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estos dos fenómenos conforman un ciclo respiratorio, que se repite continuamente a una determinada frecuencia (frecuencia respiratoria). A la cantidad de aire que ingresa al aparato respiratorio con cada inspiración se le denomina volumen corriente, volumen circulante, volumen de ventilación pulmonar o volumen respiratorio. Normalmente, durante el reposo, en un ambiente termoneutral, el animal presenta una cierta frecuencia respiratoria y un volumen corriente que le permiten mantener las presiones arteriales de los gases sanguíneos dentro de estrechos rangos adecuados; por otro lado, cuando las necesidades de oxígeno y la producción de bióxido de carbono se modifican, la frecuencia respiratoria y el volumen corriente pueden modificarse a fin de mantener estos parámetros en valores adecuados. Así mismo, cuando por algunas razones las presiones de estos gases y/o el pH sanguíneo se alteran, el proceso respiratorio se modifica (aumenta o disminuye el volumen corriente y/o aumenta o disminuye la frecuencia respiratoria) a fin de restablecer dichos parámetros fisiológicos. Mecánica respiratoria Para que ingrese aire al aparato respiratorio durante la inspiración, debe disminuir la presión dentro de los alveolos (presión intra-alveolar) por debajo de la atmosférica; lo cual se logra mediante la expansión de los pulmones. Para que los pulmones se expandan deben contraerse los músculos inspiratorios, diafragma e intercostales externos, la contracción de estos músculos genera aumento de la longitud cráneo-caudal de la cavidad torácica y del diámetro dorso-ventral del tórax (Figura 1); en caso de inspiraciones de mayor profundidad, también se contraen los músculos inspiratorios accesorios como el esternocleidomastoideo, serrato y escaleno. Para que salga aire del aparato respiratorio, durante la espiración debe aumentar la presión intra-alveolar por arriba de la atmosférica. En el caso de la espiración pasiva (desarrollada en diversas especies durante el reposo) esto se logra, simplemente, con la relajación de los músculos inspiratorios, lo que permite la retracción elástica de los pulmones, sin embargo, en el caso de la espiración activa, adicionalmente deben contraerse los músculos espiratorios, intercostales internos y rectos, oblicuos y transversos abdominales. Durante la espiración (pasiva o activa) se reduce longitud cráneo-caudal de la cavidad torácica y el diámetro dorso-ventral del tórax (Figura 1). La contracción de los músculos respiratorios y por lo tanto, la frecuencia y “profundidad” de la respiración, es controlada por neuronas eferentes motoras somáticas, las cuales, a su vez, son controladas por neuronas del sistema nervioso central. Difusión de gases a nivel alveolar Tanto a nivel alveolar como tisular, el O2 y CO2 difunden INDEPENDIENTEMENTE uno del otro y su difusión neta se da a favor de su propio gradiente de presión, esto es, de donde hay mayor presión a donde hay menor presión. La sangre proveniente del ventrículo derecho (sangre venosa) que llega a los capilares alveolares tiene una presión de O2 de aproximadamente 40 mmHg, mientras que en el interior de los alvéolos pulmonares la presión de O2 es de alrededor de 100 mmHg, por lo que, el paso o difusión neta de oxígeno, se da de los alveolos a la sangre alcanzándose el equilibrio (Figura 2), así, la sangre que deja los pulmones dirigiéndose al atrio izquierdo (sangre arterial), lleva una presión de O2 cercana a los 100 mmHg (que es superior a la de la sangre venosa). Por otra parte, la presión de CO2 en la sangre venosa es de alrededor de 46 mmHg, mientras que en los alvéolos es cercana a 40 mmHg, lo que determina un flujo neto de CO2 de la sangre al alveolo (Figura 2), gracias a lo cual, la sangre que deja los pulmones (sangre arterial) presenta una presión de este gas de alrededor de 40 mmHg (que es inferior a la de la sangre venosa). El recambio continuo del gas (aire) alveolar (ventilación pulmonar) es necesario para que dentro de los alveolos pulmonares, así como en la sangre se mantengan presiones adecuadas de O2 y CO2, lo que se logra gracias a la respiración. Si se incrementa el recambio de gas o ventilación alveolar, por aumento del volumen corriente y/o la frecuencia respiratoria, la presión alveolar de O2 aumenta por lo que el ingreso de este gas a los capilares alveolares se incrementa y aumenta la presión arterial de O2. Por otro lado, este mismo incremento en la ventilación alveolar disminuye la presión alveolar de CO2, por lo que puede pasar una mayor cantidad de este gas de la sangre a los alveolos y por tanto, disminuye la presión arterial de CO2. Relación entre la presión sanguínea de CO2 y el pH El CO2 en la sangre se ubica en el plasma y dentro de los eritrocitos. En el plasma se encuentra disuelto, unido a proteínas plasmáticas e hidratado; en los eritrocitos también se encuentra disuelto, unido a la hemoglobina e hidratado. La hidratación del CO2 consiste en la reacción de una molécula del gas con una molécula de agua con lo que se forma ácido carbónico (H2CO3), esta reacción es catalizada por la enzima anhidrasa carbónica presente en los eritrocitos (y algunas otras células del cuerpo); esta reacción también se presenta en el plasma aunque a una velocidad menor toda vez que no está presente la enzima. La disociación del ácido carbónico da como productos: un hidrogenión (H+) y una molécula de bicarbonato (HCO3 -); la reacción completa se muestra a continuación: CO 2 + H 2 O → H 2 CO 3 → HCO3 - + H + ANHIDRASA CARBÓNICA De esta manera la incorporación de CO2 a la sangre da lugar a la formación de H+ lo que aumenta su concentración libre y por consiguiente reduce el pH sanguíneo. Debido a este fenómeno el pH de la sangre venosa es ligeramente menor que el de la sangre arterial, ya que la presión de CO2 en la sangre venosa es mayor que en la sangre arterial. Control nervioso de la respiración Como ya se ha señalado la contracción de los músculos inspiratorios y espiratorios es controlada por las neuronas motoras somáticas que los inervan, los somas de estas neuronas se encuentran en la médula espinal en los niveles cervical, torácico y lumbar. A su vez, la actividad de estas neuronas motoras es controlada por neuronas del tallo encefálico (control automático) y de la corteza cerebral (control voluntario). Aún en la actualidad se desconocen con precisión los mecanismos neurales involucrados en el control automático de la respiración, sin embargo, se han identificado grupos neuronales en diversas áreas encefálicas que participan en este proceso. A nivel del bulbo raquídeo se localizan dos importantes grupos de neuronas, el grupo respiratorio dorsal (GRD) y el grupo respiratorio ventral (GRV), que en conjunto llegan a denominarse el CENTRO RESPIRATORIO BULBAR y donde al parecer se ubica el generador del ritmo respiratorio (Complejo prebotzinger). El GRD se activa principalmente durante la inspiración, mientras que el GRV se activa durante la inspiración y la espiración. Existe una amplia interacción entre las neuronas de ambos grupos y su actividad eléctrica (generación de potenciales de acción) es, además, modulada por neuronas provenientes de los centros apneústico y neumotáxico, el núcleo del tracto solitario (NTS) y la corteza cerebral, ente otros. El GRD contiene neuronas que llegan hasta la médula espinal donde hacen sinapsis con las neuronas motoras que inervan los músculos inspiratorios, diafragma e intercostales externos; mientras que, desde el GRV llegan neuronas a establecer sinapsis con neuronas motoras que inervan los músculos inspiratorios accesorios y los espiratorios. Control químico de la respiración La actividad de las neuronas del centro respiratorio bulbar es modulada (afectada) por los quimiorreceptores periféricos, a través de neuronas del NTS y por neuronas provenientes de quimiorreceptores centrales; con lo