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1 Lic. Bioq. Yoelys Gómez Rodríguez SUMARIO Unidad IV: “Las barreras biológicas” Barreras biológicas: Membranas celulares, epiteliales o endoteliales. Membrana Celular. Estructura. Composición bioquímica. Funciones. Mecanismos de pasaje de sustancias a través de la M. Celular: transporte pasivo y transporte activo. Características. Clasificación. Bibliografía: Temas de Biofísica. Parisi, Mario (2004). Ed. McGraw-Hill/Interamericana Editores. Cap. 4. “Las barreras biológicas.” pp. 67-78 Física Médica y Biológica. Biofísica para Ciencias de la Salud. Micó, Guillermo A. (2014). Ed. Arandurã. Cap.3 “Biofísica de la membrana celular” pp. 23-27 2 3 Organismo humano está constituido por una serie de COMPARTIMIENTOS limitados por BARRERAS BIOLÓGICAS BARRERAS BIOLÓGICAS que dividen los compartimientos 4 Membranas celulares Membranas Epiteliales (Epitelios) 5 Agregados de lípidos anfipáticos que se forman en el agua 6 Agregados de lípidos anfipáticos que se forman en el agua Modelo de “mosaico fluido” de la Membrana celular (Singer y Nicolson, 1972) 7 LIPIDOS: 1. Fosfolípidos 2. Glucolípidos 3. Colesterol PROTEÍNAS: 1. Integrales 2. Periféricas 8 Fosfolípidos: •cabeza polar de fosfato está, por lo general, cargada eléctricamente • tamaño de AG y número de enlaces saturados afectan la fluidez de la membrana plasmática Glucolípidos: (5%) dispuestos asimétricamente ↓ azúcares hacia cara externa Colesterol: • mantiene estabilidad de la memb. y disminuye fluidez de memb. •dismiuye permeabilidad de la memb. a pequeñas moléculas solubles en agua (p.ej. Iones:Na+, K+, HCO3 -, Cl-). Funciones de la Membrana Celular 9 Mecanismos de Transporte de Sustancias (IONES y moléculas pequeñas) a través de M. Celular 10 • Es el movimiento de sustancias a través de las membrana citoplasmática. • Puede ser directamente atravesando la bicapa lipídica o a través de proteínas presentes en la membrana. • Se produce por uno de dos procesos básicos: 1. T. Pasivo 2. T. Activo TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA (iones y moléculas pequeñas) PASIVO ACTIVO Difusión simple Difusión facilitada Proteínas canales Proteínas transportadoras puede ser A favor del gradiente En contra del gradiente con movimiento de tipo Paso directo por bicapa mediante con movimiento Activo Primario: Bombas iónicas/ATPasas Activo Secundario Proteínas Canales Iónicos AQP - - - TRANSPORTE PASIVO o DIFUSIÓN 13 Características 1. Es a favor (en el mismo sentido) del gradiente de la sustancia. No electrolito→ grad.qco (∆C) Electrolito → grad. Electroqco (μ) 2. Es espontáneo (∆G<0). 3. Libera energía (química) (exergónico) • Es el pasaje de moléculas a través de la membrana plasmática debido a un gradiente químico/electroquímico de las moléculas/iones a ambos lados de la membrana. • Existirá Jneto en la misma dirección de su gradiente. 2º Pcpio .Termodinámica Q W biológico útil ? 14 DIFUSIÓN SIMPLE: • Fuerza impulsora: agitación térmica de partículas. • A través de los espacios de la bicapa lipídica, atravesando directamente la membrana citoplasmática. •Difusión de sustancias liposolubles a través de la doble capa lipídica •1ª Ley de Fick: 15 DIFUSIÓN SIMPLE: Moleculas apolares • Gases: O2, CO2, N2. Sustancias liposolubles: • Hormonas esteroideas (aldosterona, cortisol, hormonas sexuales femeninas y masculinas), • vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Moléculas polares pequeñas: • agua, • etanol, • glicerol Difusión Facilitada o Mediada: 16 • Sustancia a ser transportada es Poco Permeable o Impermeable (σ = 1) en la bicapa lipídica, pero • en la membrana hay una estructura que “facilita” o ”media” su pasaje una proteína integral de membrana: Poros: “Acuaporinas (AQ)” ↓ H2O CANALES IÓNICOS ↓ Electrolitos pequeños: •Na+, K+, Ca2+, H+, Cl- •Sust. Hidrosolubles: Glucosa, aminoácidos (aa), lactato,piruvato CANALES PROTEICOS TRANSPORTADORES ↓ 1. CANALES IÓNICOS: Permeabilidad iónica (Pi) de la membrana es muy baja por la presencia de fosfolípidos cargados (-). Hay canales iónicos en TODAS las membranas celulares. 1. Canales iónicos son selectivos en menor o mayor medida: * Canal de Na+…….deja entrar Sodio * Canal de K+……deja salir Potasio * Canal de Ca2+…..deja entrar calcio 2. No se unen al ión que se transporta 3. Pasan de un “Estado Cerrado” a un “Estado Abierto” Al abrirse el Canal el ión pasa por dentro de él a favor de su gradiente de POTENCIAL ELECTROQUÍMICO, controlando así la Permeabilidad de la Membrana a ese ión. 17 Al abrirse el Canal el ión pasa por dentro de él a favor de su gradiente de POTENCIAL ELECTROQUÍMICO, controlando así la Permeabilidad de la Membrana a ese ión. Factores de Activación de los Canales Iónicos • Tienen una “compuerta” que puede activarse (probabilidad de abrirse o cerrarse) • ) mediante: 1. Canal ligando dependiente → Activación química (ligando) : Canal se abre cuando una sustancia química específica se une al canal. Ej: canal de Na+ dependiente de Acetilcolina (Ach, GABA, Rianodina, ác nicotínico, etc.) 2. Canal voltaje dependiente → Activación por Voltaje: Cambian su probabilidad de permanecer más tiempo abiertos en respuesta a cambios en el Potencial Eléctrico de la Membrana citoplasmástica 3. Canal sensibles a presión → Activación por presión o deformación mecánica: Canal se abre o cierra ante un estímulo mecánico que deforma a la Membrana celular. 19 Canales Iónicos 20 Canal de Na+ dependiente de Ach Canal de Na+ dependiente de Voltaje CITOPLASMA EXTERIOR Canal de Na+ dependiente de presión (deformación mecánica) 21 Regulación de PERMEABILIDAD IÓNICA (Pi) de la membrana a un ión determinado se realiza: 22 1. Abriendo o Cerrando canales iónicos 2. Cambiando el número (cantidad) de canales iónicos en la membrana citoplasmática. El control de la permeabilidad de la membrana por Canales Iónicos es la base de los fenómenos de EXCITABILIDAD. 23 CÉLULAS EXCITABLES 24 Tratamiento de la fibrosis quística Uno de los tratamientos tradicionales para la fibrosis quística es la percusión del tórax, o suave golpeteo en el pecho, para despejar la mucosidad de las vías respiratorias obstruidas en los pulmones. Esta técnica se suele hacer después de la terapia con nebulizador, lo que afloja la mucosa. Son canales canales, con gran selectividad, para AGUA SIEMPRE están abiertos Su distribución (túbulos renales, eritrocitos) está relacionada con su función …(Parisi Cap. 5; pp. 76-78) AQP1; AQP2; AQP3; AQP4; AQP5; AQP6; AQP7; AQP8; AQP9. 25 2. CANALES DE AGUA (Acuaporinas: AQP): 3. TRANSPORTADORES o PERMEASAS Son proteínas integrales de membrana. 1. Alta especificidad: Sustancias que se transportan SE UNEN a la proteína transportadora, 2. Puede funcionar en ambos sentidos (siempre a favor de gradiente químico) 3. Cinética de Saturación Sustancias que se transportan:Glucosa, aminoácidos, piruvato, lactato, AG activados, etc. Ejemplos: * transportadores de Glucosa: GLUT-1, GLUT-2, etc. * transportadores de aminoácidos. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: Bombas iónicas/ATPasas SECUNDARIO (Acoplado) 1. Es en contra del gradiente qco. / electroqco de la sustancia (iones, nutrientes (glucosa, aminoácidos), sustancias de desecho). 2. No es espontáneo. 3. Gasta energía qca. (metabólica: ATP / gradiente de una sust.). 4. Proteína Integrales de Membrana. Clasificación DE TRANSPORTE ACTIVO Según si se utiliza directa o indirectamente la energía de la hidrólisis del ATP: 1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: Energía procede directamente de la ruptura (hidrólisis) del ATP. A la proteína transportadora se le llama: “bomba o ATPasa” 2- TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (cotransporte): La energía deriva secundariamente de la almacenada en forma de diferencias de concentración iónica entre los lados de una membrana. Transporte activo primario Bomba de 3Na-2K+ ATPasa 1. http://www.youtube.com/watch?v=VQpHxn8kSIE 2. http://www.youtube.com/watch?v=w5uaZ2nV0qgp La bomba de 3Na+/2K+ mantiene un gradiente electroquímico a través de la membrana plasmática + + + + + + + + - - - - - - - - citosol Líquido extracelular 31 32 Bombas/ ATPasas 1. Bomba de 3Na+/2K+: En memb. Plasmáticade todas las células conocidas 2. Bomba de Ca2+: presentes en Retículo Endoplasmático y Membrana citopl. 3. Bomba de H+/K+ : glándulas intestinales y túbulos colectores renales. 4. Bomba de H+: Lisosomas. 34 Bomba de H+/K+ Clasificación DE TRANSPORTE ACTIVO Según si se utiliza directa o indirectamente la energía de la hidrólisis del ATP: 1. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO: Energía procede directamente de la ruptura (hidrólisis) del ATP. A la proteína transportadora se le llama: “bomba o ATPasa” 2- TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (cotransporte): La energía deriva secundariamente de la almacenada en forma de diferencias de concentración iónica entre los lados de una membrana. 36 2 3 Clasificación de Proteínas Transportadoras 37 Na+ …… se transporta a favor de su gradiente electroquímico estequiometría: 2 Na+ / 1 Glucosa Glucosa: se transporta activamente 2 Otra clasificación de los Mecanismos de Transporte Transporte ELECTRONEUTRO: No se genera Diferencia de Potencial Eléctrico en el transporte. No existe separación de cargas eléctricas a nivel de membrana. Ej: a) Si 2 aniones (o 2 cationes) se mueven “simultáneamente” en sentido contrario. b) 1 Anión y 1 Catión se mueven simultáneamente en el mismo sentido. Transporte ELECTROGÉNICO: Se genera un potencial eléctrico. Hay separación de cargas eléctricas a nivel de membrana. Ej: a) Si 1 catión en un sentido; b) 2 cationes en sentidos opuestos pero flujos diferentes. 38 39 Transporte ELECTROGÉNICO Transporte ELECTRONEUTRO - + Transporte ELECTRONEUTRO Hiperpolarizante Despolarizante + + - - INTERCAMBIADORES IÓNICOS: Transporte electroneutro. 40 - + Intercambiadores: 1. Na+ / H+ 2. Cl- / HCO3 - Importancia fisiológica: * Regulación del pH a ambos lados de la membrana. Ej: Eritrocitos RESUMEN Un canal abierto deja pasar entre 106-108 iones /s, esto es por lo menos, • 3 órdenes de magnitud mayor a lo transportado por una bomba o un transportador • ≈11 órdenes de magnitud mayor que la difusión de iones a través de la bicapa lipídica Transporte de Macromoléculas y Partículas 42 Transporte de Macromoléculas y Partículas 43 1. Transportes estudiados anteriormente a través de la membrana citoplasmática es para MOLÉCULAS RELATIVAMENTE PEQUEÑAS. 2. MACROMOLÉCULAS: Moléculas relativamente grandes penetran a las células……………..Proteínas, Polinucleótidos, Polisacáridos. 3. Proteínas Transportadoras no pueden transportar macromoléculas. 1. Mecanismos de Membrana relacionados con FUSIÓN DE VESÍCULAS. 2. Son Mecanismos ACTIVOS: GASTAN ENERGÍA QUÍMICA. TRANSPORTE EN VESICULAS de Macromoléculas y Partículas ENDOCITOSIS EXOCITOSIS Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor de tipo Video http://www.mhhe.com/sem/Spani sh_Animations/sp_endocyt_exoc yt.swf TRANCITOSIS Endocitosis 45 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA (iones y moléculas pequeñas) PASIVO ACTIVO Difusión simple Difusión facilitada Proteínas canales Proteínas transportadoras puede ser A favor del gradiente En contra del gradiente con movimiento de tipo Paso directo por bicapa mediante con movimiento Activo Primario: Bombas iónicas/ATPasas Activo Secundario Proteínas Canales Iónicos AQP TRANSPORTE EN VESICULAS de Macromoléculas y Partículas ENDOCITOSIS EXOCITOSIS Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor de tipo Video http://www.mhhe.com/sem/Spani sh_Animations/sp_endocyt_exoc yt.swf TRANCITOSIS 48
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