Fisiologia

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FISIOLOGÍA DEL SISTEMA MOTOR SOMÁTICO:
TRONCO CEREBRAL
El tronco cerebral, constituido por el bulbo raquídeo, la protuberancia o puente y el mesocéfalo, es la continuación en sentido cefálico de la médula espinal, por tanto la porción más alta del sistema nervioso segmentario y el segundo nivel jerárquico de organización de la actividad motriz. 
 Como sistema segmentario pues, integra también muchas funciones motoras somáticas y viscerales correspondientes a los segmentos corporales de cabeza y cuello, (aunque también de territorios viscerales tóraco-abdominales)a través de conexiones mediante los pares craneales, de la misma manera que lo hace la médula espinal con el resto de los segmentos corporales.
FUNCIONES REFLEJAS DEL TRONCO CERBRAL
Para cumplir con sus funciones reflejas, consta con numerosos núcleos de motoneuronas somáticas y motoneuronas viscerales parasimpáticas preganglionares, que pertenecen a los distintos núcleos de origen de varios pares de nervios craneales. También, consta con un amplio y muy desarrollado sector intercalado formado por neuronas intercaladas de la formación reticular y de otros núcleos intercalados más específicos, muchos de los cuales están involucrados en las respuestas reflejas del tronco cerebral, las cuales no son sólo de tipo motor somático sino también motoras viscerales. Estos reflejos se integran mediante circuitos neuronales donde intervienen neuronas aferentes, intercaladas y motoneuronas 
de manera semejante a como ocurre en la médula espinal.
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Como ejemplo de algunos de los reflejos motores somáticos que se integran en los segmentos del tronco cerebral tenemos:
1.- Reflejo mentoniano.
2.- Reflejo óculo-palpebral.
3.- Reflejos acústico-cefálicos y acústico-oculares.
4.- Reflejo acústico-timpánico.
5.- Reflejos vestíbulo-oculares.
6.- Reflejos foto-motores directo y consensual.
7.- Reflejo de acomodación y convergencia.
8.- Reflejo corneal.
9.- Reflejos de soporte del cuerpo y equilibrio
Como ejemplo de algunos reflejos motores viscerales integrados en los segmentos del tronco cerebral tenemos:
1.- Reflejo tusígeno.
2.- Reflejo del estornudo.
3.- Reflejo del vómito.
4.- Reflejos de los barorreceptores y quimiorreceptores (seno carotídeo y cayado aórtico).
5.- Reflejo de la deglución.
 
Pero, además de lo anterior, en el tronco cerebral están también las estructuras encargadas de otras funciones viscerales reflejas relacionadas con:
.- el control de la respiración (centros respiratorio y apnéustico).
.- el control del ritmo cardíaco.
.- el control de la presión arterial y el flujo sanguíneo.
.- el control parcial del peristaltismo y secreciones gastrointestinales.
Estas funciones se realizan de forma automática, refleja, sin necesidad de la participación de la conciencia. 
EL TRONCO CEREBRAL COMO ESTACIÓN DE RELEVO DE DIFERENTES SEÑALES EJECUTIVAS PROCEDENTES DE DISTINTOS CENTROS SUPERIORES
Más adelante veremos como diferentes estructuras del tronco cerebral, donde se originan importantes vías descendentes hacia el sistema segmentario de la médula espinal, sirven de relevo a señales u órdenes ejecutivas, procedentes de la corteza motora, ganglios basales y cerebelo, que van a jugar un importante papel en el control, la ejecución y la coordinación de los movimientos, así como del equilibrio estático y dinámico. 
FORMACIÓN RETICULAR BULBO-PONTINA Y NÚCLEOS VESTIBULARES: SU ROL EN EL CONTROL DE LA EXCITABILIDAD DE MOTONEURONAS MEDULARES QUE INERVAN MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA. 
ANTAGONISMO EXCITADOR-INHIBIDOR ENTRE LOS NÚCLEOS RETICULARES PONTINOS Y BULBARES
Los núcleos de la formación reticular del bulbo y la protuberancia, que originan vías descendentes hacia la médula espinal, pueden dividirse en dos grandes grupos:
Núcleos reticulares pontinos, localizados en la calota protuberancial, ocupando regiones postero-laterales de la misma y que se extienden hacia el tegmentum mesocefálico.
Núcleos reticulares bulbares, que se localizan a todo lo largo del bulbo, como una columna de pequeñas neuronas intercaladas, que ocupa una posición ventro-mediana.
En estos dos conjuntos de núcleos se originan vías retículo-espinales que inervan, mediante relevos sinápticos en neuronas intercaladas medulares, a las motoneuronas alfa y gamma de los músculos antigavitatorios; estas vías tienen un antagonismo funcional, siendo las bulbares de tipo inhibitorio y las pontinas de tipo excitatorio.
 
Vías retículoespinales pontinas (excitatorias)
HAZ RETÍCULOESPINAL PONTINO 
Los axones de las neuronas de este núcleo son de curso descendente y constituyen parte de las vías retículoespinales. Son fuertemente excitatorias, recibiendo estímulos, igualmente excitatorios, desde los núcleos vestibulares y núcleos centrales del cerebelo. Descargan impulsos excitatorios a través de sinapsis con neuronas intercaladas, también excitatorias, que hacen sinapsis con motoneuronas alfa de segmentos medulares, las cuales inervan a los músculos antigravitatorios mediales (músculos paravertebrales y extensores de las extremidades) que 
 sostienen al cuerpo contra la fuerza de gravedad. Por eso, cuando este núcleo no encuentra oposición del núcleo reticular bulbar (inhibitorio)
+
+
produce una intensa activación de los músculos antigravitatorios de las extremidades y el tronco hasta tal punto, que los animales cuadrúpedos con lesiones de este tipo pueden ponerse en pie y mantener su cuerpo contra la gravedad sin recibir órdenes suprasegmentarias.
HAZ RETÍCULOESPINAL BULBAR
Los axones de estas neuronas constituyen vías retículoespinales de acción inhibitoria sobre las motoneuronas alfa medulares que inervan músculos antigravitatorios. Las neuronas del haz retículoespinal bulbar reciben colaterales desde el haz piramidal y el haz rubroespinal, que las estimula a producir descargas inhibitorias sobre las motoneuronas de los músculos
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Vías retículoespinales bulbares
(inhibitorias)
antigravitatorios, para compensar un poco la tirantez muscular resultante de la excitación del haz retículoespinal pontino.
Formación reticular bulbar
(pontino)
(bulbar)
El haz retículoespinal pontino desciende por el cordón anterior de la médula espinal y el retículoespinal bulbar por el cordón lateral (ver figura).
Los núcleos retículoespinales pontino y bulbar constituyen un sistema excitador e inhibidor, respectivamente, que puede ser, a su vez, regulado por la neocorteza cerebral motora y por otros suprasegmentos para suministrar el grado de excitabilidad neuronal necesario a las motoneuronas, para desencadenar el grado de contracción muscular de fondo necesario para poder mantenerse de pie contra la gravedad e inhibir aquellos grupos musculares que sea oportuno inhibir, para poder realizar los movimientos requeridos, en un momento dado, con precisión.
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FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA
En los núcleos vestibulares, sobre todo el vestibular lateral y el medial, se originan las vías vestíbuloespinal lateral y medial, cuyos axones descienden por los cordones lateral y anterior, respectivamente. Estas vías son también intensamente excitatorias de las motoneuronas alfa que inervan músculos antigravitatorios, reforzando la acción de los núcleos retículespinales pontinos. Pero estos núcleos descargan sobre las motoneuronas sólo en respuesta a estímulos procedentes del receptor vestibular (crestas ampollares de canales semicirculares, máculas utricular y sacular) para hacer accionar a la musculatura axial del tronco y extremidades en caso de riesgo de pérdida del equilibrio. 
RIGIDEZ DE DESCEREBRACIÓN POR LESIONES MESOCEFÁLICAS INTERCOLICULARES
En lesiones experimentales en animales de laboratorio, al igual que en lesiones patológicas en el hombre a nivel inter-colicular (lesiones que desconecten la mitad superior del mesocéfalo de la mitad inferior entre el colículo superior y el inferior), se produce una supresión de las conexiones corticoespinales y rubroespinales excitatoriashacia los núcleos retículoespinales bulbares, quedando la acción inhibitoria de estos sin efecto, predominando ahora la acción de los núcleos retículespinales pontinos (excitatorios) sobre los músculos axiales y extensors de extremidades (músculos antigravitatorios) produciéndose una actitud hipertónica conocida como rigidez de descerebración. Se caracteriza por extensión de las cuatro extremidades y del tronco y cuello, con pronación de antebrazos y flexión de muñecas y dedos 
NIVEL LESIONAL
VÍA RETÍCULOESPINAL PONTINA LIBERADA 
RIGIDEZ DE DECORTICACIÓN POR LESIONES MESOCEFÁLICAS ALTAS 
Otra situación es la que se presenta cuando ocurre una lesión mesocefálica alta, por encima del núcleo rojo, que libera ahora a las vías que de él descienden (vías rubroespinales) además de las retículoespinales pontinas y vestíbuloespinales, pués se interrumpen vías inhibitorias que descendían desde la corteza y regiones subtalámicas hacia el núcleo rojo. Al quedar liberado de la inhibición, este conjuntamente con los núcleos reticulares pontinos y vestíbulo espinales dominan excitatoriamente sobre los segmentos medulares, pero imprimiéndoles ahora una modificación postural, consistente en flexión y aducción de antebrazos sobre el pecho. A esta actitud que adopta el cuerpo se le conoce como rigidez de decorticación.
NIVEL LESIONAL
Con estos ejemplos, hemos podido constatar como el tronco cerebral, a través de estas vías que se originan a diferentes niveles del mismo, puede ejercer e imponer su actividad excitatoria/inhibitoria sobre la médula espinal, situaciones estas que se evidencian claramente cuando a distintos niveles, los diferentes segmentos del tronco cerebral quedan desconectados de las estructuras supra-segmentarias por distintos tipos de lesiones.
También hemos podido constatar que niveles jerárquicos superiores de integración de la actividad motora somática (corteza, núcleos grises de la base, cerebelo), pueden ejercer influencias modificadoras sobre estas estructuras del tronco cerebral para, a su vez, modificar la manera en que la médula desempeñe su actividad motriz.