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Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información Gabriela Rossi Campos 1 FISIOLOGIA 2- Cap 46 INTRODUCION La información llega al sistema nervioso suministrada por los receptores sensitivos que detectan estímulos de este tipo, como el tacto, el sonido, la luz, el dolor, el frio y el calor. Consiste en exponer los mecanismos básicos por los que estos receptores transforman los estímulos sensitivos en señales nerviosas que a continuación son enviadas y procesadas en el sistema nervioso central. TIPOS DE RECEPTORES SENSITIVOS Cinco tipos básicos de receptores sensitivos: • Mecanorreceptores: detectan la deformación física de la membrana del receptor o del tejido que lo rodea de forma inmediata. • Termorreceptores: detectan los cambios (calor o frío) en la temperatura del receptor. • Nocirreceptores: detectan la presencia de daño físico o químico en el receptor o en el tejido que lo rodea. • Fotorreceptores: (electromagnéticos) detectan la luz (fotones) que incide en la retina. • Quimiorreceptores: son los responsables del gusto y del olfato, detectan los valores de O2 y CO2 en la sangre y también la osmolalidad de los líquidos tisulares. CLASIFICACION DE LOS RECEPTORES SENSITIVOS Gabriela Rossi Campos 2 SENSIBILIDAD DIFERENCUAL DE LOS RECEPTORES Como dos tipos distintos de receptores sensitivos detectan clases diferentes de estímulos sensitivos? R: por sus sensibilidades diferenciales. Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estimulo sensitivo para el que esta diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases. De este modo, los conos y los bastones de los ojos son muy sensibles a la luz, pero casi totalmente insensibles a una situación de calor, frio, presión sobre los globos oculares o cambios químicos en la sangre dentro de los limites normales. MODALIDAD SENSITIVA: EL PRINCIPIO DE LA LINEA MARCADA Los principales tipos sensitivos que podemos experimentar, dolor, tacto, visión, sonido, etc., se llama modalidad de sensación. El receptor, una vez activado, inicia los potenciales de acción en la fibra sensitiva asociada, que luego vehicula dichos impulsos hasta la médula espinal en forma de una «línea marcada» a través de un nervio periférico. Línea marcada: Cada fibra o grupo de neuronas unido por fibras sensitivas relacionadas. Estos impulsos o potenciales de acción se asemejan en todas las fibras sensitivas y pueden desplegar diferencias cualitativas en su amplitud o frecuencia. 1 potencial de acción desencadenado por un estímulo doloroso no se percibe como singular y distinto del potencial de acción iniciado por cualquier otro receptor o modalidad sensitiva. Permite diferenciar un tipo de sensibilidad de otra es el lugar del sistema nervioso al que llega o en el que termina la fibra. Así, los potenciales de acción que recorren las fibras y neuronas que constituyen el sistema anterolateral (tracto espinotalámico) son percibidos como dolor, mientras que los transportados por el sistema de las columnas dorsales y el lemnisco medial se reconocen como tacto o presión. TRANSDUCCIÓN DE ESTIMOS SENSITIBOS EN IMPULSOS NETVIOSOS Cuando el receptor es activado por el estímulo adecuado, genera una corriente local llamada potencial de receptor. MECANISMOS DE LOS PONTENCIALES DE RECEPTOR Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los siguientes modos de generar potenciales de receptor: 1. deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra los canales iónicos; 2. aplicación de un producto químico a la membrana, que también abra los canales iónicos; 3. cambio de la temperatura de la membrana, que modifique su permeabilidad; 4. efectos de la radiación electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual de la retina, al modificar directa o indirectamente las características de la membrana del receptor y permitir el flujo de iones a través de sus canales. Gabriela Rossi Campos 3 AMPLITUD DEL POTENCIAL DE RECEPTOR MAXIMO La máxima amplitud del potencial del receptor, de unos 100 mV, se alcanza cuando la permeabilidad de la membrana al sodio alcanza el máximo. RELACION DEL POTENCIAL DE RECEPTOR CON LOS POTENCIALES DE ACCION La fibra sensitiva vinculada a cada receptor presenta «fenómenos liminares». Solo cuando el potencial del receptor excede un valor determinado (umbral), se inicia un potencial de acción que se autopropaga por la fibra. El potencial del receptor es un potencial graduado, es decir, experimenta decrementos (disminución) en el tiempo y en el espacio. RELACION ENTRE INTENSIDAD DEL ESTIMULO Y POTENCIAL DE RECEPTOR El potencial de receptor es proporcional a la intensidad del estímulo. A medida que aumenta la intensidad de un estímulo, la frecuencia de los potenciales de acción subsiguientes suele elevarse. La amplitud del potencial del receptor puede cambiar sustancialmente con una modificación relativamente pequeña de la intensidad, para luego aumentar de forma mínima con un estímulo de intensidad superior. ADAPTACION DE LOS RECEPTORES Esta adaptación tiene lugar a través de dos mecanismos. 1. el estímulo puede modificar las propiedades fisicoquímicas del receptor; así, cuando se deforma inicialmente un corpúsculo de Pacini, el líquido redistribuye la presión aplicada por sus laminillas concéntricas. Esta redistribución se refleja en un descenso de la permeabilidad de membrana y el potencial de receptor disminuye o se adapta. 2. la propia fibra sensitiva puede experimentar una acomodación. Este proceso, aunque no se conoce muy bien, podría depender de una «inactivación» gradual de los canales de sodio con el paso del tiempo. RECEPTORES SE CLASIFICAN COMO FORMA DE ADAPTACION LENTA O RAPIDA Adaptación lenta: siguen transmitiendo las señales, con una frecuencia que apenas varía mientras se mantenga el estímulo. Por este motivo, se denominan «receptores tónicos» y pueden vehicular la fuerza del estímulo durante largos períodos. Adaptación rápida: se activan solo cuando cambia la intensidad del estímulo, por lo que se denominan «receptores de velocidad» o «detectores de movimiento». CLASIFICACION FISIOLOGICAS DE FIBRAS NERVIOSAS Se han propuesto dos esquemas para clasificar la totalidad de las fibras nerviosas periféricas Según el esquema más general, todas las fibras periféricas se dividen en los tipos A y C, y las fibras de tipo A se subdividen en cuatro categorías. Este esquema se basa en el diámetro y en la velocidad de conducción de cada fibra, siendo la fibra de tipo Aa la más grande y veloz en la conducción. El segundo esquema, concebido en esencia por fisiólogos de la sensibilidad, establece cinco categorías fundamentales que se basan, de nuevo, Gabriela Rossi Campos 4 en el diámetro y la velocidad de conducción de la fibra. CLASIFICACION ALTERNATIVA EMPLEADA POR LOS FISIÓLOGOS DE LA SENSIBILIDAD GRUPO Ia: Fibras procedentes de las terminaciones anuloespirales de los husos musculares (con un diámetro medio de unos 17 µm; son las fibras A de tipo a según la clasificación general). Grupo Ib: Fibras procedentes de los órganos tendinosos de Golgi (con un diámetro medio de unos 16 µm;también son fibras A de tipo α). Grupo II: Fibras procedentes de la mayoria de los receptores táctiles cutáneos aislados y de las terminaciones en ramillete de los husos musculares (con un diámetro medio de unos 8 µm; son fibras A de tipo (β y γ segun la clasificación general). Grupo III: Fibras que transportan la temperatura, el tacto grosero y las sensaciones de dolor y escozor (con un diámetro medio de unos 3 µm; son fibras A de tipo δ según la clasificación general). Grupo IV: Fibras amielinicas que transportan las sensaciones de dolor, picor, temperatura y tacto grosero (con un diámetro de 0,5 a 2 µm; son fibras de tipo C segun la clasificación general TRANSMISION DE SEÑALES DE DIFERENTE INTENSIDAD POR LOS FASCICULOS NERVIOSOS La intensidad está representada por las fibras sensitivas que se sirven de la sumación espacial y temporal. SUMACION ESPACIAL: se transmite la intensidade creciente de una señal mediante un número progresivamente mayor de fibras. SUMACION TEMPORAL: consiste en acelerar la frecuencia de los impulsos nerviosos que recorren cada fibra. Normalmente, cada tronco sensitivo de un nervio periférico contiene varias fibras asociadas, cada una, a un número variable de en su terminación distal. El conjunto de todos los receptores y fibras de un mismo nervio define el campo receptor. La graduación de la intensidad del estímulo depende de la participación de un número variable de fibras «paralelas» del mismo nervio (sumación espacial) o del cambio en la frecuencia con que los impulsos viajan por una misma fibra (sumación temporal). TRANSMISION Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN GRUPOS NEURONALES Gabriela Rossi Campos 5 Toda agrupación de neuronas, como la corteza cerebral, el tálamo o un núcleo concreto del tálamo, se puede denominar grupo neuronal. De manera característica, cada grupo neuronal posee un conjunto de varias aferencias (fibras de entrada), un campo receptor y una o varias «dianas» hacia las que se proyectan a través de una serie de axones eferentes organizados. LOS SISTEMAS AFERENTES PROPROCIONAN UMA ESTIMULACION LIMINAR O SUBLIMNAL DEL GRUPO NEURONAL La estimulación liminar aumenta, el potencial de membrana por encima de los niveles de descarga de varias células, que generan potenciales de acción. En otras, el potencial de membrana se despolariza ligeramente, pero no lo suficiente para alcanzar el umbral (estimulación subliminal). Se dice que estas células se encuentran facilitadas, son más excitables, ya que se necesitan potenciales postsinápticos excitadores (PPSE) más pequeños de lo habitual para que la célula alcance el umbral y descargue potenciales de acción. DIVERGENCIA DE SEÑALES QUE ATRAVIESAN LOS GRUPOS NEURONALES DIVERGENCIA:señales débiles que penetran en un grupo neuronal acaben excitando a una cantidad mucho mayor de las fibras nerviosas que lo abandonan. Esta divergencia puede adoptar una de dos formas: • Divergencia de amplificación: fibra de entrada puede ramificarse y entablar contacto con muchas neuronas del grupo, estas células postsinápticas se proyectan de forma unitaria sobre una diana o un número restringido de ellas. • Divergencia en multiples fasciculos: las neuronas activadas del grupo se proyectan sobre dianas múltiples no relacionadas entre sí. CONVERGENCIA DE SEÑALES CONVERGENCIA: conjunto de señales procedentes de múltiples orígenes se reúnen para excitar una neurona concreta. A veces, varias entradas de un único sistema aferente terminan en una sola neurona del grupo. Otras veces, la convergencia ocurre cuando las señales de entrada de varias fuentes aferentes alcanzan solo una neurona del grupo. CIRCUITO NEURONAL CON SEÑALES DE SALIDA EXCITADORES E INHIBIDORAS INHIBICION RECÍPROCA: En la parte aferente, una sola neurona o grupo de neuronas pueden generar señales excitadoras e inhibidoras de salida. Un único axón eferente puede proporcionar una salida excitadora a una neurona del siguiente grupo (postsináptico) que por sí misma resulte excitadora (relevo), o bien establecer sinapsis con una interneurona inhibidora del siguiente grupo, que inhibiría, a su vez, las neuronas de relevo del grupo postsináptico. PROCESAMIENTO DE SEÑAL EM GRUPOS NEURONALES SE BASA A VECES EM CIRCUITO REVERBERANTE U OSCILATORIO Los axones de salida del grupo, en estos circuitos, emiten ramas colaterales que hacen sinapsis con interneuronas excitadoras situadas dentro del grupo. Estas interneuronas excitadoras retroalimentan las mismas neuronas de salida del grupo, determinando una secuencia autopropagadora de las señales. Gabriela Rossi Campos 6 Los PPSE generados por las interneuronas excitadoras pueden facilitar o, en verdad, estimular la descarga por las neuronas de salida del grupo. Esta última situación constituye el sustrato de un grupo neuronal que emite un tren continuado de señales eferentes. Algunos grupos neuronales generan una señal rítmica de salida, como los centros respiratorios de la formación reticular del bulbo. Esta función se vale de un circuito reverberante. INSTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES La conectividad extensa y diversa del sistema nervioso puede generar una inestabilidad funcional del cerebro cuando fracasan las operaciones. La crisis epiléptica es uno de los ejemplos más claros de esta inestabilidad. El sistema nervioso emplea dos mecanismos para combatir la inestabilidad funcional: 1. Inhibición por retroalimentación: salida de un grupo neuronal activa interneuronas inhibidoras situadas dentro del grupo que proporcionan una retroalimentación inhibidora a las principales neuronas de salida de ese grupo. Este circuito crea un «freno» a la salida del grupo, sujeto a regulación interna. Si falla el freno, como ocurre durante la crisis, la salida del grupo descarga de forma incontrolada. 2. Fatiga sináptica: El sustrato de esta propiedad no se conoce bien: podría tener una base molecular, por ejemplo una menor captación o utilización de calcio, o también depender de un cambio más prolongado en la sensibilidad del receptor que implicara una regulación al alza o a la baja del número (sensibilidad) de los receptores, proceso que ocurre, como se sabe, dentro del cerebro.
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