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Cap. 54 FUNCIONES MOTORAS DE LA MÉDULA - REFL. MEDULARES La información aferente o sensitiva se integra en distintas porciones del sistema nervioso y genera respuestas que comienzan en la médula espinal como reflejos musculares bien sencillos. En el tronco del encéfalo generan respuestas relativamente más complicadas y alcanzan la corteza cerebral donde se hacen consciente la señal y se interpreta produciendo o no una respuesta. La médula constituye la zona de integración para los reflejos medulares. Las señales sensitivas penetran en ella por la raíz posterior y algunas fibras se prolongan ascienden hasta porciones superiores del SNC, mientras que otras terminan en la sustancia gris medular y produce reflejos medulares. Cualquier segmento de la médula espinal contiene millones de neuronas en su sustancia gris. neuronas sensitivas interneuronas motoneuronas anteriores de relevo integra asta anterior de la médula diferentes niveles de la médula MOTONEURONAS ANTERIORES: son las que van a dar origen a todas las fibras que inervan a los músculos esqueléticos. -Las fibras nerviosas de estas neuronas salen de la médula por la raíz anterior. -Son de dos tipos – motoneuronas α y motoneuronas γ. Motoneuronas α -Dan origen a fibras motoras grandes de tipo A α – son gruesas y de transmisión muy rápida. - Tiene un promedio de 14 micrómetro de diámetro. -Inervan a las fibras extras fusales y activan la contracción muscular. -Después de penetrar en el músculo se ramifican muchas veces antes de inervar a las fibras musculares esqueléticas – una sola fibra nerviosas α excita de 3 a varios cientos de fibras musculares. -Este conjunto recibe el nombre de unidad motora – es decir, la neurona con su axón más las fibras nerviosas que ella inerva. Motoneurona γ -Dan origen a fibras motoras γ de tipo Aγ. -Son mucho más pequeñas que las motoneuronas alfa, con diámetro medio de 5 micrómetros. -Estas fibras nerviosas terminan en las fibras musculares del huso muscular (receptor sensitivo). llamadas fibras intrafusales que ocupan el centro del huso muscular y sirven para controlar el “tono” muscular Interneuronas -Presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular. -Función: integran neuronas sensitivas con las neuronas motoras de la asta anterior. -Establece múltiples conexiones entre sí y con las motoneuronas. CÉLULAS DE RENSHAW: son neuronas que se ubican en las astas anteriores. -Función: transmiten señales inhibidoras a las motoneuronas circundantes. - ¿cómo inhibe? Cuando se da el impulso nervioso se envía una señal mediante el axón colateral de la moto neurona hacia las células de Renshaw que tiene como función inhibir las motoneuronas adyacentes. (efecto denominado inhibición lateral). -Este recurso resulta importante para concentrar los impulsos nervioso enviados hacia un músculo especifico. FIBRAS PROPIO ESPINALES: son fibras nerviosas que ascienden y descienden por la médula espinal. Además, fibras sensitivas penetran en la médula espinal se bifurcar y ramifican hacia arriba y hacia abajo – estas fibras crean una vía para los reflejos multisegmentarios. RECEPTORES SENSITIVOS MUSCULARES los receptores sensitivos musculares proporcionan la información constante sobre el estado funcional de los músculos en cualquier momento. -Cual la longitud del músculo -Cual la tensión -Velocidad del cambio Para llevar esta información los músculos y los tendones reciben una inervación sensitiva por parte de dos tipos de receptores (mecanorreceptores): HUSOS MUSCULARES ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI Que están distribuidos por todo -se ubican en los tendones musculares. El vientre muscular; FUNCIÓN: FUNCIÓN: Envían información sobre la longitud -transmiten información sobre la del músculo y la velocidad con la que tensión tendinosa y su velocidad Varía. de cambio. Cuanto + fuerza más tensión en el tendón. Estas señales tienen como objetivo el control muscular intrínseco. El cerebro recibe esta información (longitud del músculo, tensión y velocidad del cambio) para realizar el próximo movimiento. desde el huso muscular y los tendones parten fibras sensitivas, que son proyecciones periféricas de las neuronas de la raíz posterior (ganglio espinal) y la proyección central ingresa a la médula por la raíz posterior y llega a la médula espinal donde se integra la información – función que lleva a cabo las interneuronas. Integra la información sensitiva con la información motora. El huso muscular es un receptor sensitivo – formado de 3 a 12 fibras intrafusales dispuestas en paralelo con las fibras extrafusales. !!Cada huso muscular tiene 3 elementos esenciales para entender el reflejo: 1. fibras intrafusales: que es una fibra muscular muy pequeña. Pero que en su región central hay poco o casi ninguno filamento contráctil (actina y miosina). Por tanto, no se contrae en cambio funciona como receptor sensitivo - la P. central. La porción distal de las fibras intrafusales por otro lado son contráctiles pero que no contribuye a la contracción muscular, sino que estira la región central estimulando al receptor sensitivo. La inervación del polo contráctil está dada por fibras motoras (eferentes) que provienen de motoneuronas γ de la asta anterior medular. 2. nervios aferentes mielinizados – sensitivos: se originan en la porción central de las fibras intrafusales, transmite la información sensitiva. 3. nervios eferentes mielinizados – motores: inervan los polos contráctiles de las fibras intrafusales. Porción central actúa como un Receptor sensitivo. el receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos: 1. por el alargamiento del músculo en su conjunto que a su vez estira la porción central – receptora del huso y, por tanto, estimula al receptor. 2. por la contracción de los polos contráctiles de las fibras intrafusales que estira la porción central y así estimula al receptor. Tipo de estímulo – mecánico Receptor – mecanorreceptor Estas señales se envían hacia a la médula espinal por fibras nerviosas aferentes se integran y vuelven como respuesta motora (eferente) por parte de las motoneuronas gamma. La respuesta de la motoneurona gamma es para proporcionar un mecanismo para AJUSTAR la sensibilidad de los husos musculares. En la zona central existe dos tipos de TERMINACIONES SENSITIVAS: 1.Terminación primaria: una gran fibra nerviosa sensitiva que rodea la porción central de las fibras intrafusales, formando la terminación primaria o anuloespiral. -Tiene un diámetro de 17 micrómetros – envían señales sensitivas hacia la médula espinal a una velocidad de uno 70 a 120 m/s (la mayor velocidad entre todas las fibras del cuerpo). -Esta fibra nerviosa sensitiva termina sobre dos tipos de fibras musculares, es decir recibe estímulos de ambos tipos de fibras: Fibras de bolsa nuclear: eso porque los núcleos de esta fibra muscular están agrupados en una “bolsa” en la región central. Fibras de cadena nuclear: son fibras menores cuyos los núcleos están alineados en la zona central. 2.terminacion secundaria: fibra nerviosa sensitiva que termina al lado de la porción central o de la terminación primaria. -tiene la mitad del diámetro de las terminaciones primarias 8 micrómetros. -Fibra tipo II o Ab. -suele excitarse solo por las fibrasde cadena nuclear. Los NERIVOS MOTORES γ que se dirigen al polo contráctil de las fibras intrafusales se dividen en dos tipos: 1.Nervios motoras y dinámicos - excita sobre todo las fibras musculares de bolsa nuclear e incrementa la repuesta dinámica. 2.Nervios motores y estáticos - excita las fibras musculares de cadena nuclear lo que favorece la respuesta estática – es decir, favorece el movimiento lento del músculo. (cambio de longitud lento) -Ejerce escasa influencia sobre la respuesta dinámica. Respuesta estática: es la respuesta transmitida por las terminaciones primarias y secundarias cuando la porción receptora se estira con lentitud. O sea, cuando la porción central del huso muscular se estira con lentitud, el número de impulsos transmitidos por las terminaciones primarias y secundarias aumentan en proporción directa al grado de estiramiento, además las terminaciones continúan enviando impulsos durante varios minutos. Como si el huso permanecerá estirado. Respuesta dinámica: es la repuesta sensitiva transmitida por la terminación nerviosa primaria a una velocidad de cambio rápida en la longitud de la porción central. Envía una señal sensitiva que viaja muy rápida a la médula y otras partes del SNC informando la longitud y velocidad del movimiento muscular. O sea, cuando la longitud de la porción central del huso muscular (receptor) se estira de manera muy rápida se envía por la terminación nerviosa primaria (que conduce más rápido la infor. 70-120 m/s). -Este estímulo excesivo se denomina respuesta dinámica. -En el momento en que la longitud deja de crecer, la frecuencia de impulso decrece. -En cambio cuando el receptor (huso muscular) se acorta, aparecen señales sensitivas opuestas. Por tanto, la terminación nerviosa envía a la médula espinal señales positivo o negativos para informar cualquier cambio que haya ocurrido en la longitud del receptor. Descarga continua de los husos en condiciones normales: normalmente, los husos musculares emiten impulsos nerviosos sensitivos de forma constante. Su estiramiento incrementa la frecuencia de descarga (PA), mientras que su acortamiento la frena. Entonces, el huso muscular puede enviar hacia la médula espinal señales positivas (mayor cantidad de impulsos para indicar el estiramiento muscular) y señales negativas (una menor cantidad de impulsos para informar de lo contrario) REFLEJO Reflejo: es una respuesta estereotipada involuntaria a un estímulo. -la respuesta puede ser motriz, secretora o nutritiva. -se da en una persona que está o no consciente. Estereotipada = que se repite sin variación. Se golpea en la rodilla el reflejo que se produce involuntariamente es de extensión. Es decir, una respuesta estereotipada. El mecanismo con que se lleva cabo el reflejo es el arco reflejo. Que es la base anatómica y funcional del reflejo. Está constituido por las siguientes estructuras: 1. receptor sensitivo (huso muscular) 2.vía aferente sensitiva (neurona sensitiva prolongación periférica) 3. centro de integrador (médula) 4.vía eferente (motoneurona α 5. órgano efector (el músculo fibras extrafusales) Los arcos reflejos pueden ser de dos tipos: Arco reflejo monosináptico: es un arco reflejo en el que interviene una sola sinapsis. Ej. Reflejo miotático o de estiramiento muscular y el reflejo tendinoso. Reflejo miotático o de estiramiento: es un arco reflejo monosináptico. !!es un reflejo que regula la longitud del músculo y regulando la longitud del músculo regula el tono y la postura. Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado a través del arco reflejo. Circuito del reflejo miotático: está constituido por fibras sensitivas (propioceptivas) que parten desde el huso muscular e ingresan a la médula espinal por la raíz posterior terminando sobre las motoneuronas de la asta anterior. Desde ahí, parten fibras motoras que inervan al mismo músculo de origen de las señales. Los arcos reflejos en la médula espinal desempeñan un papel en el mantenimiento del tono muscular, que es la base de la postura corporal FUNCIÓN AMORTIGUADORA DE LOS REFLEJOS MIOTÁTICOS: tiene capacidad para evitar oscilaciones o las sacudidas en los movimientos corporales. Mecanismo amortiguador Los impulsos de la médula espinal muchas veces se transmiten hasta un músculo según un patrón irregular, con un aumento y después por un descenso en su intensidad. Cuando el aparato del huso muscular no funciona satisfactoriamente la contracción adquiere un carácter entrecortado. Ej. Cuando se corta las fibras sensitivas. Tiene la capacidad para suavizar las contracciones musculares. Incluso en el caso de que los impulsos aferente primarios estén llegando entrecortados. Sin las señales sensitivas enviadas por las fibras aferentes no sería posible la función amortiguadora que realiza el huso muscular. Cuando llega una orden motora hacia la medula espinal se envía hacia la motoneurona alfa y gamma – las motoneuronas alfa produce la contracción de las fibras musculares esqueléticas. Mientras que las motoneurona gamma envían desde el asta anterior de la médula espinal, señales que suelen seguir un patrón irregular que induce la contracción del polo contráctil del huso, por las fibras motoras estáticas, lo que estira el centro receptor del huso en la misma proporción que la velocidad del estímulo – así que se envían por las fibras sensitivas aferentes señales que van a favorecer el movimiento más lento, suave. Cuando se saca estas fibras sensitivas no se tiene un sistema de retroalimentación del estado funcional del huso muscular, luego la contracción asume características irregulares. INTERVENCIÓN DEL HUSO MUSCULAR EN LA ACTIVIDAD MOTORA VOLUNTARIA: Siempre que se transmite señales desde la corteza motora o de cualquier otra área del encéfalo hacia las motoneuronas alfa, las motoneuronas gamma también reciben un estímulo simultaneo – denominado coactivación de las neuronas α-γ. Esto hace que se contraigan al mismo tiempo fibras extrafusales y intrafusales. Objetivo doble: 1. evita que varíe la longitud de la porción receptora del huso durante la contracción muscular. Por tanto, la coactivación impide que el reflejo miotático se oponga a la contracción muscular. (si el músculo si contrae y el huso muscular no – este va a estimularse provocando el reflejo miotático, para que no ocurra ambos se contraen). 2. mantiene la función amortiguadora del huso ante cualquier cambio de la longitud del músculo. Si el huso no se contrajera junto con las fibras musculares la Proción receptora estaría oscilando o bien, hiperestirada – no siendo la condición para ejercer su función. El músculo en estado relajado y el fuso muscular tensionado. El huso muscular normalmente, emite impulsos nerviosos sensitivos de forma constante. Su estiramiento incrementa la frecuencia de descarga, mientras que su acortamiento reduce la frecuencia de descarga para informar su acortamiento. Cuando el músculo se contrae, si el huso muscular no se contrajera quedaría flojo, luego no ejercería su función. Es decir, las terminaciones aferentes que inerva a las fibras intrafusales dejarían de enviar impulsos (Pa) con la información sobre el estado funcional del huso (longitud del huso y cualquier cambio). Sin embargo, las motoneuronas gamma también reciben impulsos al mismo tiempo que las motoneuronas alfa, que se encargan de inervar y producir la contracción muscular. Así que, las motoneuronas gamma van a inervar al polo contráctil del huso muscular de forma que ajusta el receptor, para que sea posible funcionar en todas las longitudes musculares cuanto los movimientos y ajustes posturales. (cuando se contrae el huso para ajustarse la frecuenciade descarga disminuye – para informar de su acortamiento) - eso porque el sistema nervioso requiere información sensitiva constante para verificar de qué modo se está realizando el movimiento generado por el mismo sist. Nervioso. La extensión del músculo, en su conjunto estira la porción central del huso aumentando su longitud, estimulando al receptor y enviando así señales sensitivas vía aferente. RETOMANDO: La coactivación tanto de motoneurona alfa y gama: Evita que varíe la longitud de la porción receptora del huso durante la contracción muscular. (contrayendo fibras extra e intrafusales) Por tanto, la coactivación impide que el reflejo miotático se oponga a la contracción muscular. (es decir, impide que uno se contraiga mientras el otro se mantiene relajado) FUNCIÓN DE LOS HUSOS ESTABILIZA LA POSICIÓN CORPORAL DURANTE UNA ACCION DE TENSIÓN. Una de las funciones más importantes que desempeña el sistema de los husos musculares consiste en estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a tensión. Interviene en esta función la región facilitadora bulborreticular (núcleo pontinorreticular que tiene función excitadora). Transmite señales excitadoras hacia las fibras musculares intrafusales del huso muscular a través de las fibras motoneuronas gama. Esto acorta los extremos del huso y estira la porción central receptora, lo que aumenta la frecuencia de sus impulsos hacia la médula espinal y los músculos esqueléticos reciben una excitación refleja aumentando la tensión de ellos. En cualquier momento en que una persona tenga que ejecutar una función muscular que exija postura muy delicada y exacta, la excitación de los husos musculares adecuados por parte del núcleo reticular pontino. Muchas vías aferentes se proyectan hacia la formación reticular. -desde la médula espinal se proyectan los HACES ESPINOTALÁMICOS, LEMNISCO MEDIAL Y ESPINORRETICULAR. -recibe también inervación del nervio vestibular, parte del VII vestibulococlear. -corteza motora primaria. ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI: el órgano tendinoso de Golgi es un receptor sensitivo encapsulado (tej. conjuntivo) que se ubica en el tendón de los músculos. Este receptor sensitivo aporta información sobre el grado de Tensión muscular (T = FUERZA x ÁREA DE SUPERFICIE). -El órgano tendinoso de Golgi está conectado con unas 10 a 15 fibras musculares que lo estimulan cuando este haz se tensa debido a la contracción o al estiramiento del músculo. Dinámica: potente reacción cuando su tensión aumenta bruscamente. Posee una respuesta Estática: respuesta más constante proporcional al estímulo, sea de estiramiento o contracción. COMO SE TRANSMITE LOS IMPULSOS DESDE EL OTG HACIA EL SNC -Las señales sensitivas procedentes del órgano tendinoso de Golgi se transmiten a través de fibras aferentes de tipo I-B 15 micrómetros µm (velocidad alta). -Envían impulsos hacia la médula espinal, a través de la raíz posterior medular terminando en la neurona de segundo orden en la asta posterior y terminan estimulando una sola interneurona inhibidora que actúa sobre la motoneurona anterior – este circuito inhibe directamente el músculo correspondiente sin influir en los adyacentes. -Las prolongaciones de la neuronas de 2°da orden, pasan al cordón lateral de la médula y ascienden como haz espinocerebeloso (anterior – contralateral y posterior homolateral) terminando en la corteza cerebelosa y en el núcleo interpuesto) -Desde el núcleo interpuesto parten fibras aferentes (fascículo globoso emboliforme rúbricas) hacia el núcleo rojo a través del PCS. Desde el núcleo rojo, se origina el haz rubroespinal que desciende por l cordón lateral terminando sobre las motoneuronas del asta anterior, influyendo en la postura. REFLEJO TENDINOSO Los órganos tendinosos informan sobre la tensión desarrollada en el tendón. Es decir, se estimulan al aumentar la tensión en el músculo. -Sus señales se transmiten hacia la médula espinal. -Provocan reflejos en el músculo correspondiente. -Reflejo de carácter inhibidor. -Por tanto, impide la producción de una tensión excesiva en el propio músculo. Así que, si la tensión en el músculo se vuelve muy intensa, el efecto inhibidor originado por el órgano tendinoso de Golgi puede llegar a ser tan grande que conduzca a una reacción brusca en la médula capaz de causar relajación de todo el músculo, efecto llamado reacción de alargamiento. Mecanismo protector para evitar el desgarro del músculo o el arrancamiento del tendón en sus inserciones óseas. Reflejo tendinoso: Es un arco reflejo mono sináptico. Tiene origen: en el órgano tendinoso de Golgi. Cuando la fuerza muscular es demasiada aumenta la tensión sobre el tendón, que alberga el órgano tendinoso de Golgi (receptor) que informa al SNC la tensión muscular desarrollada. Si la tensión es muy intensa genera en la médula un efecto inhibidor que produce la extensión del músculo. La información sensitiva proveniente del huso muscular y órgano tendinoso de Golgi resulta muy importante para los centros superiores (cerebelo, tronco del encéfalo y corteza motora) para controlar las señales motoras que se originan en las mismas regiones. Así que forma un mecanismo de retroalimentación. Reflejo: un reflejo es una respuesta estereotipada inconsciente ante un estímulo. el arco reflejo es el mecanismo con que se lleva a cabo el reflejo. Es la base anatómica y funcional del reflejo. Elementos: receptor, vía aferente, centro integrador, vía eferente y un órgano efector. REFLEJO FLEXOR: es una respuesta involuntaria inconsciente ante cualquier estímulo. Pero se estimula con mayor potencia mediante la estimulación de terminaciones para el dolor y el tacto. Hace con que los músculos flexores se contraigan. Alejando la extremidad del estímulo. REFLEJO DE RETIRADA: se da cuando cualquier parte del cuerpo, aparte de las extremidades, reciben un estímulo doloroso. Esa porción se alejará del estímulo. Mecanismo del reflejo flexor: cuando se aplica un estímulo potente táctil o doloroso – se activa a los receptores específicos para el estímulo. Ej. Estímulo doloroso – nocirreceptor (detectan alteraciones en los tej. Generados por daños físicos o químicos – terminaciones libres). el receptor convierte (transduce) la energía del estímulo en impulso nervioso que se envía hacia la médula espinal donde se conecta con interneuronas de la sustancia gris y ellas a su vez con la motoneurona alfa anterior produciendo la excitación del músculo agonista (ej. El bíceps) y la inhibición del músculo agonista (ej. El tríceps). Como resultado final, el miembro se va a flexionar alejándose del estímulo. CIRCUITO NEURONAL DEL REFLEJO FLEXOR – POLISINAPTICO. Estímulo doloroso Vía sensitiva (aferente) Integración en la médula (interneurona) Excita e inhibe Motoneurona α Inhibe al músculo antagonista excita al músculo agonista (tríceps) (bíceps) Alejando la extremidad del estímulo AGONISTA: son los principales músculos que activan un movimiento especifico del cuerpo. ANTAGONISTA: se opone a la acción del agonista. Ej. En la flexión del codo el bíceps es el agonista y el tríceps es el antagonista. REFLEJO EXTENSOR CRUZADO: este reflejo se produce luego que se active el reflejo flexor en una extremidad. De tipo polisinaptico. Lo que ocurre es que la extremidad del lado opuesto se extiende con objetivo de alejarse aún más del estímulo. La señal sensitiva aferente que llega a la médula espinal, excita a las interneuronas que excitan a la motoneurona del asta anteriorque produce a la flexión y, a la vez las interneuronas cruzan la médula espinal y terminan sobre las motoneuronas anteriores que van a inervar el músculo haciendo la extensión del miembro (inervación reciproca). Inhibición (bíceps) y excitación del (tríceps) – resultado extensión. INERVACION RECIPROCA La médula espinal alberga también patrones motores que se ponen en marcha cuando se los estimula mediante el arco reflejo o bien cuando se envía señales motoras desde la corteza motora y otras regiones. Ej. Reflejo miotático Reflejo extensor cruzado Reflejo de retirada Reflejo de marcha Reflejo enderezamiento
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