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I\EUR DEL H H. tri,- l¡r l I 2, 3. A 5 cap' o 7. 8. 9 10. t l t1 t : . I - ) . t -1 t5. ló. IL Iu l9 l0 71. 22. INDICE Sislenla Estomatognát ico . , . . . . . . . . . Sistema nervioso Sistema muscular Pág. IJ 3ó 58 ' ) .1 2.5 ló. 21 La art iculación Témporo-mandibular. . . . . . . . . . . . . . 8 l Fisiología mandibular. Planos mandibulares. principios de centricidad y excentricidad 92 Relacirin céntrica. lr, létodos para consetuirla. Forma de mantenerla., .,.. 103 Posic ionesyexcursionesexcéntr icas . 120 Pl¿cas o férulas oclusales . . . . . . . . . . , . , , , , . . , 131 Funciones del s istema gnát ico , . . , 142 fvtort ir logía oclusal. Dicntes Dosteriorcs t49 Morlología oclusal . Dienles lntcr iorcs . . . 163 DeteLminantes 175 Historia y clasificación rle los articul;¡dores ...... t90 Monta.ie de modelos de estudio en un arriculador semiajustable ,....... .. . 196 Técnica tlel modelo seccionldo de Kennedy 209 Diugnr'rstico 215 Dimensión vert ical . . . . - . . . . . , . 2ZB Disfunción de lu articulación témporo-mandibular 234 El b¡uxismo 244 El brurismo, un probleml psicotlental 242 Ajuste oclusal 256 Filosol'ías criterios o pensamientos de Oclusión 265 Electos de la oclusión traumática en el periodonto El periodonto normal. El periodonto enfermo ...... 2' l l Trauma de la oclusi t in en el per iodonto. . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . 289 Asociación tle la inllamación marginal del perioilonto y la lesión del trauma de la oclusión El desplazamiento lnteral de la 300 308 325Oclusirln en lrnplrtntologíit mandíbula Movimiento de Bennett .....,. INTRODUCCION En l975,apropósirodelatesisdegradoelaboradapor lasdocrorasGiseraSencherman y Yamile Sdnchez para optar e[ título conespondiente, lesis que resultara laureada en la Facultad de Odontología de la Pontif icia Universidad Javeriana, se resolvió elaborar un manual para presentar al estudiante y a los colegas en general, aquellos principios básicos de la fisiología nerviosa de la oclusión, y algunos de los conceptos o tesis más aceptados en aquel t iempo. Se obtuvo basrante éxiro Sin embargo el riempo pasa y hoy en día se actúa y se piensa en forma diferente. La profesión se hlce cada vez mis consciente de haber desatendido durante muchos años factores tan importantes como las relaciones de los dientes entre sí y de ellos con las arcadas, las relaciones entre una arcada y otra y las relaciones de la mandíbula al críneo, perdiéndose como consecuencia loda noción de la intluencia decisiva de eslos tactores en la ñsiologia y patología del sistema masticatorio. La expcriencia de estos últimos años ha demostrado ie hac ientemente que las desarmonías oclusales tienen relación directa con problemas tales como enfermedad periodontal, disfunciones de las articulaciones témporo-mandibulares, abrasiones y desgastes de los dientes. El práctico general debe aceprar entonces que la anrigua concepción de la Odontologíu de acuerdo a sus raíces griegas y latinas de <logoso: tratado, <odonto>: diente, es decir <tratado del diente", ya no tiene vigencia y hoy por hoy resulta necesario darle todo e | énfasis posible a un sistema en general, el sistema Gnárico, Estomatognático o Masticatorio, considerándolo como un todo, y relacionándolo con la oclusión de los dientes del paciente. Considerando esta problemática surgió entonces la idea de presentar esta nueva obra, en la cual básicamehte se intentará demostrar a partir de las nuevas investigaciones que se han venido realizando, y después de un estudio anatómico y fisiológico de los componentes del sistema mas(icatorio. así como de un análisis histórico de las diferentes fl losofías o escuelas de oclusión, que sólo pueden existir dos tipos de oclusión: la oclusión normal y la oclusión patológica. O cl sistema masticatorio funqiona enformaconectaohaypatologíapresente Sepretendeel iminarel gradodeaceptabi l idad que para Ia profesión en general ha tenido toda una serie de patoloBía presente a nivel.del sistema y que ninguna de las ciencias de la salud lra sabido tratar correctamente por no conocerla a fbndo. En esta obra se hace mucho énfasis en la centricidad mandibulnr y los nrétodos pnru lograrla y mantenerla y en la importancia del acoplt: de los dicntes 0nteriores. Igunlmente se ha puesto cspecial cuidado en modernizür rr ternrinologfn porn ndccuorlu a lo quc hoy se conoce y acepta como cierto. Se busca demostrar que er campo de acción de raodontología es mpcho más amprio y apasionante que er simple riarado de un dienteindividual' para pensar enronces en la anaromía, f isiorogía, putorogál r.ropiuti., a,todo el órgano oral y sus estrechas relaciones con el resto del organismo. ^ Los-autores agradecen estas coraboraciones, lo mismo que ar doctor Héctor Fabio castaño, acrual profesor en er cenrro de Estudios de la Sarui (c.E.s.) y ra universidad de Antioquia en Medellín, quien tuvo a su cArgo roda la parre de i lusiración, Se incluyen además en esta nueva ecrición revisiones a ros capíruros de Diagnóstico y Disfunción y un capíruro sobre oclusión en rmprantorogía eraúoradas por ioi ¿o.,or., Clara Vela de Casas y Juan Manuel Conzález respectivamente. ,Es deseo de los.arlores que er mensaje que se ha tratado de transmitira través de esta o'ra.sea bren rec¡brdo por ros colegas y la profesión en general, y aunque se reconocen las l imitaciones que en er futuro puédo pr.r.ntur debido ar continuo avance de Iainvestigación científ ica, se espera que sirua como punto de parrida. Sistema Estomatognático GENERALIDADES Para poder realizar un aniíl isis de la oclusión, enrender su significado y aplicacrones, pero más que todo para dia-unosticar y trarirr corectamente su patologfn, es necesnrio en primera instancia, hacer un esrudio ceneral de las pnrtes que integran el sistema Estomatognático. El conocimiento de Ia anatomí¡ y fisiología de los elementos que componen ese sistema conocido tambiÉn como .Aparato lvf¡sticador o Sislema cnárico, constituye la base de la defi nición de los conceptos de normulidad, parogénesis, rratamiento y prevención de las enfermedades. Dichos elemenros consrirutivos son: los dientes y sus es(ructuras de soporte; maxilares y otros huesos del cráneo y cara; músculos de cabeza y cuello; articulaciones témporo-mandibulares y occipiro-atloidea; sistema vascular, nervioso y l infático conespondientes a todos estos tejidos. (Ramfjord & Ash, 1972; Vartam, 1974). Ninguno de los componentes de este sistema se considera más o menos importante; constituyen una unidad funcional cuyos elementos se correlacionan íntimamente entre sí y con el resto del organismo, por lo cual debe ser tratada en relación con la salud general del individuo. Cabe destacar la gran'importiincia del sistema Nervioso Central y Periférico, por cuanto se encarga de la interacción y el funcionamiento de los diversos componentes del Sistema Masticatorio. Igual puede decirse del Sistema Muscular, por ser allí donde se encuentra la mayor parte de la sintomatología presente en Ios pacienres afectados por la enfermedad oclusal. Se hace referencia a la relación anatómica que existe entre las articulaciones témporo-mandibulares y sus movimientos, con los dientes y su morfología oclusal, de la cual depende en última instancia la armonía y estabilidad de todosloscomponenlesindiv idualesdel s istema(Ramfjord&Ash, 1972; Sicher, l95l : Vartan, 1974; Wilson, l92l). El presente capítulo intenta rcsumir la anatomía de cada uno de dichos componentes, puntualizando algunos conceptos que hasta el momento no se habían tenido en cuenta en ftpítulo I ,\eurofisiologío ¿le la Oclusión l5 l4 Neurofisiologta de Ia Oclusión Capítulo I el común de los textos de anatomía, aunque estos textos tradicionales siguen constituyendo la base de la anatomía descriptiva (Fort, I958; Francon 1973; Testut, 1954). OSTEOLOGIA Todos los huesos del cráneo y cara, así como también el hueso hioides, cartílago tiroides, clavícula y esternón, son determinante s en e lestudio de la oclusión,al proporcion.ar las zonas de inserción para cada uno de los músculos que intervienen en Ia masticación, contribuyendo así a los movimientos y posiciones mandibulares. De especial consideración dos huesos de la cara; la mandíbula y el maxilar superior, y uno del cráneo: el temporal, por tbrmar la base osteológica en el estudio de la oclusión, HUESO IVIAXILAR SUPERIOR Es un hueso par, de forma cuadrilátera, aplanado de atuera hacia adentro. Interesa su borde posterior, que constituye la tuberosidad del maxilar y el inferior o borde alveolar que presenta los alvéolos de los dientes (Fig. l). El hueso maxilar superior forma el paladar, que proporciona [a superficie de contacto de la lengua para formular el lenguaje arriculado y para el acto de la deglución. Se ha descrito al maxilar superior como la clave arquitectónica de la cara porque entra en contacto directo con todos los huesos faciales exceDto el vómer y la mandíbula. Fig L Hueso moxilar superior. HUESO IIIAXILAR INFERIOR O MANDIBULA Es un hueso impar, medio y simétrico, situado en la parte inflerior de la cara. Se divide en dos partes: una parte media o cuerpo y dos laterales o ramas ascendentes, Presenta varias estructuras de interés en el estüdio de la oclusión. En el cuerpo sc encuentran: a) el borde superior o alveolar, ocupado por las cavidades alveolodentales; b) Las apófisis geni que son cuatro eminencias dispuestas en pares en la caia interna y línea media del cuerpo: c) una línea oblicua o milohioidea; d) las fositas submaxilar y sublingual para las glándulas del mismo nombre. Fig 2 Hueso nlrxllrr infcrior Es importanre mencionar la elasticidad que poseB el hueso mandibular, especialmente aniueldesucuerPoyelcuel Iodelcóndi lo 'Conrelaciónalcuerpo,FaisolPintoetal (1964) comprobarbn una dimensión menor en sentido lransversal a nivel de premolares y,ooí0r., iuando se presenta una apertura máxima en contraposición a un estado hsiológico, acción debida principalmente a la contracción de los milohioideos. SegÚn irgfi i colaboradores tfSOZl, it diámerro transversal de la mandíbula en apertura m¡iima sufre un drecemento de 0.09 mm entre los segundos molares y de 0.03 mm enlre ror'f i ir.r", bicúspides. Esto es importante.tenerlo en cuenra duranre la toma de i rpi*ion.' e n eI max i I ar i n ferior,''i ruo' I j:li :Ji:Til,'fflg T,.',','Ti :t¡ I: nd et al, l9?3; Gates et al, l98l)' Desde un práctica de toma de impresiones, es de vital i elasticidad a nivel del cuerpo mandibular' 5ndilo, recientes estudios electromiográfi cos deEugeneWil l iamsonyco|aboradores(1980)demuestranlaposibi l idaddef lexióndel cóndilo a nivel de su cuello cuando se ejerce una presión exagerada sobre un objeto duro a nivel de clientes anteriores, durante el ciene terminal de la mandíbula' HUESO TEMPORAL Esunhuesoparsi tuadoenIapartc infer iory lateraldelcr ineo,Constadetresporciones: una porción ,i.ornoro, una poición mastoidca y Ia porción Pctrosa o pcitasco' l6 Neurofisiología d¿ la Oclusión Fig. 3 Hucso Tcmporal NIIOLOGIA P¡ra estudiar Ia fisiología oral es necesario entender la acción de los músculos y de las rrtlculaciones que mueven la mandíbula. Este conocimiento es de importancia vital para cl odontólogo general, puesto que toda restauración que se haga en boca, ya sea parcial o totnl, y en cualquiera de los distintos mareriales uti l izados, debe estar de acuerdo con lo quc los músculos y articulaciones demanden para satisfacer las funciones gnáticas. En consecuencia, tan importante es el estudio de los caracteres anatómicos como del aspecto fisiológico o funcionamienro de estos músculos llamados de la oclusión. At conocer (4ítulo I NeuroJisiología de la Oclusión 17 profundamente este campo, se hará más fácil el diagnósrico de las lesiones que se presenten a nivel de las articulaciones rémporo-mündibulares e igualmente problemas relacionados con distunciones del sistema estomatognático, pues es a nivel muscular rjonde se huce presente la mayor pane de la sintomarología dolorosa. Si bien se esrudiarin acá tas funcion.s erp.cifi.u, de cada uno de los músculos del sistema, es importante también conocer ciertos factores relacionados con Ia forma de comportamiento de los músculos en general, como los tipos de contracción, tonicidad, erc., los cuales serán tratados en el capÍtulo siguiente, conespondiente a la fisiología nerviosa y muscular. Cabe mencionar que en algunos músculos, las flbras individuales ocupan la extensión total de los mismos y sus ejes se orientan en forma paralela al eje mayor del músculo. mientras que en otros las fibras son más cortas y se disponen en forma diagonal insert¿indose en el tejido conectivo que rodea el músculo tanto en el centro como en la periferia. Esto es importante de tener en cuenra cuando se habla de potencia de un músculo; cuando las fibras se orientan de manera paralela al eje mayor del músculo la potencia será mayor que cuando las t¡bras se dirisen diasonal u horizontalmente (Vander, et a l 1980). Hay que rJestacar antes de detallar la l isiología de cada uno dc los grupos musculares, que no se puede atribuir una tunción específica a catla músculo, dado que los esrudios actuales muestran una interacción sumarrente compleja en cada uno dc los movimientos ejecutirdos por la mandÍbuh. Con la aparicirin de la electromiografía se ha podido comproblr en forma irrelutable que nin,luno de los nlúsculos componentes de este sistema presenta estados pasivos en ningún momento; todos trabajan en forma simultínea (i!{oller, 197'l; Kawamura, 1974). Lo que sucede es que se presenta una acción en un músculo denominada primaria con una acción antagónica simultánea de otros músculos. Por esta razrin las descripciones acá consignadas se limitarán, por propósitos docentes, a dar las funciones principales de cada músculo, tratando de clarif icar la mecánica de los movimientos y posiciones mandibulares, NIUSCULOS DE LA IIIASTICACION Básicamente se consideran dos grandes grupos: el denominado Grupo de los Elevadores y el Crupo de los Depresores. Cada uno de ellos se ha divirl ido a su vez en Protrusivos y Retrusivos. La mayoría de los autores clísicos han mencionado como músculos masticadores únicamente aquellos que presen¡an mayor tamaño y actividad eléctrica. Hoy en día, con base en estutJios actualizados, se cc¡nsideran como músculos de la masticación todos aquellos que están dentro de la parte topográñca del sistema estomatognálico. Los músculos de Ia nuca, t'ac iales o de la ex presión, au nque aparentemente no tengan una relación directa con el acto de la masticación. caen dentro del grupo mencionado anteriormente. IlIúsculo Temporal Tiene la fbrmade un abanico y ocupa la tbsa temporal. Tiene su origen en la cara externa del cráneo, en la línea curva temporal inferior, en la cara profunda de la aponeurosis y en Capítulo I De la porción escamosa interesa particularmente su cara externa, que forma parte de la fosa temporal, y de la cual se desprende ra apófisis cigomática, en cuya eitremidad posterior presenta dos raíces: una transversal que forma el cóndilo del temporal o eminencia o tubérculo articular y una raíz longitudinal que forma, con la emincncia, un espacio angular denominado cavidad glenoidea del remporal. Esta cavidad esrá dividida por la cisura de Claser en una porción anterior y una posterior. Interesa primordialmente la porción anterior pues ahí se van a et'ectuar todos los movimientoi articulares por intermedio de la cabeza condilar. De la porción mastoidea interesa de nuevo su cara externa que rermina por debajo de una eminencia voluminosa, la apófisis mastoides dentro de la cual se ve la ranura digástrica para el vientre posterior del músculo digástrico. La porción petrosa o peñasco, que tiene forma de pirámide, presenra en su base el orif lcio del conducto auditivo externo, y en la cara posteroinferior presenta la apófisis est i lo ides (Fig. 3) . I-a parte conespondiente a osteología de la articulación temporo-mandibular se tratará ln¿fs adelante en forma detallada pueses In parte que interesa para la comprensión de los nlovimientos mandibulrres v de los determinantes oclusales. l"fl l8 NeuroJisiología d¿ la Oclusión Capítulo I la cara interna del arco cigomático; sus fibras,continúan hacia abajo y se insetan en el vértice, los dos bordes y la cara interna de la apófisis coronoides de la mandíbula. Medialmente se inserta en la rama ascendente de la mandibula, a través de los tendones superficial y profundo, Estd compuesto por tres haces; uno anterior cuyas fibras son casi verticales; uno medio, de fibras oblícuas, y el posterior, de fibras casi horizontales que se dirigen hacia abajo para encontrar el maxilar inferior. Fig, 4. Músculo Tcmporal Su innervación está dada por tres ramas del nervio temporal (temporal profundo anterior, medio y posterior), ramas del nervio maxilar inferior del trigémino, Está inigado por ¡res arterias, la temporal profunda posterior, rama cle la temporal superlicial, la temporal profunda media y la temporal profunda anterior, ramas de la maxilar interna. Teniendo cloro el origen y la inserción de este músculo, es lógico asumir que interviene principalmente para dar posición a la mandíbula durante el ciene. De acuerdo a las últimas investigaciones electiomiográficas, efectuadas tanto en animales de laboratorio (Mc. Namara, 1972) como en especímenes humanos (Williamson et al, 1980), sc acepta hoy en día que el grupo de fibras anteriores y posteriores del músculo temporal, durante el cierre mandibular, y mientras no exista contacto de los rJientes posleriores, scrá el responsable de la posición más superior del cóndilo con relación a la cavidad glcnoidca. r parte distal de la eminencta' poslclon que Iterigoideo externo' . : - , r l t ineamenteelhazinfer iordelpter igoideocxternoqueseencuentraenunestadoder¡¡"- ::- r, ̂ , ,c ".,; l"." ' 'r"Jl . i et iu.tlu tlel cóndilo' hace que este se as'rente a L oarte distal de la eminencta' poslclon que (Fig, 5) ' Neurofrsíologia de Ia Oclusión 19 copnilo) Flg, 5, Mt l rcrr lo Mi$clTlo 20 Neuro/isiología de la Oclusión Captulo I CaPítulo I F I I Neurofisiología de la Oclusión 2l proprocepttvlsmo. masetenno. IVIúsculo Pterigoideo Interno o Mediano masetero. (Fig. 6). Está innervado por el n€rvio pterigoideo interno, rama del neryio maxilar inferior. Su inigación esrá dada por la arteria pterigoidea, rama de ta arteria facial. Como sus fibras FiB. 6 Nlúsculo Pterigoidco Inlerno l\lúsculo Pterigoideo Externo o Lateral t l l l l l l l l l t i l lri m¿ís o menos al 20vo <le las tlbras rermina por debajo clel pie de I clisco. Estiu fibr¡,s accesorias se confunden con el l igamento anterior y se dirigen posteriormentc parl insert¡rse en el cónrlilo. Estas fibras musculares no p¡san a través je la cápsula y no sc insertan dentro del disco. Está innervado por el nervío pterigoideo externo, rama del témporo-bucal, rama del nervio maxilar inferior. Su inigación proviene de la arreria pteiigoidea, rama de la ma.ri lar interna. Su acción se relaciona con los movimientos de protrusión y lateralidad. La contracción simultánea de los dos músculos derecho e izquierdo determjna la proyección hacia adelante de la mandibula (protrusión), l levando el disco articular haiia idetanre, y la contracción aislada de uno de ellos, el movimiento de lateralidad. 22 l,leunlr,rrulogitt d¿t lu Otlusún oapltulo I Fig 7. IUúsculo Prerigoideo Extcrno, Es tal vez el músculo que más se está discutiendo actualmente por la estrecha relación que guarda en lo que se refiere a centricidad mandibular. De acuerdo a las últimas investigaciones electromiográficas, especialmente las de wil l iamson et al (1980), se demuestra que la idea de qrrc ambos haces del pterigoideo, se contraen al tiempc normalmente, no es exactamente ciert¡. Esto fue lo comprobado anteriorments por McNamara y col. ( 1972) trabajando con especímenes de laboratorio. El haz superior del citado músculo sc relaja en apertura pero se contrae durante el ciene. Esta acción va a posicionar el disco interarticular conrra la inclinación disral de la eminencia. ¡'ilt,tlxlo I '\ruroJis¡ologi¿ d¿ Iu 0clusion 2l Duruntc el ciene, el haz inl 'erior se relaja y los músculos de ciene (tenrporal, masetero y prerigoidco interno) pueden asentrr el cóndilo contra el disco, para conseguir Ia bosición cle R'C. En cualquicr movimiento de los cóndi los, a le.¡ándose de la posic ión de Relación Cénlricl, el hrz interiordel pterigoideo e)(terno se contrae (saca el cóndilo cle céntrica) mienrras que el haz superior se relaja. Esto permitir i al disco acompañar al cóndilo durante los movimientos excéntricos. El haz superior e int'erior del pterigoideo externo deben actuar armoniosamenle de manera que la relación subsecuente enlre el disco y el cóndilo sea conslante. Una vez que esta armonÍa entre los haces se pierde, Se alterará la relación cóndilo-disco, produciéndose los síntomas de chasquido en la articulación lo cual se estudiarí en detalle más adelante. Varios estudios se han ocupado de discernir la acción de estos dos haces, Kamiyama (19ól) y Lipke (1977) en humanos y NIcNamara (1971) en monos, repor lan act iv idad recíproca de los dos haces. Lehr y Owens (1980) y Aufder lvfaur (1980) consideran por orra parte que es imposible demostrar electromiogril ' iclmente los papeles separados de estos dos haces. Según Nllhan et al ( I 98-l) el haz supcri or es acti vo durante I a elevación de la mandíbula v i¡uranr¿ los movimien¡os de la posición contrala(erll hacia la línea media, En contraste, el ha¿ infcrior es ac[ivo durante la apertura. protrusión mlndibular v movimientos contraluter¡les. [gualmente, al apretar, la actividud de arnbos haces varía Durante el aprenmiento en posición inlercuspídea el hnz superior es más activo mientras que al apretar en posición protrusiva el haz inferior aumenta en actividad. Otro aspecro interesante de mencionar es que los músculos pterigoideos externos se encuentran ausentes de reeptores de estiramiento. Esto explicarÍa su habil idad para asumir posturas contracturarlas asintomáticas responsables de la oclusión habitual (lvlcHorris. 1979). Desde una visla anterior y Posterior se puede ilustrar este primer grupo de músculos de la mastic¡ción que sostienen y ayudan a la mandíbula en sus movimientos en las siguientes tlguras. (Fig.8 y 9). t!lúsculos lvlandíbulo-Discal y Cigomático'Discal El estudio cle I as i nserciones musculares al disco articular ha I Ievado a los i nvestigadores a efectuar disecciones muchO más cuidactosas y detalladas de esta zona para tralar de dilucidar el enigma que ha representado para la profesión la articulación témporo- mandibular. Es isí como lvlyers (1988), Mcyenberg, Kubik and Palla (1986) describen insercione s cle tos músculos temporal y masetero prolundo a la porción anterior del disco ar¡icular. lgualmente Garttner, Gray y O'Rahil ly (1963) mencionan la presencia de un tracto fibrosodel tendón del temporal que se inserta en la fascia buco-faringea y unas tibras que pueden irracliar hacia el disco articular' 2'1 Neurofisiología de la Oclusión l i¡¡ ll lvlrirculos dc ra mrsric¡ciún. vista ant€rior. a) remporal b) q¡rsctero, c) prerigoideo inremo, d) ptengordeo er lcmo Músculos de la mirsticación, vista posterior: a) maseiero, b) cdpsula articular, c) pte¡igoidco crtcmo, d) pterigoirJeo rntemo Capítulo I Neurofisiología de la Oclusión 25 sin embargo investigaciones hechas por el docror Faustino Suárez, Koritzer y Burnie en 198 I mencionan Ia presencia de dos nuevos músculos que clenominan músculo ¡nandÍbulo-capsular y cigomárico-discal. I l lúsculos Suprahioideos * El siguiente grupo de músculos responsables cle las tunciones de ra mandibula y sus estructuras relacionadas son los suprahioideos: Genihioideos, milohioideos, digástrico y Ios esti lohioideós. Anteriormenre se consideraban como músculos secundarios de la masticación, Hoy en día se está tratando de revaluar esta rerminología porque rodos estos grupos musculares tienen una accióntan directa en la masticación y se ven ran involucrados en la sintomatología de la enfermedad oclusal, que prácticamenre se consideran también como músculos masticadores. Ivlúsculo Geniohiodeo Es un músculo alargado que tiene su ori-uen en las apófisis geni inferiores y su inserción está en la superficie anterior del cuerpo del hueso hioides (Fig I0.). Su innervación está dada por el nervio geniohioideo. rama del hipogloso nrayor. Su inigación, por la arter ia l ingual y Ia subl ingual Fig l0 Músculo Ccniohioidco Su acción es elevar el hueso hioides y la lengua. Si se fi ia el hueso hioides, deprime y retruye la mandíbula. Ivlúsculo Milohioideo Músculo aplanado que tiene su origen en la lfnca oblicua interna del maxilar inferior o lÍnea rnilohioidea y se dirige lracia nbnjo y arlcntnr pirrl irrscrtlrsc cn la parte anterior Capítulo I Fig 9 I.JT. 26 Neurofisiología de la Oclusión Capítulo I del hueso hioidesi por su parte interna se inserta en el rafé mediano. Los dos milohioideos forman el piso anarómico de la boca. (f ig.1 l). Está innervado por el nervio milohioideo, rama del nervio maxilar inferior. su irrigación proviene de la arteria submentoneana, rama de la arteria facial. Fig. I l. Nlúsculo NlilohioirJeo Su acción es elevar el hueso hioides y la base <te la lengua, y elevar el piso de la boca, También deprime y retrae la mandÍbula cuando el hueso hioides está t'ijo (acción conjunta con el geniohiodeo). l\Iúsculo Digástrico El vientre anterior está inne rvado por una rama del nervio milohiodeo, rama del nervio dentario; el vientre posterior, por una rama del nervio facial y otra del nervio glosofarlngco, CaPítulo l Neurofisiología rle la Oclusión 27 Fig- l2 tvlúsculo Digástnco Está irrigado en su vientre anterior por la arteria submentoneana, rama de la facial y en el vientre posterior por ramas de la arteria occipital y de la articular posterior. Su acción puede ser en conjunto o pueden actuar los dos haces separadamente. Cuando actúan los dos vientres, producen elevación del hueso hioides y Ia base de la lengua. Cuando se contrae el vientre anterior, tomando como punto de apoyo el hioi<Jes, actúa deprimiendo y retraye ndo la mandÍbula..Se considera que su acción más importante es al final de la depresión, siendo el pterigóideo externo más importante en la iniciación de este movimiento. Cuando se contrae el vientre posterior, actúa elevando el hioides si la inserción superior está f¡ja; si la inserción inferior es la inmóvil, inclina la cabeza hacia atrás. Es uno de los músculos que presenta mayor agudeza de dolor durante las técnicas de palpación muscular, a lo que se hará referencia más adelante. Músculo Estilohioideo Es un músculo delgado que tiene su origen en el borde posterior de la apófisis y se inserta en el asta mayor del hueso hioides. (Fig. l3). Está innervado por Ia rama esti lohioidea del nervio facial. Su irrigación proviene de ramas de la arteria auricular posterior. Sr¡ ucciórr cs clcvur cl hucso hioidcs y cl piso de la boc¡t, ?8 Neurolisit¡togío tle la Oclusitjn Capíulo I Cattituto I '\enrolisiología tle lu Oclusión Zg ,,:ii.li[iilit;:l:;' ' "'tjel hipogloso v su irrigación esrá dada por ramas de ra su acción es descende. er hueso hioitres y la raringe, y rrJSi.r primero para permirir laacciónde los rnúscuros suprahioideos al áoririr ' i , ,andíbura, morivo por el cuar seconslderan como músculos que intervienrn an to,or,,ara,on. platisma o cutáneo det Cuello Su acción es bajar la mancjíbula y el labio y rensionar la piel del cuello, , l rr i .scr¡roslnfrahioideos ¡rg lJ t l fúscutoEsrrrohioidco Los infrahioirJeo\ rctr^i H lffi jl :l ffH 1,.,,.,,.o".; : i]iiiillJ : il =1, l'::, r'l r i o.:,,, ra v és de, h u eso y el homohioiaeo"ii 'r",;t, 'o mandrtula. comprenden ef Fig l4 ¡Vlúsculos lntr¡hioideos FiI l5 Nlr i t ¡ ¡11¡ f r ¡ ¡1¡5¡¡n 30 NeuroJisiología de la Ocltnión I g { {Capírulo I CoPítulo l Ncurolisiologia d,: la Oclusión 3l Fig l7 l rh isculos rJc h Lcngur l l lusculatura Posterior del Cucllo Estos músculos estí¡n también rclacionarlos al estudio dc la oclusirin puBsto que tienen su origen en la base del críneo, el cual sosticne los dientcs superiores. Comprenden: el Esternocleidomastoideo, Trapecio y la lVlusculatura Intrínsecu del Cuello (Fig, l8). NIúsculo Buccinador Fig. 16. lrlúsculo Buccinador. Está inne.rvado por ramas de los nervios cérvico-faciar y témporo-faciar, ramasterminales del nervio faciar. su irrigación proviene de ra arteriibucur, ,uro ¿.iclnoent,de la arteria maxilar interna. . su acción es corrprimirra mejiilay ayudaren ra masticación, empujando hacia ros arcosdentarios los alimentos ub¡cados en llvestíburo. También hara hacia afuera ras comisuras,agrandando el orificio bucar. contribuye además en ros acros de soplar y sirbar. IVIúsculos de la Lengua . lol l1:yn9 impar, el Lingual Superior y ocho pares que son: el Geniogloso, LingualInferior, Hiogloso, Esrilogtoso, palatoglosol Amigdalogtoio, raringogtoro i.i iiu*v.rso(Fi . ¡6) . La innervación es motora y tensitiva, La motora viene de los nervios hipogroso mayory glosofarín'geo, y la sensiriva e.stá,dada por ros nervios ringuat, gioriiriing.o yneumogástrico' La irrigación proviene de Ia arteria ringuar princi*palmJnre. '-e [¿ acción de estos músculos consiste en efectuar rqr diferentes movimientos de ra lengua. ü g ü I f { g ,l t t i{ d q r{ Fig l$ l \ luscul :uur l p. 's lcr ior c lc i cuclL ' 32 Neurolishloglo dc la ?clusldn Capítulo 1 Estos mrisculos llevun I igeramente la cabeza hacia atrás cuando la persona abre la boca, y hoy en dfa se consideron de los músculos más importantes en la sintomatologíade la enfermedad oclusal. Músculos Faciales Son músculos superliciales de la cara que se han denominado también músculos de l¡ expresión lacial. Algunos se insertan únicamente en la piel y fascia subcutánea, y otros tienen una inserción osteomuscular. Interesan especialmente el Orbicular de los Labios, compuesto por capas de flbras que forman una especie de cinta alrededor de la apenura buca!, Este músculo juega un papel muy importante en el acto de la deglución como se verá más adelante. El Frontal y el Occipital, que muchas veces se encuentran involucrados en la sintomatologfa dolorosa, Además están el Músculo Cuadrado del Labio Superior, el Músculo Cigomático y el Canino que se insertan profundamente en el orbicular y elevan el labio superior. En el inferior se encuentran el Cuadrado del Labio lnferior, el Triangulnr y el Borla del Mentón. Este último también presenta con relativa frecuencia sintomatología dolorosa en pacientes con problemas oclusales. Están inervados por el lacial . (Fig. l9) . CoPírulo I Neurofisíología de lo Oclusión 33 ¡4úsculos que intervienen en el cierre normal Para concluir esta parte de descripciones anatóm¡cas de los músculos se Presenta a continuación en forma esquemática, aquellos músculos que toman parte durante una acción de ciene normal de la mandíbula. (Fig. 20), Fig 20. tvlúscutos que intcrvienen en el cicne normrl dc l¡¡ mrndíbuh: fibras ¡nteriores del temporal, masetero y ptcrigoidco intemo Fig. l9 Nlúsculos tle la expresión facial 34 Neurolisiología de Ia Oclusión BIBLIOGRAFIA Akert, K. y Hummel, P. Anatomic and physiorogiedes Limbischeu systems. Hoffman- La Roche-Basel, 1963. Auff der Maur, H. J. <Electromyographic recordings of the lateral pterygoid muscle in actrvator treatme nts of class II Division I , malocclusion cases> Eur. J. orthod, v ol.2.pag. r6r,1980. Branislav, V., Suárez, F. Fautino. Photografic Atlas of the Human Body. Mosby Company, Isr Ed., 1984. Dubrul' E. L. sicher's oral anaromy. 7th ed. st. Louis: The c. v. 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Muchos aspectos de los mecanismos neuro-musiulares'que gobiernan cl sisterna masticatorio son anii logos a ros de orras partes del cuerpo humanolpero hay también algunas características que le proporcionan su singularidád a este sistema. Ivluchos autores (Nef'f, 1975, Dawson, 1977, Ramfjord y Ash, l9g3) han recalcado la importancia tle reconocer todos estos aspectos para el prófesional dei área de la odon- tología. Aun cuando el sistema nervioso constituye una unidad, ha sido dividido para su estudio pormuchos anatomisras y fisiólogos (Somjen, 19g3, Sherrington, 1961, Hubell, lg7g, wil l iams and warwick, 1975, Neuer, I962, Noback and Damirest, 1975, Shneiderand Tarshis, | 986) enSistema Nervioso central (sNC) y sislema Neryioso periférico(SNp). El sistema nervioso central comprende el cerebro y la médula y el sistema nervioso periférico comprende los nervios periléricos y los ganglios del sistema nervioso autónomo. Las neuronas en el sNC y en el SNp no existen aisladamente. Los axones se reúnen en manojos conocidos con el nombre cle nervios en el SNp y tractosen el SNC. Los cuerpos celulares y las dendritas también se reúnen en grupos conocidos como núcleos en el sNC y ganglios en el SNP. De acuerdo con el tipo de información que se procesa, el sNP se puede dividir en: a) sistema Nervioso somático que estír encargado de la conducción y procesamiento de los impulsos sensoriales que vicnen de la cabeza, er cuerpo y las eitremidades y es responsable tlel control rnotor de los múscuios voluntarios. CaPítub 2 Nruruf;siologít d¿ Iu Oclu¡ión 37 b) Sistema Nervioso Autónomo, relacionado con los impulsos sensoriales que vienen cle las víscerils y el control motor del músculo l iso, glánduh y músculo cardíi lco, Se divide a su vez en Sistema Nervioso Simpático y Parasimpático. ENCEFALO MEDULA ESQUELETICO AUTONOMO (Somático) (Visceral) SIMPATICO PARASIMPATICO El SNC constituye un centro de decisiones donde se procesa tod¿r la inlr¡rmirción que viene del exterior, y dictir a su vez la respuesta intl ic¡lda. El SNP por otra pilr le, lctúa como intermediari<l cntre el SNC y el medio ambiente. l levando la infbrm¿tción del exterior hacia el SNC y las instrucciones en sentido contrario para provocar la respuestu adecuada. El sistema nervioso esquelético o somático consiste de neuronas motoras que controlan la conducta externa que puede ser de dos tipos: voluntirria e involuntaria o relleja. El sistema nervioso autónomo consiste de neuronas motorils que conectan el SNC con los músculos que controlan las acciones rJe los órganos internos y glándulas' Hay varias partes del sistema nervioso que son de particular importancia para el estudio de la oclusión y serán discutidas en este capítulo con algún detalle. La Célula Nerviosa El tejido nervioso consta de dos tipos de células: Las Neuronas y las Células Satélites. La unidad tle operación bisica del sistema nervioso es Ia Neurona o Célula Nerviosa propinmente dicha (Fig. 2l). Puedc haber hasta quince billones de neurgnas en el sistema nervioso del ser humano. La mavoría de las células nerviosos están ubicadirs en el cerebro y las otras están distribuidas en la médula espinal y el sistema nervioso periférico. Las células ncrviosas tienen una red compleja de interconexiones que son las respon- sables tlc la grirn variednrl de respuestas, algunas de ellus aún incontprensibles para la mente humlna. Es importilnte mencionar tn existencia de otro material celular que rec¡uiere atención en relacit'rn con el sislerna nervioso y corresponde a lus cólulas neurogliales. Son conOCidaS corno cúlul¡¡s no-neuralcs o células sntólites, debido a que no están directamente involusr¡di¡s cn lt transrnisión dr: inl 'urmlcirin, per{r t lesetnpeñan varils t irncirlnes como SISTEIVIA NERVIOSO Jl t Ncur, t l i r i r thtgí t t dt , t t ¡ ( ) t lut t t , t t -._ (ltlttltulo 2 tejido de soporte al s¡stcrna ncfv¡oso, es dcüir, sostienen ras neuronas en posici(in y .islan una neurona tje la otra. [.]: ci luras ncuro.rrialcs tarnbién son responsabrei dc ra reguración <Jel f lujo de encrgía hacia la célula neural así corno tje la remoción de materialde cleshecho hacia el exterior. Tamhirrn jrrcgan un ror imp.rtanre com'guía cn er crecimienro de ras neuronas durante el t lcsarrollo e¡nbrionari. y durrnte l ir iegenernción tlespués de untraumatismo o tjaño. Las células no neurales se puecren cra.sif icar en <j's gr'ndes grupos de acuerdo con sulocajizacirjn Lasqúe.seencuenrranenelsNCsedenor¡i inanoligodendrocitos,astrocitos y microglia, y las que se encucntran cn el SNp se conocen comocéruras de schwann y células satélite encargrrJas especialmentc dcl soporte mecánico y el aislamiento de las ncuronas La neurona consiste estructurar mente tie un cuerpo ceru lar, el soma o perikarion, y dos tjws.d.e prolongaciones protoplasmáticas que se eitiencjen delcuerpo celularque son las dendritas y los axones (Fig, 2 | ) (Somjen. | 9g3). El cuerpo cetutar es responsable de laprotluccir'rn rJe energíir necesaria para cl luncionarnienro cle la céluln y las dendritas v axones est¿in encargados de la transrni.sión de inlbrmacirin a larga.s tl israncias. La l j ig 2l La nrrrrona a) Soua o cucrpo celulur b) Dendritas . c) Axóo d) Nórlukrs rlc flanvicr c) Illiclina CnPíulo 2 NeuroJisiobgía de lu Oclusión 39 aoariencia de las neuronas puede variar dado que la distribución de los cuerpos celulares, las dendritas y los axones puede orientarse de distintas maneras. Las dendritas y los axones difleren en estructura y función, Usualmente las dendritas reciben intbrmación de otras células y la translleren al cuerpo celular, Las dendritas son extensiones ramiflcadas que conlienen, como el cuerpo celular, trazos de retículo endoplismico, ribosomas, mitocondria y RNA, Io cual se conoce como sustancia Nissl. Los axones constituyen una extensi(in única y larga a un extremo de la célula, usualmente cubierta de una capa de tejido graso conocida como capa de mielina que le da al axón su upariencia blanca. La nrielina estí compuesta de membranas de células no- neurales que lbrman capas alrededor del axón. Como se mencionó anteriormente, estas células son llamadas células de Shwann en el SNP y oligodendrocitos en el SNC, La tunción de lu capa de mielina es prevenir la interf 'erencia de señales de una neurona a la otra. La capa de mielina, sin embargo, se divide en segmentos, dejando puntos descubiertos, a Io largo de la superticie axonal que se conqce como Nódulos de Ranvier' Estos nódulos aceleran el proceso de conducción a tr¿lvés del sistema nervioso, y se conoce con el nombre deConducción Saltatoria. La polari zación de la tibrl no se produce a torJo lo largo de l l misma sino u nivel t lc los ntidulos, de manerlt c¡ue el impulso va saltando de uno a orrtl. l ,a capn de mielina inrpide entonces la polarizacitin de zonas extensas de la flbrir nerviosa disminuyendu así la energía necesaria pnra la transmisión del irnpulso. La conexirin entre el uxón y el cuerpo cclulirr t iene lugar a través de neurotúbulos que llevan los quírnicos de sustent(l de lc substancia Nissl hacin el ax(in ¿t tritvés de un proceso ll irmado flujo axonal, Al l lnal del :rxtin hay otras r¡miliclciones l lamadas terminales de axón. Las rlnrit ' icirciones de las dendritas y el axtln son muy signil ' icativas en el sentido de que le permite a una sirnple neurona coneclarse con un gr¡n número de receptores, músculos y otras ncuronas, l() quc caracteriza la cornplejithd del sistema nervioso del humano' Clases de neuronas De ncucrdo a su lunción, las neuronas pucden clasiticrlrse en tres grupos dit 'erentes: sensoriales, nrotoras e interneuronas. Las neuronas sensoriales y motorils se encuen(ran en 'el SNP y lt mayoría de las interneuronas se encucntran en cl SNC. Las neuronas sensoriales se especializln en l levai intbr¡nación de los reieptores a lrr módula espinal y el cncétalo, Esta cluse tle transnlisión se conocí¿r comovÍa aferente, las neuronas motoras (lue son las quc constiruyen la vía eferente, l levan inlbr¡nación dc la rnéduln espinal y el encéti¡lo hilci i l los nrtisculos. Las interner¡ronils se encuentran conectlrndo otríis neuronas v son hs rnits nuntcrosas. Nervio y potenci¡¡lcs tlc [\lenbrana l-¡s lrbrirs nerviosls o prolongaciones de la célull nerviosa tienen cotno lunción conducir inr¡rulsos de un sit io a otro del cucrpo. Paru entender el mecanis¡nos básico en virrud drl cual se protluce esta tritnsmisirin de impulsos a través cle la iibra tterviosa e 40 Neurolisiología de la Oclusión Capítulo 2 igualmente a través de la fibra muscular, es necesario recordar algunos conceptos básicos de la fisiología celular. Potencial de Reposo desigual de iones al intelior y al exterior <.le la célula lo cual se conoce como potencial de membrana en reposo, y es mantenido mediante la uti l ización de energía suplemenrada ¡ror la cúlula. l lomba de Sodio l:l potcncial dc menibrana en reposo depcncle básicamente de las concentraciones de iones rlc soclio (Na+), porasio (K+) y Clonl (Cl-) que son los principales iones que llevan clrgas cléctricas a través de la membrana. En reposo se encuentran entonces altas concentraciones de Na+ y Cl- en el f luirjo extracelular, mientras al interior de la célula se cncuentran altus concentraciones de K+ Esta situación es mantenida a través de un ¡neclnismo de transporre acrivo conocido como ll bomba de sodio (Fig. 22). Fluido Intracelular Fluido Extracelular [K+] = 155 [Na+l = 145 [Na+] = 12 ÍK+l = { tci- l = ,t tcl- l = 20 lA- l = 155 Fi¡ 22 Conccntracioncs rproxintrdrs dc clectrolitos al intcrior y crlcrior dc la cútula tje un músculo de un marní lero (Jrnkclson & Pul lc; , 1984), En estado de reposo entonces el potasio es borrbeado al interior t le la célula y el sodio al exter ior Sincmbargolatasaalacual seproduceesteintercambioesrnayorpnraclsodio que para e I potasio, de mancra que se va a crerr una di lerencia en la conccntrac ión r lc i¡ncs qtte ¡rrodtrcc trn potcncial cléctr ico. Esto hace quc la célrr la cstó pol lr i¿i¡( l¡ t , l , ts t l r¡ i l r posi t ivast lcstx l iosc¡tct¡ tnulancncl cxtel iory lasncgat ivas( lc lx) t i ts io¡r l i l r ter ior( l ; iH, l l ) (opírulo 2 Neurofisiologia ¿le Iu Oclusión 4l Fig 23 Polrización dc cargas a truvés de la membrana El potencial de reposo de la célula va a ser el resultado de la diferencia entre las cargas positivas del exterior y las negativas del interior, lo cual ha sido calculado en un rango entre 70 a 90 milivoltios (Fig. 24). Este potencial de reposo de la célula es mantenido mienlras no se pr()dttzc¿t ningtrnlt alteración en la membrana. Na* 137 r "q K+4 meq lomeq 141meq - 85mv + Fig 24. Grar.tientes de concentrrción de sodio y potasio cn la membranlr rlcl rxón Potencial de acción. Despolarización. Repolarización Todas las células del sistema nervioso y muscular pueden ser eKcitadas por estímulos del metliO ambiente. Cuando esto suceLle la membrana celular cambia y se hace pernteable a los iones de sorJio, Esta alteración en la permeabil idad produce una secuencia de cambiOs en el potencial de membrana que duran unos cuantos milisegundos, seguidos inmediatamente del retorno a la situación tle reposo. Esta secuencia de cambios de potencial se conoce como potencial de acción, (Fig. 25)' El potencial de acción se va a propagar a lo lar80 de la fibra nerviosa para transportar mensajes a través clel sistema nervioso ya sea de una purte del cuerpo a otra tl de un nervio t un músculo. El potencial f le acción no se debil ita a medida que se propaga desde su sit io de origeu ¡t¡rnticnc ln rnisnlit vclocidad y la mismn amplitud. como tlna verdadera tlnda. +++++ ++++++ Na+ 42. Ntutrtlisutlngfu ¿c h Ocltt,titi,t 0uprltnlo 2 Fig 35 CurnrJo un cstinulo cxccde cl umbral dc cxotrción dc la nr¡nbrana cl sotl io f luyc al intrrior, la polaridarl rlc la rnembrcna sc invicrlc y sc protlucc un potencial de ¡cción Un potencial de acción puede ser provocad() por est imulación eléctr ica, sustancias químicas, lrauma mecínico, calor, l i ío o cualquier otro estímulo que esté en capacidad de alterar el estado de reposo normal de lu membrana. Cuando se produce el potencial cle accirin la membrana se despolariza localmen(e en el sitio de estimul¡¡ción. Esta despolarizaci(rn se propasa luego a'lo largo de la tlbra. (Fig. 26). Fig, 26 Propagacitin tJc l¡ ondu dc tlcspol:rrizlción :r lo largo tle la fibra Hay una reversi(in completa de la polaridad de positivo a negativo en el interior, que se va produciendo a medida que se propaga cl potcncial de acción. (Fig.27). Posterior a la desprrlarización sigue un proceso de repolarización para volver al estado normal de reposo. La recuperaci(in del estado de reposo sigue a la caída espontánea de la permeabil¡dad del sodio, y el posterior incremento en la permeabilidarJ <Jel potasio. Mientras la fibra no haya vuelto a su potencial de reposo, no puede producirse otro potencial rJc acción. Cuando la membrana recupcra sus propiedades para tbrzar el sodio ul exterior y el potasio al interior se dice que lu célula se hu despolarizado. Esta secuencia de cambios ripirlos de reposo, despolari¿ación y repolarización tienen una duración muy corta de liacciones de segundo. (Fig. 28). Este proceso de despolarización y repolarización es el que permite la propagación del potencial de acción a lo largo <Je la libra. + Nrtn'litioloút l,' lu (hlusión 4.1 (ttlttilkt-l. + ++ +++ r+ ++ D ++++++ Fig' 27 Propcgacirin dcl potencial dc rcctt¡n A. Est¡do tlc rePoso B. Inrroducci<in (l0l estín).^) que ,cru[i rn'un potcnciul ic lcci(rn y ll consccucntc rcvcrsión dc corgrs - c. p", r,t d¡lcrcncia rlc n"tt*oi t" itt t"'t-'#J.iil:::-' la cotrrcrrtc cntpiczr u fluir hacia us zonrs D Las rcgiones in¡crrv¡s sc ,,ili,,tilltLiÍI¿.:1il:;;j:i::iiliill:i:::i''n" (rd occión:","::'*" E, Lrs rcgiones uctivas dc ffiilñ;i**crrn h condicitin normal dc rcposo dcspués de la dcspoluización (CootlBolü & Ebcrstcrn' 1972) Período Refractario Ipulso necesita volver a su estado de reposo i fibra nerviosa se vuelve retractaria a otro )polarización El tiempo que demore la fibra ,rio y to'do dt l/2' 500 de segundo para fibras Ley del todó o nada - ,--..r-^ ̂ ó, . Cuandounestír ,nuloeslosuf lc ientementefuefteparaor ig inarunimpulsonervloso, estimulará toda la llbra' N;;;i;;;;ttímulo <Jébil que produzca una respuesta débil' o +++ +: = + + 4 4 +t-l-}z--'a 4 + 44 Nrurofisittktuitt de lu Oclusüin Capítulo 2 Fig. 2E Sccucncir dc c\rntor rlurJntc un potcncii l l ( l(r ucci(in B Rcvcrsirrn L ::[X Jll:fl:li'.,nnr.,¡,..ion C llcst:thlrcrurir:nto del potcncill tlc ,rpox, rJurrntu lu repolrrización (Guyton. 1969) el estímuio es lo suficientemente fuerte para producir un impulso o no lo es y esto es lo (lue se conoce como ley del todo o nada, Estímulos mínimo y máximo Cuando un estímulo es capaz de excitar solamente una libra nerviosa, se conoce con el nombre de estímulo mínimo. Al aumentar la intensitlad de este estímulo se aumentará el número de tlbras nerviosas que produzcan respuesta, hasta que todas las fibras que forman un determinado nervio sean excitadas. Esto se conoce como estímulo máximo. Cuando In intensidad del estímulo excede la del estímulo máximo Ia respuesta obtenida va a ser h misma, pues se excitarán todas las fibras nerviosas. Registro de los potenciales de acción Las propiedades de conducción de un nervio asf como también de un músculo pueden ser registradas mediante el uso de electrodos extracelulares que permiten medir la actividad eléctrica, Estos electrodos no penetran la membrana celular, pero sf detectan dif'erencias de potencial al exterior de la mism¡. Como ya se ha visto, los cambios de potencial al exterior de la fibra están directamente relacionados con los cambios al interior, cle maneraque al obtener los registros de los cambios de potencial al exterior se __:_:+t+++++ ++++f---+++ Co/uto S Neurofisiología tle la Oclusión 45 ouede saber lo que estú sucediendo al interior. Este mismo principio constituye la base le los registros electromiográficos, que permiren obtener los cambios eléctricos a nivel de la lrbra muscular' LaFig.29 representa el registro de un potencial de acción. Comienza con un potencial normal de +85 mV en el exterior de la f rbra deuna membrana en reposo. Durante el punto máximo el potencial de acción se invierte y se convierte de aproximadamente -35 mV. posteriormente, en medio milisegundo se recupera el potencial normal y el trazo vuelve al Punto inicial ' o.5 l .o MILISEGUNDOS Fig, 29 Rcgislro gri[ico dc un potencial rJe rcción monofísico dc unr libr¡ ncrviosa de grueso calibrc (Guyton, 1969). Conducción de impulsos por los troncos nerviosos Como se hubía me ncionado añteriormer¡te, las fibras nerúiosas pueden ser de distinios tamrños y de dos tipos dit'erentes: mielínicas. las que están rodeadas de una sustancia aislante l lamada mielina que aumenta la velocidad de conducción y las amielínicas que careten de esta cubierta. y tienen una ionducción mucho más lenta. Las librrs mielínicns gruesas regulan movimientos ripidos del cuerpo y transmiten muchos impulsos sensitivos al cerebro. Las t'ibras amielínicas regulan actividades subconscientes como las contracciones de los vasos sanguíneos, movimientos digestivos, vesicoles. etc. L,a vaina tle rnielina es un lípido que no conduce coniente eléctrica, actúa como aislante de la t'ibra nerviosa y la rodea en toda su longitutl dejando unos intervrlos llamados nudos de Ranvier. A nivel de estos nudos se produce la despolarización {e la membrana, la cual no se et'ectúa debajo de la capa de mielina. La conducción de los impulsos en estas fibras se propaga por el exrerior de la vaina de mielina hasta el siguiente nudo de Ranvier. o+100 9 F J o 2 ¿ = 46 NeuroJisiolog,ía de Ia Oc'lusión Capítulo 2 Este fenómeno se conoce como conducción sattatoria porque salta de un nudo a otro. Este tipo de conducción tiene dos ventujas: prirnero, aumenra la velocidad de conduc- ción y segundo, al impedir la polarización de ¿onas exrensas de la tibra, impide que llegue abundante sodio al interior lo que representa ahorro cle energía para la célula dado que tiene que expulsar menos.sodio en el proceso de repolarización. Axón l i ig 30 Crrnduccitin Srl(rrorir cn un¡ fihrl miclínic¡ Velocidad de la conducción La velocidad de la contlucción dependc del cllibre de la libra nerviosa. Las fibras de rnayor calibre, (20 micras dc diámctro aproximadarnente) con una vaina dc mielina más gruesa concluccn impulsos a mayor velocitlld que las fibras dc menorcalibre (0.5 micras), La velocid¿¡d tje conducción en las fibras nerviosas pucdc osc¡lar entre 0.-5 mts. a 100 mts. por segundo. El número de impulsos que se transnriten por scuun<lo clepentle del períor.lo reltacrario de Ia fibra, que tlmbién es determinado por su calibre. t-as fibras de grueso calibre se repolarizan cn l/?.500 de se-eundo por lo r.^ual puettcn transrn¡tir 2.500 irnpulsos por segundo,cntf lntoquelasdemenorcl l ibrcserepolur izanen l /250desegun<. lo,esdecir , transmiten 250 inrpulsos por scgundo. Sr¡mación Espaciat y Sumación Tentporal La transrnisirin de inrpulsos rje distinta intensidad puede hacerse por medio cle dos tnecanismos dil'erentes vfl sea a través dc l¡r ¡nisrna fiúra nerviosa qul ,a .nnoaa anro Sumación Temporal o a través tle un nrinrero vlriahlc cle,llbras neruioras adyacentcs. lo cual se denomina Sunracióu F^sprrcial. Nudo de 4 CuPítulo 2 Ncurofisiología de Ia Oclusión 47 por lo general los nervios combinan ambos mecanismos para transmitir impulsos de variada inte nsidad. Si el impulso es fuerte se transmiten múltiples impulsos por segundo util izando muchas fibras y si el impulso es débil se transmiten menos impulsos y se util izan menos t ' ibras. !a SinaPsis Una vez estudiada Ia transmisión del impulso nervioso a través de la fibra nerviosa, es impolante entender el mecanismo por el cual un impulso pasa de una célula nerviosa a otra, y este mecanismo se produce a travós de la sinapsis. La sinapsis es una hendidura que aparece entre dos neuronas comunicantes cuando se gbservan bajo microscopio electrónico. Las neuron¡s comunicantes no se encuentran en contacto físico sino que tienen un cgntacto luncional, y es a este nivel donde tiene lugar la transmisión de irnpulsos de una neurona a la otra. La sinrysis típica se encuentra entre el axón ds una neurona y las dendritas o el cuerpo celularo el ax(ln de otra. De acuerdo a cada cos<l part¡cular, se pueden llamar axodendríticas axusomáticas o axoaxónicas (Fig. 3l) Una neurona puecle hacer sinapsis convarias neuroni¡s y así un impulso puede ser propagado a diferentes regiones. La porcirin t ' inal t le un axón usualmente es delgada pero el terminal mismo se caracteriza por un abultamiento l lamado botón terminal que es la parte que pertenece a lr si napsis. Esta neuronl¡ es conocida con el nombre de ncurona presináplica y la neurona receptora es l lamada neurona postsináptica. La esrimulación presináprica puetle producir efectos excitatorios o inhibitorios en l i l neurona postsináptica. La excitación se produce cuando hay un potenciul postsináptico excitador (PPE) debido ala despolarización del potencial de membrana, y la neurona produce unil descarga. La inhibición se produce cuando el potencial de membrana se incrementa, es decir, cuando hay hiperpolarizacirin, lo ctral previene la descarga de la célula. Esto se conoce con el nombre.de potencial postsináptico inhibidor (PPl). Exisren ciertas sustancias químicas quc se difunden a través de la sinupsis conociclas como ncurotransmisoras. Estas sus(ancils son l iberadas por el ternrin;rl presináptico después de producirse un potencinl dc acción. Catla neuronu ticne t¡na sustancia neurotranstnisora. Algunas de estas sustancias son la acet i lcol inu, ct tect¡ lutni t t ¡ ts, indolamina, aminoácidos, etc. (Schneider & Tarshis l9t l6) SISTEIVIA NERVIOSO CENTRAt, ü Entéfalo El encrll ir lo üstf inv()lucr0(lo en trr:s aclivit lach:s l irrrt l i tnlcntulus: | ) l{ccolcet¡n lrt i r r l i l r rn¡rc i r in. l )D¡rr lnsórdcrrr .splrrnlnslct iv i t luhrsrt t r r lor i tsv l ) ( lxr t r l i t t ¡ r r i t r l t t l r t l t t r t l t r ¡ 18 ,\ '¿ttrtt l i tttt logítt lr Itt Oclttsitht B Dendrita Hendidura Sináptica l : ig 3l A Sinlrpsir B Ter¡ninl l t lc . \ ron El cncélak r sc hl rl ivirj idr y el n,,nb,,.,,.:.il;i;ñ;l$':ire's estructuril\ ¿rni¡t(inlrcas: El prosencé[alo, el mesencéfalo ictte;as snn .',,'i,.,,'.u,:, ;:i :iffiÍ:jiilff: i :i',Ttu'rai mis priniiii',"".0'¿,.,* c('mplei'\. c.nducras uiercbratesn son -urherí:rdaso|ilñi||j|r|#,::'ur. las más lil Romhoencótnlo - El rontb'cncél'alo es l¡r otrcirin que-conccta ra mú<Jura espínar c.n er resto de encéfaro.hsr¡i rjjvitlo cn dos porciones: la módula o;i;_ffi ¿:protubcrancia pur'.n.;rn ¿. lu n,¿Jul,i,,¡];;;-"- uonectatja a la mérJuh espinal y la 1,,,,,,,,,,,,,,,,1c1fi nor la.cual pasitn todas lus vías sensoriales y mororas:rones superiores del encétalo. A su vez,i.i.lr, Írri"¡"*,erntegrat¡vfls. En la mé<Jula oblongada * .r.r.rirm f* jlTj,lLI .l rirmo clrrtÍaco. tiene ta'mUi¿n ¿", .rir*.i*rs y cunearus y drs erninencias l ionrales co;;;;;;"r" Capítulo 2 Terminalde Axon Cqrítull Z Ninrofisiología ¿le Iu Oclusión 49 ¿*A G 2 F ts Fig 32 til Encclirlo 2. Mesencéfirlo A. Hemisf'erio Cerebral B. Tiillnro C. Cuerpo Calloso D, Bulbo ollatorio E. Hipotrilamo F. ClánrJula pituitaria 50 Ncun¡litiolt¡píu de lu Oclusitht Capitulo 2 La protuberancia está localizarla en trenre del cerebelo y con(iene las vías gue comunican los hemisterios ccrebrales v el cerebelo. Allíesrán ubicados los núcleos del quinto, sexto. séptimo y octavo pares ;raneí¡nos. Al lado cle lr protuberancia emerge el cerebelo. cuya lunción es manrener el balance corporal y la coordinación y refinamiento de los movimientos musculares. Esto se logra no mediante el control de las neuronas mororas sino influenciantlo otras células que aclúan sobre las neuronas motoras. Las señales de los receptores sensoriales en los tnúsculos. articulaciones y la piel son conducidas a las ¿ireas receptoras de la curteza cerebelar la cual a su vez ejerce influenci¡s inhibitorias o excitalorias sobre los movi- m¡entos musculares iniciadas por las áreas motoras de lt corteza cercbral. En el centro del romboencétalo y extendiéndose hlcia arriba. hay una estructura conr¡cicla co¡no la lormación relicularc¡ue consistc en una red de neuron¿s a travÉs de la ctral pasan la mayoría de las vías sensoriales a meclida que ascien<Jen hacia lus porciones superiores del cerebro. Eslos tractos ascendentes l ienen ramas colaterales quc terminan en la tormncitin reticular, permitiéndole ¡l esta estructuri¡ scleccionar la intbrmación que llegarí a lt ls centros superiores. Sus funciones se han reli¡cionailo con ¿rctiv¡dades tales como control cardiovascular, respiracirin. retle jos nrusculi lres, tono muscular, y estados de excitacirin y alerta. El nlesencéfalo El mesencélhlo cornprende lits estructurirs krcll izaclls entre el rornbocncéfalo y cl prosencét'alo. El mesencéthlo. la ntédula oblongtda y la protuberanciir sc han denominu- tlo. en coniunto, el tallo encefálico. El rncsencúfilo comprende vías nerviosas que vicnen dc y van hacia los centros superiores dcl encéfhlo. Las estructuras ubicatIus cn el mesencélalo son el colículo superior que recibe infbrmación sensorinl del sistema visual y csti involucrado en el control de los movimientos oculare s, e lcolículo interior que recibe inlbrmación sensorial del sistema auditivo y está relacionado con reucciones <Je sorpresn al ruido, y lasustancia neBra y el núcleo ro,io que reciben intbrmación motora de ccntros superiores <.lel cerebro que estín relacionados con control muscular. El prosencéfalo El prosencétalo está dividido en dos hcmisfcrios cerebrales conectados por una estructura conocirJa como el cucrpo calloso que actúa como un puente que lleva inlormacirln de un hemisferio al otro. Carla hemisf'erio comprende las siguientes estruc- turas: la corteza, el hipotálamo, el tálamo. el ganglio basal y el sisrerna límbico. La corteza ccrcbrat Es la cubierta externa de los hemisf'erios cerebrules. Es la parte más <lesarrollada del sistema nervioso de los vertebrados y está rJiviclitta en lóbulos: el frontal, parietal, temporal y occipital, cada uno asociado a diferentes funciones. Los lóbukls frontales NeuroJisiología de Ia Oclusión 5l cof,4:3 , las áreas motoras primarias y secundarias ¡s del músculo estriarJo' corteza pretiontal se ha asociado.con el 35 Superiores tales como el pensamlento y lmPorel están involucrados en procesos de iicas en el lóbulo parietal incluyen presión' 3n el control del lenguaje' La intbrmación I cual t iene también áreas involucradas en rción auditiva está localizada en el lóbulo :eso de memoria, control de emoclones y lenguale. - -_-^: . . . r^^,r- . , Lasáreassensor ia lesymotorasctelacortezaestánusualmenteacompañadasdeunárea vecina secundaria al área prirri i4 estas áreas secu¡darias son menos discriminatorias ;;;; i l ;; reaccionan i oras modalidi¡des de información' ElhiPotálano Ha sido dcscrito como la pilrte más esencial t le.l cerebro en la integración de muchas funciones viraler. e* un.oigionl.raJo <Je núcleos involucrados en actividildes toles como comrr, U.¡tt. sexualidlcl ' ngresitin y miedo' H,l hipotúlamtl regula el ambiente intetior de.drx-manerils dit'erentes Primero elerce c,,nt,ot'sub,. er sisiemL¡ ;;;;;; ;;J;in;::l;l*,il-']:ff H::lilY$!ilr:i rdas neurohumores que son secretadas dentro de los glándula pituitaria la cual l ibera a su vez gran i, fr,, iológitnt' El hipotálamo es entonces el les vitalcs' El tálamo iomo una esración de la vía sensorial ' Recibe tle i n torrnac i(rn sontatosensorial (tacto' pre El túlamo tarnbión recibe intbrmaciíln dc ¿ ganglio basal. cl cerebelo y el sistema límbico' El ganglio basal Esta estructura tiene tres áreas diferentes que coordinan el rnQvimiento muscular: el purunren. el gl0bo pili,ir;;i';;;ieo cautlado.'Esras áreas reciben intbrmación motora de la cortezrt v t. ,r i ln'*""i;;ñ;ttt;-;es tlel encéfalo v a la médula espinal' g ü a f, É 52 Neurofsiología de Ia Oclusión Capítulo 2 El sistema límbico No es una estruclura muy bien definicla; contiene íreas de interconexión entre la conezay el hipotálamo y contribu.ye ar conrror ¿. la .onoucü emocionar. Acros como agrcsión,miedo, placer, dolor, pueden verse afectatlos por.irir,.r. lirC;ó;;j;; fu) SISTEMAS SENSITIVOS Y MOTORES La fisiología nerviosa se desarrolla en tres etapas bien dif-erentes (Fig.33): f,ecePtores Los receptores sensoriales son estructuras especializadas que detectan cambios en el ambiente y traducen pequeños cambios energéticos en señales eléctricas nerviosas. Los receptores pueden ser células especializadas de algún órgano sensorial o pueden ser la membrana de la terminación peritérica de una fibra nerviosa sensitiva. La célula nerviosa cuya fibra conecta un receptor sensorial al SNC se l lama ncuron¡ aferente primaria o neurona de primer Orden; laS neurOnaS CentraleS que conecian los núcleos sensoriales bajos con los altos sonneur0nas aferentes de segundo o tercer orden' Una neurona af'erente primaria con stls receptores sensoriales de tOtlas SUS ramas forman lo que se clenomina unidad sensorial. Cada receptor sensorial es especialmente sensible a un tipo particular de estímulo. De acuerdo al tipo de estimulación que Ios at'ecta, los recePtores sensoriales se pUeclen clasificacla como superficial o profunda dependientlo del tipo de excitación, si es en los órganos sensoriales de la piel o en los propiocePtofes resPectivamente. El hechg de que un individuo esté en capacidad de reconocer un objeto sin estarlo viendo se debe precisamente a estos dos tipos de infor¡nación a través de las dos clases de receptores. En la mayrlría r.le los receptores sensoriales somáticos el elemento sensible es la membrana del terminr l aferente nervio-so.. Hay t les c lases funcionales: los mecanorreceprores cuyo estímulo es la deformación del terminal nerviostl bujo fuerza fÍsica; terrnorreceptores que responden a estímulos de tiío y calor y nociceptores responrlen a estfmulos que aménazan con lesionar el tejido' Usualmente la excitación de un receptor cspecífico evoca una sensución subjetiva especílrca que se conoce comomodolid¡d dc scnsación. Sin emburgo' no sicrnpre hay una htagr¡cidn añ el sNc ecrcc¡on Molora Fig 33 Etapas rlu la Fisiologla nerviosa. 54 Ncunlitu¡logiu ilc lt Oclnsiótt Cupítulo 2 relnción de uno a uno. Por otra parte la excitacir in de ciertós receptores tales como aquellos de los ctrerpos carotídeos, nunca son experirnentados subjetivamente. La excitacit ' rn de un receptor puede o no ser registrada a nivel con.sciente. Hay dos factores involucrados: intensirJad del estímulo y grado de atención. El término umbral psicofísico se ut i l iza para describir la intensidad mínima <Je un estímulo que puede ser percibido subjet ivamcnte. Sin embargo l ibras af 'erentes similares pueden tener umbrales tJif'erentes. Mientras más luerte el estímulo, mayor el númerr¡ de fibra.s que se van a disparar. Este f'enómcno se conoce como recrutamiento. La irpariencia continua de un estímulo del mismo t ipo puede producir el fenómeno de adaptación en muchos organismos sensuri¡¡les. De acuertlo a la tasa de adaptación, las unidades sensoriales se han clasit'icado en fásica o de adaptación rápida y tónicas o de adaptación lenta. Cuundo los receptores t l isminuyen la velocidnd o la cual producen la respuesta al cl;( ímulo de una maner¡ répirJa, se denominan rírpidamente adaptables. Cuando la irdaptacit in es lenta de manera que puerJen producir la respuesta por minr¡tos y hasta horas. se con()cen conto t le adaptación lenta. El s¡stema nervioso del ser humano requiere de i lmbos par¿r encontrarsc plenamente inf irrmi¡do lTaylor & Proche¿ka, 198 1, Wil l is & Coggcshall , l97tl) , Al-uunos t lc los receptores encontrados en las cstructuri ls orofaciales son: l) Extcrroceptores que puctJcn ser cle tres tipos diferentes mecano-receptores, termo- receptores y nociceptores pero sus diferencias no son muy claras (Fig.34). a) lllecano-reccptores. Son reccptores t¿ictiles acüvados por estímulos cle bajo umbral. PuerJen scr encupsulldas conro los corpúscukls de Ruffini, Meissner. Colui-Mazzoni y Pucini o no cncnpsuladas cr)mo krs complejos ncurales epiteliales. Evocan sensaciones tales co¡no ti¡cto, presi(in y vibración. b) Termo-receplorcs. Consisten dc tcrminaciones nerviosas cuya cxcitacirin provoca l¡¡s scnsitciones de trío y calor. Son numcrosos especialmcnte en la boca y taringe y son rcceptores cle ltlnptacirin nxxlerada. c) Nociccptores. Cornprendcn los rccep&rres clel dolorque se hallan presentes en casi todns las ¡ireirs dél cuerpo. Se llaman terminaciones nery¡osas libres pue s están fbrmadas por l ibras urielí¡ricas o rnrielínicas c¡ue picrtlcn su neurilema. Responden a l ir sensibil idad tJokrrosa pcro tarnbién pucclen responder fl estímulos químicos. mecinicos, térmicos de dil lrcntes nivcles quc produzcln dolor, Hay distint¿ls interpretaciones sobre lí l manera c()mo eslos reccplores actúan para producir la scnsacirin dolorosa y ha hubido controver- sin cn rr'llcirin ir lo que sc denominn h teoría de la intensidad y la tcoría de la cspecificidad clcl doltrr. De acuenlo con l;r primera. la e xccsiva estimulaciíln de cualquier tcrminacitin nerviosa sensorial podría causar clolor. indepcndientemente tlc cuál sea el tipo de receptur. De acuerrJo con la segunda, que parece ser la mí¡s aceptada. el dolor es ¡"nítulo 2 Neurofisiologíu de h Oclusión 55 u¡¡ modalidad de sensación separada que requiere receptores específicos Para ser evocada' !) Propioceptores: son responsables de la sensibil idad de las articulaciones, tendones v músculos. Incluyen la sensibil idad periirstica, sensaci(in de posición,Opreciación de 'movimicntos pasivos y resislencia a la fuerza (Ramliord & Ash' 1983). Es de importancia me ncionar a nivel dc los músculos el huso neuromuscular que se encarga de intbrmar sobre el grado de estiramiento del músculo y elórgano tendinoso de COtgiqu. son los receptores que se encuentran en los tcndones y que intbrman de la rensión aPlicada a los mismos' Epidentt is Dennis Tejitlo Subcutáneo Fig l, l Tipos tlc Tct¡trinlciont's Nc¡viosrs cn lr picl Cor ¡:t iseulo tlc l\ ' lcissnt:r Discc¡ rlo NlcrLtl C'l'er rttinacioncs rturviosus lihrcs D Corpúscukr rlc ltrccinit l 5(t Neunli.¡itilogíu tl¿ lt¡ Ot.lusüin Copl,,,lo Z *rurotrriologín,t, 1,, Orlrrión 57 BIBLTOGRAFI,A Dawson, p.E. problemas Oc.lusales.Buenos Aires: Ed. Mundi, 1977. Granit, R. and pompeiano, O. (eds.). uRef.lex rProgres.r itt Brain'Research,vol. 50, 197g. :ontrol of posture and movement,). tl|'lt^:'11J;Í-tti|]'*' t;ijíí;;lrrnosis of Neurontuscurar Diseaser Barrimore: Cuyton, A. Fisiología Humana. México: ErJ. Inreramencana, 1969. Huxley, H. E. "The mechanisms of muscle contrac . Hube,, B. 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El músculo cardíaco es el mriscúlo que compone el corazón, está lormado por fibras estriadas pero de control involuntario, es decir, como el músculo l iso, su contracción está regulacla por factores intrínsecos y por el sistema nervioso autónomo y hormonas. En este capítulo se estudiará la acrividrd <je los músculos esqueléticos especíl ' icanrente, que son los de rele vancia para la región oro-lacial. Los músculos esqueléticos y el movimienlo Los músculos esqueléticos se conocen con este nombre tlebido a que en su mayoría están conectados al esqueleto a través de los tendones y son responsables del movimiento. La lbrma como se produce el movimiento en el cuerpo humano está determinada por la estructura y ubicacitin de los elementos óseos. Más exactamente, la fbrma como se mueve un miembro del cuerpo en particular está rclacionrda con el número y lbrma de las articulaciones que conectan los huesos. Los rnúsculos, unidos al esqueleto, pueden actuar de dos maneras: se pueden contrr'er o volver rnás ctlrtos, o se pueden relajar El músculo estriado estí fbrmado por fibras rodeadas de tejidos conectivos Fln los extremos el tejido cOnectivo se condensa en un tendón al cual se adhieren las tibras musculares Los tendones a su vez se insertan al hueso o a la fascin. Las tlbras musculares pueden tener una dirección paralela u oblicua a su eje de accirin, y de esto depende en parte las variaciones en el grado y tuerza del movimiento. Las estructuras riseas se pueden mover en dos direcciones dit 'erentes debido a que hay dos grupos de músculos que se insertan en los huesos. Los músculos que extienden una extremiilad se conocen como extensores y los que llexionan actuando en fbrma antagó- nica se conocen como flcxores, Normalmente existe t¡na relación entre estos clos tipos rJe músculos, no i lctúan en forma aislada sino que cuando los extensores se contraen los flexores se relajan y viceversa, Estos grupos de músculos que producen acciones opuestas se conOcen comoantagonistas. Este tipo de acción antagónica requiere una coordinación especial que estí dada por el hecho de c¡ue reciben una inervación especíl ica conocitJit como inervación recíproca. Los ¡novirnientos proclucidos por los músculos esqueléticos i ienen t¡ue ver. conro se mencionó anteriormente, con interacciones entre el cuerpo y el medio ambiente y son controlados voluntarii lmente por el sis(e¡na nervit lso somitico. Estructura del músculo esquelélico Es necesario revisar algunas carrcterísticas relacionadi-rs con la estructura y el funcio- namiento de los músculos esqueléticos para que se pueda entender posteriormente los problernas de prtoiunción relacionrdos con el sistenlo ¡lasticatorio. 6ll_ Nutntlitioltn!íu lt, Itt Otlutttitt Capítulo 3 l-a libra nruscul:¡r ::lii:,l1'1,' miotihriilas (Fig. 36) dc ilpilrie pllhlt tccn Unit bi lnda ()sCura y una cl¿lrü ¡ lo lü sc r. l i r ' i t lcn cn l i l i lment(): j de proteinus (ncl ini f ig J5 A l ; ibr l l \ . l rscul¡r¡ l l l \ j io l lbr i l l l rs CnPínlo 3 Ntttn¡lisiologíu tle lu Oclusión 6l Como se habÍa lnencionatlo, las miollbri l la.s esrrín criue se (tisponen en una conriguración .-o;;j;i ;;;;'rTfi.J:ffi::,.r.rJ,ij:T:[; ff ffi ffi.i] re.Jl"JrT ::r*r, como m iofitamenros y esrín ._orpr.rios de proreínas consrituye unasarcómerail::j'ilffi'J,;,t#'rl'l'.lf.11rorma1 io' -'ii,iu,ino, nj veles de organización ¿. ri¡,n, -.n-.i ;;#';:i:i','rlililÍ:l' l|'É;il: *:;claramenre en ra Fig 3ir que ros trescompone en rárma secuenciar. Los mioliramentos que componen la .sarcómera pueden ser de dos tipos: firamentosgruesos compuestos de mio.sina y filamenfos detpadr iroteín as coniráct i r es io' i r o'. í,o, liñil;;#ffi T#i::X1,i'rliÍlilililiy confbrman ras bandas oscura.s conocidas como ur"g.as A. Los t'amentos aetga.tosesrán en ros bordes de ra sarcómera delimitado.r fárlr-, lin.r, Z que def.inen a su uez roslímites de la sarcómera. Hacia el centro d. l, ,or.in,*., I se superponen. ¡q sr uc¡rtro ue ¡i l sarconlera Io's f i lamenros Sruesos y tlelgarJos Al ilusrrar dos sarcrimeras uniclas (Fig. 39) se fiuc,dc ¡que consr i ruve ra banda'¡' .rn,o j, i"p;j";¿i;;ll':'Jl' J:$:lTjli11llJi. Jconsrituye la parte r.rer firamenro .rergad.rr. ;;;;;oironn. con er grueso. En el centrode la bantJu A hay una porción ri¡s . luro .;;;;;1.. enrre ros rerminales dc r,sll lanrenrrls delgados conocida como zonÍr H, y h;:l; ' ; j ..nrro cre esra zono ras uni.nes :l'::l"J |i';il:ntos sruesos producen l,' lí".; ii;;;,i.n,i.n. ros manrenros srue$os en Filamento Fto grueso delgado Sarccimra Linea M Fig 37 Srrcónrr:r:r (Vrndcrcr rl. 1980) 62 Ncuntli:;iologkt dc lu Otlusüjtt CoDítuio 3 z\ [; ig. .18 Ot.uanizrcirin r[r lrs l ibrls n¡rrsculrrcs rl totnitdo dc l l loo¡u unrl 1l Fibra t I , I Muscular l--1fu*É z Linea M -: ' SARCOM€RA Er¡ a;r¡a-^ Fi lamento delgado Fto grueso itrlcrior (lc un ruúsulo csquclútico (Di;rgrrma secuencial l'lwccll un Vlntlcl r:t ¡rl. 1980) \ zona l lnea bandas \ n I r-r t-l Fn{ QoPírulo 3 Neurofsiología de Ia Oclustó¡t 6J Banda I Banda A GFUESO Fig 39 Dos s¡rcómcras adylcentcs (Vlnder ct al. 1980) En un corte seccional, cada fi lamento grueso está rodeado porseis ti lamentos delgados, y cada li lame nto delgado está rodeado por 3 ti lamentos gruesos. Los espacios entre ellc,s estín ocupados por proyecciones l lamadas puentes cruzados que son porciones de las moléculas de miosina que se ext¡enden tle los fi larnentos gruesos (Fig. a0 ). It,|ecanismos de la contracción muscular Los mecanismos de contracción del músculo esquelético se han denominado modelo de deslizamiento de ti lamentos debido a que la longitud de los fi lamentos grueso y delgado no clnrbia durante la contracción muscular sino que se deslizan unos sobre otros, Esto significa que el ancho de la banda I y la zona Fl disminuye a medida que el f i larnenttr delgado sobrepasa al grueso. El movimiento de los fl lamentos está producido por la activación de los puentes cruz¡dos que están conectados a los ti lamentos delgaclos y producen el deslizamiento del tl lamento delgado en relación con el grueso (Treagear & Marston, 1979). Como se había mencionado, los tl lbmentos contienen proteínas contrácti les, í lctina y miosina, l ls cuales en conjunto con el ATP y los iones de magnesio y calcio producen la cadena de reacciones necesarias para el acortamiento de la fibra muscular. Para explicar los mecanismos bioi¡uímicos que dan lugar a la contracción muscular cs necesario tener en cuenta que la membrana que recubrc la fibra muscular actúa de manera análoga a corno lo hace la membrana nerviosa, es decir. es capaz de transmitir potenciales dc accitin CuanrJo el impulsO nervioso l lega a la unitin neuro-muscular se produce la libcracicin tlc aceti lcolina, la cual actúx sobre la membratta plasmática volviéndola pernreitble n los io¡rr.s t le sudio. Conlo consecuencil, los iones cle sodio entrln y creün urt ptltencil l elcíctl ico que se conoce conro ¡rotencirl de placa terminal (PPT)' SARCO M EBA 64 Neurolisitilogín de Ia Ochtsión Capítulo 3 a t l ¡ r .O O¡o r¡f O.. Fig. 40. A. disposición hcxagonul tlcl filamcnto delgado. 3 3,lll[Jlll,Hl'J]:'.:':,T,'.'il'"H.i""" filanrnto grucso. Estc potencial crea un impulso que si t iene intensidad sutrciente se desplazará a lo largo tlc la miotibri l la en un corto período de tiempo, y no solo a lo largo de la membrana sino también al interior de la fibra, a través de los l lamrdos túbulos en T que atraviesan toda lu miol' ibri l la hacia la unión de los fi lamentos de actina y miosina (Fig. 4l). Estos tubos cn T cntran en contacto con el retículo endoplásmico del músculo que se denomina relfculo sarcoplásmico fino, el cual sulie
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