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Transporte de membrana La membrana plasmática tiende a bloquear el pasaje de casi todas las moléculas hidrosolubles Principales tipos de proteínas de membrana que median el transporte: · Proteínas transportadoras: capaces de desplazar pequeñas moléculas de un lado a otro de la membrana mediante la modificación de su conformación; pueden transportar pequeñas orgánicas o iones · Proteínas de canal: forman poros hidrófilos en la membrana a través de los cuales pueden pasar los solutos por un proceso de difusión; pasaje de iones inorgánicos Cada tipo de proteína de transporte en una membrana transfiere un tipo particular de molécula, lo que determina que el interior del compartimiento limitado por una membrana sea ocupado por un conjunto selectivo de solutos Na+: cátion más abundante en el exterior de las células, que se equilibra con el Cl- extracelular K+: cátion más abundante en el interior, equilibra con iones de carga negativa intracelulares Velocidad: varía según el tamaño y solubilidad de la molécula Proteínas de transporte: · Proteínas transportadoras: sólo permite el paso de solutos que encajen en un sitio de unión de la proteína y transfiere estas moléculas a través de la membrana de a una por vez, mediante cambios en su propia conformación (selectivo) Cada membrana contiene un conjunto distinto que le es proprio Ejemplos: lisosoma contienen una proteína transportadora de H+ que acidifica el interior del lisosoma; membrana interna de las mitocondrias contiene proteínas transportadoras que permiten el ingreso de piruvato · Proteínas de canales: el mecanismo de discriminación de las proteínas de canal se basa sobre el tamaño y la carga eléctrica de la mólecula · Proteínas de transmembrana multipaso: atraviesa la numerosa vez la bicapa lipídica Difusión facilitada: forma espontanea con una proteína de canal o transportadora ; sin gasto de energía Transporte activo: proteína de transporte realiza un trabajo Potencial de membrana: diferencia del potencial eléctrico entre ambos lados de la membrana, cual ejerce una fuerza sobre cualquier molécula portadora de una carga eéctrica El lado citoplásmatico de la membrana: potencial negativo en relación con el exterior y esta fuerza tiende a impulsionar solutos de carga positiva hacia el interior de la célula La fuerza neta (gradiente electroquímico) que impulsa a un soluto cargado a través de la membrana es la resultante de dos fuerzas: · Una generada por el gradiente de concentración · Una generada por el voltaje a través de la membrana El gradiente: determina la dirección del transporte pasivo a través de la membrana; Na+ gradiente de magnitud elevada, porque el voltaje y el gradiente de concentración actúan en la misma dirección y el K+ es opuesto Mecanismos principales de transporte activo a través de la membrana celular: · Transportadores acoplados: asocian el transporte ¨cuesta arriba¨ de un soluto con el transporte ¨cuesta abajo¨ de otro soluto · Bombas impulsadas por ATP: acoplan el transporte ¨cuesta arriba¨ de un soluto con la hidrólisis del ATP. Ejemplo: la bomba transporta el Na hacia el exterior de la célula en contra su gradiente, hidroliza el ATP formando ADP y transferencia de un grupo fosfato que forma un enlace de alta energía con la bomba, la bomba se autofosforila. En consecuencia, esta bomba actúa como proteína transportadora y enzima ATPasa. La bomba de Na+-K+ contribuye cal mantenimiento del equilibrio osmótico de la célula: la fuerza que impulsa el desplazamiento del agua equivale a la diferencia de presión del agua y se llama presión osmótica. Las células animales mantienen una concentración intracelular de solutos reducida mediante el bombeo de iones hacia el exterior; en las vegetales el riesgo es minimizado por la presencia de una pared celular y los protozoos evitan la dilatación mediante la eyección periódica del agua. · Bombas impulsadas por la luz: presente en las células bacterianas, acoplan el transporte ¨cuesta arriba¨ de un soluto con un impulso energético luminoso El egreso de Ca2+ en el citosol a través de canales actúa como una señal que desencadena otros procesos intracelulares, como la secreción de moléculas de señalización y la contracción de las células musculares Trasportadores acoplados: son proteínas que realizan la tarea de desplazar cuesta abajo el primer soluto que en respuesta a su gradiente suministra la energía necesaria para impulsar el transporte cuesta arriba del segundo soluto. · Transportador simportador: misma dirección ambos solutos · Transportador antiportador: desplaza en direcciones opuestas · Transportador uniportador: no es acoplado, translada un tipo de soluto Glucosa: Las células epiteliales del intestino en el domino apical de la membrana plasmática, tienen simportadores de glucosa-Na+ que captan glucosa en forma activa y determina una concentración de glucosa elevada en el citosol. En los dominios basal y lateral de la membrana plasmática hay uniportadores de glucosa pasivos que liberan la glucosa en respuesta a un gradiente de concentración de modo que puedan utilizarla otros tejidos del cuerpo. Ambos tipos de transportadores de glucosa se mantienen separados por la presencia de una barrera de difusión formada por una unión ocluyente alrededor del vértice de la célula. Intercambiador de Na+ e H+: utiliza el flujo de Na cuesta abajo para bombear H+ fuera de la célula. Éste es uno dispositivo para controlar el pH en el citosol de las células. Diferencias entre los canales iónicos y los poros acuosos: · Los canales iónicos poseen selectividad iónica, que depende del diámetro, conformación de los canales iónicos y de la distribución de los aminoácidos cargados que los revisten · Los canales iónicos no están continuamente abiertos · Los canales tienen mayor velocidad de trasporte que las proteínas transportadoras ya que no necesitan sufrir cambios conformacionales para atravesar un ion. Los canales no pueden acoplar el flujo iónico con una fuente energía para llevar a cabo un transporte activo, su función consiste meramente en inducir una permeabilidad transitoria de la membrana a iones orgánicos, que altera el potencial de membrana y consecuentemente altera las fuerzas electoquímicas impulsoras del movimiento transmembrano. Bombas y proteínas transportadoras debido al transporte activo, hacen con que las concentraciones de iones nunca sean idénticas en ambos lados de la membrana. Técnica del registro de zona: se utiliza para estudiar la actividad y comportamiento de los canales Los canales se diferencian entre sí principalmente por: · Selectividad iónica · Regulación (gating), condiciones que determinan la apertura y cierre Canal regulado por voltaje: Depende del potencial de membrana Desempeñan papel en la propagación de señales eléctricas en las células nervosas y musculares Poseen dominios proteicos con carga especializados denominados sensores de voltaje que son sensibles a las modificaciones del potencial Canal regulado por ligando: depende de la unión de una molécula (ligando) a las proteínas de canal Canal activado por estrés: apertura é controlada por una fuerza mecánica ejercida sobre el canal. Ejemplo: células ciliadas auditivas Origen y mantenimiento de un potencial de membrana: Las cargas negativas de las moléculas orgánicas en el interior son equilibradas en gran medida por K+, que es el íon predominante en el medio intracelular. Esa concentración elevada de K+ es generada en parte por la bomba de Na-K que bombea en forma activa el K hacia el interior de la célula. La membrana, contiene canales de K llamados de canales de fuga de K+, que fluctúan entre los estados abiertos o cerrados y son los principales canales abiertos en una célula en reposo, determinando que la membrana en reposo sea mucho más permeable al K que a otros iones. El desplazamiento de K+ al exterior deja cargas negativas no equilibradas en el interior, generando un campo eléctrico/potencial, que se opone a todo pasaje ulterior de K hacia el medio extracelular. Potencial de membrana en reposo:Flujo de iones positivos y negativos en equilibrio, dado que el potencial se mide como una diferencia de voltaje a través de la membrana. Su valor varía entre -20 y -200 milivoltios (mV) y es negativo debido a que el interior de la célula existe predominio de cargas negativas con respecto al exterior. La concentración de Na+ es mayor en el exterior que en el interior. Pasará al interior a través de canales y ellos reducirán la negatividad del potencial e incluso podría convertirlo en positivo, haciendo con que el interior de la célula sea positivo con respecto al medio extracelular. Así, el potencial adoptará un nuevo valor equilibrado. Célula nerviosa: El formato de la señal es siempre el mismo y consiste en cambios del potencial eléctrico a través de la membrana plasmática de la neurona. Las neuronas tienen un mecanismo de señalización activo: estímulo local que posee una fuerza suficiente que desencadena una explosión de actividad eléctrica en la membrana que se propaga con rapidez a lo largo de la membrana axonica y se mantiene mediante un refuerzo automático durante el trayecto = impulso nervioso. Potencial de acción de una neurona: desencadenado por la despolarización repentina de la membrana, es decir, por la desviación del potencial de membrana hacia un valor menos negativo. El ingreso de cargas positivas aumenta el grado de despolarización (potencial menos negativo), lo que induce la apertura de nuevos canales de Na regulados por voltaje que posibilitan el ingreso de nuevos iones de Na y aumentan el grado de despolarización. El potencial pasa de -60 mV para +40 mV Canales son proteínas transmembranosas que tienen un poro y son específicos para cada iones distintos Para cada ion hay distintos tipos de canales Periodo refratário donde no puede abrir o cerrar el canal, no responde ningún estimulo Ion: atrae agua (capa de solvatación) y así no puede atravesar la membrana fuera de un canal. Algunos arrastran agua. Canal de voltaje: Los dependientes del voltaje son una clase de canales iónicos transmembrana que se activan por cambios en la diferencia de potencial eléctrico cerca del canal; La es especialmente crítica en las neuronas. Despolarizar: disminuye la polaridad, entrar más carga positiva Hiperpolarizar: aumenta la diferencia entre las membranas Canal por ligando: puede ser extracelular o intracelular Canal por estímulos mecánicos Membrana: capacitor; Dentro: -60/70 Intersticial ; punto de equilibrio = equilibrio dinamico Potencial de acción: efecto dominó. Canales de sodio por ligando que generan la salida de K En reposo los canales de sodio están cerrados, no hay permeabilidad para el Na; en el pico sódio va alcanzando Equilibrio; Na +55 afuera y K -70 adentro
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