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Neurobiología de la visión César Urtubia Vicario Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992 EDICIONS UPC UNIVERSITAT POLITÈCNICA DE CATALUNYA Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Página 2 Primera edición: septiembre de 1996 Segunda edición: octubre de 1999 Diseño cubierta: Manel Andreu © César Urtibia Vicario, 1996 © Edicions UPC, 1997 Edicions de la Universitat Politècnica de Catalunya, SL Jordi Girona Salgado 31, 08034 Barcelona Tel.: 934 016 883 Fax: 934 015 885 Edicions Virtuals: www.edicionsupc.es e-mail: edupc@sg.upc.es Producción: CPDA (Centre de Publicacions d'Abast) Av. Diagonal 647, ETSEIB, 08028 Barcelona Depósito legal: B-43.362-99 ISBN: 84-8301-356-8 Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los titulares del copyright, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático, y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo públicos, así como la exportación e importación de ejemplares para su distribución y venta fuera del ámbito de la Unión Europea. Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Página 3 9Presentación Presentación La vista es el tacto en la distancia con la sensación adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano sin la sensación de color, pero añadiendo la sensación de rugosidad. Pierre Villey, 1930 Es un gran motivo de satisfacción personal poder presentar esta obra de síntesis de la neurociencia visual, cuya concepción surgió allá por el año 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de Óptica y Optometría", expuse la conferencia "Campos receptores y percepción visual". Tomé allí conciencia del interés que los profesionales de la Optometría manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haber efectuado estudios de postgrado, habían tenido constancia de la importancia que las universidades extranjeras en las que se imparte Optometría (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania) conceden a estos aspectos para una comprensión global de las ciencias optométricas. Como biólogo, siempre habían suscitado en mí interés los temas relativos al proceso de la transducción en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energía tan diversos como las ondas electromagnéticas, la presión, o la temperatura, en un mismo código que es el impulso nervioso; y cómo después el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformaba este código en percepción. Mi docencia en la Escuela Universitaria de Óptica y Optometría desde el año 1979, me llevó a profundizar de forma teórica en los aspectos concernientes a la percepción visual. Con motivo de que en el año 1992 se culminaba la creación del nuevo Plan de Estudios para la Diplomatura en Óptica y Optometría, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberían ser tratados los temas de la Fisiología Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de lo que constituye en sí el proceso visual. Esto dio lugar a la creación en la EUOOT de la asignatura troncal "Neurofisiología de la Visión", que vengo impartiendo desde el año 1993. El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiología y Bioquímica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducían a un máximo de cinco o seis) a la concepción de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos en lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografía de materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicología y Medicina, tuve la convicción de que hacía falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y por otra parte había que actualizar el contenido de los capítulos de la visión en textos generales de Fisiología Neurobiología de la visión10 y Psicología escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que está sufriendo la neurociencia visual. Relativamente avanzado el proyecto, asistí al seminario científico de verano: " De la Retina al cerebro: Neurobiología de la visión", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado por la Fundación Duques de Soria, que no podía ser más oportuno para tomar contacto directo con una parte importante de la élite de la neurociencia visual española representada por él mismo y por otros científicos españoles como Carlos Acuña, Roberto Gallego, Álvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, así como con dos figuras señeras de este ámbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y Elio Raviola de la Universidad de Harvard. Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias específicas, y los aspectos dudosos de algunos principios biológicos aún no muy esclarecidos, incluso en libros de consulta y que resolví "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con lo que el texto, si bien es un libro de síntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al día los conceptos y descripciones expuestos en el mismo. Además de que este curso dejó en mí un entrañable recuerdo por los numerosos contactos humanos que realicé, su propio título, vino a determinar que matizara tomándolo "prestado" el título definitivo de mi libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiológicos de la visión sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioquímica de la visión, como son los que hacen alusión a la fototransducción y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina. Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he creído conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vías visuales, propios de la Anatomía), para que no faltara ningún concepto previo. Por ello, decidí que el libro se titulara Neurobiología de la visión al englobar aspectos más interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura y pudiera ser utilizado por un número superior de alumnos incluso de otras facultades como me refería al principio. Con este título, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto específico de los aspectos anatómico, bioquímico y fisiológico del proceso visual, vía de información principal para nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, aún más apasionante es lo que queda aún por descubrir. César Urtubia Vicario Octubre, 1996 11Reconocimientos Reconocimientos La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la colaboración de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi más sincero agradecimiento: Dr. Carlos Acuña, Catedrático de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela, que contribuyó a que la estructura y función globales de la corteza visual de la que es un reconocido investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoyó de forma testimonial el proyecto. Dr. Mariano Aguilar, Catedrático Emérito de Óptica de la Universitat de València, por todo su apoyo, no sólo a este proyecto docente, que demuestra al haberse leído el borrador del texto y hacerme el gran honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el ámbito científico me presta de una manera directa en los últimos años. D. José Luis Álvarez, del Departament d´Òptica i Optometría de la U P C, exalumno y actualmente compañero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometría de la visión binocular e hizo sugerencias interesantes en el capítulo de introducción. Dr. Josep Mª Doménech, Catedrático de Anatomía de la Universitat Autònoma de Barcelona, quien en múltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboración. En este proyecto, ha corregido y actualizado la estricta nomenclatura anatómicade la vía visual, que el autor, como biólogo, no hubiera podido quizá plasmar con el rigor debido. Dr. Eduardo Fernández, del Departamento de Histología de la Universidad de Alicante, que leyó concienzudamente los capítulos que hacen alusión a las dos principales sinapsis funcionales de la retina. Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominación actual de algunos tipos celulares de amacrinas y células horizontales. Dr. Pere Garriga, del Departament d´Enginyeria Química de la U P C, y compañero de investigación hace algún tiempo, por sus correcciones y actualización de los temas de la fototransducción, materia en la que hoy día tiene centrada su investigación. Dr. Francisco González, del Departamento de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela, a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiología de la visión binocular y de la visión del color alcancen en el texto su descripción más actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros, por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, incluída la bibliografía. A él Neurobiología de la visión12 debo asimismo la clasificación actualizada de las células con respuesta binocular, que tan bien conoce por ser objeto de su investigación desde hace años. Dr. Enrique Hita, Catedrático de Óptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quien ha revisado el tema de las anomalías cromáticas, considerando que está al frente de uno de los equipos científicos españoles más solventes en la investigación de la visión del color. D. Francisco Miguel Martínez Verdú, del Departament d´Òptica i Optometria de la U P C, quien ha corregido con detenimiento los aspectos físicos de introducción a la visión del color y que me ha facilitado bibliografía actualizada sobre dichos temas. Dr. José Luis Miralles, Catedrático de Psicología Básica de la Universitat de València, por el apoyo que actualmente me presta en mi proyecto de investigación y por las sugerencias y correcciones del capítulo de la sensación, en el que sus aportaciones como psicólogo han sido de gran utilidad. Dra. Mª Cinta Puell, del Departamento de Óptica de la Universidad Complutense de Madrid quien con su pionera publicación "Codificación de la señal visual" (1994), me indicó una pauta a seguir en mi proyecto, y del que al tener noticia, me mostró su apoyo testimonial. Dr. Jaume Pujol, Catedrático de Escuela Universitaria y director del Departament d´Òptica i Optometría de la Universitat Politècnica de Catalunya. Quiero agradecerle no sólo su colaboración en docencia y su ayuda en la investigación, sino también el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado varios conceptos en el tema de la adaptación a la iluminación. Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compañeras de docencia: Dra. Mª Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de participar en su libro de texto "Farmacología ocular" con el capítulo "Fisiología del segmento anterior del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mío. Dª Guadalupe Götzens, quien además de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeros capítulos del texto y ha revisado además el capítulo relativo a la estructura de la retina. No quisiera terminar sin agradecer su dedicación a quienes han colaborado en la obra en los aspectos formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mónica González y Mireia Pérez, a quienes debo el tremendo trabajo de la organización por autores y capítulos de la bibliografía que han alternado con su dedicación al Laboratorio de Prácticas. Especial mención debo hacer de Carmen Blasi, del personal de laboratorio, quien además de la puesta a punto del Laboratorio de Prácicas se ha encargado de dar el aspecto formal definitivo a márgenes, encabezamientos, y cientos de correcciones del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Cálculo, Raúl Monferrer y Maite Gallardo, que en múltiples ocasiones me han indicado cómo resolver alguna cuestión relacionada con aspectos informáticos. También quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de la Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la búsqueda de referencias y material bibliográfico en general. Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep Mª Serra, su director, a Montse Mañé, a Ana Latorre y a Débora Castañá, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto. 13Indice Indice 1 Potenciales de membrana Guadalupe Götzens García 1.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 1.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 1.3 Fenómenos eléctricos en la célula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 1.4 Potencial de acción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Götzens García 2.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.2 Mecanismo general de la sinapsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.3 Fenómenos eléctricos en la sinápsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis químicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.5 Conducción en la sinapsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 3 Fisiología general de la sensación: los receptores 3.1 Sensación y percepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.2 Vías de conducción del estímulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3.3 Génesis de la sensación y la percepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 3.4 La transducción sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 3.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.6 Características y modalidades de la sensación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 3.7 Clasificación de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 3.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.9 Contraste simultáneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.10 Proyección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.11 Discriminación de la intensidad del estímulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Neurobiología de la visión14 4 La visión 4.1 Aproximación al concepto de visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 4.2 Ciencias de la visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 4.3 Estímulo de la visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 57 4.4 Información proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 4.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 4.6 Peculiaridades en la percepción de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 4.7 Fenómenos entópticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 5 Organización estructural de la retina 5.1 Origen embriológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 5.2 Organización espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 5.3 Estratificación convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 5.4 Conexiones sinápticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 5.5 Células no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 5.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 5.7 Retina central y retina periférica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 6 Metabolismo vegetativo de la retina 6.1 Nutrición de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 6.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxígeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 6.3 Metabolismo lipídico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 6.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 6.5 Melanogénesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 6.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 6.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 6.8 Degeneración retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 7 Fotorreceptores 7.1 Fotorreceptores en los mamíferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 7.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 7.3 Renovación de proteínas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 15Indice 7.4 Respuestas eléctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 7.5 Registros electrofisiológicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 8 Fotoquímica de la visión 8.1 Luz y fotorrecepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 8.2 Leyes de la fotoquímica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 8.3 Mínimo cuántico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 8.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 8.5 El cromóforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.6 Origen vegetal y metabolismo del cromóforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 8.7 Fotoactivación de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 8.8 Regeneración de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 9 La fototransducción 9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 9.2 Hiperpolarización de la membrana plasmática del segmento externo del bastón . . . . . . 107 9.3 Consideraciones respecto al transporte de la señal desde la rodopsina iluminada hasta la membrana plasmática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 9.4 Transmisores internos de la señal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 9.5 Difusión lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 9.6 Complejos enzimáticos en el segmento externo del bastón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 9.7 Vía de los nucleótidos cíclicos en la fototransducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 9.8 Papel del ión calcio en la adaptación a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 9.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Función de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 9.10 Fundamento bioquímico de la amplificación de la señal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 10 Neurobiología de la adaptación a la iluminación 10.1 Adaptación a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 10.2 Duplicidad de función en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 10.3 Adaptación a la oscuridad. Visión escotópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 10.4 Bases bioquímicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 10.5 Adaptación a la luz. Visión fotópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 10.6 Visión e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 10.7 Iluminación y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Neurobiología de la visión16 11 Resolución espacial en la primera sinapsis de la retina 11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 11.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 11.3 Respuestas eléctricas de las células de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 11.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 11.5 Primera sinapsis de la vía visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 11.6 Células bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 11.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 11.8 Células horizontales, inhibición lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . . 139 12 Resolución temporal en la segunda sinapsis de la retina 12.1 Resolución temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 12.2 Segunda sinapsis de la vía visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 12.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 12.4 Células amacrinas: Modulación de interacciones antagónicas entre ganglionares . . . . . 145 12.5 Célulasinterplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 12.6 Células ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 12.7 Percepción de contornos y contrastes simultáneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 12.8 Clasificación funcional de las células ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 12.9 Conclusiones finales del procesamiento de la información por la retina . . . . . . . . . . . . . 158 13 Vías visuales y organización retinotópica 13.1 Estructura y función de las vías visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 13.2 Destino encefálico de las vías visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 13.3 Vía retinotalámica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 13.4 Vía geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 13.5 Colículo superior (tubérculo bigémino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 13.6 Area pretectal del mesencéfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 14 La corteza visual. Estructura histológica y campos receptores 14.1 Análisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 14.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 14.3 Estructura histológica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 14.4 Campos receptores en la corteza visual y detección de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 14.5 Hipótesis propuestas sobre las conexiones entre las células de la vía visual . . . . . . . . . . 183 17Indice 15 Organización modular de la corteza visual. Percepción de la forma y movimiento 15.1 Organización modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 189 15.2 Corteza visual circunstriada o de asociación (áreas visuales de asociación) . . . . . . . . . . 193 15.3 Corteza temporal inferior (ínferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 15.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 15.5 Integración final de la información visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 16 Neurobiología de la visión binocular y estereoscópica 16.1 Mecanismos de la estimación de la distancia y la percepción del relieve . . . . . . . . . . . . 203 16.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 16.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 16.4 Bases geométricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 16.5 Sustrato anatómico de la visión binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 16.6 Bases neurofisiológicas de la percepción estereoscópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 16.7 Desarrollo de la visión binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 17 Neurobiología de la motricidad ocular 17.1 Anatomía y función de los músculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 17.2 Inervación de los músculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 17.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 17.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 17.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 17.6 Control encefálico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 17.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 18 Bases físicas y bioquímicas de la visión en color 18.1 Aspectos físicos de la visión en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229 18.2 Teorías acerca de la percepción cromática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 18.3 Bioquímica de la visión en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 19 Visión defectiva del color 19.1 Percepción cromática subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 19.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241 19.3 Deficiencias congénitas en la visión del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Neurobiología de la visión18 19.4 Aspectos antropológicos en la visión defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 19.5 Pruebas para la detección de deficiencias cromáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246 19.6 Genética molecular de la visión del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 19.7 Herencia de la visión defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 20 Neurofisiología de la visión en color 20.1 Confirmación de la teoría de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 20.2 Codificación del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 20.3 Codificación del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 20.4 Codificación del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 20.5 Teoría retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 20.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Índice alfabético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 Bibliografía 275 Bibliografía básica AGUILAR, M., MATEOS, F. Optica Fisiológica. Universidad Politécnica de Valencia. (Servicio de publicaciones). Valencia, 1993. AGUILAR, M., BLANCA, U. Iluminación y color. Universidad Politécnica de Valencia. (Servicio de publicaciones). Valencia, 1995. ARTIGAS, J.M., CAPILLA, P., FELIPE, A., PUJOL, J. Optica Fisiológica. Psicofísica de la visión. Ed. Interamericana McGraw-Hill. Madrid, 1995. BARLOW, H., FATT, P. Vertebrate Photoreception. Academic Press. New York, 1977. BERMAN, E.R. Biochemistry of the Eye. Plenum Press. New York and London, 1991. BRUCE, V., GREEN, P. Percepción visual. Ediciones Paidós Ibérica S.A. Barcelona, 1994. BUSER, P., IMBERT, M. Vision. The MIT Press, Cambridge, 1992. CARDINALI, D. Manual de neurofisiología. Ediciones Díaz de Santos S.A. Madrid, 1992. CORNSWEET T.N. Visual Perception. Academic Press. New York-London, 1970. CRONLY-DILLON. Vision and Visual Disfunction. Houndmills McMillan Press. London, 1991. DANTAS, A.M. Tratado de neurooftalmología. Ed. JIMS. Barcelona, 1985. DAVSON, H.Physiology of the Eye. 4ª Edic. Academic Press, Nueva York y San Francisco, 1980. DAVSON y col. The Eye. Academic Press. 3ª edición. London, 1983. DRUM, B. Colour Vision Deficiences, XI. Ed. North Holland. Dordrecht, 1993. Neurobiología de la visión276 DUKE-ELDER, S. System of Ophtalmology. Henry Kipton. London, 1968. ECCLES, J. La evolución del cerebro (creación de la conciencia). Ed. Labor. Barcelona, 1992. El Cerebro. Libros de Investigación y Ciencia. Editorial Prensa Científica. Barcelona, 1983. FREREBREAU, M. Fisiología de la visión. Sociedad Española de Optometría. Madrid, 1983. FRISBY, J.P. Del ojo a la visión. Alianza Editorial. Madrid, 1987. Función Cerebral. Libros de Investigación y Ciencia. Editorial Prensa Científica. Barcelona, 1995. GLASSER, J.S. Neurooftalmología. 2ª edic. Salvat Editores. Barcelona, 1993. GOETHE, J.W. von Entwurf einer Farben Lehre Berlín (1810). Esbozo de una teoría de los colores Reedicion por Ediciones Aguilar (Grandes Clásicos). Tomo I: 473-734. México, 1991. GOLDSTEIN, E.B. Sensación y percepción. Ed. Debate. Madrid, 1988. GORDON, I. Theories of Visual Perception. John Wiley and Sons Ltd. London, 1990. HART, M. Fisiología del ojo (de Adler). 9ª Edición. Ed. Mosby/Doyma Libros. Madrid, 1994. HERRERA, E. Bioquímica. Aspectos estructurales y vías metabólicas. 2ª Edic. Vol. II. Ed. Interamericana-Mc Graw-Hill. Madrid, 1991. HICKS, T.P. The Visually Responsive Neuron. Elsevier Publications. Amsterdam, 1993. HOGAN, ALVARADO. Histology of the Human Eye. W.B. Saunders Company London. New York, 1971. HUBEL, D.H. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. New York, 1995. JACOBS, G. Comparative Color Vision. Academic Press. New York, 1981. KANDEL, E., SCHWARTZ, J. Principles of Neural Science. Third Edition. Appleton & Lange. Norwalk, (USA), 1991. KUFFLER, S.W., NICHOLS, J.G. De la neurona al cerebro. Ed. Reverté. Barcelona, 1982. LEIBOVIC , K.N. Science of Vision Springer-Verlag, Nueva York, 1990. Mente y Cerebro. Libros de Investigación y Ciencia. Editorial Prensa Científica. Barcelona, 1995. Bibliografía 277 MOLLON, J., SHARPE, L. Colour Vision, Physiology and Phychophysics. Academic Press. London, 1983. NEWTON, I. (1730) Opticks. Reedición trad. castell.: Optica. Ediciones Alfaguara. Madrid, 1977. NETTER, F. Sistema nervioso: Anatomía y fisiología. Colección C.I.B.A. de ilustraciones médicas. Tomo I/1. Salvat Editores S.A. Barcelona, 1987. NIEUWENHUYS y otros. S.N.C. Sinopsis y atlas del Sistema Nervioso Central humano. Editorial AC. Madrid, 1982. NOBACK, C.R., DEMAREST, R.J. Sistema nervioso humano. Fundamentos de neurobiología. McGraw-Hill. México, 1980. NOLTE, J. El cerebro humano. Mosby/Doyma libros. 3ª edición. Madrid, 1994. OHTA, Y. Color Vision Deficiences. Kluger Publications B.V. 1990. PAXINOS, G. The Human Nervous System. Academic Press. San Diego, 1990 PERKINS, E.S. Fundamentos científicos de oftalmología. Salvat Editores. Barcelona, 1981. PETTIGREW, J.D., SANDERSON, K.J., LEVICK, W.R. Visual Neuroscience. Cambridge University Press. Cambridge, 1986 PIÑERO. La Retina Periférica. Ed. Scriba S.A. Barcelona, 1983 POLYAK, S. The Vertebrate Visual System. 2ª edición. The University of Chicago. Press, Chicago and London. Toronto, 1968. POPPER, K., ECCLES , J. El yo y su cerebro. Editorial Labor S.A. Barcelona, 1982. Psicología Fisiológica. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1979. Psicología Fisiológica. Libros de Investigación y Ciencia. Editorial Prensa Científica. Barcelona, 1994. Psicología Contemporánea. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1975. Psicología Evolutiva. Selecciones del Scientific American. Blume Ediciones. Madrid, 1971. PUELL MARÍN, M.C. Codificación de la señal visual. Monografías de Gaceta. Suplementos a la revista Gaceta Óptica nº 278. Diciembre. Madrid, 1994. RAMON Y CAJAL, S. Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. Imprenta y Neurobiología de la visión278 Librería de Nicolás Moya. Madrid, 1899. ROCK, I. La percepción. Biblioteca de Scientific American. Prensa Científica S.A. Barcelona, 1985. ROSENZWEIG, M.R., LEIMAN, A.I. Psicología fisiológica. 2ª Edic. Mc Graw Hill. Madrid, 1995. SARAUX, H., BIAIS, B. Physiologie oculaire. 2ª edición. Masson et Cie Éditeurs. París, 1973. SARAUX, H. y col. Anatomía e histología del ojo. Masson S.A. Barcelona, 1985. SAUDE, T. Ocular Anatomy and Physiology. Blacwell Scientific Publications. Oxford, 1993. SCHMIDT, R.F. Fundamentos de neurofisiología. Alianza editorial S.A. Madrid, 1980. SHEPHERD, G. Neurobiología. 1ª edición. Editorial Labor S.A. Barcelona, 1985. SICHI, H. Biochemistry of Vision. Academic Press. London, 1983. SMITH, C.U.M. El Cerebro. 6ª Ed. Alianza Editorial. Madrid, 1982. SOMJEN, G.G. Neurofisiología. Ed. Panamericana. Buenos Aires, 1986. SPILLMANN, L. WERENER, J.S. Visual Perception. The neurophysiological foundations. Academic Press. New York, (1990). STONE, J. Parallel processing in the Visual System. The classification of the Retinal Ganglion Cells and his impact on the Neurobiology of Vision. Ed. Plenum Press. New York and London, 1994. STRYER, L. Bioquímica. 4ª Edic. Ed. Reverté. Barcelona, 1995. TRESGUERRES, J.A.F. Fisiología humana. Editorial Interamericana Mc.Graw-Hill. Madrid, 1992. WILLIAMS, P., WARNICK ,R. Gray, Anatomía. 1ª edición. Salvat Editores. Barcelona, 1985. WYSZECKI, G., STILES, W.S. , Color Science: Concepts and Methods, Quantitative data and Formulae. 2ª Ed. John Wiley & Sons. Inc. New York, 1982. ZEKI, S. A Vision of the Brain. Blackwell Scientific Publications. Londres, 1993. ZRENNER, E. Neurophysiological Aspects of Color Vision in Primates. Comparative Studies on Simian Retinal Ganglion Cells and the Human Visual System. Springer-Verlag, Heidelberg 1983 Índice alfabético 279 Índice alfabético 13-cis-retinal, 99 Angiotensina II, 35 2-desoxiglucosa radiactiva, 190 Ángulo de disparidad, 207 3-4 dehidrorretinal, 99 Anhidrasa carbónica, 81 A Abducción, 221, 222 Acetilcolina, 34, 40, 80 Ácido aspártico, 35 Ácido gamma-aminobutírico, 35, 80 Ácido glutámico, 35 Ácido láctico, 77 Acrómata (s), 245 Acromatopsia (s), 242, 243 Adaptación, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125, 151, 159, 199, 234 Adaptación a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125 a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159 neural, 122 Adducción, 221-222 Adenosina, 80 Adrenalina, 34, 35 Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126, 150, 151, 167, 206, 219, 224, 225, 243-246 Alanina, 252 Albino, 246, 257 Amarillo Banda (s) indicador, 104 claras, 194, 195, 198 visual, 104 delgadas, 194, 195 Ambliopía, 207, 228 de Mach, 133 Aminoácido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104, gruesas, 194, 195, 198, 199 114, 117, 146, 242, 248, 249, oscuras, 198 252 sináptica, 66, 134, 135 Amplitud modulada (AM), 150 Anillo de Zinn, 221 Anomalía (s) cromática (s), 242, 245-247 Anomaloscopio, 246, 247 Anoxia, 123 Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157 Antígeno S, 113 Área (s) 8 de Brodmann, 227 17 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170, 175, 176, 180, 188, 193, 200, 208, 212 18 de Brodmann, 175, 180, 208 19 de Brodmann, 163, 175, 227 de asociación visual, 193 de Panum, 207, 214 visual primaria, 194 Arrestina, 113, 114, 117 Asa de Meyer, 163, 170 Astrocitos, 64, 66, 67, 76 ATP, 23, 77, 108, 109 ATP-asa, 108, 109 B Neurobiología de la visión280 Barorreceptores, 48 Carotenoides, 99 Base de Schiff, 99, 101, 103, 104 Cascada enzimática, 107, 114 Bastón(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78, Catecolaminas, 34 80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105, Ceguera 107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129, legal, 83 135-137, 139, 144, 147-150, 154, nocturna, 83, 123, 124 157-160, 166, 235, 237, 245, 248 Célula (s) Batorrodopsina, 103 amacrina A17 (AI), 144, 147 Beta-caroteno, 80, 99-101 amacrina AII, 144, 147, 148, 159 Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101 amacrina colinérgica, 146 Beta-endorfinas, 80 amacrina dopaminérgica(A18), 148 Beta-ionona, 99, 100 amacrina glicinérgica, 147 Blanco visual, 104 amacrina recíproca, 147 Blanqueo de la rodopsina, 102 amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129, Blobs, 177, 188, 191, 273 137, 140, 143-147, 154, 160 Bomba amacrinas biestratificadas, 69 de calcio, 115 amacrinas desplazadas, 64, 80, 146 de sodio-potasio, 108, 109, 115 amacrinas difusas de campo ancho, 69 electrógena, 23 amacrinas difusas de campo estrecho, 69 Bulbo terminal, 66, 87, 134 amacrinas uniestratificadas, 69 Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267, binocular, 191, 211-214, 218 268 bipolar de bastones, 69, 136, 137 C Campo frontal ocular, 227 receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145, 149-152, 154, 157, 159, 160, 178-186, 190, 212, 263-268 visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67, 168, 170, 173, 175, 180, 189, 193, 194, 203, 204, 208, 209, 211, 214, 224-227, 230, 238, 268-270 Canal (es) catiónico, 109 de sodio, 27, 109, 114, 117 semicirculares, 46, 47, 225 Capa de los conos y bastones, 64 de las células ganglionares, 64 de las fibras del nervio óptico, 64 nuclear externa, 64 nuclear interna, 64 plexiforme externa, 64 plexiforme interna, 64, 148 bipolar de centro-OFF, 137 bipolar de centro-ON, 137 bipolar difusa invaginante1, 36 bipolar en brocha, 84, 136, 144 bipolar plana (enana), 69, 136 bipolar invaginante (enana), 69, 136 bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122, 127, 129, 132, 134-138, 143, 145, 147, 158, 261 bipolares con terminaciones en forma de brocha, 69 bipolares difusas de bastones, 69 bipolares difusas de conos, 69 coextensivas de oponencia simple, 265 compleja, 180-182, 184, 185 complejas con "inhibición terminal", 181 con respuesta cromática, 178 de amplio rango, 263 de campo receptor concéntrico, 178 de centro "OFF", 132 de centro "ON", 132 de cercanía (FA), 215 de lejanía (NE), 215 de Kupffer, 80 de Müller, 64, 66, 71, 76, 77, 89 Índice alfabético 281 de oponencia simple, 157, 265 inhibitorio, 132 espectrales oponentes, 266 Cercopithecus talapoin, 238 estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267 Cerebelo, 170, 227 estrelladas espinosas, 176, 177, 267 Ciclo visual, 102, 123 estrelladas lisas, 176 Cintilla óptica, 163, 167 ganglionar biplexiforme, 158 Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197 ganglionares alfa, 154, 155 Círculo Vieth-Müller, 207 ganglionares beta, 154, 155 Cisura calcarina, 163, 170, 208 ganglionares de "asociación", 154 Citocromooxidasa, 191, 194, 195 ganglionares de centro-OFF, 138, 151 Cloro, 21, 22, 33 ganglionares de centro-ON, 138, 151 Codificación ganglionares de tipo A, 157 de la señal visual, 59 ganglionares de tipo B, 157 del color, 261, 266, 267 ganglionares delta, 154 espacial, 43 ganglionares desplazadas, 70 oponente, 132 ganglionares difusas, 70, 149 sensorial, 43 ganglionares enanas, 70, 157 temporal, 43 ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156 Colesterol, 77 ganglionares gamma, 154 Colículo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195, ganglionares W, 156, 171 226, 227 ganglionares X, 155-158 Colinérgica, 146 ganglionares Y, 155-158 Colinérgicas, 34, 148, 157 hipercomplejas, 181-183 Color (es) horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131, complementarios, 49, 231, 232 133-135, 137, 139-141, 145, 148, no complementarios, 231 149, 152, 234, 262 primarios, 230, 231, 233, 241, 242 horizontales de axón corto, 139 Columna (s) horizontales de axón corto tipo I, 68, 139 de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218, horizontales de axón corto tipo II, 68, 139 219 horizontales de tipo A, 139 de orientación, 189, 190, 192 horizontales de tipo B, 139 Conducción horizontales sin axón, 139 antidrómica, 36 interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148, ortodrómica, 36 149 saltatoria, 29, 30 nudosas de Poliak, 69 Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139, oponentes dobles, 267, 268 144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242, 261 oponentes simples, 263, 264 Cono (s) planas, 216 L, 236, 265 pseudooponentes, 268 M, 236 sensibles a la decorrelación retiniana, 216 S, 236, 265 simple, 178, 179, 183 Constancia sintonizadas excitatoriamente, 215 de profundidad, 217 sintonizadas inhibitoriamente, 215 del color, 269 sostenidas, 146, 147, 155, 157 Contraión aniónico, 103 transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160 Contraste Centro cromático simultáneo, 261 excitatorio, 132 cromático sucesivo, 261 Neurobiología de la visión282 simultáneo, 49 retrógrada, 167 sucesivo, 49, 234 transináptica, 167 Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150, Depresión, 221, 222 173, 180, 182-185, 205, 206, 216, Despolarización,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44, 217, 223, 224, 226 109, 136-138, 140, 144, 151, 262 Copa óptica, 61 Desprendimiento de retina, 76 Corpúsculo (s) Detectores de Krause, 46, 219, 220 de disparidad, 211, 212, 214, 216 de Meissner, 46 de profundidad, 212 de Pacini, 46 Deuteranomalía, 243, 245 de Ruffini, 46 Deuteranopía, 243-245 Correspondencia retiniana, 205 Díada (s), 65, 66, 136, 143, 145 Corriente Diencéfalo, 61, 167, 171 generadora, 44 Difusión oscura, 89, 90, 109, 116 de rotación, 112 Corteza lateral, 112, 117 cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189, longitudinal, 112 191, 208, 210, 218, 226, 268 Dihidroxiprofenilalanina, 78 estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178, Diplopía , 207 182, 189, 193-196, 211, 216, 267 Disco óptico, 61, 70, 166 frontal, 227 Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230, inferotemporal, 175, 198, 199 235 medio temporal, 163, 168, 175, 195 Disparidad (es) occipital, 227 horizontal, 208, 211, 216 parietal, 175, 193, 197, 198 negativas, 206, 215 preestriada, 163, 193-196 positivas, 206, 215 temporal inferior, 193, 196, 197 retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212, visual de asociación, 174, 193 215, 217 visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189, vertical, 208 193, 211, 215, 217, 218, Divarianza, 241 227 Divergencia, 36, 37, 128 CRBP (proteína celular que une retinol), 101 Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219 Creciente temporal, 208 Dopacroma, 78 Cromóforo, 86, 99, 101-104, 248 Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149 Cronaxia, 52, 53 Dopaquinona, 78 Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266 Drosophila melanogaster, 98 D Daltonismo, 244 Ecuación de Nerst, 21, 22 Decorrelación retiniana, 206, 216 Efecto Decusación parcial, 167, 203 oponente, 151 Deficiencia cromática severa, 242 Purkinje, 125 Degeneración Electrodo retiniana, 81 de registro, 25 E Ectodermo interno, 61 Índice alfabético 283 estimulador, 24, 25 Flip-flop, 112 Electronistagmograma (ENG), 93 Fosfenos Electrooculograma (EOG), 91 eléctricos, 57 Electrorretinograma (ERG), 55, 91 por acomodación, 57 Electrotono, 66, 129, 136 por movimiento, 57 Elevación, 221, 222 por presión, 57 Elipsoide, 77, 86 por radiación, 57 Encefalinas, 35, 80 Fosfodiesterasa de GMPc, 113 Enderezamiento, 60 Fosfolípidos, 77, 87 Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67, Fotocorriente, 108, 109 78, 79, 89, 101, 112, 123, 166 Fotón(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100, Eritropsina, 97 101, 103, 107-111, 159, 241 Escotopsina, 97, 103, 235, 248 Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104, Esférula, 66, 87, 135 107, 121-125, 234-236, 240, Espacio de Panum, 207, 212-215 242, 245, 247-249, 252-254 Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245, Fotopsinas, 97, 235 259 Fotoquímica, 95, 96 Espectrofotometría de reflexión, 235 Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71, Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216 76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89, Estímulo 93, 95, 97, 101, 109, 117, 118, adecuado, 45, 46 120, 122-124, 128-130, 132-137, óptimo, 132 139-141, 150, 152, 158, 166, 173, subumbral, 24 234, 236, 238, 242 umbral, 24, 53 Fototransducción, 86, 107, 114, 115, 117 Estrabismo, 218, 219, 228, 246 Fóvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125, Estrabismo artificial, 218 126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167, Estría de Gennari, 163, 175, 176 173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227, Excitabilidad, 23, 37, 139 237, 238, 240, 245 Exteroceptores, 46 Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237 Extorsión, 221, 222 Fracción de Weber, 50 F Facilitación,37 Fascículo genículocalcarino, 170 longitudinal medial , 225 GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147 Fase Ganglio ciliar, 171 ascendente, 26, 27 Glicina, 35, 80, 146, 147 descendente, 27 Gliocitos radiales, 66 luminosa, 103 Glucagón, 80, 146 oscura, 104 Glucógeno, 67, 77 Fatiga, 48 Glucólisis aerobia, 76 Fenilalanina, 78 Glucosa, 76, 77, 190 Fenómenos entópticos, 60 Glucosa-6-fosfatasa, 77 Fibra conductora, 85, 86 Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176 Fibras de Henle, 64, 70, 86 GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235 Frecuencia modulada (FM), 150 Frontalización, 203 Fusión de colores, 230 G Neurobiología de la visión284 Gotas, 177, 178, 191 Ley Gradiente de Bunsen-Roscoe, 96 de concentración, 21 de Grotthus y Draper, 96 eléctrico, 21 de Hering, 223 Grumos, 191 de las energías nerviosas específicas, 46 Guanilato-ciclasa, 113, 116 de Sherrington, 223 Guanosín difosfato, 114 de Stark-Einstein, 96 Guanosín monofosfato cíclico, 111 de Stevens, 51 H Haz papilomacular, 166 Hendidura sináptica, 31, 32 Herencia ligada al sexo, 254 Heteroforia, 228 Hipercolumna, 189, 192 Hiperpolarización,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110, 133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262 Hipsorrodopsina, 104 Horóptero, 206, 207, 213, 215 I Ilusión (bandas de) Mach, 152 Indolaminas, 147 Inervación recíproca, 223 Inhibición directa, 38 lateral, 133, 139, 140, 182 por retroalimentación, 39 presináptica, 39 Intermediarios de la rodopsina, 102 Interoceptores, 46 Intorsión, 221, 222 Isóptera, 56 Isorrodopsina, 104 K Koniocélulas, 177 Koniocórtex, 175 L Láminas pseudoisocromáticas de Dvorine, 246 de Hardy-Rand-Rittler, 246 de Ishihara, 246, 247 de Stilling, 246 de Weber-Fechner, 50, 51 del todo o nada, 24, 32 Lipofuscina (s), 67, 80 Lisina (296), 98 Longitud (es) de onda corta, 247, 260, 263 de onda dominante, 229 de onda larga, 58, 260 LRP (potencial de receptor tardío), 89, 93 Lumirrodopsina, 104 Luteína, 70 M Macaca fascicularis, 88 mulatta, 188, 238 nemestrina, 237 Mácula lútea, 70, 72, 125 Magnocélulas, 168, 177, 194 Magnosistema, 198, 199, 214 Mancha ciega de Mariotte, 166 Mecanorreceptores, 29, 48 Medio extracelular, 20, 21, 32, 33 intracelular, 20, 23 Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246 Melanogénesis, 78 Melanolipofuscina, 67, 79 Melanosoma, 78 Membrana de Brüch, 62, 67, 75, 76 de Verhoeff, 67 limitante externa, 64, 66 limitante interna, 64, 66 Metarrodopsina, 104, 113, 114 Mezcla aditiva, 231, 232, 243 sustractiva, 231 Microespectrofotometría, 235 Índice alfabético 285 Mínimo cuántico, 96 Noradrenalina, 34, 35 Mioide, 86, 87 Núcleo (s) Miopía nocturna, 119, 126 de Edinger-Westphal, 171 Monoaminas, 34, 35 motor accesorio, 171 Monoaminooxidasa, 80 motores del tronco encefálico, 165 Monocrómatas, 245, 253 oculomotor, 171 Monocromatismo de conos azules, 252 pregeniculado, 167 Movimiento (s) pulvinar, 195 conjugado, 224 pretectales, 165 de vergencia, 226 supraquiasmáticos, 165 sacádicos, 225 Oclusión, 37, 38, 218 Músculo (s) Onda a, 93 recto externo, 221-223 Onda b, 93 recto inferior, 221, 222 Onda c, 93 recto interno, 221, 222 Onda d, 92 recto superior, 221, 222 Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248, oblícuo mayor, 221-223 252-254 oblícuo menor, 221, 222 Ora serrata, 61, 62, 72 N NADPH, 76, 124 Naranja transitorio, 104 Nervio Papila óptica, 57, 71, 166 oculomotor, 171 Papio cynocephalus, 237 óptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91, Parafóvea, 71, 72 93,128, 129, 150, 154, 163, 166, Pararrodopsina, 104 170, 208, 234, 262 Parvocélulas, 158, 168, 194 patético, 222 Parvosistema, 198 Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70, Pedículo, 66, 69, 87, 134-136 108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169, Pedúnculos cerebrales, 223 183, 189, 212 Pegs, 191 Neuronas Péptidos, 35, 80 adrenérgicas, 35 Pequeña tritanopía de campo, 238 dopaminérgicas, 35 Percepción visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273 noradrenérgicas, 35 Periferia Neuropéptido, 146 excitadora, 132 Neuropéptido Y, 146 inhibidora, 132, 268 Neurorretina, 61, 62 Perifóvea, 71, 72 Neurotensina, 80, 146 Período Neurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137, crítico, 219 141, 146, 148, 149, 235 refractario absoluto, 27 Nistagmo refractario relativo, 27 optocinético, 225 sensible, 219 vestibular, 225 Pie terminal, 66, 87, 134 No decusación, 203 Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120, Nociceptores, 48 123, 235, 247 Nodo de Ranvier, 29, 44 Polieno lineal, 99 Órgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47 P Neurobiología de la visión286 Polimorfismo, 248, 252 de Aguilar-Stiles, 124 Postgeniculada, 163, 167 neutro, 244 Postimágenes cromáticas, 261 próximo, 226 Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115 retinianos correspondientes, 205, 212 Potencial (es) Púrpura visual, 97, 104 C, 262 de acción, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145 de equilibrio, 20-23, 27, 88 de espiga, 26 de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44, 108, 135, 261 de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93, 108, 109, 117 de receptor tardío, 89 de receptor temprano, 89 de reposo, 21, 23, 24, 88, 108 electrotónicos, 24-26, 28, 29 evocados, 55 generador, 44, 48, 50, 88 graduados locales, 129 L, 262 S, 140, 262 PPSE (potencial postsináptico excitador), 32, 37, 38 PPSI (potencial postsináptico inhibidor), 32, 33, 38 Prealbúmina, 101 Pregeniculada, 163, 166 Prelumirrodopsina, 103 Premelanosomas, 78 Presorreceptores, 46 Pretectum, 165, 166, 170 macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157 Principio de Dale, 33 Privación monocular, 218, 219 Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155 Prolina radiactiva, 191 Propioceptores, 46 Protanomalía, 243, 245 Protanopía, 243-245, 253-255 Proteína (s) celular que une retinol (CRBP), 101 de unión del retinol (RBP), 101 (G), 113, 114 túnel, 109, 116 Proyección, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176, 194, 208, 209, 218, 226, 267 Punto (s) Q Quiasma óptico, 163, 167, 203, 208 Quilomicrones, 77, 80, 101 Quimiorreceptores, 48 R Radiación (es) geniculocalcarinas, 163, 167 ópticas, 170 RBP (proteína de unión del retinol), 101 Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184 Receptores fásicos, 48 primarios, 46, 48 secundarios, 46 sensoriales, 42-45, 229 tónicos, 48 Reflejo (s) de seguimiento, 226 optocinético, 225 vestíbulo-oculares, 225 Región central, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185 parafoveal, 71, 121, 149, 155 perifoveal, 69 Regiones interburbujas, 191 Reobase, 53 Repolarización, 26, 27 Resolución espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148 temporal, 84, 107, 143, 198 Retina central, 67, 68, 70, 72, 83, 126 ciliar, 62 extrafoveal, 150 invertida, 62 iridiana, 62 periférica, 70-72 Retinal "todo-trans", 99 Índice alfabético 287 Retinal 11-cis, 99-101, 103 de sacudidas, 224-226 Retinol, 80, 99, 101, 104-106 Retinol-deshidrogenasa, 101, 105 Retinol-isomerasa, 105 Retinotópica, 163, 167, 170, 173, 192 Retroalimentación, 134 Reverberación, 37 Rivalidad retiniana, 210 Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117, 122-124, 138, 235, 245 Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114, 117 Rodopsina-quinasa, 98, 104 S Saimiri sciureus, 177 Saturación, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259 Segmento (s) externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89, 93, 96, 97, 101, 104, 105, 107-113, 115-117 de conexión, 85, 86 interno, 64, 85-87, 89, 109, 115 Sensación (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108, 119, 124, 143, 204, 206, 208, 224, 229-234, 245, 247, 244, 261, 270 Serie acromática, 231 cromática, 231 Serina, 98, 252 Serotonina, 34, 80, 146, 147 Servomecanismo, 55 Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70, 80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137, 140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163, 168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261 Sinapsis eléctricas, 31, 66, 87, 135 químicas, 31, 33, 36 recíproca, 147 Sistema cromático puro, 195, 198 de convergencia, 224, 226 de la forma asociada al color, 195, 198 de la forma dinámica, 199 de movimientos optocinéticos, 224, 225 de persecución uniforme, 224, 226 magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215, 270, 271 motor ocular, 224, 227, 228 parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271 vestibular, 43, 224, 225 visual, 55, 56, 58, 59, 89,95, 129, 140, 143, 155, 158, 160, 163, 196, 201, 203, 204, 216, 226, 230-232, 247, 270 Sobretiro, 26 Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115, 117 Somatostatina, 35, 146 Somestesia, 45 Sublámina a, 144, 149, 154 Sublámina b, 144, 149, 154 Sumación espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238 temporal, 37 Sustancia P, 35, 80, 146 T Tálamo, 42, 62, 163 Taurina, 80 Telerreceptores, 46 Teoría de la alternancia, 210 de los procesos oponentes, 234 retinex, 268, 273 tricromática, 232, 234 Terminal (es) sináptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87, 108, 134, 135, 149 Termorreceptores, 48 Test de 100 Hue, 247 de Fansworth-Munsell, 247 de Röth de 28 HUE, 247 de Ulloa, 247 del colegio médico de Tokyo, 247 Tiempo de aplicación, 53 Tirosina, 34, 78 Torsión, 221, 226 Transducción sensorial, 43 Transducina, 113, 114, 117, 138 Transmisor interno, 111 Neurobiología de la visión288 Tríada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136 pregeniculada, 163, 167 Tricrómatas, 243, 248, 251, 254 visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146, Triptófano, 34, 104 158, 160, 163-166, 183, 211, 218, Tritanopía, 238, 240, 243-245, 253, 255 219, 231, 234 Tritanopía de campo estrecho, 238 Visceroceptores, 46 Trivarianza, 241, 242 Visión Tubérculo bigémino superior, 170 binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210, U Umbral absoluto, 49 de adaptación, 123 de sensibilidad, 121 diferencial de intensidad, 49 Unidad (es) funcionales, 189 microcirculatoria, 75 sensorial, 48 Uniocular, 208 Uniones basales, 134, 136 Zeaxantina, 70, 72 hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140, Zonas interláminas, 177 149, 159, 261 Zónulas adherens, 67 selladas, 64, 66, 67 Zónulas occludens, 67 Univarianza, 241 V V1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195, 198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273 V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201, 214, 268, 270 V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201, 214, 270 V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270 V5, 163, 175, 180, 193-199, 270 Ventrículo óptico, 61 Vía de bastones, 137, 144, 149, 160 de conos, 137, 149, 160 de las pentosas-fosfato, 76 de los nucleótidos cíclicos, 111, 114 directa, 130, 131, 148 indirecta, 130, 131 postgeniculada, 163, 167 218, 219, 246 defectiva del color, 234, 241, 242, 246, 250, 253, 255, 256 diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245 escotópica, 62, 84, 120 estereoscópica, 203 estereoscópica dinámica, 215 estereoscópica estática, 214 fotópica, 62, 84, 120, 124 haplópica, 206 nocturna, 62, 83, 119, 120, 122 Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124 Z c: © Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.
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