
ADP
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Trasporte activo primario
El transporte activo primario (TA primario) implica el gasto directo en forma de trifosfato de adenosina (ATP) para transportar un ion hacia dentro o fuera de la celula.
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El mas ubicuo es la bomba de Na+ (Na+/K+ ATPasa).
La bomba de Na+ utiliza el ATP para sacar el Na+ fuera de las células e introducir el K+, con lo que se establecen los ambientes iónicos intracelulares y extracelulares esenciales.
Como son tres las moléculas de Na+ que se transportan hacia afuera de la célula que se intercambian por dos moléculas de K+ que se transportan al interior, se establece un gradiente eléctrico (ligeramente negativo dentro de la célula), además de los efectos de la difusión iónica debida a los gradientes de concentración.
132
La capacidad de la bomba de Na+ de mantener el medio interno y externo de Na+ y K+ en la célula es esencial para la funcionalidad celular.
Si la bomba de Na+ se bloquea, por ejemplo por el fármaco Digoxina, el Na+ y el K+ se equilibrarían entre el interior y el exterior de la célula, afectando al transporte de la membrana y a los potenciales eléctricos.
La digoxina se usa en dosis bajas para corregir las arritmias cardiacas y en la insuficiencia cardiaca congestiva. 
La dosis eficaz de la digoxina es cercana a su dosis letal y el exceso ocasiona varios efectos que llevan a la muerte. Por tanto su uso debe ser estrechamente vigilado.
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La ouabaina es un glucosido cardiaco que se extraer de la raíz de Strophantus gratus. 
Se ha utilizado durante muchos años y actualmente ha caído en desuso a favor de la digoxina, que es el digitalico de mayor utilización en la actualidad. 
Se trata de una substancia que bloquea de forma irreversible la bomba de Na+K+ ATPasa, con lo que permite alcanzar el equilibrio entre el sodio y el potasio a través de la membrana, interrumpiendo los transportes dependiente de Na+ y despolarizando el potencial de membrana en reposo.
134
Transporte activo secundario
Muchas sustancias se transportan hacia adentro o fuera de la célula mediante un transporte activo secundario (TA secundario o cotransporte) con Na+.
 El gradiente de concentración del Na+ se mantiene por acción de la bomba Na+/K+ activa, que provoca la difusión de Na+ hacia el interior siguiendo su gradiente de concentración mediante un simportador o antiportador especifico, permitiendo el transporte simultaneo de otra molécula entrando o saliendo de la celula.
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La porción activa de este proceso es el transporte original de Na+ frente a su gradiente por la bomba de Na+/K+.
Los pasos posteriores son secundarios.
Un ejemplo típico de este TA secundario simporte es el transporte de Na+-glucosa y Na+-galactosa a través del epitelio intestinal.
Un ejemplo de antiporte es el intercambio de Na+/H+ que tiene lugar en muchas células, por ejemplo renales o intestinales, en el cual el Na+ entra en las células siguiendo su gradiente de concentración a través de un antiportador mientras que el H+ abandona las células.
136
La bomba de Na+ también da lugar a un movimiento pasivo de los iones a través de los canales:
Na+ (siguiendo el gradiente de concentración hacia el lado menor)
Cl- (siguiendo el Na+ para mantener la electro neutralidad)
H2O (siguiendo el gradiente de presión osmótica).
137
Canales iónicos 
El movimiento de los iones se produce a través de los canales, además de los procesos mediados por transportadores de membrana.
Los canales iónicos muestran una elevada selectividad y permiten que los iones pasen siguiendo su gradiente haca el lado de menor concentración. 
Na+, Cl-, K+, Ca+
138
La selectividad depende del tamaño del ion, y también de su carga.
Los canales activados se pueden abrir o cerrar en respuesta a diferentes estímulos.
Por ejemplo, los estímulos que regulan el flujo de iones son:
Sonido
Luz
Estiramiento mecanico
Sustancias quimicas 
Cambios de voltaje 
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Tipos de canales 
Los canales activados por ligando: se abren por la unión de un ligando especifico al canal, como la acetilcolina (ACh). La unión del ligando a su receptor hace que el canal se abra, permitiendo el movimiento de iones. Se trata de canales tetramericos
o pentamericos (con cuatro a cinco subunidades proteicas)
Los canales activados por voltaje: se abren en respuesta al cambio de voltaje de la membrana. Esos canales son específicos del ion y están forados por varias subunidades, con dominios transmembrana que forman una vía para el flujo de iones a través de la membrana.
Los canales de las uniones intercelulares (también denominados hemicanales): se forman entre dos células adyacentes y se abren para permitir el paso de iones y pequeñas moléculas entre las celulas. Los hemicanales son normalmente hexamericos.
140
Estado abierto frente a estado cerrado de los canales activados
El canal conduce la corriente según un mecanismo de «todo o nada».
Es decir, la compuerta del canal se abre súbitamente y después se cierra súbitamente, de modo que cada estado abierto dura únicamente desde una fracción de milisegundo hasta varios milisegundos.
Esto demuestra la rapidez con la que se producen los cambios durante la apertura y el cierre de las compuertas moleculares proteicas.
141
A un potencial de voltaje dado, el canal puede permanecer cerrado todo el tiempo o casi todo el tiempo, mientras que a otro nivel de voltaje puede permanecer abierto todo el tiempo o la mayor parte del tiempo.
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ACUAPORINAS 
Además de los canales iónicos, hay otros canales de agua específicos o acuaporinas que permiten que el agua atraviese la membrana celular hidrofóbica, siguiendo el gradiente de presión osmótica.
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Se han identificado muchos tipos de acuaporinas (AQP), los canales se pueden expresar constitutivamente en las membranas, o bien su inserción en la membrana puede estar regulada (por ejemplo por la hormona antidiuretica ADH).
Un ejemplo de esta variedad puede verse, por ejemplo, en los tubulos colectores corticales renales, donde mientras la AQP-3 siempre esta presente en las membranas basolaterales de las células principales, la regulación del flujo de agua tiene lugar mediante la inserción de la AQP-2 en las membranas apicales (luminales).
144
Importancia de los transportadores de membrana 
La importancia de los transportadores de membrana se comprueba en la fibrosis quística, la enfermedad genética letal mas frecuente entre las personas de raza blanca.
La fibrosis quística se debe a un defecto del gen del regulador de transmembrana de la fibrosis quística (CFTR), que regula los canales de cloruro electrogenicos apicales (luminares) específicos.
El defecto tiene graves efectos en el transporte de iones y liquido, principalmente en los pulmones y el páncreas.
En estos tejidos, es fundamental que el Cl- se segregue hacia la luz de las vias respiratorias de conducción y de los acinos y los conductos pancreáticos, arrastrando el Na+ y el agua.
En la fibrosis quística, las proteínas CFTR están significativamente reducidas, con lo que disminuye la secreción de Cl- y, por tanto, las secreciones son espesas.
En los pulmones, la capa de moco espeso y seca favorece el aumento de infecciones.
En el páncreas, los conductos de los acinos están taponadas con moco y enzimas necesarios para que la digestión se realice de forma correcta.
La insuficiencia pancreática puede originar complicaciones GI como el íleo meconial en recién nacido y mala digestión, malabsorción y perdida de peso a medida que los niños crecen.
La fibrosis quística e diagnostica habitualmente a los 2 años y recientemente se ha estableció una edad media de supervivencia de 37 años.
En la actualidad no existe curación para la enfermedad, aunque se usan antibióticos para tratar las infecciones pulmonares frecuentes.
El tratamiento incluye fisioterapia, en la que se golpea el pecho y la espalda del paciente para ablandar y expulsar el moco.
Mecanismos de traduccion de señales
Gran parte de la regulacion basica de los procesos celulares (por ejemplo la secrecion de sustancias, la contraccion, la relajacion, la produccion de enzimas, el crecimiento celular, etc) tienen lugar mediante la union de una sustancia reguladora a su receptor y el acoplamiento del receptor a proteinas efectoras dentro de la celula.
Los agonistas, como los neurotransmisores, los esteroides o las hormonas peptidicas, estimulan diferentes vias de traduccion.
Es frecuente que las ias comprendan la activacion de sistemas de segundo mesajeros como AMPc, GMPc, Ca2+ e inositol trifosfato (IP3).
Los segundos mensajeros pueden acticar las proteinas cinasas o, en el caso del Ca2+, la calmodulina.
Las vias pueden terminar en la secrecion de sustancias,m la liberacion de iones, la concentracion o relajacion del musculo o la regulacin de la transcripcion de genes especificos, ademas de otros procesos.
Los compartimientos liquidos 
La ingestión y la perdida de liquido están equilibradas durante las situaciones estables 
Resulta llamativa la relativa constancia de los liquido corporales ya que ha y un intercambio continuo de liquido y solutos con el ambiente externo, así como dentro de los diferentes compartimientos del cuerpo.
Por ejemplo, hay una ingestión muy variable de liquido que debe equipararse cuidadosamente con una salida igual de agua para evitar que aumenten o disminuyan los volúmenes corporales de liquido.
152
153
El equilibrio osmótico se mantiene entre los líquidos intracelular y extracelular
154
Pueden aparecer grandes presiones osmóticas a través de la membrana celular con cambios relativamente pequeños en las concentraciones de solutos en el líquido extracelular.
155
 Como resultado de estas fuerzas, cambios relativamente pequeños en la concentración de solutos no difusibles en el líquido extracelular pueden causar cambios grandes en el volumen celular.
156
Líquidos isotónicos, hipotónicos e hipertónicos
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Si una célula se coloca en una solución de solutos no difusibles con una osmolaridad de 282 mOsm/l, las células no se encogerán ni hincharán porque la concentración de agua en los líquidos extracelular e intracelular es igual y los solutos no pueden entrar ni salir de la célula. 
Se dice que este tipo de solución es isotónica porque ni encoge ni hincha las células.
158
Ejemplos de soluciones isotónicas son la solución de cloruro de sodio al 0,9% o la solución de glucosa al 5%. 
Estas soluciones son importantes en la medicina clínica porque pueden infundirse en la sangre sin poner en peligro el equilibrio osmótico entre los líquidos intracelular y extracelular.
159
Si se coloca una célula en una solución hipotónica que tiene una menor concentración de solutos no difusibles (menos de 282 mOsm/l), el agua se difundirá al interior de la célula hinchándola; el agua continuará difundiendo al interior de la célula diluyendo el líquido intracelular mientras concentra el líquido extracelular hasta que ambas soluciones tengan la misma osmolaridad.
 Las soluciones de cloruro de sodio con una concentración menor de un 0,9% son hipotónicas e hincharán a la célula.
160
Si se coloca una célula en una solución hipertónica con una solución mayor de solutos no difusibles, el agua saldrá de la célula hacia el líquido extracelular concentrando el líquido intracelular y diluyendo el líquido extracelular. 
En este caso la célula se contraerá hasta que las dos concentraciones se igualen. Las soluciones de cloruro de sodio mayores del 0,9% son hipertónicas.
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Líquidos isoosmoticos, hiperosmoticos e hipoosmoticos
Los términos isotónico, hipotónico e hipertónico se refieren a si las soluciones provocarán un cambio em el volumen celular. 
La tonicidad de la solución depende de la concentración de los solutos no difusibles.
 Sin embargo, algunos solutos pueden atravesar la membrana celular. Las soluciones que poseen una osmolaridad igual a la de la célula se llaman isoosmóticas, sin importar si el soluto puede o no atravesar la membrana celular.
162
Los términos hiperosmótico e hipoosmótico se refieren a soluciones que tienen una osmolaridad mayor o inferior, respectivamente, que el líquido extracelular normal,
sin importar si el soluto puede o no atravesar la membrana celular. 
Las sustancias que atraviesan fácilmente las membranas, como la urea, pueden causar desplazamientos transitorios del volumen líquido entre los líquidos intracelular y extracelular pero con suficiente tiempo, las concentraciones de estas sustancias se igualarán en los dos compartimientos y ejercerán un escaso efecto sobre el volumen intracelular en condiciones estables.
163
Volumen y osmolalidad de los liquidos intracelular y extracelular en estados anormales
Algunos de los diferentes factores que pueden hacer que los volúmenes extracelular e intracelular cambien mucho son la ingestión de agua, la deshidratación, la infusión intravenosa de diferentes tipos de soluciones, la pérdida de grandes cantidades de líquido por el aparato digestivo y la pérdida de cantidades anormales de líquido por el sudor o a través de los riñones.
164
Uno puede calcular los cambios en los volúmenes de líquido extracelular e intracelular y los tipos de tratamiente que deben instituirse si se tienen en mente los principios básicos:
165
1. El agua se mueve rápidamente a través de las membranas celulares; por tanto, las osmolaridades de los líquidos intracelular y extracelular permanecen casi exactamente iguales excepto durante unos minutos después de um cambio en uno de los compartimientos.
166
2. Las membranas celulares son casi completamente impermeables a muchos solutos, luego el número de osmoles en el líquido extracelular e intracelular permanece generalmente constante a no ser que se añadan o se retiren solutos en el compartimiento extracelular.
Con estos principios básicos en mente, podemos analizar los efectos de diferentes estados hídricos anormales sobre los volúmenes y osmolaridades de los líquidos extracelular e intracelular.
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Efecto de adición de una solucion salina al liquido extracelular
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Si se añade una solución salina isotónica al compartimiento líquido extracelular, la osmolaridad del líquido extracelular no cambia; luego no se produce ninguna ósmosis a través de las membranas celulares. El único efecto es un aumento del volumen de líquido extracelular (fig. 25-6A). El sodio y el cloro permanecen en gran medida en el líquido extracelular porque las membranas celulares se comportan como si fueran casi impermeables al cloruro de sodio.
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 Si se añade una solución hipertónica al líquido extracelular, la osmolaridad extracelular aumenta y provoca la ósmosis del agua fuera de las células hacia el compartimiento extracelular (fig. 25-6B). De nuevo, casi todo el cloruro de sodio añadido permanece en el compartimiento extracelular y el líquido difunde desde las células hacia el espacio extracelular hasta conseguir el equilibrio osmótico. El efecto neto es um aumento del volumen extracelular (mayor del volumen de líquido añadido), una reducción del volumen intracelular y un aumento de la osmolaridad en los dos compartimientos.
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Si se añade una solución hipotónica al líquido extracelular, la osmolaridad del líquido extracelular disminuye y parte del agua extracelular difunde al interior de las células hasta que los compartimientos extracelular e intracelular tienen la misma osmolaridad (fig. 25-6C). Los volúmenes extracelular e intracelular aumentan al añadir líquido hipotónico, aunque el volumen intracelular lo hace en mayor grado.
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