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1 SEGUNDA EDICIÓN FERNANDO MAUREIRA CID Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 2 © Fernando Maureira Cid Principios de neuroeducación física Segunda Edición ISBN formato papel: 978-84-685-2491-7 ISBN formato pdf: 978-84-685-2492-4 Impreso en España Editado por Bubok Publishing SL Julio, 2018 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 3 Fernando Mauriera Cid Es PhD. en Educación, con especialización en neurociencia. Autor de más de 80 artículos científicos y ocho libros sobre neurociencia, neuropsicobiología, ciencias cognitivas, metodología de la investigación y estadística. Profesor de la Escuela de Educación en Ciencias del Movimiento y Deportes, Universidad Católica Silva Henríquez. Santiago de Chile. Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 4 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 5 Dedicado a mis hermanas Miriam y Yessenia a mis padres Fernando y Nidia, a mi amor Elizabeth Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 6 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 7 El presente libro viene a cubrir un vacío histórico que ha existido en la formación de profesores. En efecto, en pleno siglo XXI las escuelas de pedagogía de nuestro país carecen de la enseñanza sistemática de contenidos referidos a la neurociencia. Esta política educativa ha generado grandes problemas en las escuelas pues los profesores, de los diferentes niveles y disci- plinas, deben enfrentar la realidad educativa con métodos de enseñanza que van, muchas veces, en el sentido opuesto al crecimiento y la evolución del sistema nervioso de los escolares. Actualmente el currículo de la educación física en el mundo ha ido evolucionando hacia tres áreas fundamentales, a saber: los deportes, las asignaturas pedagógicas y asignaturas de carácter biológico relacionadas con la salud y el rendi- miento. Estas áreas que convergen a un tronco común llamado motricidad, que actúa a través de sus contenidos: tales como la psicomotricidad, desarrollo motor, aprendizaje motor, control motor, entre otros, los que constituyen un eje ordenador de la disciplina. El devenir histórico de la educación física en Chile ha tenido como consecuencia que mayori- tariamente quienes han impartido estas asignaturas troncales, son profesores derivados de especialida- des deportivas o de áreas biológicas. No ha habido, por falta de especialización, un salto cualitativo en la perspectiva disciplinar. Hay escasas publicacio- nes de desarrollo, habilidades o comportamiento motor en nuestro país, lo que evidencia que los ramos troncales de las carreras no están tributando para que haya una comprensión a cabalidad la conducta motriz humana. En cierto modo, se han vuelto ininteligibles. A mi juicio, el denominador común de este problema es que los académicos no han sopesado el valor integrador de la neurocien- cia en la educación física. Si bien es cierto, hay un vasto conocimiento de modelos teóricos de la motricidad, de fisiología del aparato locomotor, la neuroanatomía, de técnicas deportivas y entrena- miento, estos son enseñados en forma aislada, a modo de compartimientos estancos, sin considerar el eje fundamental que constituye la comprensión del sistema nervioso en la explicación conducta humana. Este libro permite integrar conocimientos actualizados de la neurociencia y de la educación física. Es una revisión completa que explica en detalle el funcionamiento y las funciones de los diferentes núcleos del sistema nervioso. Es una guía bibliográfica esencial para estudiantes de pre y postgrado de educación física, pues saber de neurociencia posibilita discernir lo que se esconde tras cada conducta motriz y nos permite conocer los fenómenos subyacentes del aprendizaje. Permite entender el fenómeno de la plasticidad y por lo tanto la modificabilidad que poseemos los seres humanos. Debemos alegrarnos de que el autor, Dr. Fernando Maureira, haya realizado esta obra, la que viene a constituirse como la aparición del “eslabón perdido” de la Educación Física en Chile. Tengo el privilegio de conocerlo hace muchos años, he visto su crecimiento académico, el que ha sido exponencial. Fernando, hijo de la educación pública, ha puesto su inteligencia y esfuerzo al servicio de la educación física. Eso se evidencia en su gran cantidad de publicaciones y en la formación de jóvenes investigadores. Con Fernando he podido realizar todas las conversa- ciones de educación física que no se realizan en los centros universitarios, y aunque en algún momento de esta historia fui su profesora, realmente he sido yo quien ha aprendido de él. En cada encuentro me sorprende con sus nuevos trabajos, libros y proyectos. Mg. Prof. Valentina Bahamondes Catedrática del Departamento de Educación Física, Deportes y Recreación. Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. Santiago de Chile Julio de 2018 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 8 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 9 La segunda edición de Principios de Neuroeducación Física es una introducción a la neurociencia y a los avances en investigación de los efectos del ejercicio físico sobre la percepción (propiocepción, audición y visión), los sistemas de regulación (sueño, motivación y emoción) y fun- ciones cognitivas (atención, planificación, memoria y aprendizaje), estableciendo un vínculo entre la practica física y el funcionamiento del sistema nervioso. Este libro puede ser utilizado tanto como guía general del funcionamiento y estructura cerebral, así como un texto que explica de manera clara y sencilla las bases neurales que subyacen a importantes procesos que constituyen nuestra compleja vida psíquica y que, por ende, dan origen a nuestra conducta. Pero sin duda, el mayor aporte es relacionar todo lo anterior con un ámbito fundamental en el quehacer del profesional de la educación física: el movimiento y el ejercicio físico. ¿Es posible que la práctica de ejercicio físico mejore el desempeño atencional, de memoria o control emocional?, ¿la condición física se relaciona con el aprendizaje y la resolución de problemas?, ¿es suficiente la aplicación de una sola sesión de entrenamiento o es necesaria una intervención durante varios meses para notar mejoras en las funciones cerebrales? Todas estas preguntas abren un mundo de estudio que dan cuenta del efecto de la practica física que va más allá del rendimiento deportivo, la estética o la composición corporal, un ámbito donde se entremezcla lo motriz y lo cognitivo. La primera vez que se utilizó el concepto de Neuroeducación Físicafue el año 2014 en la primera edición de este libro, desde entonces lenta- mente se ha ido incrementando su uso mediante otros textos, cursos, conferencias, etc., y esperamos que en el futuro se continúe por el camino científico a través de la investigación, que conduzca a nuestra disciplina a tener una fuerte base en la neurociencia aplicada al movimiento. Algunas características que se han mante- nido de la primera edición del libro son: la descrip- ción neuroanatómica y neurofisiológica de cada proceso perceptivo, motriz y cognitivo, de manera que el estudiante o profesional de la educación física pueda comprender y relacionar a cada instante su experiencia del mundo y el entorno con una distintiva actividad cerebral; el avance progresivo desde los fundamentos microscópicos del funcionamiento del sistema nervioso, hasta el estudio global de circuitos y regiones cerebrales que permiten diversas funciones mentales; y la descripción de diversos estudios que dan cuenta de los efectos del ejercicio físico sobre cada una de las funciones cognitivas estudiadas, de tal manera, de dar cuenta de la profunda relación que existe entre la educación física y otras áreas del desarrollo del ser humano. En esta nueva edición se incluye un capítulo sobre las técnicas más utilizadas para el estudio del sistema nervioso, de manera de entender como se avanza en la generación del conocimiento sobre funciones tan complejas como el aprendizaje; dos capítulos donde se analiza el control del movi- miento, con la implicancia de la corteza cerebral, el cerebelo, los ganglios basales, etc.; un capítulo sobre las funciones ejecutivas donde se estudia la planificación, control de impulsos, fluidez mental, etc.; secciones sobre trastornos emocionales y del estado del ánimo, síndromes prefrontales y adicciones; una sección sobre el BDNF y sus efectos sobre la neuroplasticidad (base del apren- dizaje), el cual puede ser estimulado por el ejerci- cio físico; y un gran número de nuevos estudios que avalan los efectos beneficiosos de la practica física sobre la actividad cerebral. Espero que esta nueva edición de Principios de Neuroeducación Física constituya una herramien- ta para el estudio y entendimiento del sistema ner- vioso y del enorme campo de acción que tiene la educación física en la mejora cerebral y a través de ello, de la calidad de vida de las personas. Santiago, Julio 2018 Fernando Maureira Cid Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 10 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 11 Introducción 21 PARTE I SISTEMA NERVIOSO: DE LA NEURONA AL CEREBRO 23 Capítulo 1. Neurociencia y educación 25 Capítulo 2. Técnicas de estudio del sistema nervioso 35 Capítulo 3. Células del sistema nervioso 43 Capítulo 4. Potenciales de membrana y sinapsis 53 Capítulo 5. Neuroanatomía del sistema nervioso periférico 67 Capítulo 6. Neuroanatomía del sistema nervioso central 77 PARTE II SENTIDOS Y CONTROL DEL MOVIMIENTO 95 Capítulo 7. Sentidos somáticos y ejercicio físico 97 Capítulo 8. Audición y ejercicio físico 109 Capítulo 9. Visión y ejercicio físico 119 Capítulo 10. Componentes básicos del sistema motor 137 Capítulo 11. Control neural del movimiento 151 PARTE III SISTEMAS DE REGULACIÓN Y FUNCIONES COGNITIVAS 161 Capítulo 12. Sueño y ejercicio físico 163 Capítulo 13. Motivación y ejercicio físico 175 Capítulo 14. Emociones y ejercicio físico 187 Capítulo 15. Atención, funciones ejecutivas y ejercicio físico 203 Capítulo 16. Memoria, aprendizaje y ejercicio físico 219 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 12 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 13 INTRODUCCIÓN 21 PARTE I SISTEMA NERVIOSO: DE LA NEURONA AL CEREBRO 23 _____________________________________ CAPÍTULO 1 NEUROCIENCIA Y EDUCACIÓN 25 1.1 Sistema nervioso 25 1.2 Breve historia de la neurociencia 28 1.3 Aprendizaje y cerebro 30 1.3.1 El aprendizaje es un proceso biológico 30 1.3.2 Interrelación de disciplinas 31 1.4 Neurociencia y educación física 32 CAPÍTULO 2 TÉCNICAS DE ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO 35 2.1 Invasividad, espacio y tiempo 35 2.2 Estudio de microestructuras del sistema nervioso 35 2.2.1 Microscopio óptico 36 2.2.2 Microscopio electrónico 37 2.3 Estudio eléctrico de las neuronas 38 2.3.1 Electrofisiología 38 2.3.2 Electroencefalografía 40 2.3.3 Magnetoencefalografía 40 2.4 Imagenología 40 2.5 Optogenética 41 CAPÍTULO 3 CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO 43 3.1 La neurona 43 3.2 Citología de la neurona 43 3.2.1 Soma neuronal 43 3.2.2 Dendritas 45 3.2.3 Axón 46 3.3 Transporte axonal 47 3.4 Clasificación de las neuronas 48 3.4.1 Clasificación según su estructura 48 3.4.2 Clasificación según su función 48 3.4.3 Clasificación según su neurotransmisor 48 3.5 Las glías 49 3.5.1 Clasificación de las glías 50 CAPÍTULO 4 POTENCIALES DE MEMBRANA Y SINAPSIS 53 4.1 Impulso nervioso 53 4.1.1 Potencial de reposo 53 4.1.2 Potenciales locales 54 4.1.3 Potencial de acción 54 4.1.4 Período refractario 55 4.1.5 Conducción del potencial de acción 56 4.2 La sinapsis 56 4.2.1 Sinapsis eléctrica 56 4.2.2 Sinapsis química 57 4.2.3 Clasificación de las sinapsis 58 4.2.4 Sumación 59 4.2.5 Redes neurales 60 4.2.6 Neurotransmisores 61 4.2.7 Receptores 61 4.2.8 Principales neurotransmisores y sus respectivos receptores 62 CAPÍTULO 5 NEUROANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO 67 5.1 Divisiones del sistema nervioso 67 5.2 Planos anatómicos en el estudio del sistema nervioso 67 5.3 Sistema nervioso periférico 68 5.3.1 Nervios raquídeos o espinales 68 5.3.2 Nervios craneanos 71 5.3.3 Sistema nervioso autónomo 73 5.3.4 Ramas del SNA 75 CAPÍTULO 6 NEUROANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 77 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 14 6.1 Meninges y líquido cefalorraquídeo 77 6.2 Médula espinal 78 6.3 Tronco encefálico 80 6.3.1 Bulbo raquídeo 80 6.3.2 Protuberancia anular 80 6.3.3 Mesencéfalo 81 6.4 Cerebelo 82 6.5 Diencéfalo 83 6.6 Sistema límbico 84 6.6.1 Complejo amigdalino 86 6.6.2 Área septal 87 6.6.3 Formación hipocampal 87 6.6.4 Giro de cíngulo 87 6.7 Ganglios basales 87 6.8 Corteza cerebral 87 6.8.1 Lóbulos cerebrales 87 6.8.2 Capas celulares de la corteza 89 6.8.3 Áreas de Brodmann 90 6.8.4 Cortezas sensitivas y motoras 90 6.9 Tractos cerebrales 90 6.10 Sistemas moduladores difusos 92 PARTE II SENTIDOS Y CONTROL DEL MOVIMIENTO 95 _____________________________________ CAPÍTULO 7 SENTIDOS SOMÁTICOS Y EJERCICIO FÍSICO 97 7.1 Receptores y estímulos 977.1.1 Clasificación de los receptores 97 7.1.2 Campos perceptivos 97 7.1.3 Propiedades de un estímulo 98 7.2 Sentidos somáticos 99 7.2.1 Propiocepción 99 7.2.2 Propiocepción y ejercicio físico 100 7.2.3 Nocicepción 100 7.2.4 Nocicepción y ejercicio físico 101 7.2.5 Temperatura 101 7.2.6 Tacto 101 7.3 Vías espinales ascendentes 103 7.4 Sentidos somáticos y ejercicio físico 105 7.4.1 Mapas somatosensitivos 105 7.4.2 Modificación de los mapas somatosensitivos 106 CAPÍTULO 8 AUDICIÓN Y EJERCICIO FÍSICO 109 8.1 El oído: audición 109 8.1.1 Oído interno 109 8.1.2 Ondas sonoras 109 8.1.3 Proceso de audición 111 8.1.4 Anatomía funcional de la cóclea 111 8.1.5 Activación de las células ciliadas 113 8.2 El oído: equilibrio 114 8.2.1 Equilibrio estático 114 8.2.2 Equilibrio dinámico 115 8.3 Oído y ejercicio físico 115 CAPÍTULO 9 VISIÓN Y EJERCICIO FÍSICO 119 9.1 Estructura y función del ojo 119 9.1.1 Función de la pupila y cristalino 120 9.1.2 Estructura de la retina 121 9.1.3 Fototransducción en la retina 122 9.2 De la retina a la corteza visual 124 9.3 Corteza visual 126 9.3.1 Corteza visual primaria 126 9.3.2 Cortezas visuales extraestriadas 128 9.3.3 Visión del color y corteza V4 129 9.4 Movimiento oculares 130 9.5 Capacidad visual 131 9.5.1 Agudeza visual 131 9.5.2 Visión periférica 131 9.6 Capacidad visual y ejercicio físico 132 CAPÍTULO 10 COMPONENTES BÁSICOS DEL SISTEMA MOTOR 137 10.1 Introducción al control del movimiento 137 10.2 Unidades motoras 138 10.3 Unión neuromuscular 139 10.3.1 Estimulación de la fibra muscular 140 10.3.2 Estructura de la fibra muscular 140 10.4 Contracción de la fibra muscular 143 10.5 Movimiento reflejos 143 10.5.1 Clasificación de los reflejos 144 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 15 10.5.2 Motoneurona alfa y células de Renshaw 146 10.5.3 Huso neuromuscular 146 10.5.4 Órgano tendinoso de Golgi 147 10.5.5 Reflejo rotuliano y de extensión cruzado 147 CAPÍTULO 11 CONTROL NEURAL DEL MOVIMIENTO 151 11.1 Movimiento rítmicos 151 11.2 Vías espinales descendentes 152 11.2.1 Vía lateral 152 11.2.2 Vía ventromedial 153 11.3 Núcleos del tronco encefálico 154 11.4 Movimiento voluntario 155 11.4.1 Retroacción y anticipación 155 11.4.2 Circuito entre la corteza motora y los ganglios basales 156 11.4.3 Circuito entre la corteza motora y El cerebelo 158 PARTE III SISTEMAS DE REGULACIÓN Y FUNCIONES COGNITIVAS 161 _________________________________________ CAPÍTULO 12 SUEÑO Y EJERCICIO FÍSICO 163 12.1 El sueño 163 12.1.1 Etapas del sueño 163 12.1.2 Sueño MOR 165 12.1.3 Alternancia de sueños MOR y no-MOR 165 12.1.4 ¿Para qué dormimos? 166 12.2 Ciclos circadianos 166 12.2.1 Control del sueño 166 12.2.2 Sustancias que inducen sueño 168 12.2.3 Filogenética del sueño 169 12.2.4 Experimentos con privación de sueño 170 12.3 Efectos del ejercicio físico sobre el sueño 171 CAPÍTULO 13 MOTIVACIÓN Y EJERCICIO FÍSICO 175 13.1.1 Componente fisiológico de la motivación 175 13.1.2 Componente cognitivo de la motivación 176 13.1.3 Componente motor de la motivación 177 13.1.4 Motivación en el contexto social humano 177 13.2 Sistema neural del placer 178 13.2.1 Neurobiología de la adicción 178 13.2.2 Regiones cerebrales asociadas a diversos consumos de drogas 180 13.3 Motivación, adicción y ejercicio físico 182 CAPÍTULO 14 EMOCIONES Y EJERCICIO FÍSICO 187 14.1. Aclaraciones semánticas 187 14.2 Neuroanatomía de las emociones 188 14.2.1 Núcleo amigdalino y emociones 188 14.2.2 Corteza frontal y emociones 189 14.2.3 Miedo 190 14.2.4 Ira y agresividad 190 14.2.5 Tristeza 191 14.2.6 Alegría 191 14.2.7 Emociones sociales 192 14.3 Reconocimiento emocional 193 14.4 Alteraciones de las emociones y los estados de ánimo 194 14.4.1 Trastorno de ansiedad 194 14.4.2 Depresión 194 14.4.3 Trastorno bipolar 196 14.5 Emociones, estados de ánimo y ejercicio físico 197 CAPÍTULO 15 ATENCIÓN, FUNCIONES EJECUTIVAS Y EJERCICIO FÍSICO 203 15.1 La atención 203 15.1.1 Neuroanatomía de la atención 203 15.1.2 Tipos de atención 204 15.2 Trastornos atencionales 206 15.2.1 Mutismo acinético 206 15.2.2 Síndrome confucional 206 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 16 15.2.3 Heminegligencia atencional 207 15.2.4 Trastorno por déficit atencional 208 15.3 Efectos del ejercicio físico sobre la atención 209 15.4 Funciones ejecutivas 211 15.4.1 Neuroanatomía de las funciones ejecutivas 211 15.4.2 Tipos de funciones ejecutivas 212 15.5 Alteraciones de las funciones ejecutivas 213 15.5.1 Síndrome prefrontal dorsolateral 213 15.5.2 Síndrome prefrontal orbitofrontal 214 15.5.3 Síndrome prefrontal medial o del cíngulo anterior 214 15.6 Funciones ejecutivas y ejercicio físico 214 CAPÍTULO 16 MEMORIA, APRENDIZAJE Y EJERCICIO FÍSICO 219 16.1 La memoria 219 16.1.1 Memoria de corto plazo 220 16.1.2 Memoria explícita 220 16.1.3 Memoria implícita 221 16.2 Neuroanatomía de la memoria 223 16.2.1 Memoria explícita 223 16.2.2 Memoria implícita 225 16.3 Bases biológicas del aprendizaje 226 16.3.1 Habituación y sensibilización 226 16.3.2 Condicionamiento clásico 227 16.3.3 Neuroplasticidad 227 16.3.4 Experiencia y neuroplasticidad 228 16.3.5 Potenciación a largo plazo 229 16.3.6 De la expresión de CRE a la neuroplasticidad 231 16.4 Efectos del ejercicio físico sobre la memoria y aprendizaje 233 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 17 Figura 1.1 Evolución del sistema nervioso 26 Figura 1.2 División anatómica del sistema 27 Figura 1.3 La corteza frontal 27 Figura 1.4 Diferentes áreas del cerebro que trabajan en la realización de diferentes acciones 28 Figura 1.5 La frenología asociaba diferentes regiones del cerebro a diversas conductas 29 Figura 1.6 Algunas de las áreas cerebrales descritas por Brodmann en 1909 29 Figura 1.7 Resonancia magnética funcional 30 Figura 1.8 Disciplinas que integran la neuroeducación 31 Figura 2.1Escala de tamaños utilizados en biología celular y molecular 36 Figura 2.2 Partes del microscopio óptico 37 Figura 2.3 Microscopio de transmisión electrónica 38 Figura 2.4 Microelectrodos 39 Figura 2.5 Diferentes formas de patch clamp 39 Figura 2.6 Esquema de la ubicación de electrodos en el cuero cabelludo y de las ondas más características del EEG 40 Figura 2.7 Las técnicas de imagenología cerebral nos permiten obtener información estructural (RMn) o funcional (RMf o PET) del sistema nervioso 41 Figura 2.8 Optogenética 42 Figura 3.1 Principales estructuras de una neurona 44 Figura 3.2 Citoesqueleto de una neurona 45 Figura 3.3 Membrana plasmática 46 Figura 3.4 Esquema de las espinas dendríticas de una neurona 46 Figura 3.5 Transporte axonal 47 Figura 3.6 Tipos de neuronas según su estructura 49 Figura 3.7 Esquema de un astrocito 50 Figura 3.8 Oligodendrocito 50 Figura 3.9 Células de Schwann 51 Figura 3.10 Células ependimarias y microglías 51 Figura 4.1 Diferencia de concentración de iones dentro y fuera de la membrana neuronal 54 Figura 4.2 Esquema de canales iónicos 54 Figura 4.3 Etapas del potencial de acción 55 Figura 4.4 Período refractario 55 Figura 4.5 Conducción saltatoria 56 Figura 4.6 Sinapsis eléctrica 57 Figura 4.7 Sinapsis química 57 Figura 4.8 Algunos tipos de sinapsis químicas 58 Figura 4.9 Sumación espacial y temporal 59 Figura 4.10 Esquemas de los procesos de divergencia y convergencia en redes neurales 60 Figura 4.11 Esquema de un canal con receptor ionotrópico 62 Figura 4.12 Esquema de un canal con receptor metabotrópico 62 Figura 5.1 Plano coronal, sagital y horizontal en el estudio del cerebro 68 Figura 5.2 Plexo cervical 69 Figura 5.3 Plexo braquial 69 Figura 5.4 Plexo lumbar 70 Figura 5.5 Plexo sacro y plexo coccígeo 70 Figura 5.6 Vía sensitiva y motora de un nervio raquídeo 71 Figura 5.7 Dermatomas 72 Figura 5.8 Nervios craneanos 73 Figura 5.9 Nervio del sistema autónomo 74 Figura 5.10 Rama simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo 75 Figura 6.1 Meninges 78 Figura 6.2 Ventrículos cerebrales 78 Figura 6.3 Médula espinal 79 Figura 6.4 Meninges de la médula espinal 79 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 18 Figura 6.5 Tronco encefálico 80 Figura 6.6 Esquema del cerebelo 81 Figura 6.7 Capas celulares del cerebelo 82 Figura 6.8 Diencéfalo 83 Figura 6.9 Núcleos que constituyen el tálamo 84 Figura 6.10 Núcleos hipotalámicos 85 Figura 6.11 Sistema límbico 85 Figura 6.12 Principales vías del sistema límbico 86 Figura 6.13 Ganglios basales 88 Figura 6.14 Lóbulos cerebrales 89 Figura 6.15 Cuerpo calloso 89 Figura 6.16 Capas de la corteza cerebral 90 Figura 6.17 Áreas de Brodmann en la corteza cerebral 91 Figura 6.18 Principales cortezas cerebrales sensitivas 91 Figura 6.19 Organización somatotópica 92 Figura 6.20 Tractos cerebrales 92 Figura 6.21 Sistemas moduladores difusos 93 Figura 7.1 Campos perceptivos 98 Figura 7.2 Las vías sensitivas están constituidas por tres neuronas 99 Figura 7.3 Terminaciones libres de dolor 100 Figura 7.4 Terminaciones de temperatura 101 Figura 7.5 Receptores cutáneos del tacto 102 Figura 7.6 Ubicación de los diversos receptores en la piel 102 Figura 7.7 Vías espinotalámicas 103 Figura 7.8 Vía de tacto y presión 104 Figura 7.9 Vías espinocerebelosas 104 Figura 7.10 Vías de información articular 105 Figura 7.11 Vías de información cutánea y estados de conciencia 105 Figura 7.12 Mapa sensorial de la corteza cerebral 106 Figura 7.13 Representación somatotópica de la mano en la corteza cerebral del mono 107 Figura 7.14 Modificación del mapa somatosensorial 107 Figura 8.1 Estructuras del oído 110 Figura 8.2 Estructura del oído interno 110 Figura 8.3 Estructura de la cóclea 111 Figura 8.4 Ondas sonoras 111 Figura 8.5 Transmisión del sonido en el oído 112 Figura 8.6 Cóclea 112 Figura 8.7 Célula ciliada del órgano de Corti 113 Figura 8.8 Membrana basilar 113 Figura 8.9 Los canales iónicos de los estereocilios 114 Figura 8.10 Ubicación de la corteza auditiva primaria 114 Figura 8.11 El utrículo y sáculo 114 Figura 8.12 Cresta acústica 115 Figura 8.13 Diferencias de la estabilidad de equilibrio 116 Figura 8.14 Relación entre obesidad central y pérdida auditiva 116 Figura 9.1 Estructuras del globo ocular 120 Figura 9.2 Refracción de la luz en lentes cóncavas y convexas 120 Figura 9.3 Acomodación 121 Figura 9.4 Estructura de la mácula y la fóvea de la retina 122 Figura 9.5 Estructuras de los bastones y conos de la retina 122 Figura 9.6 Células que componen la retina 123 Figura 9.7 Blanqueamiento 123 Figura 9.8 Campos visuales en la retina 124 Figura 9.9 Zonas monoculares y binocular de la visión 125 Figura 9.10 El núcleo geniculado lateral 126 Figura 9.11 Vías visuales ipsilaterales y contralaterales 126 Figura 9.12 Cortezas visuales 127 Figura 9.13 Campos receptivo de V1 127 Figura 9.14 Diagrama de un corte de corteza visual primaria 128 Figura 9.15 Vía visual ventral y dorsal 128 Figura 9.16 Diagrama de las vías visuales 129 Figura 9.17 Las neuronas del área MT 129 Figura 9.18 Tasas de disparos de neuronas del área temporal inferior frente al reconocimiento de rostros 130 Figura 9.19 Los movimientos sacádicos 131 Figura 9.20 Test de Snellen 131 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 19 Figura 9.21 Evaluación de la visión periférica 132 Figura 9.22 Grado de visión periférica en conductores de buses 133 Figura 10.1 Músculo y tendón del bíceps 137 Figura 10.2 Principales movimientos generados por la musculatura esquelética 138 Figura 10.3 Ejemplo de músculo agonista, sinergista y antagonista 139 Figura 10.4 Placa motora 139 Figura 10.5 Receptor de acetilcolina 140 Figura 10.6 Potencial en la fibra muscular 141 Figura 10.7 Estructura de la fibra muscular 142 Figura 10.8 Miofibrilla 142 Figura 10.9 Estructura del sarcómero 142 Figura 10.10 Moléculas de actina, troponina y tropomiosina entrelazándose 143 Figura 10.11 Proceso molecular de contracción muscular 144 Figura 10.12 Contracción muscular 145 Figura 10.13 Reflejo 145 Figura 10.14 Huso neuromuscular146 Figura 10.15 Órgano tendinoso de Golgi 147 Figura 10.16 Reflejo miotático inverso 148 Figura 10.17 Reflejo rotuliano 148 Figura 10.18 Reflejo de extensión cruzado 149 Figura 11.1 Fases de la marcha humana 152 Figura 11.2 Esquema de los semicentros 152 Figura 11.3 Vías corticoespinales 153 Figura 11.4 Vías de musculatura flexora y extensora 153 Figura 11.5 Vías retículoespinales 154 Figura 11.6 Ubicación de las vías espinales en la médula 155 Figura 11.7 Núcleos del tronco encefálico rela- cionados con el movimiento 155 Figura 11.8 Fases del movimiento voluntario 156 Figura 11.9 Circuito corteza/ganglios basales basales 157 Figura 11.10 Circuito de la activación/inhibi- ción de los ganglios basales en una actividad motriz 157 Figura 11.11 Regiones funcionales del cerebelo 158 Figura 11.12 Vía de las neuronas del vestibulocerebelo 159 Figura 11.13 Vías del espinocerebelo y cerebrocerebelo 159 Figura 12.1 Etapas del sueño 164 Figura 12.2 Hipnograma 165 Figura 12.3 Feed-back del sistema tálamocortical 166 Figura 12.4 Núcleos del tronco encefálico relacionados con los estados de sueño-vigilia 166 Figura 12.5 Sistema de vigilia 168 Figura 12.6 Sistema del sueño 168 Figura 12.7 Núcleo circadiano 169 Figura 12.8 Estudio de privación de sueño en ratas 170 Figura 13.1 Circuito de activación que da origen al componente fisiológico 176 Figura 13.2 Circuito de regulación del componente cognitivo de la activación 176 Figura 13.3 Circuito de regulación del componente motor de la activación 177 Figura 13.4 Desarrollo de la dependencia a drogas 178 Figura 13.5 Sistema dopaminérgico mesocorticolímbico 179 Figura 13.6 Estructuras implicadas en las adicciones a diferentes drogas 181 Figura 13.7 PET del cuerpo estriado 182 Figura 14.1 Estructuras del sistema límbico 188 Figura 14.2 Circuito nervioso de las emociones 188 Figura 14.3 Conexiones de la amígdala cerebral y otras regiones del cerebro 189 Figura 14.4 Regiones cerebrales implicadas en el miedo condicionado 190 Figura 14.5 Sonrisa de Duchenne 192 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 20 Figura 14.6 Reconocimiento emocional 193 Figura 14.7 Esquema de la actividad cerebral en una persona normal y otra que sufre depresión mayor 195 Figura 15.1 Regiones subcorticales y corticales implicadas en la atención 204 Figura 15.2 Circuito atencional 205 Figura 15.3 Cortezas cerebrales que rodean el cuerpo calloso 207 Figura 15.4 Hemiespacios atencionales 207 Figura 15.5 Heminegligencia atencional 208 Figura 15.6 Maduración del cerebro 209 Figura 15.7 Regiones de la corteza frontal 211 Figura 15.8 Regiones de la corteza frontomedial 212 Figura 15.9 Phineas Cage 213 Figura 15.10 Áreas de Brodmann relacionadas con diversos síndromes prefrontales 214 Figura 16.1 Clasificación de la memoria de largo plazo 221 Figura 16.2 Habituación y sensibilización 222 Figura 16.3 Condicionamiento clásico 223 Figura 16.4 Estructuras subcorticales relacionadas con la memoria explícita 224 Figura 16.5 Circuito hipocámpico en la memoria explícita 224 Figura 16.6 Esquema de las vías que permiten la memoria explícita 225 Figura 16.7 Vía del AMPc en la sensibilización 226 Figura 16.8 Vía de la PKC en la sensibilización 227 Figura 16.9 Deprivación sensorial 228 Figura 16.10 Potenciación a largo plazo temprana 230 Figura 16.11 Potenciación a largo plazo tardía 230 Figura 16.12 Neuroplasticidad 232 Figura 16.13 Efectos del ejercicio sobre el hipocampo de rata 233 Figura 16.14 Vía de señalización del IGF-1 234 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 21 La educación del siglo pasado basó su quehacer sobre las diversas teorías que generó la psicología en relación con el aprendizaje. Sin embargo, una nueva ciencia que surgió a principios del siglo XX comenzó a ocupar el lugar que otrora ostentaba la psicología: la neurociencia. Esta disciplina se encarga de estudiar las funciones del cerebro y su relación con la conducta, constitu- yéndose actualmente como uno de los principales pilares del avance y desarrollo de nuestra comprensión del cerebro. Los avances logrados en estas décadas por la neurociencia nos dejan sin aliento, logros en desarrollo embrionario neural, en identificación y descripción de estructuras y funciones de neuronas y glías, en la comprensión de los fenómenos de percepción como el tacto, la visión, el gusto, etc. y sobre todo de las funciones cognitivas que permiten nuestra relación con el entorno y otros individuos: la motivación, atención, emociones, memoria y aprendizaje. Todas estas actividades cerebrales que pare- cían sólo misterios hace un siglo, hoy se muestran con una comprensión mucho más clara en relación con sus orígenes y funcionamientos. El siglo XXI será sin duda el siglo del cerebro, ya que la comprensión de lo que somos y lo que podemos ser sólo es posible a través de nuestro conocimiento de ese pequeño órgano de 1.400 gramos donde se produce toda nuestra conducta. Si todo nuestro proceso de aprendizaje ocurre mediante las actividades de conjuntos de neuronas ¿no sería lo más lógico que la neuro- ciencia fuese el pilar sobre el cual se erigiese el sistema educativo? El área docente no puede dejar de lado los avances que se han logrado sobre nuestro cerebro, comprender su funcionamiento está íntimamente vinculado con la metodología a utilizar durante la enseñanza. La neuroeducación ha surgido de la necesidad de los docentes por mejorar el sistema escolar y universitario, una disciplina que recién comienza y que resulta fundamental si queremos avanzar en este ámbito tan importante del desarrollo humano. Dentro del quehacer docente la educación física ha sido relegada a la actividad deportiva y casi ha pasado a ser un mero distractor en el curriculum escolar. En el último tiempo el aumen- to de enfermedades crónicas no transmisibles producto del sedentarismo de nuestras sociedades comienza poco a poco a dar un lugar importante a la actividad física y sus profesionales, como una manera efectiva de combatir esos males de la sociedad moderna. Sin embargo, la actividad física posee un potencial que va más allá del bienestar y belleza corporal, ya que representa un factor protector del cerebro y está íntimamente rela- cionado con las capacidades cognitivas: la activi- dad física beneficia el funcionamiento cerebral, mejora la atención, la motivación, la percepcióny en definitiva el aprendizaje. Esto hace patente la necesidad urgente de que los profesionales de la actividad deportiva puedan conocer, comprender y basar su quehacer profesional en el conoci- miento del cerebro: el ámbito de la educación no sólo física, sino también cognitiva. El presente libro es un intento de fundamentar una neuroeducación física, una dis- ciplina que una los conocimientos y logros alcan- zados por la neurociencia con la educación física, para dar un nuevo enfoque a la actividad física de nuestros países, basada en la mejora de la calidad de vida a través una mejora de la actividad cerebral. Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 22 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 23 Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 24 Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 25 ________________________________________________________________________ El sistema nervioso es el órgano más com- plejo que poseemos, comprender su función es sin duda, el desafío más grande del hombre y de la ciencia moderna. Durante el siglo pasado, los avan- ces logrados en biología han permitido compren- der muchos aspectos que parecían enigmáticos o sin explicación. El desarrollo de la genética nos permitió explicar la maravilla de la transferencia de características de un individuo a su progenie, ade- más de entender cómo se regula el funcionamiento biológico; la biomedicina ha generado avances excepcionales en el conocimiento y control de enfermedades y la neurociencia nos ha permitido conocer una pequeña parte de los procesos que subyacen a la conducta. Esta última es un conjunto de disciplinas que abarca desde la anatomía microscópica hasta las funciones cognitivas, pasando por la neuroanato- mía, la genética, la biología molecular, la bioquími- ca, la inteligencia artificial, etc. (Kandel, Schwartz y Jessel, 2001). Las implicancias de conocer cómo funciona nuestro cerebro son enormes en todas las discipli- nas de la vida, desde la economía hasta la medici- na, incluyendo la psicología, la sociología, el marketing, el arte, las comunicaciones y la educa- ción, por nombrar sólo algunas. Es en este último ámbito donde creemos que la neurociencia puede convertirse en la base cientí- fica que el sistema educativo necesita. La educa- ción moderna debe basarse en los hallazgos alcanzados por la neurociencia para orientar el trabajo pedagógico desde la base que la sustenta: los procesos cerebrales que subyacen al aprendi- zaje. Sobre ese tema versa el presente libro, pero con un matiz especial, las implicancias de un área particular de la neurociencia sobre la educación: la neurociencia cognitiva. Para esto comenzaremos con una breve visión del sistema nervioso, el aprendizaje y la educación, para luego interrela- cionar estos conceptos. 1.1 SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso (SN) está formado por dos tipos de células llamadas neuronas y glías. Estas células se conectan entre sí formando el tejido nervioso, como una enorme red de miles de millones de unidades. Este tejido permite la activi- dad senso-motora, es decir, permite al organismo captar un estímulo del ambiente (por ejemplo, un sonido) y con ello generar una respuesta motriz (girar la cabeza en dirección al sonido). Esta acti- vidad es realizada como una forma de mantener la homeostasis funcional del organismo, ya que resulta fundamental conocer nuestro entorno y los otros sistemas vivos en él para lograr la supervi- vencia. Si un ser vivo detecta la comida (estímulo sensorial) debe lograr alcanzarla y esto se hará desplazando un segmento o el total de su cuerpo hacia el alimento (actividad motriz). El sistema nervioso sólo está presente en organismos pluricelulares que necesitan moverse, de ahí que las plantas carezcan de él. En organis- mos unicelulares (que tampoco poseen sistema nervioso, ya que están constituidos por una sola célula) existen actividades moleculares que podría decirse suplantan las actividades nerviosas. Así una bacteria posee un complejo sistema de proteínas y enzimas que producen el movimiento de los flagelos con los cuales pueden acercarse a la comida o huir de predadores (Alberts, Bray, Hop- Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 26 kin, Johnson, Lewis, Raff, et al., 2011). El sistema nervioso aparece filogenéticamen- te en organismos marinos llamados cnidarios (Fig. 1.1) y posteriormente en las medusas, en donde observamos una red de nervios que entrecruzan todo el cuerpo del animal con sistemas simples de reflejos que se activan por sensaciones que generan respuestas motoras básicas. El sistema nervioso sigue evolucionando en los platelmintos (gusanos planos, como las planarias), los anélidos (gusanos anillados, como las lombrices) y los artrópodos (in- sectos, arácnidos, crustáceos, etc.) que poseen gan- glios que conectan nervios como centros de proce- samientos de información. Finalmente, los verte- brados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) poseen un ganglio de gran tamaño ubicado en la región craneal, que cumple con el rol de centro regulador de sus complejas actividades senso- motoras. Mientras más antiguo es el organismo, filo- genéticamente hablando, más difuso parece su red nerviosa, donde resulta difícil distinguir una es- tructura de otra, pero a medida que avanzamos hacia los vertebrados podemos notar claramente las divisiones estructurales del sistema nervioso. En los seres humanos distinguimos un sistema nervioso central y uno periférico (Fig. 1.2). El sistema nervioso central (SNC) está com- puesto por la médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo y el cerebro. Aquí es donde se procesa la información y donde ocurren las funciones cerebrales más complejas como la planificación del movimiento, las emociones, la atención, la memo- ria y en el caso de los seres humanos, el lenguaje. El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por un conjunto de nervios que salen de la médula espinal y poseen una vía sensitiva (que envía información de la piel y las vísceras ha- cia el SNC) y una vía motora (que envía informa- ción relacionada con el movimiento a la muscula- tura). Las funciones cognitivas como el aprendiza- je, la memoria, la reflexión y el pensamiento son procesos que ocurren en la corteza cerebral, un Figura 1.1 Evolución del sistema nervioso. Los cnidarios (hidra) poseen una red nerviosa difusa, los platelmintos (planaria) poseen cordones nerviosos, los artrópodos (hormiga) poseen ganglios nerviosos. Finalmente, los vertebrados (gato y ser humano) poseen encéfalo, médula y nervios periféricos. Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 27 Figura 1.2 División anatómica del sistema nervioso. La médula espinal, el tronco encefálico, el cerebelo y el cerebro forman el sistema nervioso central, en cambio los nervios raquídeos y craneanos forman el sistema nervioso periférico (sacado de Maureira y Flores, 2016, pág. 34)Figura 1.3 La corteza frontal. Esta área es característica de los organismos más evolucionados. En los primates parte de ellas ha evolucionado como corteza prefrontal, lugar relacionado con la planificación y reflexión. conjunto de neuronas que se ubican en la parte externa del cerebro y que posee áreas específicas donde ocurren cada uno de estos procesos. En la corteza de los mamíferos existe una zona nueva llamada corteza frontal que es el lugar de funcio- nes más complejas relacionadas con la resolución de problemas. Dentro de esta clase de vertebrados, los primates (sobre todo el ser humano) ha desarro- llado una zona conocida como corteza prefrontal (Fig. 1.3), que corresponde a la parte anterior del encéfalo y resulta ser la estructura más evolucio- nada del sistema nervioso, en este lugar se realiza la planificación, razonamiento y el control de impulsos. Resulta interesante constatar cómo cada acción que realizamos posee un correlato de activi- Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 28 dad cerebral específica. De esta forma existe una especialización de diversas regiones de nuestro cerebro para trabajar en tareas específicas (Fig. 1.4). De ahí también que el daño en una región particu- lar del cerebro ya sea por hemorragia o un tumor, provocará un deterioro en una región física del encéfalo, que conllevará un trastorno en algún ámbito particular de la conducta. 1.2 BREVE HISTORIA DE LA NEUROCIENCIA A finales del siglo XVIII Franz Joseph Gall, un neuroanatomista alemán propuso que toda la conducta surgía del cerebro y que existían regiones específicas de éste relacionadas con cada facultad mental humana, creando un mapa de 35 regiones, las cuales crecían con su uso (Fig. 1.5). Esto recibió el nombre de frenología (Kandel et al, 2001). Si bien esta idea carecía de toda base empírica sirvió para centrar las investigaciones conductuales en la corteza cerebral y para estudiar el cerebro como un órgano dividido en diferentes regiones con diferentes funciones (Escera, 2004). Si bien Flourens, en la década de 1820, realiza experimentos que parecen plantear la idea de una actividad global de la corteza cerebral para cada conducta, los trabajos de Paul Broca sobre una región de generación del habla (1863), de Carl Wernicke sobre una región de comprensión del lenguaje (1874), de Eduard Hitzig y Gustav Fritsch sobre la corteza motora del perro (1870) y de John Jackson sobre la epilepsia y hemiplejia (1864) mos- traban una división funcional del cerebro. Figura 1.4 Diferentes áreas del cerebro que trabajan en la realización de diferentes acciones. Nótese que al pensar una palabra actúan las regiones de leer y escuchar además de una gran área de la corteza frontal (Modificado de Kandel et al. 2001). Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 29 Figura 1.5 La frenología asociaba diferentes regiones del cerebro a diversas conductas. 1=Comparación; 2=Causalidad; 3=Tiempo; 4=Benevolencia; 5=Imitación; 6=Alegría; 7=Música; 8=Veneración; 9=Espiritualidad; 10=Ideales; 11=Constructividad; 12=Esperanza; 13=Nobleza; 14=Relación; 15=Alimentación; 16=Firmeza; 17=Conciencia; 18=Precaución; 19=Secreto; 20=Destructividad; 21=Autoestima; 22=Aprobación; 23=Continuidad; 24=Amistad; 25=Creatividad; 26=Amor conyugal; 27=Incapacidad; 28=Amor parental; 29=Amabilidad. En 1888 el español Santiago Ramón y Cajal demuestra que el tejido nervioso está compuesto por neuronas y que estas no se encuentran conec- tadas como un tejido continuo, sino que necesitan comunicarse entre ellas mediante un proceso cono- cido posteriormente como sinapsis. También estab- lece que estas conexiones son específicas y que el flujo de corriente en la neurona se mueve desde las dendritas hacia el axón. Estos descubrimientos se conocen como la doctrina neuronal. Sus trabajos de morfología celular, realizadas con técnicas de tinción (utilización de colorantes específicos que permiten resaltar estructuras celulares vistas en un microscopio), le valieron junto a Camilo Golgi, el premio nobel de medicina o fisiología el año 1906. Los descubrimientos de Cajal se consideran el inicio de la neurociencia moderna (Duque, Barco y Peláez, 2011). En 1891 Wilhelm Von Waldeyer, anatomista alemán, utiliza el término neurona para hacer refe- rencia a las células nerviosas descubiertas por Cajal y en 1897 Charles Sherrington, neurofisiólogo in- glés, denomina sinapsis a la forma de conectarse de una neurona con otra (Kandel et al, 2001). En 1909 Korbinian Brodmann describe 52 áreas de la corteza cerebral (Fig. 1.6), clasificadas según su citoarquitectura (manera en que se organizan las células para formar una estructura). Los estudios en neurociencia avanzan nota- blemente a partir de 1929 con la utilización del electroencefalograma por el neurólogo alemán Hans Berger (técnica que permite medir la activi- dad eléctrica de la corteza cerebral) y por la inven- ción del microscopio electrónico por parte de los físicos alemanes Max Knoll y Ernst Ruska en 1932. En 1949 Donald Hebb publica The organiza- tion of behavior (la organización del comporta- miento) donde explica cómo es posible que los fenómenos psicológicos más complejos surjan de la actividad del cerebro. También establece la actualmente conocida como Ley de Hebb, base de la plasticidad sináptica (y del aprendizaje hebbiano) y que plantea que una sinapsis se incrementa si ambas neuronas se activan muchas veces en forma simultánea. En 1950 Karl Lashley, psicólogo estadouni- dense, postula que la memoria está distribuida por todo el cerebro, generando una teoría global de la actividad cerebral, sustentado sobre la acción en masa (actividad conjunta del cerebro) y el princi- pio de equipotencialidad (cuando una región del cerebro es dañada otra región podría realizar esa actividad). Sin embargo, descubrimientos poste- riores (como el de Brenda Milner en 1957 con relación a la función del hipocampo en la memo- ria) reafirman la especialización funcional de las diferentes regiones del cerebro. En 1969 se acuña el término Neurociencia y se funda la Society for Neuroscience en Estados Unidos. Figura 1.6 Algunas de las áreas cerebrales descritas por Brodmann en 1909. Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 30 En 1973 el neurocientífico inglés Timothy Bliss y el fisiólogo noruego Terje Lomo publican la primera descripción de la potenciación a largo plazo (PLP o LTP, por sus siglas en inglés) la base neurobiológica del aprendizaje. Los trabajos realizados por el neurofisiologo canadiense David Hubel y por neurobiólogo sueco Torsten Wiesel durante la década de 1960 y 1970 mostraron la alta especialización en las neuronas de la corteza cerebral frente a la estimulación visual, en base a una compleja organización neuronal. Estos descubrimientos sobre la organi- zación de la corteza son considerados como los más importantes desde Ramón y Cajal. En 1990 el japonés Seiji Ogawa desarrolla la resonancia magnética funcional (RMf) técnica que permite obtener imágenes del cerebro mientras se realizan diferentes tipos de actividades cognitivas, con esto se amplía el estudio funcional del sistema nervioso en sujetos vivos (Fig. 1.7). El estadounidense Eric Kandel recibe el año 2000 el premio nobel en medicina o fisiología por sus descubrimientos sobre las bases celulares, moleculares y genéticas de la memoria y el apren- dizaje. En el año 2010 el estadounidense Karl Deisseroth es premiado por el desarrollo de la optogénetica, técnica que combina métodos genéti- cos y ópticosque permite encender y apagar gru- pos de neuronas en el cerebro. Figura 1.7 Resonancia magnética funcional. Esta técnica permite estudiar la actividad del cerebro representó un enorme avance para la investigación de la conducta humana 1.3 APRENDIZAJE Y CEREBRO La comprensión del fenómeno del apren- dizaje resulta fundamental a la hora de establecer estrategias de enseñanza para generar un propicio ambiente que permita el proceso de aprender. Durante el siglo XX, el entendimiento del aprendizaje sufrió modificaciones vertiginosas desde la base de diversas disciplinas, sobre todo la psicología. Sin embargo, desde mediados del siglo pasado, la neurociencia comienza a ocupar el lugar central en las teorías que explican el complejo proceso del aprendizaje. El gran logro de esta disciplina es relacionar el cerebro con las funciones cognitivas más importantes (Maureira, 2010). Nuestro sistema nervioso, con toda su compleja funcionalidad, se convierte en el eje central para comprender nuestra conducta. Desde esta perspectiva, la educación tam- bién debe ser afectada por esta revolución cientí- fica, ya que el aprendizaje (ahora entendida como una función cerebral) es el centro de toda la estructura educativa. “La Neurociencia no sólo no debe ser considerada como una disciplina, sino que es el conjunto de ciencias cuyo sujeto de investigación es el sistema nervioso con particular interés en cómo la actividad del cerebro se relaciona con la conducta y el aprendizaje” (Salas, 2003: 156). El encéfalo es una red de más de cien mil millones de neuronas que se interconectan gene- rando nuestras percepciones y funciones cogniti- vas, por lo tanto, el primer paso para entender nuestra mente es comprender como se conectan y comunican las neuronas (Kandel, Schwartz y Jessel, 1997). Además, esas mismas conexiones pueden cambiar su estructura con la experiencia, en un fenómeno conocido como plasticidad sináp- tica, que es la base del aprendizaje. Para Campos (2010) la neurociencia repre- senta para el docente, una forma de conocer cómo se aprende, se registra y evoca la información. Así, a partir de ese conocimiento se pueda mejorar las experiencias de aprendizajes para los estudiantes. 1.3.1 El aprendizaje es un proceso biológico Desde el siglo XVIII se ha intentado rela- cionar las actividades cognitivas con la actividad del cerebro, ya sea desde una mirada global (las funciones mentales son resultados de la actividad Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 31 total del cerebro) o desde una mirada regional (cada función cognitiva es el resultado de la actividad de regiones específicas del cerebro). Actualmente, se acepta que las funciones más básicas son generadas por regiones específicas del cerebro, en cambio las funciones más complejas dependen de interconexiones y actividades en conjunto de variadas regiones del encéfalo (Damasio y Geschwind, 1984; Kandel, et al., 1997, 2001). Para la neurociencia el aprendizaje es el proceso por medio del cual un organismo adquiere conocimiento sobre el mundo (Campo-Cabal, 2012). Este proceso ocurre mediante la plasticidad cerebral (capacidad que tienen las neuronas para cambiar su forma o la manera de comunicarse entre ellas). Si bien, parece que el aprendizaje es resultado de una actividad global del cerebro, existen regiones más importantes en este fenóme- no (amígdala cerebral, hipocampo, cerebelo, corte- za frontal, etc.). Para Maturana y Varela (1984) el conoci- miento es un proceso cognitivo que abarca todo el organismo y su vivencia, es todo hacer que realice un organismo, desde el moverse para alcanzar su alimento o compañero reproductivo, hasta las acciones que realizan nuestros sistemas inmuno- lógicos al atacar un agente patógeno. En palabras de Bateson (1972) la vida misma es un proceso de conocimiento. De todo esto se desprende que el aprendi- zaje es toda acción que realicemos en un ámbito determinado y que corresponda a una nueva forma de actuar. Así, cuando un estudiante puede dar una respuesta basada en un hacer (físico o cogni- tivo) que representa una acción que antes no perte- necía a su repertorio de respuestas, podemos afir- mar que aquel estudiante ha adquirido un nuevo conocimiento. Los aprendizajes estructurados en sistemas formales, como la educación escolar o universita- ria, se basa en funciones cerebrales que permiten al estudiante adquirir ese nuevo conocimiento. El movimiento voluntario, el sueño, la motivación, las emociones, la atención, la memoria son algunas de las funciones cerebrales necesarias que actúan durante el aprendizaje en el aula. En cada una de estas actividades existen millones de neuronas que interactúan se comuni- can e incluso modifican su estructura para permitir al organismo adquirir ese nuevo conocimiento. Conocer las bases celulares y moleculares del aprendizaje, la función de núcleos neurales y como se estructura nuestro sistema nervioso representa una mirada nueva hacia un fenómeno cognitivo muy complejo, que resulta ser la base fundamental de nuestra sociedad. Conocer el cerebro puede ayudar estructu- rar nuevas estrategias de enseñanza-aprendizaje, tomando en cuenta las actividades cerebrales como la base que el docente necesita para orientar de mejor manera su actividad. Para Aparicio (2009) la comprensión de cómo funciona el cerebro repercute en la mejora de las habilidades del docente para enseñar y permite diseñar estrategias de aprendizaje ade- cuadas y que eliminen prácticas obsoletas. 1.3.2 Interrelación de disciplinas Cada disciplina posee un área en particular de trabajo, un objeto de estudio propio. Sin embargo, es importante y necesario que cada disciplina se nutra de los avances alcanzados en otras áreas, de manera de complementar su quehacer. Es así como surgen la bioquímica, la fisicoquímica, la biofísica, etc., disciplinas que se interrelacionan generando nuevas líneas de investigación y conocimiento. De la misma forma desde hace un tiempo viene emergiendo una nueva ciencia, la neuro- educación, como una línea de pensamiento que Figura 1.8 Disciplinas que integran la neuroeducación (Modificado de Campos, 2010). Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 32 tiene por objetivo unir los conocimientos del cere- bro y el aprendizaje con la psicología cognitiva y la pedagogía de manera que se origine nuevas metodologías de aprendizaje basados en el funcio- namiento cerebral (Campos, 2010). Durante los últimos veinte años las disci- plinas que más han logrado un desarrollo, expre- sado como investigaciones y artículos científicos son en orden decreciente la biomedicina, la genética, la física, la neurociencia y la ecología. Por su parte, la educación se encuentra entre las disciplinas con menos avances, además de poseer una escasa relación con otras disciplinas. Todo esto lleva a proponer que la neuroeducación presenta una posibilidad enorme de trabajar de mejor ma- nera el proceso de enseñanza-aprendizaje. El conocimiento de la plasticidad cerebral, de las funciones cognitivas, del rol del ambiente y de las generalidades e individualidades de nuestro sistema nervioso que es inherente a nuestra manera de aprender, la importancia del lenguaje no verbal, de la motivación, de la atención y la memoria, etc., son factores que influyen y serán determinantes para los docentes en su proceso de enseñanza (Maureira, 2010). 1.4 NEUROCIENCIA Y EDUCACION FISICA La educación física debe tener como finali- dad la educación del movimiento como una herra- mienta para mejorar la calidad de vida de las personas, orientadaprincipalmente al ámbito de la salud y del desarrollo de funciones cognitivas. El primer punto es la línea que está tomando fuerza, dejando atrás una educación física orientada únicamente al rendimiento deportivo. Ahora el entrenamiento es un sistema para mejorar las cualidades físicas (velocidad, fuerza, resistencia y flexibilidad) para lograr un mejor desempeño en la vida diaria, al mismo tiempo de constituirse como una herramienta poderosa para regular los índices de obesidad y composición corporal. Sin embargo, la actividad física orientada hacia el desarrollo de habilidades cognitivas aún no representa una línea importante, ya sea por la poca producción cien- tífica (actividad que debiese ser desarrollada por la misma educación física) o por la falta de conoci- miento de los mismo profesionales del área con respecto a los efectos que tiene la actividad física sobre la actividad cerebral. Para Reyes (2009) el movimiento, el pensa- miento y la conducta están íntimamente relacio- nados. Para Salas (2003) el movimiento es crucial en el aprendizaje, motivo por el cual la educación física se convierte en una herramienta del aprendizaje no sólo motor, sino también de otros aspectos cognitivos. El aprendizaje motor está determinado (en parte) con el sueño, las emociones, la motivación, etc. (Bear et al. 2006). Pero también existe una influencia del trabajo motriz sobre esos factores, por ejemplo, el sistema límbico (que se relaciona con las emociones) presenta proyecciones hacia la corteza motora (relacionada con el movimiento) de ahí que existe una regulación de la primera sobre la segunda. Pero también, existen vías que van de la corteza motora al sistema límbico, por tanto, hay acciones motrices (como la manera de respirar) que influyen en las emociones (Bloch, 2008). Dunn, Trivedi & O'Neal (2001) asocian la actividad física a una disminución de la depresión y ansiedad. Sostroem (1984) documenta la relación entre ejercicio físico y autoestima. Gall (2000) muestra que la actividad física aumenta el ren- dimiento académico y Ferreyra, Di Santo, Morales, Sosa, Mottura & Figueroa (2011) observaron que los procesos atencionales mejoraban tras la realización de actividad física. Erickson, Voss, Prakash, Basak, Szabo, Chaddock, et al. (2011) muestran que el ejercicio físico aumenta el tamaño del hipocampo (estructura relacionada con la memoria) en adultos mayores. Las bases neurales de la memoria y el aprendizaje, la plasticidad cerebral, la forma como recibimos y procesamos la información, etc., son herramientas útiles que entrega la neurociencia para orientar el proceso de enseñanza. Dentro de la nueva línea de investigación cerebro- aprendizaje, postulamos una disciplina especial que llamamos neuroeducación física, la cual permite establecer relaciones entre los conoci- mientos de la neurociencia y la actividad motriz. Desde ahora la labor de los profesionales de la educación física no sólo se enfoca al desarrollo de las capacidades motrices de manera tal de mejorar el desempeño deportivo, sino que sirve como herramienta para optimizar los procesos cogniti- vos que subyacen a todo aprendizaje. Esta nueva realidad hace patente la nece- sidad del profesor de educación física de conocer estructural y funcionalmente el sistema nervioso con todas las implicancias que ello conlleva, mane- Capítulo 1: Neurociencia y educación ________________________________________________________________________ 33 jar los conceptos relacionados con actividades cog- nitivas como la atención, emociones, memoria, motivación, lenguaje, aprendizaje, etc. Una nueva mirada del aprendizaje motor ha comenzado, don- de el profesional de la actividad física es el protago- nista que debe ser capaz de dar cuenta de todos los beneficios que su profesión conlleva, ya que ahora su disciplina se debe convertir en el foco central de toda la educación formal. BIBLIOGRAFÍA Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., et al. (2011). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Medica Panamericana. Aparicio, X. (2009). Neurociencias y la transdisci- plinariedad en la educación. 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Existen tres factores para tener en cuenta cuando seleccionamos una técnica de estudio cere- bral (Díaz, 2008): 1) Invasividad: hace referencia al nivel de interven- ción sobre el organismo (inyección de sustancias, incisiones o lesiones del tejido nervioso). Por ejem- plo, una imagen cerebral con scanner no es invasi- va, en cambio la medición en una rebanada de cerebro es muy invasiva, ya que requiere una cirugía mayor en el animal. 2) Resolución espacial: hace referencia a la capa- cidad de la técnica para estudiar pequeñas dimen- siones (milésimas de milímetro). Por ejemplo, si necesitamos saber que sucede con proteínas que se encuentran en la membrana de las neuronas la resolución espacial deberá ser muy grande (como la generada con un microscopio). En cambio, una imagen general del cerebro por rayos X posee una resolución espacial mucho menor. 3) Resolución temporal: hace referencia a la capa- cidad de la técnica para detectar cambios en la estructura o función del cerebro a través del tiempo (durante segundos, minutos, horas o días). Por ejemplo, una imagen cerebral solo nos muestra lo que ocurre en el cerebro en un momento en parti- cular (posee baja resolución temporal), en cambio, el electroencefalograma, permite monitorear que sucede en el cerebro de una persona durante mu- chas horas. Los tres factores mencionados no pueden (actualmente) coexistir en una misma técnica: a mayor resolución espacial menor resolución tem- poral, y viceversa, en tanto una mejor resolución espacial o temporal requiere mayor invasividad. De ahí, que el investigador deba escoger la técnica más adecuada para su estudio en base al factor prioritario que le permita contrastar sus hipótesis, por ejemplo, si el objetivo es conocer la modifica- ción de las sinapsis en un conjunto de neuronas es necesario un estudio con alto nivel de invasividad, pero si desea conocer la actividad de ciertas regiones cerebrales cuando el sujeto observa un rostro familiar, es recomendable una técnica con buena resolución espacial. 2.2 ESTUDIO DE MICROESTRUCTURAS DEL SN Corresponden a técnicas de microscopía que permiten estudiar las estructuras del sistema nervioso que no son visibles con el ojo humano. Debemos recordar que a nivel celular las unidades de medidas utilizadas son muy diferentes a las que usamos habitualmente, para ello se presenta en la figura 2.1 las escalas de tamaños de diferen- tes células y estructuras de estas. Para observar células y bacterias es necesa- ria la utilización de un microscopio óptico, en tan- to, el estudio de organelos celulares o membranas plasmáticas requiere la utilización de un microsco- Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 36 Figura 2.1 Escala de tamaños utilizados en biología celular y molecular. Los tamaños hasta 0,1 mm son los visibles por el ojo humano. Los tamaños hasta 0,0001 mm son visibles con microscopio de luz y los tamaños menores son visibles sólo con microscopio electrónico. Bajo un milímetro la longitud se mide en micrómetros (μm), en nanómetros (nm) y en angstrom (A). También se muestra diferentes organismos, estructuras y sus tamaños (Modificado de Karp, 2006). pio electrónico. 2.2.1 Microscopio óptico El microscopio óptico utiliza luz natural o la generada por una ampolleta para aumentar el ta- maño de la imagen de un objeto. El primer micros- copio fue inventado por Zacharias Janssen en 1590, sin embargo, fue el holandés Antón Van Leeuwenhoek (1632-1723) el gran impulsor de la microscopia óptica (Stewart, 2003). En la actualidad estos aparatos poseen tres tipos de componentes: a) mecánicos, que corres- ponde a la estructura del microscopio, incluye la base, el brazo (que sostiene el tubo óptico, la plati- na y el revolver), la platina (donde se ubica el obje- to), el tubo óptico o cabezal (donde se encuentran los lentes), revolver (estructura que gira para ubi- car los portaobjetivos), tornillo macrométrico y micrométrico (que mueven la platina); b) ópticos, que corresponden a los lentes (condensador, objetivos, oculares y prismas); c) iluminación, que corresponde a la luz natural o artificial (Fig. 2.2). El aumento de la imagen se obtiene multi- plicando la capacidad del lente ocular y el lente objetivo. El primero posee generalmente una capacidad de 10x (aumenta la imagen 10 veces) y los lentes objetivos son generalmente de 4x, 10x, 40x y 100x. Así al utilizar el ocular 10x y el objetivo 40x la imagen se verá ampliada 400 veces (Mertz, 2010). El limite de resolución (capacidad de distin- guir dos puntos pese a su cercanía) del micros- copio óptico se obtiene con la siguiente fórmula: Capítulo 2: Técnicas de estudio del sistema nervioso ________________________________________________________________________ 37 Figura 2.2 Partes de un microscopio óptico. D= 0,61*λ . NA objetivo Donde 0,61 corresponde a la constante de Abbe, λ es la longitud de onda del rayo luminoso (560 nm para luz natural) y NA objetivo es la apertura numérica (capacidad de formar imágenes) de los lentes objetivos (NA=0,10 para un lente 4x; NA=0,22 para un lente 10x y NA=0,65 para un lente 40x). Por ejemplo, para un objetivo 40x el límite de resolución es: D= 0,61*560 = 525 nm 0,65 Esto significa que un objetivo 40x permite distinguir dos puntos separados por 525 nm. Los objetivos 100x generalmente se sumergen en aceite para aumentar su capacidad de resolución (NA en aceite=1,25), permitiendo observar dos puntos separados por 273 nm. D= 0,61*560 = 273 nm 1,25 2.2.2 Microscopio electrónico El microscopio de transmisión electrónica (MTE) fue desarrollado por Knoll y Ruska en 1932, logrando una resolución mucho mayor que los mi- croscopios ópticos. Esto se logra gracias a que la longitud de onda (λ) de un electrón puede ser me- nor a la luz natural, dependiendo del voltaje aplicado. Por ejemplo, aplicando diversos kilovol- tios de aceleración es posible lograr una longitud de onda del electrón de hasta 0,0001 nm. Esto permite el aumento de imágenes de hasta 450.000 veces y resoluciones de hasta 0,5 nm. Con esta capacidad es posible observar con mucho detalle los organelos celulares y las membranas plasmáti- cas (Allen, 2008). La muestra que será utilizada en el MTE debe ser fijada químicamente (para mantener las características del objeto a observar), luego lavada en un buffer y deshidratada en acetona. Posterior- mente, la muestra es incluida en resina (para en- durecer) y polimerizada (para agrupar las molécu- las aumentando el peso). Finalmente, la muestra en cortada en finas rebanas de grosor de 60 nm, 90 nm, 120 nm, etc., mediante un ultramicrotomo (Bozzola y Russell, 1999). El microscopio electrónico de barrido (MEB) fue creado por Manfred von Ardenne en 1937 y funciona de manera similar al MTE, pero los electrones barren con la superficie de la muestra permitiendo imágenes de objetos en tres dimen- siones. La capacidad de resolución de este aparato es de 10-20 nm (Allen, 2008). La muestra del MEB debe ser preparada de manera similar al MET, sin embargo, la deshidra- Fernando Maureira Cid ________________________________________________________________________ 38 Figura 2.3 Microscopio de transmisión electrónica. Este aparato esta constituido por un tubo metálico donde se genera vacio, por el cual deben cruzar los electrones, además esta compuesto
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