bosque muy húmedo subtropical (frío), bosque pluvial subtropical, bosque muy húmedo tropical, bosque húmedo montano bajo subtropical, bosque muy húmedo montano bajo subtropical, bosque pluvial montano bajo subtropical, bosque húmedo montano subtropical y bosque muy húmedo montano subtropical. En ese mismo trabajo se reconoce la necesidad de realizar más estudios para determinar otras zonas que, aunque son pequeñas, son muy importantes especialmente para la protección, la investigación y la enseñanza (De la Cruz, 1981). En las últimas décadas, el sistema de Holdridge se ha fortalecido conceptualmente, especialmente por la publicación del libro Ecología basada en zonas de vida (Holdridge, 1978), en el que se explican los fundamentos climáticos y su aplicación a distintas regiones del mundo. Hay un cambio notable al transformarse de un enfoque climático inicial a un enfoque integrado, ecosistemático, porque utiliza variables climáticas, fisiográficas (rangos de altitud), florísticas (las denominaciones corresponden a fisonomía), etcétera. 5.5.2. Fundamentos Se denomina zona de vida a la unidad climática natural en la cual se agrupan diferentes asociaciones que corresponden a determinados ámbitos de temperatura, precipitación y humedad. Holdridge encontró que al asignar parámetros de biotemperatura (medida de calor) y precipitación era posible determinar los límites entre las unidades superiores de vegetación. Como tercer factor para definir las zonas de vida, consideró la humedad. Al utilizar esa información es posible encontrar la zona de vida correspondiente en el diagrama de clasificación de las zonas de vida del mundo. Al seguir esos lineamientos, una zona de vida es un área geográfica cubierta por vegetación de fisonomía y composición características, comprendida en un rango determinado de factores climáticos, principalmente como la temperatura, la precipitación y la humedad. De acuerdo con Holdridge, las zonas de vida constituyen solamente la primera categoría de las divisiones ambientales y son de gran utilidad para desarrollar estudios y comparaciones a nivel general. Sin embargo, se necesitan subdivisiones para adelantar análisis más específicos y también para incluir en el sistema de clasificación factores ambientales de segundo orden como suelos, drenaje, topografía, vientos fuertes, nieblas y los diferentes patrones de distribución de la precipitación (Holdridge, 1978). El sistema de Holdridge se sintetiza en el diagrama de clasificación de zonas de vida, en el cual se muestran los valores de los siguientes factores climáticos: biotemperatura media anual, expresada en grados centígrados; precipitación total anual, expresada en milímetros; y la humedad, determinada por la relación entre temperatura y precipitación (Figura 8). Holdridge observó que al usar los parámetros de biotemperatura y precipitación podrían determinarse los límites entre unidades superiores de vegetación, lo cual se muestra en el diagrama al estar aumentados logarítmicamente los valores. Obteniendo previamente esos datos, se puede localizar en el diagrama el nombre correspondiente a cada región. Para Holdridge, la biotemperatura media anual es el promedio de las temperaturas entre 0 °C y 30 °C, durante el período total. El cálculo se logra sumando las temperaturas entre 0 °C y 30 °C de cada mes y se divide entre 12, que es el número de meses. Se considera que por debajo de los 0 °C y sobre 30 °C no hay vida vegetativa activa, por lo cual se toma ese rango para estimar la biotemperatura. Los principales resultados del sistema de Holdridge se expresan en el mapa correspondiente con 14 zonas de vida (Figura 9), en el análisis de los parámetros de cada zona de vida, en la cuantificación de superficie de cada zona de vida (Cuadro 4) y sus especies indicadoras (Cuadro 5). 5.5.3 Esquema biogeoclimático de zonificación Las bases teóricas de zonas de vida, de acuerdo con el desarrollo de este estudio, radican en el concepto de zona biogeoclimática que se deriva del de zonas de vegetación. Éste, a su vez, se refiere a la cobertura vegetal encontrada en una región o zona geográfica específica, que tiene un macroclima uniforme. Y la cobertura vegetal de una región o zona macroclimática usualmente muestra un número de diferentes comunidades vegetales como un mosaico de vegetación. Por lo tanto, el concepto zonal es enteramente diferente del concepto de formación, que se refiere a una comunidad específica, estructural o fisonómica (Mueller-Domboios y Ellemberg, 1974). De acuerdo con Krajina (1965), citado por Mueller-Dombois y Ellemberg (1974), zona biogeoclimática implica un reconocimiento zonal no solamente de la vegetación y el clima, sino también de los animales, el suelo y el sustrato geológico. El mismo autor define zona biogeoclimática como un área geográfica que es controlada predominantemente por el mismo macroclima y caracterizada por el mismo suelo y la misma vegetación (vegetación homogénea) en esencia, por lo tanto, una zona biogeoclimática puede ser considerada un ecosistema grande que contiene un número de ecosistemas pequeños. En este sentido, el sistema de Krajina no es un esquema de vegetación, sino un esquema ecosistemático (Mueller-Dombois y Ellemberg, 1974). El entorno geográfico de la zona biogeoclimática es definido climáticamente, vegetacionalmente y pedológicamente. Las zonas son reconocidas en el campo por la misma vegetación zonal, el mismo suelo zonal y el mismo macroclima. 5.5.4. Comentarios El sistema de Holdridge tiene un enfoque ecosistemático, que parte de fundamentos climát