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PSICOBIOLOGIA EXPERIMENTAL 2021 UNIDAD 3 Ficha Técnica de Cátedra adjuntada al Aula Virtual: Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Correspondiente a la Clase Teórica 7. Ficha Técnica de Cátedra (formato PDF) adjuntada al Aula Virtual: Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Correspondiente a la Clase Teórica 7. Todo comienza a partir del cigoto: una celula formada por el óvulo y el espermatozoide. A partir de este momento comienzan una serie de procesos que permitirán la constitución del sistema nervioso. Inducción de la placa neural Proliferación Migración y Agrupamiento Crecimiento Axonal y Formación Sináptica Muerte Celular y Nueva Disposición Sináptica Los tres elementos a destacar son: a) La complejidad del desarrollo neural b) El rol de la experiencia en dicho desarrollo c) Las consecuencias de las anomalías en el desarrrollo En la fotografía se observa la inducción de la placa neural en un embrión de ratón. El período ontogénico es comparable al que atraviesa el embrión humano a los 22-23 días de gestación (período de gastrulación que implica la formación mesodérmica). INDUCCION DE LA PLACA NEURAL INDUCCION DE LA PLACA NEURAL Las células embrionarias se agrupan en tres capas Ectodermo Mesodermo Endodermo (organizador) liberaría sustancias químicas que inducen el desarrollo de la placa neural (inhiben un tipo de proteínas que suprimen el desarrollo neural, por ejemplo: proteínas morfogenéticas del hueso) Las 1eras células del embrion son plenipotenciales (capaces de convertirse en cualquier tipo de célula si son transplantadas en el lugar apropiado). Luego las células embrionarias correspondientes al tubo neural se caracterizan por su pluripotencialidad (Hemocitoblastos; pueden convertirse en otras células del SN). Con el desarrollo estas células madres son de orden glial o neural (Celulas madre neurogliales y celulas madre neurales; respectivamente). Se definen a partir de su capacidad para regenerarse y convertirse en distintos tipos de celulas maduras. PROLIFERACION NEURAL Una vez formado el tubo neural (fusion de los labios del surco neural) las células comienzan a proliferar. La proliferación no es análoga en todas las secciones del tubo neural. En cada especie siguen una secuencia característica que le otorgará al encéfalo sus formas particulares. La mayor fracción de la división celular ocurre en la zona ventricular del tubo neural MIGRACION CELULAR Una vez que las células han proliferado en la zona ventricular, comienzan a migrar. Son células aun inmaduras (no poséen los axones y dendritas que se observan en las células maduras) La migración es de dos tipos Migración Radial Migración Tangencial Aproximadamente dos tercios del total de las células en formación migran valiéndose de neuroglías radiales. La filopodia del cono de crecimiento interactúan con el medio extracelular (moléculas de adhesión neural). Mediante esta interacción, guían el crecimiento de las fibras nerviosas. MIGRACION POR RELOCALIZACION SOMATICA O POR MEDIACION GLIAL MIGRACION CELULAR Los métodos por los cuales migran son de dos tipos Cambio de la localización Mediante la neuroglía somática (Migración radial) AGRUPAMIENTO Proceso mediante el cual y a posteriori de la migración celular, las neuronas forman estructuras del SNC. Tanto la migración como el agrupamiento, parecen depender de moléculas de adherencia celular (MACs). El crecimiento axonal implica la competición por el Factor de Crecimiento Nervioso. Obsérvese en la fotografía la explosión del crecimiento de procesos neurales cuando una neurona en desarrollo es expuesta a dicho factor. El mismo es una neurotrofina; esto es, una sustancia liberada por células nerviosas que contribuyen en la supervivencia de las neuronas presinápticas. Asimismo, las neurotrofinas funcionan como moléculas de orientación del axón y estimulan la sinaptogénesis. CRECIMIENTO AXONAL Y SINAPTOGENESIS Esta foto obtenida con microscopia electronica, ilustra los terminales axónicos de distintas neuronas que forman sinápsis con un cuerpo celular específico. SINAPTOGENESIS NUEVA DISPOSICION SINAPTICA Las aferencias de ambos ojos compiten con la conectividad de las celulas blanco ubicadas en el nucleo geniculado lateral del talamo (NGT). El axón del ojo izquierdo (azul) libera el neurotransmisor pero no en cantidad suficiente para generar un potencial de acción en la célula blanco del núcleo geniculado del tálamo. Los dos axones del ojo derecho liberan suficiente neurotransmisores para activar a la célula blanco. Esta célula libera entonces neurotrofinas que son captadas por los axones presinápticos. El axon no funcional (ojo izquierdo) se retrae. Otros terminales axónicos de las neuronas del ojo derecho, ocupan su espacio. NUEVA DISPOSICION SINAPTICA La sinaptogénesis, la mielinización de muchos axones y un aumento de la ramificación dendrítica son tres procesos ligados al crecimiento del encéfalo humano durante las primeras etapas del desarrollo postnatal. El número de sinápsis varía en forma no monotónica durante el desarrollo ontogénico. Como puede observarse a nivel de la corteza visual, el número de sinápsis alcanza un valor pico aproximadamente entre los 2 y 12 meses de vida postnatal. Decrece progresivamente hasta los 10 años de vida y luego se mantiene relativamente establece durante la vida adulta. SINAPSIS Y DESARROLLO ONTOGENICO Numero de sinapsis en la capa 3 del gyrus frontal medial del cerebro humano en función de la edad. Obsérvese el rápido incremento de las sinápsis durante el primer año de vida y la disminución que se observa durante la adolescencia y la senectud. SINAPSIS Y DESARROLLO ONTOGENICO Distintos tóxicos, por ejemplo el alcohol, pueden afectar en forma irreversible el desarrollo neural y por ende la estructuración del SNC y las funciones del mismo. El Síndrome de Alcohol Fetal ilustra la acción nociva del alcohol durante la vida prenatal. De acuerdo a lo que se ilustra en la fotografía, la intoxicación etílica durante la gastrulación (formación mesodérmica), puede producir anomalías craneofaciales en ratones que también se observan en niños prenatalmente expuestos a la droga. Estas anomalías van acompanadas por acciones negativas del tóxico sobre procesos de proliferación, migración, sinaptogénesis y muerte neuronal selectiva (apoptosis). DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y TERATOLOGIA El Síndrome de Alcohol Fetal se deriva de la acción teratogénica del alcohol durante el embarazo. Se caracteriza por las siguientes anomalías: i) Dismorfismos craneofaciales (por ejemplo: microcefalia, fisuras palpebrales y nariz pequenas, ausencia del pliegue nasolabial o philtrum, labio superior largo y delgado, pómulos pequenos e hipoplasia del maxilar inferior). ii) Bajo peso y baja talla al nacer iii) Alteraciones morfológicas y funcionales del sistema nervioso central (por ejemplo: retraso mental, hiperactividad, déficits de atención, alteraciones en la capacidad de abstracción y en el lenguaje, anomalías en el desarrollo de distintas estructuras cerebrales tales como el cuerpo calloso y el cerebelo). Este síndrome representa en la actualidad una de las principales causas de retraso mental de orden congénito.El síndrome puede presentarse en forma parcial (Espectro de Desórdenes del Alcohol Fetal). En este caso, las anomalías craneofaciales generalmente están ausentes pero se verifican alteraciones neurocomportamentales. Aun se desconoce la dosis umbral de alcohol en términos de su acción teratogénica. En la fotografía de la derecha se observa el cerebro de un infante con diagnóstico de Síndrome Fetal de Alcohol. Compárese el volumen cerebral y la ausencia de giros y circunvoluciones (lisencefalia) en referencia al de un nino de similar edad no expuesto al alcohol durante el embarazo. El alcohol durante el embarazo afecta negativamente el desarrollo de distintas estructuras cerebrales tales como el cuerpo calloso, la corteza cerebral, el hipocampo y el cerebelo. En estos cortes sagitales (resonancia magnética) pueden observarse anomalías del cuerpo calloso en ninos expuestos prenatalmente al alcohol. Obsérvese el largo y ancho del cuerpo calloso en un nino normal (fotografía izquierda). En la fotografía central se observa la considerable reducción de esta estructura en un nino con Síndrome Fetal de Alcohol. En otro nino afectado por el alcohol (fotografía derecha) puede observarse agenesia del cuerpo calloso. En la fotografía de la derecha se observa la inducción de la placa neural en un embrión de ratón. El período ontogénico es comparable al que atraviesa el embrión humano a los 22- 23 días de gestación (período de gastrulación que implica la formación mesodérmica). En la fotografía de la derecha pueden observarse células embrionarias (marcación azul oscuro) que han sido eliminadas por la acción teratogénica del alcohol. La acción negativa del alcohol sobre el desarrollo del sistema nervioso central es constatable durante los primeras etapas de la formación embrionaria. Neuronas sensoriales del EOP Glomérulo Cél. periglomerulares Cél. Mitrales Cél. Granulares RMS A B C Neuronas sensoriales del EOP Glomérulo Cél. periglomerulares Cél. Mitrales Cél. Granulares RMS A B C Proliferación Migración Figura 23. Eventos en el desarrollo de interneuronas olfatorias. (A) Proliferación de los neuroblastos (violeta) en la SVZa del ventrículo lateral. (B) Los neuroblastos migran tangencialmente y en cadena por la vía rostral de migración (RMS; células verdes: astroglia). (C) Cuando arriban al Bulbo Olfatorio Principal migran radialmente dejando la RMS. Allí se diferencian en interneuronas GABAérgicas, principalmente en células granulares y una pequeña población en células periglomerulares. (Adaptado de Lledo et al., 2004). Exposición al alcohol durante la ontogenia temprana: efectos sobre parámetros dinámicos y estructurales de la población de interneuronas granulares del bulbo olfatorio principal (Pueta, 2009) En esta fotografía pueden observarse células gabaérgicas que migran por la vía olfatoria. Distancia Curvilineal 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Control EtOH 0.2% EtOH 1% Tratamiento in vitro D C L ( u m ) * Distancia Lineal 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Control EtOH 0.2% EtOH 1% Tratamiento in vitro D L ( u m ) * Estudios valiéndose de células olfatorias en cultivo (in vitro), permiten determinar que la distancia de migración es significativamente menor cuando el medio ha sido contaminado con una alta dosis de alcohol (1%) (Pueta, 2009). Unidad 3: Plasticidad del sistema nervioso: La complejidad del desarrollo ontogénico Bibliografía Obligatoria Pinel, John P.J. (2007) Biopsicologia. Editorial: Pearson Educación. Madrid. Capítulo 9: Desarrollo del sistema nervioso y Capítulo 10: Daño cerebral y plasticidad neural. Purves D., Augustine G., Fitzpatrick D., Hall W., Lamantia A., Macnamara J., Williams S. (2007) Neurociencia. Editorial: Panamericana. Capítulo 21: Desarrollo encefálico en la fase temprana. Capítulo 22: Construcción de los circuitos neurales. Capítulo 24: Plasticidad de las sinápsis y los circuitos maduros. Molina, J.C. informe sobre los riesgos del alcohol durante el temprano desarrollo: énfasis en el periodo de gestación y sugerencias para un abordaje preventivo nacional. Adjuntado al Aula Virtual de Psicobiología Experimental. Ficha Técnica de Catedra (formato PDF) adjuntada al Aula Virtual: Desarrollo del Sistema Nervioso Central. Correspondiente a la Clase Teórica 7. CONTINUA EN LA PROXIMA DIAPOSITIVA BIBLIOGRAFIA DE CONSULTA SE ESPECIFICAN CLASES EN YOUTUBE EN REFERENCIA AL DESARROLLO GLOBAL DE ESTA TEMATICA Desarrollo del SNC Parte 1 Psicobiología https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk Desarrollo del SNC Parte 2 26/5/10 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=DOE9_gXxLbs Desarrollo del SNC Parte 3 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=hEYibb48ZRc Desarrollo del SNC Parte 4 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=kGx9vn9n8jE Desarrollo del SNC Parte 5 Psicobiología Experimental UNC https://www.youtube.com/watch?v=TX79d5b_Ulk Desarrollo del SNC Parte 6 Psicobiología Experimental UNC 26/05/10 https://www.youtube.com/watch?v=ssjzTTu7cnc Desarrollo del SNC Parte 7 Psicobiología Experimental UNC https://www.youtube.com/watch?v=bIk9r7X4d9w Desarrollo del SNC Parte 8.avi https://www.youtube.com/watch?v=Ta9hVXgDlnw Desarrollo del SNC Parte 9 26/07/2010 https://www.youtube.com/watch?v=6Qv091lFfDI Desarrollo del SNC Parte 1 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=fGbpqz6slKU Desarrollo del SNC Parte 2 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=7eQCKK7LGlo Desarrollo del SNC Part4 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=NoYNGRa9iDM “En este link están también todas las videofilmaciones antes especificadas.” https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk&list=PLDB66F01267917BAF Conferencia sobre Embarazo, lactancia y alcohol https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk https://www.youtube.com/watch?v=DOE9_gXxLbs https://www.youtube.com/watch?v=hEYibb48ZRc https://www.youtube.com/watch?v=kGx9vn9n8jE https://www.youtube.com/watch?v=TX79d5b_Ulk https://www.youtube.com/watch?v=ssjzTTu7cnc https://www.youtube.com/watch?v=bIk9r7X4d9w https://www.youtube.com/watch?v=Ta9hVXgDlnw https://www.youtube.com/watch?v=6Qv091lFfDI https://www.youtube.com/watch?v=fGbpqz6slKU https://www.youtube.com/watch?v=7eQCKK7LGlo https://www.youtube.com/watch?v=NoYNGRa9iDM https://www.youtube.com/watch?v=NoYNGRa9iDM https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk&list=PLDB66F01267917BAF https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk&list=PLDB66F01267917BAF https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs Desarrollo del SNC Parte 1 Psicobiología UNC https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk Desarrollo del SNC Parte 2 26/5/10 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=DOE9_gXxLbs Desarrollo del SNC Parte 3 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=hEYibb48ZRc Desarrollo del SNC Parte 4 Psicobiología Experimental https://www.youtube.com/watch?v=kGx9vn9n8jE Desarrollo del SNC Parte 5 Psicobiología Experimental UNC https://www.youtube.com/watch?v=TX79d5b_Ulk Desarrollo del SNC Parte 6 Psicobiología Experimental UNC 26/05/10 https://www.youtube.com/watch?v=ssjzTTu7cnc Desarrollo del SNC Parte 7 Psicobiología Experimental UNC https://www.youtube.com/watch?v=bIk9r7X4d9w Desarrollo del SNC Parte 8.avi https://www.youtube.com/watch?v=Ta9hVXgDlnw Desarrollo del SNC Parte 9 26/07/2010 https://www.youtube.com/watch?v=6Qv091lFfDI Desarrollo del SNC Parte 1 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=fGbpqz6slKU Desarrollo del SNC Parte 2 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=7eQCKK7LGloDesarrollo del SNC Part4 (Continuacion) https://www.youtube.com/watch?v=NoYNGRa9iDM “En este link están también todas las videofilmaciones antes especificadas.” https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk&list=PLDB66F01267917BAF Conferencia sobre Embarazo, lactancia y alcohol https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk https://www.youtube.com/watch?v=DOE9_gXxLbs https://www.youtube.com/watch?v=hEYibb48ZRc https://www.youtube.com/watch?v=kGx9vn9n8jE https://www.youtube.com/watch?v=TX79d5b_Ulk https://www.youtube.com/watch?v=ssjzTTu7cnc https://www.youtube.com/watch?v=bIk9r7X4d9w https://www.youtube.com/watch?v=Ta9hVXgDlnw https://www.youtube.com/watch?v=6Qv091lFfDI https://www.youtube.com/watch?v=fGbpqz6slKU https://www.youtube.com/watch?v=7eQCKK7LGlo https://www.youtube.com/watch?v=NoYNGRa9iDM https://www.youtube.com/watch?v=e8ZMUoWQLAk&list=PLDB66F01267917BAF https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs https://www.youtube.com/watch?v=vCuwg2xJkfs
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