MICROTUBULOS (1)

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MICROTÚBULOS
MICROTÚBULOS
Son estructuras universalmente presentes en el citoplasma de los eucariotas.
Las primeras observaciones de lo que hoy sabemos que son microtúbulos individuales fueron realizadas en 1953 por De Robertis y Franchi.
Diámetro: 20 – 25 nm
Proteínas constituyentes: 
85 % por Tubulina
15% por MAPs (Proteínas microtubulares asociadas)
Carácter: polar
Constitución
La tubulina es un dímero de tubulina alfa y beta
La unión de varios de ellos en serie forman los protofilamentos
La unión de 13 protofilamentos en paralelo en forma de una circunferencia constituyen los microtúbulos 
Polaridad 
Nucleación
Nacen en los COMTs (Centros organizadores de microtúbulos).
Centrosoma o diplosoma
Cinetosoma o cuerpo basal
Para ello se necesita a la tubulina gamma
Es más lento que el proceso de elongación
El extremo que queda hacia el COMT es el menos; y el que se dirige hacia la periferia es el extremo plus.
Elongación
Es necesaria la presencia de 2 GTP y 1 Mg
El extremo de crecimiento rápido es el más (plus) y el de crecimiento lento es el menos (minus)
Inestabilidad dinámica: es un conjunto de variaciones que se producen continuamente e implican rápidos cambios de polimerización despolimerización de los microtúbulos.
Depende del agregado tubulina unido a dos moléculas de GTP (una en la tubulina alfa y la otra en la beta)
La β se hidroliza
Drogas que interfieren la polimerización y despolimerización
Impiden la polimerización
Alcaloide Colchicina o colcemid (se utiliza en la realización del cariotipo)
Alcaloide de la Vinca 
Vinblastina
Vincristina
Impiden la despolimerización
Taxol
MAPs – Proteínas Asociadas a Microtúbulos
Son proteínas que estabilizan las relaciones de los microtúbulos entre sí, así como las de éstos con los demás componentes celulares.
En las neuronas
MAPs de alto peso molecular
MAP 1 en axones y dendritas
MAP 2 en dendritas
MAPs de bajo peso molecular
Proteínas τ (tau) en axones
En la enfermedad de Alzheimer las fosfatasas encargadas de desfosforilar las proteínas tau están disminuidas o ausentes
Proteínas motoras
Mueven materiales sobre la superficie de los microtúbulos.
Quinesina: 
ATPasa
Formada por dos subunidades pesadas y dos livianas
Del minus al plus con gasto de energía
Dineina citoplasmática o MAP 1C:
ATPasa
Del plus al minus
Dineina ciliar o flagelar:
ATPasa
Permite el desplazamiento entre microtúbulos en el movimiento de cilios y flagelos
Dinamina:
GTPasa
En las neuronas, relaciona microtúbulos entre sí.
Funciones de los microtúbulos
Función mecánica
Morfogénesis
Polarización y motilidad celular, la organización básica del citoplasma está dada por el centrosoma
Motilidad 
Transporte intracelular (que en las neuronas es especial)
Flujo axónico rápido anterógrado o centrífugo
Desde el soma al terminal axónico
Utiliza Quinesina
Flujo axónico rápido retrógrado o centrípeto
Desde el terminal axónico al soma neuronal
Utiliza MAP 1C
Organoides microtubulares
Centrosoma o diplosoma, o centro celular.
Cinetosoma o cuerpo basal
Cilios
Flagelos
CENTROSOMA
Es una zona del citoplasma que contienen un par de centriolos.
También denominado diplosoma o centro celular
Poseen dos centriolos dispuestos en forma perpendicular
Envuelto por material pericentriolar o satélite centriolar, donde se insertan los extremos minus.
Las células vegetales carecen de centriolos.
Centriolos: Estructura 9 x 3
Estrechamente relacionado con cuerpo de Golgi
Se replican a sí mismos en la fase S (procentriolos)
Hoja centriolar
A, B, C
Extremos abiertos
Conexiones proteicas
Cinetosoma:
Estructura 9 + 2
También denominado cuerpo basal
Situado hacia la plasmalema
Posee un solo centriolo
Son perpendiculares a la membrana plasmática.
Son numerosos.
Placa Ciliar o Basal
Cilios y Flagelos
El movimiento ciliar está adaptado al medio liquido y es cumplido por pequeños apéndices:
Si son largos y escasos: flagelos
Espermatozoides, bacterias
Si son cortos y numerosos: cilios o cilias
Paramecio
Vías aéreas superiores
Trompas uterinas, de Falopio u oviducto.
Aparato ciliar
Los componentes del aparato ciliar son:
El cilio
El cuerpo basal o cinetosoma
Las raíces ciliares o raicillas ciliares
Axonema:
Es la estructura axil de cilios y flagelos básicamente microtubular.
Constituye el elemento esencial para la motilidad.
Se desprende del cuerpo basal
Está rodeado por la membrana ciliar externa, dependencia de la Plasmalema.
Estructura 9 + 2
Subfibra A:
Más próximo al centro.
Es más pequeño pero completo. 
Presenta los brazos de dineínas. 
Movimiento Ciliar
Metacrónica y sincrónica
El movimiento ciliar suele ser pendular, unciforme, infundibuliforme u ondulante.
En el infundibuliforme, el cilio rota y describe una forma cónica o de embudo.
En el ondulante, típico de los flagelos, hay ondas de contracción que parte del lugar de contracción y llegan al extremo libre.
		Durante el movimiento ciliar, los brazos de dineína adheridos a la subfibra A forman adhesiones intermitentes con la subfibra B del doblete adyacente, y se deslizan por la superficie de éste hacia su extremo menos.
Síndrome del cilio inmóvil
Los cilios de los epitelios y el flagelo del espermatozoide son inmóviles, y esto lleva a bronquiectasia, sinusitis e infertilidad masculina.
En la mayoría de los casos están afectados los brazos de dineína.
En el síndrome de Kartagener, los brazos de dineína están ausentes o son irregulares, sin actividad ATPásica.