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Organización del SN, funciones básicas de Sinapsis y Neurotransmisores Gabriela Rossi Campos 1 FISIOLOGIA 2- Cap 45 DISEÑO GENERAL DEL SN El SNC contiene aproximadamente 100.000 millones de neuronas. Las sinapsis neuronales por lo general circulan sólo en sentido anterógrado (del axón de una neurona, a las terminales dendríticas de otra). Esta característica obliga a la señal a viajar en la dirección exigida para llevar a cabo las funciones nerviosas específicas. PORCIÓN SENSITIVA DEL SN: RECEPTORES SENSITIVOS La mayoría de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las experiências sensitivas excitan los receptores sensitivos. Zonas sensitivas del SNC: 1. Médula espinal 2. Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. 3. Cerebelo 4. Tálamo 5. Áreas de la corteza cerebral PORCIÓN MOTORA DEL SN: EFECTORES La principal función del SN consiste en regular las diversas actividades del organismo. Para desempeñar esta tarea, debe controlar los siguientes aspectos: 1. Contracción del músculo esquelético 2. Contracción del músculo liso visceral 3. Secreción de sustancias químicas activas por las glándulas endocrinas y exocrinas La contracción muscular se controla mediante múltiples niveles del SNC: 1. La médula espinal 2. Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. 3. Ganglios basales 4. Cerebelo 5. Corteza motora • Más inferiores: ocupan básicamente las respuestas musculares instantáneas y automáticas a estímulos sensitivos. Gabriela Rossi Campos 2 • Superiores: hacen de los movimientos musculares complejos e intencionales sometidos al control de los procesos cerebrales de pensamiento. PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIO: FUNCION “INTEGRADORA” DEL SN Funcion + importante del SN: elaborar la información que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. El encéfalo descarta más del 99% de la información sensitiva recibida. Cuando la información sensitiva excita la mente, de inmediato es enviada hacia las regiones motoras e integradoras del encéfalo para ser procesada y así llegar a una respecta adecuada para el estímulo. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso. ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACION: MEMORIA La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también constituye uma función de las sinapsis. Cada vez que un estímulo atraviesa una secuencia de sinapsis, éstas adquieren mayor facilidad para transmitir la misma señal la próxima vez que atraviese la vía sináptica, este proceso es llamado Facilitación. Cuando las señales recorren las mismas vías sinápticas un gran número de veces, su facilitación se vuelve tan grande que incluso señales originadas en el encéfalo pueden desencadenar la transmisión de información a través de las sinapsis, aun si no hubo estimulación previa de las mismas. Una vez que los recuerdos están guardados en el sistema nervioso, pasan a formar parte de los mecanismos de procesamiento cerebral para el «pensamiento» en el futuro. PRINCIPALES NIVELES DE FUNCION DEL SNC NIVEL MEDULAR La médula no sólo es una simple vía de conducción, ya que origina funciones altamente organizadas. Por ejemplo los circuitos neuronales de la médula pueden originar: • Movimientos de la marcha • Movimientos reflejos ante un estímulo doloroso • La rigidez de las piernas para sostener el tronco • Reflejos del control de los vasos sanguíneos, movimientos digestivos, excreción urinaria NIVEL ENCEFÁLICO INFERIOR O SUBCORTICAL Controla la mayor parte de las actividades inconcientes del organismo, entre ellas: • Regulación de la presión arterial • Respiración • Control del equilibrio El control del equilibrio constituye una función combinada entre las porciones más antiguas del cerebelo y la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Numerosos patrones emocionales pueden darse una vez destruida gran parte de la corteza cerebral. NIVEL ENCEFÁLICO CORTICAL La corteza cerebral no realiza funciones por si sola, siempre lo hace asociada a los niveles inferiores del SN. La corteza cerebral es importante para los procesos del pensamiento y para coordinar el Gabriela Rossi Campos 3 funcionamiento de los centros encefálicos inferiores. Cada porción del sistema nervioso cumple unas funciones específicas, pero es la corteza la que destapa todo un mundo de información almacenada para que la mente la use. COMPARACION DEL SN CON UN ORDENADOR SINAPSIS DEL SNC Todos poseen circuitos de entrada que pueden compararse con la porción sensitiva del sistema nervioso y circuitos de salida análogos a su porción motora. Cada impulso puede: 1. quedar bloqueado en su transmisión de una neurona a la siguiente; 2. convertirse en una cadena repetitiva a partir de un solo impulso; 3. integrarse con los procedentes de otras células para originar patrones muy intrincados en las neuronas sucessivas; Todas estas actividades pueden clasificarse como funciones sinápticas de las neuronas. TIPOS DE SINAPSIS SINAPSIS QUÍMICA: La primera neurona secreta una sustancia química (neurotransmisor) en la terminación nerviosa para unirse a los receptores de la siguiente neurona para inhibirla, excitarla o modificar su conducción. Las sinapsis químicas siempre conducen los impulsos nerviosos en una sola dirección, desde la neurona que libera el neurotransmisor (neurona presináptica), hasta la neurona donde actúa (neurona postsináptica). SINAPSIS ELÉCTRICA: Su principal característica es la presencia de canales fluidos que conducen la electricidad desde una neurona hacia la siguiente. Existen pocos tipos de estas sinapsis en el sistema nervioso de los humanos. ANATOMIA FISIOLOGIA SINAPSIS La neurona se compone de 3 partes: Soma o cuerpo neuronal: Contiene la mayor parte del citoplasma y organelos Axón: se extiende hasta un nervio periférico Dendritas: Pequeñas prolongaciones del soma En las dendritas y parte del soma de la neurona se encuentran los terminales presinapticos. Esta separado del soma por un pequeño espacio llamado hendidura sináptica. Las neuronas pertenecientes a otras porciones de la médula y el encéfalo se distinguen de la motoneurona anterior en los siguientes aspectos: 1. las dimensiones del soma celular; Gabriela Rossi Campos 4 2. la longitud, el tamaño y el número de dendritas, que oscila desde casi cero a muchos centímetros; 3. la longitud y el tamaño del axón; 4. el número de terminales presinápticos, que puede oscilar desde tan solo unos pocos hasta llegar a 200.000. TERMINALES PRESINAPTICOS El terminal está separado del soma neuronal postsináptico por una hendidura sináptica cuya anchura suele medir de 200 a 300 angstroms. El terminal presinaptico contiene 2 estructuras principales: • Mitocondrias • Vesículas transmisoras Las vesículas transmisoras liberan el neurotransmisor en la hendidura sináptica, donde se une a los receptores de la neurona postsináptica. Las mitocondrias producen energía en forma de ATP para sintetizar el neurotransmisor. La membrana del terminal presináptico poseecanales de calcio dependientes de voltaje, que se activan cuando se despolariza la neurona. Esto provoca la entrada de iones calcio al interior de la membrana. La cantidad de iones que penetran la membrana es proporcional a la cantidad de neurotransmisor liberado. PROTEINAS RECEPTORAS Se encuentran en la membrana de las neuronas postsinápticas. Las moléculas de estos receptores poseen dos elementos importantes: 1. componente de unión 2. componente intracelular Están formadas por un componente de unión donde se fija el neurotransmisor, y un componente que atraviesa toda la membrana. Este puede ser: • Un canal iónico • Activador de segundo mensajero Los receptores de neurotransmisores que activan directamente los canales iónicos a menudo se denominan: • Receptores ionotrópicos. actúan a través de sistemas de segundos mensajeros reciben el nombre: • Receptores metabotrópicos. CANALES IÓNICOS Canales catiónicos: están revestidos de cargas negativas que atraen iones sodio, pero repelen a los aniones. Canales aniónicos: Permiten el paso de iones cloruro cuando su diámetro es lo suficientemente grande. Un neurotransmisor que abre los canales catiónicos es un transmisor excitador Un neurotransmisor que abre los canales aniónicos es un transmisor inhibidor. SEGUNDO MENSAJERO El sistema de “segundo mensajero” permite una excitación o inhibición a largo plazo. El mas frecuente es el sistema de la proteína G, una proteína unida a la porción intramembranal del receptor. Pueden producirse 4 cambios siguientes: 1. Apertura de canales iónicos específicos a través de la membrana celular postsináptica. Gabriela Rossi Campos 5 2. Activación del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o del monofosfato de guanosina cíclico (GMPc) en la neurona. 3. Activación de una enzima intracelular o más. 4. Activación de la transcripción génica. RECEPTORES EXCITADORES O INHIBIDORES EM LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA La importancia de poseer tanto el tipo inhibidor de receptor como el excitador radica en que aporta una dimensión añadida a la función nerviosa, dado que permite tanto limitar su acción como excitarla. EXITACIÓN • Apertura de los canales de sodio para permitir la entrada de cargas positivas dentro de la neurona postsináptica. • Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro o potasio, lo que reduce la difusión de aniones hacia el interior, o de los iones potasio al exterior. • Cambios del metabolismo de la neurona para excitar la actividad celular. INHIBICIÓN 1. Apertura de los canales de cloruro que permite la difusión de aniones desde el exterior hacia el interior de la neurona lo que aumenta la negatividad en el interior de la célula. 2. Aumento de la difusión de iones potasio fuera de la célula para aumentar aun más la negatividad de la célula 3. Activación de enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas de la neurona. SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE ACTÚAN COMO TRANSMISORES SNÁPTICOS Acción rápida y molécula pequeña: Clase I: Acetilcolina Clase II (aminas) • Noradrenalina • Adrenalina • Dopamina • Serotonina • Histamina Clase III (aminoácidos) • Acido gama – aminobutírico (GABA) • Glicina • Glutamato • Aspartato • Clase IV • Óxido Nítrico Neuropéptidos, transmisores de acción lenta o factores de crecimiento: 1. Hormonas liberadoras hipotalámicas • Tirotropina • Luteinizante • Somatostatina (inhibe la hormona del crecimiento) 2. Péptidos hipofisiarios • ACTH • Betaendorfina • Estimulador de los melanocitos alfa • Prolactina • Luteinizante • Tirotropina • Hormona de crecimiento • Vasopresina • Oxitocina 3. Péptidos que actúan sobre el intestino y el encéfalo • Leucina – encefalina • Metionina – encefalina • Sustancia P • Gastrina Gabriela Rossi Campos 6 • Colecistocinina • Polipéptido intestinal vasoactivo (VIP) • Factor de crecimiento nervioso • Factor neurotrópico derivado del cerebro • Neurotensina • Insulina y Glucagón 4. Procedentes de otros tejidos • Angiotensina I • Bradicinina • Carnosina • Péptido del sueño • Calcitonina CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS TRANSMISORES DE MOLÉCULAS PEQUEÑA Y ACCION RÁPIDA Se sintetizan en el citoplasma del terminal presináptico, donde son absorbidos por transporte activo por las numerosas vesículas transmisoras. El potencial de acción presináptico los libera a la hendidura sináptica por exocitosis. Dura el proceso milisegundos. Pueden ser inhibidores (ión potasio y cloruro) o excitadores (ión sodio) de la conductancia CARACTERISTCAS DE ALGUNOS IMPORTANTES TRANSMISORES DE MOLÉCULAS PEQUEÑA ACETILCOLINA Se sintetiza en el terminal presináptico a partir de acetil CoA y colina en presencia de la enzima acetiltransferasa de colina En la sinapsis se degrada por la enzima colinesterasa en acetato y colina. La enzima colinesterasa esta en el retículo formado por proteoglucano que rellena el espacio de la hendidura sináptica Se segrega por las neuronas situadas en muchas regiones del sistema nervioso, pero específicamente en: 1. Terminales de las células piramidales de la corteza motora 2. Ganglios basales 3. Preganglionares del sistema nervioso autónomo 4. Motoneuronas músculo – esquelético 5. Posganglionares del sistema nervioso parasimpático 6. Algunas posganglionares del sistema nervioso simpático. La Acetilcolina en la mayoría de los casos es excitadora. NORADRENALINA Se segrega : • En muchas neuronas del tallo cerebral sobre todo en el locus ceruleus de la protuberancia (aumenta el nivel de vigilia) • En la mayoría de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático. La noradrenalina puede ser excitadora o inhibidora. DOPAMINA Se segrega en las neuronas de la sustancia negra (mesencéfalo) Su acción fundamental es en la región estriatal de los ganglios basales Es inhibitoria GLICINA Se segrega sobre todo en la sinapsis de la médula espinal Es inhibitoria Gabriela Rossi Campos 7 GABA Se segrega en las terminales nerviosas de la médula espinal, cerebelo, ganglios basales y corteza cerebral. Es inhibitoria GLUTAMATO Se segrega en las terminales presinápticas de las vias sensitivas que penetran en el sistema nervioso central Es excitatorio SERONTONIA Se segrega en los núcleos del rafe medio del tallo cerebral ( bulbo raquídeo, protuberancia anular, mesencéfalo),hipotálamo (diencéfalo), médula espinal (astas dorsales o posteriores). Es inhibitoria de las vias del dolor Inhibe el estado de ánimo provocando sueño OXIDO NITRICO Se segrega en las terminaciones nerviosas responsables de la conducta a largo plazo ( lóbulo frontal, temporal, circuito límbico) y de la memoria (hipocampo). Se sintetiza al instante que se necesita, es decir, no se almacena. No se libera en paquetes vesiculares sino se libera de los terminales presinápticos en segundos. En las neuronas postsinápticas solo modifica las funciones metabólicas intraneuronales. NEUROPÉPTIDOS (NEUROTRANSMISOR LENTO) Se sintetizan en los ribosomas del soma neuronal, penetran en el retículo endoplásmico y posteriormente en el aparato de Golgi. La proteína formadora se fragmenta. El aparato de Golgi lo introduce en minúsculas vesículas que se liberan hacia el citoplasma. NEUROPÉPTIDOS (NEUROTRANSMISOR LENTO) Se sintetizan en los ribosomas del soma neuronal, penetran en el retículo endoplásmicoy posteriormente en el aparato de Golgi. La proteína formadora se fragmenta. El aparato de Golgi lo introduce en minúsculas vesículas que se liberan hacia el citoplasma. Se transportan por el axón en todas direcciones (corriente axónica) a una velocidad de centímetros al día. Se vacían en las terminales neuronales al recibir un potencial de acción. La vesícula no se reutiliza (autólisis). La cantidad que se libera es muy escasa pero muy potente y duradera (dias, meses o años) Ejemplo: cierre prolongado de los canales de calcio, activación o desactivación de genes en el núcleo, etc. FENÓMENOS ELÉCTRICOS DURANTE LA EXCITACIÓN NEURONAL Potencial de Membrana en Reposo del Soma Neuronal: • Potencial de -65mV, menos negativo que en fibras nerviosas y musculares (-90mV). • Voltaje más bajo importante para el control del grado de excitabilidad. • Más excitable de lo normal. Gabriela Rossi Campos 8 Diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma neuronal: • Concentraciones de Na+,K+ normales. • Concentración de Cl- distinta: alta en líquido extracelular y baja en intracelular. • Alta permeabilidad de la membrana a Cl-. • Bajo voltaje en el interior expulsa iones cloruro al exterior. Potencial de Nernst: • FEM (mV)= +/- 61 x log( concentración en el interior/c. exterior) • Potencial de membrana mantenido por potenciales de Nerst de cada ión (Na+, K+ y Cl-) y sus respectivas bombas. • Líquido intracelular de la neurona contiene una sustancia electrolítica muy conductora produciendo una distribución uniforme del potencial eléctrico. Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica: Neurona en reposo • Terminal presináptico en reposo. Transmisor excitador segregado (neurona excitada). • Transmisor actúa sobre receptor aumentando permeabilidad al Na+. • Na+ sólo difunde hacia dentro. • Cambia potencial de membrana en reposo de -65 a -45mV (potencial postsináptico excitador). Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica. Neurona Excitada. • Potencial de acción no inicia en el soma, sino en el axón, debido a que en el soma no existen canales de sodio dependientes de voltaje. • Potencial postsináptico excitador de +20 mV. Inhibición Presináptica. • Provocada por liberación de una sustancia inhibidora de las fibras nerviosas presinápticas. • Generalmente es GABA. • Apertura de canales aniónicos (Cl-) anula efecto excitador del Na+. FENÓMENOS ELÉCTRICOS DURANTE LA INHIBICIÓN NEURAL Evolución Temporal de Potenciales Presinápticos Gabriela Rossi Campos 9 • Se requieren varias sinapsis para producir un potencial de acción. • Se debe superar el umbral de disparo para producir un potencial de acción, esto se logra a través de la sumación espacial y temporal. FUNCIONES ESPECIALES DE LA DENDRITAS PARA EXCITAR NEURONAS Campo espacial de excitación de las dendritas amplio • Dendritas se extienden de 500 a 1000 micrómetros. • No transmiten potenciales de acción. • Transmiten corrientes electrotónicas hacia el soma. • Regulación de corrientes electrotónicas (excitación e inhibición). • Conducción decreciente. • Efecto de sumación similar a los somas neuronales. EFECTOS DEL pH Y FARMACOS EM TRANSMISIÓN SINÁPTICA Alcalosis: aumenta la excitabilidad Acidosis: disminuye la excitabilidad Hipoxia: puede interrumpir la excitabilidad neuronal. Fármacos: cafeína, teofilina y teobromina, incrementan la excitabilidad neuronal.
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