Respi - Reyes Toso

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Las vias aereas extrapulmonares
EI pulmon
La caja toracica ,
La bomba muscular i
EI sL~t'emade control de la actividad respiratoria
~------------------------)
CAPITULO 2
RELACION ENTRE ESTRllCTURA Y FUNCION
DELAPARATO RESPlRATORIO 13
Carlos F. Reves Toso
CAPITULO 1
INTRODllCCION .
Carlos F. Reyes Toso
Concepto de respiracion
Slrnbologia
com" ...sici6n gaseosa atmosferica y alveolar
Funciones no respiratorias del pulmon
INDICE
S(
2
I
I
l.__
Prof. D:. Ignacio Jose de Ia RivaAbril, 1996
El Prefacio anterior sefialaba que" el libro constituye WI instrumenio que permlte y exige SLI
supcracion"; en este sentido. iacrltica de los Jectorcs ha constituido una ayuda insuperable para
la revision actual. unida 011compromiso permanentede los autores "Daraproximarse a la mejor
aocencia ". Facilhando el aprendizaje con.un texto que intenta ser clare y cefiido aJ programa
de ensefianza, se pretence inceruivar el dialogo.con 105 estudiantes: inquisitivo, desapasionado
y entusiasta. De todos modos el ideal docerne esui siempre mas aJ!a de cada propuesta, por eso
s610se ha cumpJido una erapa mas,
Un afio despues de Ia primers se presenta esta nueva edici6n de Fisiologfa Respiratoria, con
b esperanza de haber mejorado la calidad de su contenido,
PREFACIO'DE LASEGUNDA EDICION
http://booksmedicos.org
Transporte de oxigene
Estruc:tura de la herncgloblna
Clnetica de combinac:ion del 0, con la hemoglobina
Contenido, capacidad y porccntaje de saturaci6n de la hemogloblna
CUrl'S de dlsoclacien de lahemcgloblna
Afinidad de 18hemoglobin a por el 0, (P50)
Transporte de CO,
Interrelacldn entre eltransporte de CO) y de 0:
Curva de dlsociacion del CO,
Oferta distal de °l (Do.)
Cambios patologlcos de DOl
Hipoxia e hipoxemia .
Causas de hipoxemia
Dlagnostico diferencial de las hipoxernlas
TRANSPORTE DE GASES POR LA SANGRE 9S
Femando M, Planells
CAPITULO9
Introduc:ci6n
Difuslon de membrana
Factor sanguineo
CuanOficacion de los componentcs que ofrecen reslstenda a la dlfuslon
Tiempo de transito capllat
Difusl6n de otros gases
Determinacion de la capacldad de dlfusion
Camblos en la capac:ldad de dlfuslQn
Comportamienro de la dlfusion en algunes enfermedades
CAPITULO8
DIFUSION :.....................................................81
Fernando M. Planells
CAPITULO 7
EVALUACION FUNClONAL DE LAS VIASAEREAS 73
Ftrnan Gonzalez Bema/do Dt Quiros
Introduccl6n
Ventllaclon voluntarla maxima
Relacl6n yolumenlliempo
Flujo espiratorio maximo
FluJos esplratorlos medlos
Bucle liujo/Yolumen
Volurnen de cierre
'.,
'.f,"
59
f)
I.)
29
CAPITUW 6
RELACION TORACO-PULMONAR DINAMICA ..
Fermin Gonuile; Bemaldo De Quiros
Dases analomic:as de la mecanica ventllatoria
Fislologia de la inspiration
Fisiologia de la espiraclcn
Resislencias que se oponen :I la ventllacion
Determinantes del radio de las vias aereas
Llmltantes del Ilujo espiratcrio maximo
Distrlbuclcn del aire inspirado
CAP/TUWS
RELACION TORACO-PULMONAR ESTATICA 49
Feman Gonuile;: Bemaldo Dr Quiros
Inlroducclon
Caracterisllc:as estJitlc:asdel pulrnen
Caraeteristlcas tsbilic:as del uirax
EI sistema torac:o-pulmonar
, ,
,'" Fundainenlo~ bloqufmlcos de su papel en la rlSiol~gia
•.'~',1'nxi,cid,ad.~eloxigeno. Conceplos baslcos
.Oo. '.~ " .
~.··~i;·~:<::!.l~.,:.,;~;:.
CAP/T~:tfh:: .'
VENTILACION PULMONAR YALVEOLA,ll ;........... 37
. Carlos F. Reyes rosa
Vohimenes y capacidades pulmonares
Ventllaci6n pulmonar
Espaclo muerto
Venlilacion alveolar
CAPJXVl,.03
·EL OXIGENO :..: , .
GuSlavo Waller Vega
'i .' .
,...\.:":"' .•... r:;
-----_._----------...... .... .....-....,.... ' .
INDICE TEMATICO _._ :.............. 179
CAPITULO 15
REGULACION DEL TONO BRONQUlAL 169
Carlos F. Reyes Toso
Introduccion
Control nervioso
Control bumoral
Implicaciones tera"euticas
~: r
Introduccion
Efecto de la hlperbaria sobre la mec:anlca respiratoria
Relation profundldad, presion y volumen de los gases
Hiperbaria respirando alre
Toxlcidad del nltrogeno
Toxicldad del oxlgeDo
ManeJo en las diferentes clrcunstanclas de buceo.
Accldente po'r zambulUda
CAPITULO 14 .
FISIOLOGlA DE LA HIPERBARlA. BUCEO 161
Ignacio J. de La Rive
CAPITULO 13
INTEGRACION FISIOLOGICA EN LAAL~URA 149
Ignacio J. tie 10Riva
Introduction . .
Presion baremetrlea ). presion de oxigeDoen Ia altura
Mecanlsmos de acllmataci6n a la altura
Exposlclon aguda V5. exposlcl6n cronica a 10 altura ..
CAPITULO 12
CONTROL DE LA RESPIRACION 131
Carlos F. Reyes Toso
Introducclon
Regulaclon automatlca .
Pruebas clinicas de evaluaclon de los mecanlsmos
de control de la resplracion
Modlflcaciones resplratorias durante el suefio
CAPITULO II
RELACI6N VENmACI6NIPERFUSI6N 113
Ignacio J. de 10Rivll
Conceptos blisicos
La admlslon venosa
Ecuaclon del cortocirculto
CAPITULOlO
CIRCULACION PULMONAR 113
Ignacio J. de 10Riva
Introdiicclon
Filrradon capllar y clrculadon pulmonar
Efecto de la gravedad en la ventllaclon y la circulac16n pulmonar
Regulaclon de la reslstencia vascular pulmonar
.C
,---------~-,~..--~.--
1.3 Composil:16n gaseosa atmosferica )' alveolar
- EI alre atmosferico
- EI alre alveolar
-- Calculo de III ,PAO. mediante la ecuaclon
del gll~alveolar .
- Consecuencias Juncionale« Ul' III composickin
goseosadel alre alveolar
-La eascada del 0:
1.4 Funcionesno resplratorlas del pulrnon
- Metab6licas
-Mecanlcas
1.2 Simbologfll
1.1 Concepto de tesplraclQ!l
CARLOS F, REYES roso
INTRODUCCION
CAPITULO 1
r)'
t
.- ,
',·r ..· ....
conjunto de transportadores de electrones que,
mediante reacciones de 6xido-reducci6n. extraen
la energia libre de los elcctrones. Este proceso y
lafosforilacion oxidativa que aprovecha la ener-
gia liberada de IOf, electrones para la Iormacion
de ATP D partir de ADP (adenosine iifosfato),
ocurren en la membrana mitocondrial interne.
Si el organismo aer6bico es unicelular, la
respiracion comprende el proceso molecular
propiamente dicho y la difusi6n del CU, hacia el
medic ambiente y del 02 desde el entomo hacia
la celula, Este tipo de respiracion se denornina
directa, debido a que el intercambio gaseoso se
realiza directamente entre la celula y el medic;
que la rodea (jig. J. J J. Tambien se observa esia
respiracion en algunos invertebrados inferiores
rnulticelulares (esponjas, hidras. planarias,
tenias).
Por otro lade, al ascender en III esc ala
zoolegica, nos encomramos con organismos
multicelulares cada vez mas complejos en cuanro
a lacantidad y a la organizacion celular que hace .
que sea imposible el intercarnbio directo de 105
gases con el medio ambiente.En este caso aparece
una estructura arrnonicamente organizada para
cumplir con la funci6n de intercambiador
gaseoso entre el medic interne del organisrno Y
I:j exrerno (Iambiemal, Ilamanoosc este oroceso
respiracion tndirecta. .
En el caso de los animales de vida aeudlicala
estructura empleada son las branquias,mientras
que en los animales de vida terrestre son los
pulmones.
En la respiraci6n de los animales de vida
terre,~tre se puede distinguir un mceallisma
eXlerno y otro interne. EI externo es un proceso
clclico que se denomina venti/acioll (rnovilizucion
del aire entre In atmosfera y el pulmon) y que
abareD un movimiento inspiratorio y Olro
espirauJ.ri~:EI,~n/,enw eomprende la hamatosis
(difusi6n de los gases entre In sangre y el
alveoJo), el trallsporte d~los gases por,la sangre
)' el inlereambio gaseoso entre Ia sangre.'y las
celulas que inlegran los diferente~ tejidos,.
Por ultimo cnbe senalar-tjiie, a" ii-ovts de In
respiraci6n, el pulm'6n eolaborn en la regliIaeion
de la eOlleentracion de H' de lo,~ liquidoJ
orgdnicos (ver mas adelante en I~seecion 1.3 de
este capitulo).
Ademlis de su papel' de intercambiador
\'
~
,~
'!-';;;'
.. Son nquellos que: ohllene" In energiD II pDrtir de lo~
df(ercmel nuuienH:s (H. de cnrbrmo. p'rasa5 'i prtneinas). Itn
,. oposici6n eon los nUl6trofolque .'oboran los"Ulllenl.' que
;;~~ neeesito" 0 poni, de 10' !u'lnncin. inorg~nicas.
... i""
organismos heterotrofos" obiienen su
mediante una serie de rencciooes de
en donde los electrones son
5 de sde un eomp"eslo, dador
ico (agentereductor) a un oceptar
(agente oxidante), Se denomina
IrllJCIDIl.<I.estosprocesos par los cuales la
:;:!!!=;::-_::='~'.'~,.qu~.~!:..~~c~e!,.!ra,encerrada eo
~~!.'""...._~_",:-•.::::::~,nutrientes, se conviene en
HnTnVIOCIIl1Uleper la celula n tmots de la
9J~~?~~~~~!~.:'I~1I_ trifosfato .(AIP),
';espiiiiei6n aruurobica
"que se realiza en-Ia rnatriz
el acepror final es una molecula
produce generalmenre en el
fermentativo. Sin embargo cube
.seiiaJar que en ella no se produce una oxidacion
propiamerne dicha, sino que el mismo compuesto
combustible experimenta una oxidorreducci6n
UltCriia:Los anaerobios estrictos comprenden a
pocos organisrnos dentro de la gran diversi dad de
la vida (bacterias anaerobias como los clostridios
y algunos organlsrnos inferiores 'que viven en
ambientes sin disponibilidad de oxlgenc 1.siendo
su capacidad para obtener energia limiuda.
Los dernas seres vivos son 0 anacrobios
[aculiativos (bacterias, levaduras y bongos) 0
a.!L.l2PioSestrictos. En todos estos.Ia energia se
obiiene mediante una transferencia de electrones
desde rnoleculas orgUnicas combustibles ham el
oxigeno molecular taceptor jinal-eleclri:inieol,
Con este proceso conocido como .respiracion
propiamente dicha se genera mucha mayor
cantidad de energla util que' con la fermentnci6n ,
y como resultado final se consume O. y se
produce CO2, Se realiz1fen Tas'mirocond;';aj~en
d6nde mediante una oxidaci6n control ada se
libera In energia potencial comenlda en los
nutrientes v se la almacena en una molecula con
uniones de"alta energla (ATP). EI cicJadc Krebs,
que ocurre en la matriz mitocondrilll, constituye
la primern elapa, La segunda consiste en la
captaci6n delos W(o suselectrones equivalentes)
por la cadena respiratoria compuesla por un
"
1.1 Concepto de respiraci6n
---' -----,-..,......~-
mFiH81),2: Prulonc.! parciales d. los gasu affinal d.la inspiro.citfn,' dt 10lJpiroci61l'(/os valorrs 1< uprtsan en
m g.
350 ml
FlN DE ESPIRACION
IlP- POz_~. )
C_PCOZ-36
557 _ ~H2 _~ . YL\ ADlf.\ DCCONDUCCION
JlXlml
FlN DE INSPIRACION
(
Cuando el alre fresco humectado alcanza 10
zona de intercamblo del PUIIllOIl (alveolos), se
produce unn nueva d::;minll::il):; en iu P'J.
composl'ci6n poreemual en la atmosfera x P seca. ~
Los valores calculados para el aire hurnectado
son:
a) para el 01: 0.209 x 713 = 149 JllITlHS:
b) para el N2: 0,781 x 713 = 557 mmHg.
5
La ley de Dalton expresa que en una rnezcla
gnseosn la preslcn IOIAI es iguJl ~ la suma de Ills
preslones parciales ddos gases que 10 inre~an.
La concemracicn de vapor de agua en el
alveolo csta detcnninadn por 10 temperarura
corporal. Por clio, en condiciones norrnales para
una temperatura de37°Ccorresponde unapr~sion
de vapor (P,H.,O) de 47 mmHg (6.2 % ).
De esio se deduce que In presion tOla)de los
gases secos en el alveolo es de:
Pa • P)-lp = 713 mmHg (P~ seca)
. Porello laspreSioiJl:iparciales de los gases n
ruvcl de la via aerea .df conduccion (hasln los
bronqulclcs terminales) seran igunles a In:
fllllJdsjtr.(! alveolar diflere deJa.ambiental
. porel aumentoen laconc'e~tra'Ci6n
. . (II partir de la sllngre capiJar pulmonnr)y.!~presencia de una canudad consreme de vapor
iJ~Q8UQ (CUYIl incorpcraclcn sc rcaliza princi-
palmente en las fosa.~nasales, y en menor grade
en In ~OCIIy fnringc:) _independienlCmente del
comenido de vapor de agua del alre ambiemal.
E.stos d~~ gases agregados (un gas verdadero y
un llquldo vaporizadc) a In mezcl~ gaseosa
atrn~sfr.!ri~~determlnan que se prodezca una
modiflcacion en las concentraclones relativas de
los ~IIOS gases. con alteracicn de sus preslcnes
parciales, segun 10expuesro per la IeI'de Dalton
(Tabla 11). .
Ef aire alveolar
. 5e aplica InLey de Boyle yMnrioll~que dice que
a temperatura consrante, el volumen de un gas es
.,:' inversamenteprcpcrcional Q la.preslen: )' la Lcy de
Avogudroque esiablece que los mismos volumcnes
de ·dislinlos.'l.inse~. sornetidos .0 igual presion y
t~mpcraturo' ccnuenen cl rrusruo nurnero de
moleculos.
A I atmosfera, I mol de gns ccnriene 6 )( 101)
moleculns (numero de Avogndro).
Incroduccion
De esla man era, lapresioll parcial de0, (Po,)
a nivel del mar es de: 0.209 x 760 = '158:9
mmHg. y la de N,: 0,78] x 760 = 593.6 mmHg.
En la altura, teniende ·en cuentn 'que la
composicion porcentual si~ue siendo 10misma
(0.: 21 %Y1\.:78 $'O). las presiones parr.iales de
los'gases disminuyen en forma proporcionalliia
menor Pn exis~cntc. De esta manera. para un
mismo volumen de pas,')a cantidad de molecula.~
contenidas sera menor por estar somelidos 0
menor presion. Por 10 ta,mo el aire es menos
dens~. .
EI kPa es la ·unidud._depresion propuesta por el
SiSicma ImcmacionBI de Unidude~ (51). La
Orl!oniz.'lcion)...lundial de la Salud ha recorricndado .
su ndopci6n gradual.l...1equi\'alencia can cl"mmHg
conl'encional" es la siguiente: I kPa = 7.5 mmH~.
(0.93 %). ESIOS valcres porcenruales varian algo
en larealidad dada Inpresencia habitual de un O.~
al 0.1i 9',. de v..por de ague (Tabla Il, pag. 7).
Esta mezcla de eases se encuerura sorneiida a
la presion que ejere!: In columna de aire (presion
barometrica: P~)que equivale, a nivel del mar, n
760mmHg (I almosfera 0101.33 kPa).
1,3 Composicion gaseosa atmosferica y
alveolar
EI aire a/mos/inco
La aTmos/era lI:rrcSlre, 'cxcluycndo el vapor
de agua. se encuemra compucsll1 por una mezclll
g~seosa imegrada princip'almente por 0,: 21 %.
(20.9 J y N,: 7!\ % (78.1). EI I % restilllte se
compl~w con argon, CO,. ne6n. helio.hidr6geno
y xen6n. De estos ultimos el principal es el l!l'g6n
1.2 51mbologia
Los simbolos mas comunes que se utilizan en
eSIC Iibro parn cl eSludio de la fisiologJu de hi
respiraci6n se prescntlln en la tabla I,pug. '6.
g~SCOS(l.el pU[lIIollll:lmhiln realimfunciones Il()
vilfblladCJsdiractamente con ICJ respiracion, que
S~pueden clasificaren: me,abcllica.fY meennica.f.
Las primeras cornprenden la melaboli:pcirin de
diversas sustancias endog enas 0 exog enas
IIdrmacos), y las segundas el almacenamiento ~.
lufiltracitin de III sangre.
Fisura 1·1: tnurcambt» goseoso entre cl medio vt« dlula.
Carlol F. Rtre, Toso
I
•
..._':_- -.- '
y respirando 0l al 100 % (a presi6n
ntmosferica) de:
40 mmHg
PAO, ::; 149 mmHg· + 1.8 = 10:! mmH~
0.&2
De esta manera si se respirara ·aire 0 'I atmosfera
de presion. la PAO. cal cuiada para un R:;: 0.82
seriu de: -
fl· R)
Fe PACO.x rIO. x --
• . "R
siendo F el factor de correccion. cuyo valor es
pequeiio respirando aire:
. Para calcuJar en forma practice In PAO, se
em~len la ecuacion del gas atveolar, en la cual:
PACO.
PAO, = PIO,' ... F
R
Cdlculo de laPAD,mediante la ecuacidn del gas
alveolar .
de 50 mmHg al llegar a1 alveolo, alcanzando
valores proximos a los 100 mmHg (PAO,: 100
rrunHg). Paralelamente se produce un incremento
en Inpresion alvtolarde ",(PAN,) de alrededor
de JO mmHg (PAN, '" 568 rTunHg) debido a que
durante la hernatosis difunde del aire alveolar
mas 0. (250mJ . min") que la cantidad de CO,
produclda por el organismo (200 mI . min") ..
Por todo Jo.expues!o, eJ'nivel de Po, en el aire
humectado experimenta uno cUsminuci6n de·cerca
80
R",---",0:71
51
Por el eonrrarie cuando In energfa se obtiene 0
partir de las !;1'asas (Ide las proteinas se consume m~s
0, que la caniidad de CO: que Sf produce.
Por estc motive los R -de estes sustratos son
inferlores a 1:
La oxidacI6n cornpleta de unu grnsa nriolefna) se
realiza scgun se representa n eontinuacion:
Cuando la'combuSlion organica se realizn a panir
de In gluccsa C,H::O,.la oxidacien c;ompletade em
compuesro consume 6 O. yproduce 6 CO, segun ia
siguienie ecuacion:' •
Si se consumen hidratos de carbone R' senl
igual a J. si se utili zan proteinas 0.8 yen el case
de las grasas 0.7.Finalmenie.este valor sera de
0.80·0.84 (O.S:!)para un "sustrato ideal'tcbtenido
a partir de una dieia rnixta.
ml 0 •. consumidos
R=-------
ml CO, producidos
Gases Aire Btmosr~rico Alrt alveolar
mmHg kP. o/c mmHg kP. %
156.2 21.09 10.81 101.5 13.53 13.4
590.7 n.77 77.73 565 ~5.73 705
0.3 0.04 0:04 40 5.35 5.2
3.8 0.50 0.5 47 6.266.2
7 0.93 0.92' 6.5 0.86 0.85
760 101.33 '100 760 101.33 100
Tabla II. Cencentreclenes y preslones.parclnJ", de 10.gases en I. nlmtisfer~ (eon '·H.D)~· en el alveole"
(a nlvel del mar). •
j....~.~
I
La relaei6n entre el CO, producido y el 0,
consurnido en In unidad de tiempo se canace
comococientt' respl~af(/rio (RJ y su valordepende
del SUSlralaque emplee cl orgunisma como fuenle
energl!lica.
inspirada (PIO,) debido a In presencia del CO:'
consliluyendola presion alveolar de O~(PAO)).
rur~ calcular esu: valor debe lener~e prcsente
(IUe, en conciiciones basales, una persona de 1.7m: de superficic·c·orporal consume 250 ml de 0)
y produce 200 ml de CO, por minulO.
v "venlil~cion (liujol --------r- M .. mueno
[v . min") LA ..'alveolar -----
Lp" pulmonar -----
------ VI'
________ M :.muenov = volumen gaseoso
(ml)
___ ......_ a " arterial
Li'= venosa milia
5 = saturacien de la hemoplobino
lPorccntaje)
R .. coeiente respirol.orio
Q .. flujn
(Q.min·')
Q " volumen de un,re
(midi)
.._i'• venesa miittu ----
P '" prcsi6n de un ,o~ --------.- A = alveolar
fmmH~ 0 Kpa) f-- I .. inspinlori. -----
f-- E. .. espiratori •. -----f-- B .. barometrico - _
I-- ... vopor ------
~ a .. anerial ------
l' "concenlracion fraccionalde pas---..,-1 .. inspiratoria _
'LE... e,pir810rio -----
f .. !r.cuencia respiralori.
, (respir"ciones. min")
DL .. cDpocidadde difusion del ,lIS
(mi. mmHr' . min")
C .. contcnldn de un ~a.s Oil sanprc ----,.-- Q .. arlerial ------
Li' = venose mixlO _
t:P" ~ulmon~r1= tornx _TcI0181 -------
Simbolo.1 .ltcundario.1
Si'
PA
P,
P~
Po
p,.
Pa
FI
Ff.
Ci'
Ca
ep
CI
CT
E;jtmplorSun~~/lII prinutrios
C "comp1i~ncia
(I . ein Ilc HP')
Tabl. I. 51mbol.GI.oempleada en fisl.l.gll respiralAJrl8
CarI.1 P. Ro)W TOlD
..", ... "." ._---_ .._ ...- ..
.l
. '. ,......
i
Fig. 1-4: Papel dela UI:illUl coltvertidora <n 10IlCliva·
dond< IaangioUtuUw y Iod<lradocioll de la bradicinilUl.
ANGIOTENSINOGENO
I~oo
ANG'iNS'N~~RA BRADlrNA
.ANGIOTENSINAII PEPTIDO INACTIVO
Dada la caracteristica urnca que posee la
circulaci6n pulmonas de ser la rura obligada para
que la sangre venosa que precede de los tejidos
retorne aJcircuito arterial slstemico, este orcuno
desempefia un pape) importarue en In rc!!ui~:wr.
deJ!.£Ql:lce'!_lraci6nde suslRncias bronco'y vase
iictivas circulantes.
.. _L.1I5 diu(as respopsables principalmeme de!
esta funci6n.son: . -
a) .1asintegrantes del endotelio pulmollor, )'
. b) las celulas cebodos 0 maslocilos, junto
con OlIOS constiluyentes del tejido pulmonar.
/i1etab6licas
Las, JIID!<tQQt;!s_.no_Yincula~!l5 directamente
COnel intercamblegaseoso se pueden clasiflcaren: m~ia~~[jcas y·meCiiii'cas. . - .
1.4 Funciones no respiratorias del pUlmon- -.....
De esta rnanera existe lIormalmenrr un
gradiente de Po, entre 10 atmosfera v 10
mitocandria cercano a los 1.50 mmHIl
(considerandc una Po. intramitocondriaJ de
alrededor de I mmligj,' .
Ante situaciones de disminuclon de In Pe
(altura) el orga nismo responde Increrneruando Ja
VA (hiperventilaci6n)y reduce la diferencia entre
l~ POi a~osferica y nlveolar II expensas de una
dlsnunucI6n en Ia PACO,(Capitulo 13), Asf se
coasigue una ~ejor Pol·tisular.
9
,,:: ~.
.?~. Figura )·3: C(lJcada del 0, tntre la olmdl/tr.a
; )' I<J muocontirill. J: Atmosfera. 2:Alvlolo. J: Sangrt
4: Mltocondrias,
sn
100
mmHg
16~..~
I
n) la amlosfera ombienlai), clmedio alveolar,
b) el capilar lisular." el media ceilliar.
Se denomina cascada del 0, ala disminuci6n
de'la presion parcial de dicho gaSentre laaunosfera
y la celula.
Como se puede oDservar en 10 fig. J ·3, los
mayores descellsas de .Po" respirando aire
amiosjerico a Ilivel del mar:'se dan entre:
La cascade del 01
Como el pK del sistema amortiguador
. bicarbonato es de 6,1 y III [CO,H') es igua) 0 24
mM .1", el pH senl igual a: .
24
pH=6.1+10£-- .,7,4
1.2
siendo el pK el-log deK (constante dedisociaci6n
del CO~H:r)y en donde a. express Is solubilidud
. CO. (en mM de CO, x I )( cada mmHg de· y es tgual a: 0003 tilM . 1.1 • mrnHg" = 1.2
... 1.1para 40 mmHg de Pco.,
[CO,H']
pH ., pK + loS----
· queda definldo por la ecuacion de
·Henderson-Ha.udbalch:
EI pH del medio que conliene cste sistema
CO H· x .H·
K = l .
CO,
Comoc:sdificilmedir la concemraci6ndeCO)H,
\' considerandoqueesta esproporcionala Ja canlidad
de co. disueha. In ecuaci6n anlerior puede ser
reformubda de I~siguienle mantra:
COH·, W
K = '
CO,H,
en dondeK es.la constame de disociaci6n.
. La disoeiaci6n queda definida. apJicando la
ley de accion de masas, por la siguienle ecuaci6n:
Todo sistema amoniguador se encuentra
compueslopor.unacidodebit con su basecon,iugada
fueTlc. En eSlc caso eSlos componenles (SIan
represenlados por cl CO)H1 y cl CO,HNa
rcspectivamente.
co: + H,O .... CO,H, .... CO,H' + H'
EI sistema CO,HI CO,H consuiuye un
sistema amortiguador 0 "buffer" de las
modificaciones del pH de los Jiquidos corporales,
Como el CO,li, es un acido debil. sucapacidad
de disociarse en iones hidrogeno y bicarbonate
es baja.
Relacion CO=,O:= 24.3
EI CO) se hidrata segun la siguiente!eacci6n:
La cantidad de COl disuelio depende por
complete de: 1a PACO: y del coeficiente de
solubilidad del gas en cl Iiquido.
Las sclubilidades relalj~l.1del CO, '/ del°1 en I
rnl de agua a 37·C 'Y a una alln6s{erade presi6nson:
Solubilidad del CO. = 0.592
Solubilidad del 0: '= 0.0244
alcalosis, mientras que cuando es inferior D 7.36 se
dice que exisie acidosis.
c.rlOIF. Rc)U TOIO
Cuando el pH es mayor de 7.42 se habla de
I \
pH = log -- ... loS IH']
(W)
Sc emiende por pH el 10l;!arilmonegativo de I~
concemracicinde H'. Por 10lanlO:
L~ presencia de una atm6sfera alveolar
diferente a la arnbiental, caracterizada por III
exisrencia de una ccncemraclon constante de
vapor de agua )' mayor concentraci6n de COl'
deicrmina: a) ulla IIIfnor PAO,;b) el monten;·
miCIIIO de UII pH oplimt' ;'11 los liquidos
corporales.'
a) La presencia de una PAO:menor que. la
atmosferico no tiene ningun deciC' negauvo
sobre Clcontenido de 0, de la sangre. dado que
..:omo se vera mas adelanle (Capitulo 9). la
SDIuraci6n (S~ de 0, de la hemoglobina varia
mu,"poco si sc aumen'tala PAOlpor arriba de 100
mmHc.. Por otro lado 1a exposici6n a 41naPo:
supr~:jltmosftri.i:a. duranle 1apsos prolongados,
oc~ona d~eversibles endiferentes 6rganos
entre los que'Si deslaca el pulmcin (CapItulo 3).
b) Finalmente 101exislencia de una PACO:de
40 mmHg (35-45 mmHg) delermina que la
con~nJ,raci6n dc.hidrogeniones de la sangre se
monltn~ qtll).tO de niveles adecuados lpH 7.~6·
7.43) para la actividad de los difere?les.sistemas
enzimaucos.
Cansecuencias juncionales de la composicion
gascosa del aire alveolar
il clilculode I~PAO, ieorica para unadeieminada
PIO. C$ fundamental POTllevaluar el significado
medico de los valores de PaO. enccnuados durante
el monnoreo peri6dicode los g':1Sesen sangrearterial
de un pacieme. Debido n que cl vnlorde I~PoO: en
situaciones normales siempre debe aproximarse 01
de la-PAO, le6ric~.
EI volor de la PaO, respirando aire a presion
aunosferica es de alrededcr de 90 nunHg.
PAO: = 713 mmHg • ---- + 8.8 = 613 mmHG
0.82
40mmHg
.8
IJ
l
Figum J -5. Mtlabo/Jros del acldo araquid6nico.
PROSTAGLANDINAS i
--+--J
LEUCOTRJENOS
liplH7XlgenasaclcllH7xJllenau
10 ACJDOARAQUIDONICO
PG 0: prosla~landina~
LT .. leucoinene,
FROE" factor rcla,innlcderivado del cndolelio
MH = agregados mDcromol~uJarcs de hcparin~
FAP 'z; factor activante de las pl"quellS
+ "efecto estimulnnte
- "efwo inhibidor
+ "broncoconmictor~
• = en concentrDcione; b~.ia.'produce vasodilatacion pulmonar,
..
+
+
n +.. Endotelina (BT,). +Brsdicinina
FROE
., NoradrenaiinD +
,: Histamina +
;', SctOlonina + + ~._, MH
, FAP + +
+
+
+
++
+
TOllo
bronquial
\'llsucon.rr,icci611
pulmonar
Hemostosia
Acci6n
.'I
, Tabla m. Actiones de las rmstancias Iiberadas'por .llejldo pulraoDar sebre I. eireul I' I~, • ,at on pu monar, el tene
, bronqulall' In hemost.uia en .1 bombre ,
, ,
Ademas de I~ ,metnboliznci6n de diversas
sustancias endogenas, el pulm6n panicip" en larcmoci6n de l~ circulaci6n de vurias droga; de
uso habilUal en I~pniclica medica. Entre ellu~ ,e
encuenlran: el propranolol (blogueanle. ~
adrenergicCl empleado como nnlihipenensivo),
la lignocnina (anestesico local), Inclorpromaziho
(tranguili:z.ante mayor), In imipramina y
nortriptilina tantidepresivos),
M(!lobolizacioll de,jdmlQcos {'or e/ pu/m,QI1
Desdl! ,et punto de vim de su, acciones J a,
sustrulcins mencionnda~ se pueden agrupar en:
\'asodilatndoras 0 vasoconslriclOCllS pulmonare~,
broncodilaladoras 0 broncoconslrictC'J'as y
eSlimulantes oinhibidore's delahemoslusia ;!!!un
sc cicralla eli la tobla m,
En ellas se han encontrado una gran variedad
de sustancias activas entre 1:15que se destaca III
serotonina.
Finalmente se deben rnencionar las ciluJas
IIcurocndocrinaJ del aparato respiraiorio. EnDS
celulas se present an en escasa cantidad en el
epitelio de las vias aereas de los pulmones adulios
norrnales.
Formanpane'de un sistemaneuroend6crinodifuso '~j'
conocido como "sistema de captacion de precursores
nminicos v de d!scnrboxilncion" o sistema APUD
(Amine Precursor Uptake and Descarboxylase) que
se distribuye en los si~ui~nt~~ aparaios: digesiivo.
urogenital Y respirntorio.
Esta sustancin rambien se llbera locnlmente
durante el proceso de a~regllci6n plaquetaria,
En el hombre las celulas eebadas lambitn
poseen seroionina aunque no .I,a producen,
acido araquid6nico por In via metabolica de In
lipooxigenasa (fiR. )·5),
Los LTC,. LTD,. LTE, son los cornponemes de
InSRS·A (sustancia de reaccien lenta de laanafilaxia)
de efectos broncoconstrictore~.
Tarnbien se forman en las cciulo$que panicipan
en In reaccion inflnmatoria como los mactclngos,
monociros y eosin6fi1os,
Carios F"Rryc. TO!o,
L:,s ciiuia,l ceba,daso 1II,'r,rI(}ciltJ.ldelimerslicio
Tlulmenar liberan la~ sil!Uiente~ SUSlancias ante
diverso~ estimulos: hi:~lamlnu, kininogenasa.
comricins macromoleculares de hepnrina (MH),
fuelor acth'ante"-de Ins plaquetas (FAP).
prostaglnndin~ D. iPGD.). leucotrienos (LT)
LTC" LTD" LTE: y fnetores quimiolacticos de
neulrofilos y eosin6fi1os. Lo~LT se originlUl del
FJldmcnlc ~edcbe mencionOl!'la slntesi, de
dcl'J\'ucio; del <icidoarnguidcinico por la via de Il'
cic1(1oxipena~a(fi[;. )·5). 'com" la'prostaciclinn
(PGl.! y cr. Olcnor grado I~ prosmglandinn of:
I!-'GE.J.lcnlocon Iniormaci6n del raclorrelajante
dcri\'jjj(, <lei en<lOlelio (FRDE J (idenlific:ndo
J'eCJ~nICmenIC comel e! oxido nitrice) y
endOielinas,
E~:" enzirne tlene en I~ actualidad (,!Tnninteres
desce eI punto de vista medico por 10existencla de
~u~I311~ia~inhibidorasde su accion.que sonempleadas
pura d Irntami:nto d~ I~hipenension ~nerill:,
L~s segundas comprender.: 1:1conversi6n del
pia.tlllin6,!:en~ en plasmina, In formaci6n de
angiotcnsina II a partir de In angiorensino 1
presenie en Iii sangre. por 101 accion de In en:imt:
cnnveriidorn (responsable iumbien de 1:1
dcurudacion de la bradiclnina v conocida como
ki~inusu 111 que se encuentru en pequehas
\'CS'j"III~.. er; i~superficie lumlnai de Ins celulus
cndoreliales (fig, ) -4 J,
s~debe aclarar que miemras que el endoielio es
capa; de remover de I~ circulacion entre un 30 al40
per ciemo de la noradrenalina preserue en III sangre
por CUU'I pasaje por el lecho pulmonar. dicha accion
no ~" cxriende II la 'adrenalinn,
Las celulas endoteliales de los capilarcs
J'"IIII(Wnrc.f realizan algunos funciones
metubclicas que aparentemerne no iienen relaci6n
COil 1:1hernatosis. Las rnisrnas compr~nden In
ilIClCl.il'lICiOIl(par degradacion 0 capra: ion) y 101
tlclil"lIcion de sustancias prcsentcs en 13
circulacion, a las gue se debe agregar In sintesis
de diversos compuestos actives.
Dcntro C~ Ius primeras se describe la
metabolizacien de: las proslaglandill'q~ de la
uric r \ F. 13 5crornnillo, noradrenalina,
adCIIO.fill~trifosfato, endotelinas y bradicinina.
10
2.4 La bomba muscular
2.3 La caJa torac:lca
- EI esqueleto
- La pleura parielal
- Los musculcs
2.1 Las vias aereas extrapulmonares
2.1 EJ pulrnon
- La zona de conducelon
- La zona de Intercambio gaseoso
Estructura de la membrana alveolo-capilar
- La pleura visceral
CARLOS F. REYES TOSO
RJELACION ENTRE
ESTRUCTURA Y FUNCION
DEL APARATO RESPIRATORIO
CAPITULO 2
J.1
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Dis. 143: S96. 1991.
DIDLIOGRAFIA
III acci6n 'Htica de la plasmina. Esta enzima se
-cncuentra bajo la forma inactiva de plasminogeno
pasando a pJasmina por Inaccion de un activador
presente en las celulas endoteliales pulmonares.
Drlos F. Rcya T010
Esio se debe a In elevada capacilancia de los
vases aneriales pulmonares Y II la posibilidad de
"reclutnr" nue:vosvasos a rnedida que se producen
ligercs aumemos de presion (Capitulo 10).
La sr gunda se cumple mediante Ineliminacion
d~ pequehos emboles (coagulos transponados
par 1:1 corrierne sangulneal QC In sangre capilar
pulmonar evitando qu.:p~edI\P llegar a organos
vnules como c) cerebra, corazcn, etc, Estn wen
se re:lliz:l a) ouednr airanados los trornbos en los
cupilares pUlmonares. que presenlan un diametre
promedio de 7 11m,siendo emonces sornetidos a
La flr.imera consiste en la capacidad de: la
circulacion pulm.oiiur de aumcmerel volumen
sangufneo qu'e contiene sin practicameme variar
.la presion~~~o_ venosn del circuno.
La circulacicn pulmonar normaimente contiene
nlrededor de 600 rnl de sangre 0 sea un )0 % de la
volernia, De eStOSsolarneme unos80 ml se encuentran
demro del sistema capilar, mientras que el TeSlOde la
sangre se localiza en el sector venose.
Cornprcndcn las funcioncs de: a/macena-
milmltJ y fl/tradoll de:IIIsangre -.
f\1cctinicas
15
La glolis se nbre por la accion de lo~ musculo5
cricoaritenoideo~ po5teriores (CAP lyse cierra por
los cricoaritenoideos laterales (CAL) (nyudados por
el internritenoideo·.IA-)queaproximan loscnnilagos
arilenoideos. Las cuerdas vocales son puesUlSen
Lascuerdas vocales (fig. 2-1) en lu inspiracton
realizan un movirniento de abduccion. siendo la
"benura que conduce a la traquea maximri durante
III inspiraci6n profunda. En espiraci6n vuelven ~
la linea media (aunguedejan una pequeno abenura
entre ellas), al igual que duranle In fonocion en
donde estan en tensi6n.
En el adullo In pnne mas estrecha de 13 cavidad .
Imngenes laglotis, mientr:Jsqueen los ninos menore5
de JDanoses In zonoJaringotrnqueol(anillocricoideo).
Las cuerdas vocales verdaderas dividen la
cavidad larfngea en Ires partes: n) elvestfbulo, b)
la glotis, que es III zona cornprendida entre los
bordes libres de las cuerdas vocales, y c) I" zona
laringotraqueal.
En la laringe se encuentranlas cuerdas vocales
superieres'(desdeel" nngulo del canflago tircides
hasta el borde inferior del eanflago de Morpgni). y
In cuerdas voeales inferiores (verdaderas) que son
dos pliegues de la mucosa que se extienden desde el
nngulodel c:nnilagotiroideshastll las op6f1sisvocales
de los aritenoides, Estas uhima~ comienen en su
interior el ligamentc tiroaritenoideo inferior (borde
libre) y e! mtlsculo tiroaritenoideo inferior.
EstD revestida ·0 nlvel de III epigloris y de 105
cuerdas vocales porun epirelio plano estratificado no
cornifieado, mientras que en el resto desu superficie
interna presents un 'epileJio ci.lindrico eiliado con
glandulas pequetias. No hay !!Ilindulasa nivel de las
cuerdas vecales verdaderas.
~ laringe se encuentra a nivel de lasvenebras
cervicales Ill y VI. ESIlI constiruida par una seric
d~s articulades (once en total) de 10.,
cuales Ires son-lmpares (cricoides, tiroides y
epiglouco) y cuatro son pareI' (arirenoides,
sesamoideos y los cartilages de Suntorini y de
Morgagni). Se extiende desdeel orificiode eniruda
en el extreme superior (lirnitado de adelanre
hacia Iltrlis por !l! epiglotls, el pliegue mucoso
aritenoepigleticoy los cartflagos aritenoides yde-
Santorinl) basta el borde inferior del cartflazo
cricoides, ---
Lafarill{~t es un conduclo mtisculomcmbrn·
!l£)SO gue se eXliende desdc lu carOlposlerior de la
Jlariz (can In gue secomunica par la~coanas), en
la base <.leIedneo. hasla la·altura de la 6' vcnebra
_cervical, en donde sc continua con el es6fago.
..' :.~ Por otro lado, sc conecla con el aparalo respi~u.
.. ".' 'Iorio a lraves de In laringe (iaringo-faringe). EI
paladar blando divide ala faringe en: nasofaringe
orofaringe.
Las [osas nasa/a realizan In [ihracion.
calentamiento y !JumecraciOIldel aire inspirado,
La irnportancia de estu tareu gueda reflejada por
el volumen de aire qlle pasu diariamenle por est a
z.onay que se aproximu en un adulto a los 1:.000
litros. Cerea de la mit~d de la resisleneiu de In via
aerea.grande (que u su vel. representa el 50 %de
la resistencia tOlal ul f1ujo aereo) eSla dada por In
nariz..
Las vias aere as extrapulmonares se
~n.,ci!.~p.traii intcgradas par los slguiei1tes
conductos dispuestos ell serie: [osas nasales,
[cringe, /aringr. y traqueti .r ademtis ell paralelo
iliUU"Iros bronquios fuenies. La traquea y los
bronquios fuentes son imratoracicos, y por 10
tanto estan sornetidos a los carnbios clelicos de
~~i.6n "intrapleural. y se caracterizan por ser
estructuras no contpresibles IIi colapsables gracias
~.~uconstitucion canilaginosa.
2.1_~~.:,::iasaereas extrapulmonnres
I;L!t.P_.~_.!.e.spiralori.o_ s~.. encucmra
. fwiciona)mente constituido por las vias aereas
, ext~apubllon.ares,el pulmon, la eaja toracica, y
.fijwn.tbl'!m~.It:~.lqr.Para cumplir con su tareu en
. formn adecuada requiere In participnci6n de los
cardiovascular y sangulneo.
sistema de control de la actividad
esta iniegrado por 105 centros
.n",,,u~LI.·de control de lafuncion ventilatoria y
sensores que registran el estado de los
(pulrnon, torax) y cl grade de eficaela
que se realiza la hematosis (capltulo 12),
los mecanismos nervioso.r)' humorales
intervlenen en la regulacion del calibre de la
aerea a Travis de lo modulaeioil del lono
nrrmrrutru (capltulo 15).
entre CSIIVCIUI1IY funri6n dcl apll1l10 respinllorio
12
Se encuentra integrada por las v{as aercas
inrrapllimonares que abareal) a los bronquios
lobuLares (generaci6n 2da), lobulillares (gene-
raciones 3n y 4", conocidos co'mo"'de calibre
a) La zona de conduccion
El pulmon comprende: a) In zona de
conduccion; b) la zona de inrercambio gaseoso,
y c) laplcura visceral. '
2.2 EI pulm6n
17
fag~cltic8, de I~s macr.~fagos con el peligro que,
5egu~ el tipo de susiancras de que se trate, puedan
ocasionar In destruccion de In celula y In liberacion
de sus enzimas iflit;lS Iisosomicas con In producci6n
de d~o lisular. Los _ma~r6fDgos con las panfculas
fagoctuidas salen de:.los alveolos a traves de los
linfnticos 0 deja circulaCi6n sangulnea.
La traquea experiments un desplazamiemo
con los movlmiemos resplratorlos y con los
cambios de posici6n de la cabeza, De (isla manera,
'durante la inspiracion profunda,la carina puede
descender hasta cerca de 3 em. Por OlIO Indo In
extensi6n de la cabeza y cuello puede aurnentar
-1~ Iongitud de 1a rnisma en cerca de un 30 por
, crento,
!-2s ...~fonquio~ fuentes se originan de la
rqmijicac!9t1- dicotomica» asimetrica de la
rrdquea a nivel de la carina. EI area transversal
total de los'dos bronquios fuenres es practicamente
similar a 1a de la traquea, por 10 que la resistencia
al flujo aereo noaurnenta. EIbronquio derecho es
mas corte y ancho que el Izquierdo. En los
adu!los (fig. 2-3) el.br~nquio derecho adopra una
posicion mas vertical (angulo A = 25°). rnientras
que e1 izquierdo es nt'as horizontal (angulb B ::
45°). ESla diferencia analcimica liene implicancia
fisiopatol6gica, dad,o oue explica )a mayor
frecu:ncia de presenlaci611 de 135 il)Jeccione, en
In base del pulm6n derecho.
·En los ninos menoresde 3anos, el anguloformndo
por los bronquios fuentes a nivel de la carina es i2unl
para ambos lados. -
Los bronquios fuentes, aI igual que la traquea,
se encuentran constiluidos por anillos carlilagi-
nosos incomplelos abienos por detras.
,Eslas uhimas son por 10 lanto mucho m,1s
peligfoslis dado que en las porciones distales de la
Via nerca no ex iSICun cpitelio ciliado tandesarrolhido,
, capnz de climinar las pD11iculasadheridas al moco
por eltranspone haCia la faringe.
, Por ello deben scr ,removidas por la actividad
De cSla manera, se ha ,comprobado, que la
inhalacion de gases sin humectnr en paciemes con
traqueolomlll 0 can intubaci6n orolraqueal (vcntilados
artiflcialmcntc) permite que Beguen ala pD11Cinferi-
or de la uiquea gases relalivamcntc seeos. Estos
deshidralan III cubiertll mucosa con detenci6n de la
actividad ciliar.
EI aire inspirado a1 lIegar a la rrdquca se
f.ncuenrrapraclicameme sinparticulas mayores
de 10!!m (polvo ambiental, contaminantes, cle.).
Las parlfculas entre lOy 5 J.Ul1 de diametro se
depositan en lil Iniquea y en los bronquios.
mientras que las de menor tamaiJo (mcnores de 3
a 5 !!ffi) pueden a1canzar, los bronquiolos y
a1veolos.
f. :,'!', Relation CnLI'CcstnlCIUI1ly runci6n del apnnno ~pillllOrio
! ..~t
~; jaringoiaringe IIuna velocidad de alrededor de 1
. a2 em . iiiin'~,. '
Se- ha comparado su accicn n Ja de una cinta
transportadora de objetos, en donde el .moco
r representarfa IIipliltaforma sabre Is cual descansan
Ios bultos rnientras -que In fuerza propulsora
.esiarta dadu por los ci .ios aciuando sobre la fase
.~.acuosa .del rnoco. La cantidad de cllios es de
," aproximadamente 200 por cclullL, fonnl1lldo una
cubierta casi conunua, Esta cantidad es.menor en
las portiones .mas distales de Is via aerea. de
conduccion,
, Las cllias que intervienen en el UUJispone del
.moco midcn aprcximadameme unos 61-l1Il de largo y
realizan un movlrnientc de baudo can una frecuencia
promedio de 15 a 20 veces por segundo. La actividad
conjurua y ccordinada de las cilias en una zona
deierminadu del epitelic respiratorio es uno de 105
faciores determinames de la efecrividad del aparato
ciliar, a 10 que debe agregarse las caracteristicas
fisicoqutmicas del moco (viscosidad),
Actualmerue se sabe que varies rnediadores
quimicos que intervienen en reacciones inflamaronas
de la vin aerea (como los leucotrienos )' las
prcsiagtandlnes de III serie E) esumulan la frecuencia
del movimiento clliar .
La campleta ilumeclaciqn del aire ambiemal
al lIcgar II III mlquea es fundamcmal para un
adeculldo funcionaI:l1ienlo mucodliar.
Diariament: se producen entre lOy 100 ml de
secreciones mucosas geliformes que migran por
la actividad dliar hacia la encrucijada faringo-
laringea.
1Aacrividad ciliares el factor mAs importante
para eviw Is acumulaci6n de secreciones en la
via respir,alorja. y provoca que la pellcula dt:
moco se dfrija'desde los bronquiolos hada la
Dentro del contcnido proleico), !!lucoproLcico no
mucoso de I~ fase ~cuo~a (sol) se debe seii~lar la
presenci01 de inmunoglobulina (lg) ISG y
especi~lmenle IgA. L~' I[!A cs sinLeliUld~ por las
celul~s pl::lsmati~a$ ubicada5 en In submucosa del
:irbol traque()bronquial y luego de unirse a una
glucoproleina 1C0mponente secretorio). es liberada
hacia la luz d: las vias aereas. El component:
secrctorio prole~ea la 19Ade 101digesli6n enzimalic~.
S:considera que cumple un pap:1 fundamemal en l~
cofensa de III mucosa respiraloria. Tambi!!n se
encuemran enzimas con aCli\'idad antimicrobinn3
como la lisOLima (debilita In pared bllcledana) }'
facloresinhibilorios de enzima's proteoliticas.
fibrilar insoluble en agua (gel) compuesta por
mucinas (glicoprcieinas de alto peso molecular)
que conforman el sop one estructural para que se
fijen las glicoproteinas dOladas de aClividad
biol6gica. Aproximadamenle un 95'i~del peso
del moco normal eSla compuesto por agua.
Ln rrtiqllea es un conduclo de aproximn-
dameme 12 cm de largo y 2.5 cm de di:i.melro
farmada par anillos canilaginosos (16 a 20)
incompletos en. su pane posterior. Se eXlicnde
dcsde la 6' venebra cervical hasla el borde
superior de In S' dorsal. en donde se bifurca en
dos bronquios fuentes, derecho e izquierdo.
Se encuen,lra revestida por un epilelio
ci/i"cirico ciliado con abundantes ctilulas
caljcijomles." gllindulas submucosas complleSlaJ
par 1:lcJ/ldlllasserosas y mucosas que se coneClan
con la superficie epitelial mediante sus conduclos
excretores. l-as cclulas' caliciformes y las
ghindulas submucosas producen el moco que
recubre al epilelio (fig.2-2).
EI moco sc encuentra consliluido por dos
fases: una acuosa (sol), en laque aCluan los cHios,
cu)'u composici6n electrolllica es parecida n la
del plasma perocon mayorconcentraei6n relativa
de cloro y con diversos compuestos organicos
(proleinas, fosfollpidos y glucollpidos), y olra
tension por la accion de 105cncotiroideos mientras
q.pe los uroaritenoideos (TA) modifican el grado de
tension.
. La inervacion de los rmisculos. salvo el
cricOliroideo (depcndiente dellnringco superior) est;i
d3d~ por ell¥in'geo inferior 0 recurrcnte. Ambos son
ramas ad nc~mo!!;is"ico.
Fi.~ura2·1: Esquema tit la cansJiludtlnde lal cuerdas vocales y /0 Flo/is. TA: tiroaritrnoideos; IA: intcraritenoidso;
CAL CAP:cricoariltlloidtoJ IOlcro/u." posuriores.
CAL
1:3
CAL
UriOI F. neyr~ 1'0;0
" !,''':,'
16
....-. '
Abarca los bronqu(o"los respiralorios.
cOliduclos alveo/ares ,. aiviolos \' se eTlcuellrrp
irrigada poda circul~cicllJpulnrimiii.---'-
Comienza con 105 brollqu{olor respiralorios
de primao, seguTldo_y_!t!r:c.eroroen(generaciones
17'. ) S' Y 19').Los bronquiolos respiralOrios se
pueden considerar como bronqulolos terminales
con alveolos quese extienden a plll1ir de 101 luzdel _
bronquiolo. por 10 cual las paredes de cstas
estnlcturas tubulan:s aparecen como discontin~us
en los cones histol6gicos. Desde eI punto de visla
de su estructura se caraclerizan por'presentar un
epitelio cubico simple con 0 sin cilios y menor
capa elrlstica y. 17l_~.s.cu'lar.que la, que pose en los
bronquiolos tcrminales.
..1J!.cg~gueD. los. _conductos_all!eolar.~~_de
~~I!.!. seg_I~_"doY.I~rce~.o,!!n (generaciones
b) La zona-de intercambio gaseoso
Las primeras drenan In sanlire de los bronquios
grandes y de medinno calibre y desembocnn en la
vena acigos que a su vel. drena en In-vena cava
superior que desemboca en Innuricula derecha. Las
segundas reeogen In sangre de las zonas mils
perlfericas del arbol bronquinl y ierminan forrnando
una red capilar que se anastornosa con las venulas
pulmonarcs.
Ademas se han descripto, en recien nacidos Y
ninos pequellos, comunlcaciones broncopulmonnres
que se extienden entre las anerias bronquiales de
medinnocalibre y los capllaresalveolares. Las mismas
parecen set menos freeuemes en los adultos.
gas se realizn por difusicln (Capitulo 8).
La via aerea de conduccion extrapulmonar e
intrapulmotuu: constituye eJ espacio mueno
anatomico que se describe en el Capltulo 4.
. .La irrigacion de 10via oe::a de cOllduccioll
intrapulmonar eSla dada por las arterias
bronquiides (dos Izquierdas y una 0dos den:chas),
ramas dela aorta que presentrn un diametro de
aproximadamente 1.5 mm a nivel del hilio
pulmonar. Lasramas de estas anerias acornpafian
a los bronquios hasta el bronqulolo terminal, De
esta'''manera'irrigan a las vias aereas de
conducci6n, paredes de las anerias y venas
pulmonares, nervi os .y gangJios pulmonares y
pleura visceral. EI retorno venoso de la circula-
cicSnbronquial se realiza mediante las venas
/iriinqiiiaTiillas venasbroncopulmonares.
19
tr:iqueobronquiol (bronquiolos y alveolos) se
deposiren las paruculas de menor diamerro que no
quednron aprisionadas en el moco que recubre el
lirbol respir:norio alto.
En el resto de lasvias aereas el flujo estransicioncl
(intermedio entre turbulento y laminar).
Los bronquios presentan piezas cartilaginosas
dispuestas a 10 largo de su .circunferencia. La
cantidad de tejido cartilaginoso disminuye hacia
In periferia, desaparecicndo alrededor de In I I'
generacion apanir de Intraquea. En esc memento
los conductos alcanzan un diametro inferior D
I mm. EI epitelio que los reviste es cilfndrico
ciliado, y al desaparecer el cartllago reciben el
nOll!br~ de bronquiolos, .
Los bronquiolos son, por 10 mencionado en el
parrafo anterior. conductos eompresibles y
colnpsables. EI epitelioes inicialmente cilindrico
ciliado pasando luego actibico cilindo 0 sin cilios
en In pane terminal. La eS!IUClurahistoJ6gica se
completn con una lamina propis del gada
constituida principalmenle por fibras ehisticas y
unacapa muscular Iisac~yascelulas seentrelazan
Conlas fibras ehl.slicas.
La museulaturn bronqujolaresUicomparativa.
mente mas desarrollada que In bronquial ..La via
nerea de conouctiun purp. finaliza 1I nivelde los
bronqulolos Icrminales, quienes lien en un
diametro aproximado de p.5 mm.
Si bien el aire -ingreso por diferencia de
presion elllre 10boca y el exlremo dislalde la via
airea, generando un -flujo masivo de gas, mas
alJoi de: 105 bronqu(olos lennina/es el pasaje de
,_;',
...~{: it;
Figuro 2.3: RepreJtllloci6n tsqutmdlico dt 10
romificari6n Frill/Ileal. A ). B: dngulos de los brorlquioJ
IUtnltS derecho t jzquierdo.
BRONQUIO
DERECHO
TRAQUEA
, ~ ""- BRONQUJO
~I ~ IZQUIERDO
f'
RellCi6l!eI\Ire tSlrueturn y runelo. del BparalO rapilaJorio
.'_-"I
ESIII situllcion determina-que la corricme de aire
~eaturbulenta lremolinos) en In !!ran via Dereo(aun
durnnte-una resprraci6n tranquila). pebido a esto sc
oril1inaun fen6mcno ollscuhuble principalmcmc en
laespirnci6n conoddo como respiracion bronquicll a
sopla bronquiai. En situaciones normilles 5e auscuha
sobre-la -zonn laringotrnqueal.
A nivel de InpegucHavia aereacomo la velocidad
de Incorrienle de aire es baja el Oujoes laminar. ESle
hecho ex plica que en In zona distal del arbol
ofrecen mas resisiencia al fluio de aire son 10$
bronquios, rnientras que los bronqulolos
solameme son responsablesdellO al 15% de In
resistencia total".'Como todo el aire inspirudo 0
espirado debe pasar por los conductos
extropulmonares cnn un area de seccion lra1ls·
versa/ nlllcho IIIeIl01'(2.5cm:a nivel de la traquea)
que los imrapllimonares ccrcallos a los alwi%'!
(10.000 em: allinal de.los conductos alveolares).
In velocidad del. aire e~ alta en Jas vias aerea~
extrnpulmonare~ y mu)' baja a niveJ de los
bronqulolos respiratorios (cap. 6).
mediuno), de peqll('liocalibre (generaciones S" a
1(1''''1 y bronquiolos (generaciones II"" a I~\.I)
ila"w los brooquiolos 1I!r1lliIW/CS -tt:eneraci6n
16'"1 (fill. 2-4J.
Los bronquios tntrapulmonnrcs se ramifican
en forma dicotomica irregular y asimetriea y S~
caracteriznn pOT eswr dispuCSlo.! enpora/e1o al
i/lll,,! que' 1'1 I'CSTOde la I-'I'{ nerea de mellor
'·f/iiiJrl!. Cud a ramificaciOn con511tuve una
~cnernci6n de las \'Ins aercas. De eSlamariera.los
do~ hronquios principale$ forman la primm
generacion. 105 lobares la sel!unda Y IIsf
. succsil'·pmentc. EI arca de secci6n tran~versal sc
incrementa de;de los bronquios fuentl!s hoeia los
ulveolos. con di.rnlhlllcioll d!! la resiSlellcia
(l1.iil~i(l(ler!!(/ (Capitulo 5).
Si sc consideru lu r('.fwcncia Imal al.11ujo
Dereo desdc In boca hasta los alveolos, se puedc
ufirmar que cercadcl50 %M:c:ncu:ntru loclllizadu
.u ni\'ei de los conci"iiclosaereos-extrapulmonares,
mientras que c150% restamc corresponde ala ,'In
aerca intrapulmonar.
De estos conduclos intrapu~~?nnrcs los que
Fi~lIrn ~.::. [pi'flil' de revenimimto dr In \';0 aerea ..v cnbiena mUCOJIl.
,.
C&LULA
CILlADA
CELt!LA
CALICIF'ORMtSIN CILIOS
CtLULA
BASAL
CvIM F. ReYCITosoIR
•__ ,_'_' •• ._ .....i.~,,~:{'f',1'..__ .__ ....~_~ _
Este proceso de transpone de soluto y agua es
imporrantepara manlenera losalveolos relativa-
mente "secos" 0 sea con una delgada capa Hquidn
inlerpuesta.entre la lUI y las celulas epiteliales.
En conjumo ambos tipos celulares conforrnan
un epitelio con celulas estrecharnente unidas que
consutuyen una barreracontinua, Las membranas
basales alveo./ar )' eapi/ar se cncuentran proic-
ticamente unidas en las zonas mas del!!3das de
.la.Jllembran~.(cuyo grosor oscila entre (i,] a 0.3
!lm).
EI.lejido conjuntivo intersticial es escaso,
alcanzando su mmmo desarrollo a nivel de los
lubiques intcralveolares (0..5 a 0.6 Ilm), 12..n_.su
constitucion 'se enCUCDlranfibra.l colcigenas.
eIGs/icas), reliculares,
Como se refiriera anterionnenle, parte de In
capacidad que tiene 'el pulm6n de expandirse se
debe a la presencia de eSlas fibras en Jasparedes
alveolares. Las fibras ehisticas poseen la
propiedad de estirarse cuando acton una fuena
sobre elias, y de recuperar su longilud inicial al
dejar de hacerlo, mientras queJas fibras colagenas
y reticulares careeen de eSla caracteristica. Sin
embargo. aClualmente se considera que Ins
propiedades ehisticas del puIm6n dependen mas
de la disposicion geomelriea de las fibra~ que de
las caracterlsti.cas intrinsecas de las m.ismas.
ESle efeeto se ha comparado con 10 que ocurre
con las medias de nylon, en donde cada hilo por
separado es muy dificiJ de estirar pero no las
medias, gracias a como se encuenlran dispuestas
las hebrns en ellejido.
1,-a1. ,ilulas ...elltioleliales del capila'r sc
caracterizan .por ser extremadamenle delgad~s
(menos de..QJ...l!ID,enalgunas zonas) y presenlar
del lado luminal unn superficie con abundantes
proyecciones. Estas celulas, ademlili de fonnar
parte de la barrera entre Ja sangre Y el nire
EI mecanisme involucrado en la entrada deNa' a
las celulas eomprende varios prccescs entre los que
se describen: el ingreso pasivo de Na" por difusion 8
iraves decanales, y el co-iransporte con lll'ninoacidiis
.0 gluCOSQ,La salida del calion par el polo basal de In
celula se realiza mediante una bomba Nn··K'.
Ademas s!.~a comprobado que son capaces
de transportar solute en forma activa y agua en
forma paslva desde In luz alveolar hacia el espaclo
intersticial.
21
Las cellilas de lipo n presenlDnreceplores para
los glucoconicoides, 10que explica el uso de esUl
hormona pora acelerar la producci6n de la sustancia
surfactante por el pulm6n fetal..If.
:.:,1
El espesor global de la membrana es de
aproximadnmente 0.5 a 0.6 !lm. Las partes de
mayor grosor son las que corresponden al micleo
celular y alcnnzan eerca de los 2 !lm. Las zonas
mas delgadas se aproximan a 0.1 !lm,
Las diu/as epi/eliales del alvealo son los
Ilellmollociros de tipo I 0 mcmbranosos que
recubren Inmayor parte de la superficie alveolar
(95 'Ie)pero que representan solamenteuna tereera
parte de IllS celulas epileliales alveolares, y los
neumonocitos de ripo 11 0 granulosos que
recubren el5 %dela superficie y que constituyen
las dos terceras partes restnmes de In poblaci6n
celular, Las celulas de lipo II son las que dan
origen n las de tipo I y las que producen la
suslancin surfaclante a partir de la 28 semana de
.Ia gestacion y durante toda In vida adulta.
Como se vernmas ndelnnte nproximadamente las
2/;' panes de In elllSticidadde este organa se debe a
In fuerza de.relrnction que se originn por'la tension
superficial. mientrns que el ]/3 reslanlc se debe 1I su
composieion hi~ICllogieDde fibras colal.!ena~ y
elrlsticD~,.
GraCIade di.stcnsiont~
Elaslieidad = --------
Fue=
Ademas se debe. agregar la delgoda capa de
liquido que recubre a las celulas ephellal is en
cuya superfici« se etlcucnrra. /a sustancia
surfacuuu« (Cnpit-llio 5),
Ell 10 supcrjicic de esta capa llquida -se
desarrollo la tension superficial, responsable de
parte del cornportamieruo elastlco del pulm6n
(Capitulo 5).
L~ elasucidad ella propiedad por la cual un
cuerpo recupera su forma prirnitiva cuando deja de
actuar la fuerza que 10 hnbia defonnndo.
I) las celulas epiteliales del alveolo,
1I) la membrana basal alveolar,
Ill) el tejid« conjuntivo intersticiol,
IV) la membrana basal del capilar, y
V) /as celulas endoteliales del capilat,
Retacion elUR ulrue1Urn y [unci6n del Bpora!i' ,npll'lliorio
15
. Fj/iu~ba.2-4: RtPUStlllQcioll deja ZO,1OdjSIO/ dt /0 via airea, ell do,"', s~ dts/c.. 10 composidon de 10 lana dt
m"rcam 10goseo.to B= brrmqu{olosBT' b I / . I ..
A
. I 1 / . • • TO"'lU0 a lenlllllll, DR= bronqu,olu rtspiralorio, CA: eondue/Dalv,olar
. a V~O as. .'
a~~ ~ , '" ~ ._Al!:REA _
17.L. JD"
______________ ~~ CASCOSO
c:;~CJ;::€_~~_A A
OENZlRACION _, G
23'"
AIdistenderse los alveolus durante la inspiraci6n
se produceun Ienorneno audibledebido ala vibrucion
de las paredes alveolares, que.puede ser ausculiado
sobre la superficie del rorux, que se conoce como
murmullo vesicular. Si bien $e 10 auscuhu M
inspiraci~n y .en espiracicin es principairnerue
mspirarono. La intensidad del rnurrnullo vesicular es
. mayor cuanro mayor. es el volurnen respiralorlo·.
Cuando el '"!IT!'sode Direa los alveolos se encuemrJ
suprimidoe.nunazonamas 0menas grandedelleiido
pulmonar dlsmmuye de iOlensidad(por obslruccioll
de Inviaaerea. oalteraci6n delparenquimapulmonarJ.
Es/ruc/ura de la membrana alviolo-capilar.
La membralla alveoio-capilar (memhran~
.respiratoriaj s~ encuenrru conslituid~, desde cl
inte~or del saco alveolar hacia afuera, ·por los
sigulentes elementos (Capitulo 8):
Carlos F. RoyCl Tosa
forma colaterala traves de losporos de Kohn
ubicados entre las paredes alveolares (de menos
de 15 urn de diametro) 0 de los conductos de
Lambert que se extienden entre los bronqulo1os
y los alveolos. La irnportancia de estas
cornunicaciones colaterales reside en que, en
c3sodeobstrucci.on delos bronquios Iobulillares,
puede penetrar aire en los alveolos por detras de
!~obstruccion. .
La irrigacion sangulnea proviene de la arteria
pulrnonar.
En los pulmone~ hay aproximadameme 300
millones de al\'eolos que en conjunto represent an
u~u superficie de intercnmbio de 50 a I00 m~(75
m' promedio).
Los alveolos ademGs esuin comunieados en
Losalveolos delvenice pulmonar sonmasl!T'.mde~
que lo~de la base cuando el sujctOse encuemrd en
posicion de pie. E510se debe a que en In zona apical
del plllmcin la presicin inlrapleural es mas
,unalmosfcrica que en Ii! base (Capilulos 5-]11.
2..9':,2..l:x,m,que son conductos largos y tortuo-
sos de los que salen los sacos a1veolares. En el
cone histologico presentan una pared discontinue.
EI unico sistema de sosten de estasestructuras
son las fibrascolagenas y elasticas que poseen. A
partir de estes conductos finalmente se lI~ga alii
parte mas extensa de la zona de intercambio
gaseoso constltulda por los alveolos (fig. 2-4).
Los alveolos son pequenas bOJSllScuvas
pU!~~s_.es~~, !onnadas por una capa epitcllal
tlnn \:JOcuJailaestrechamente c01:lEP~are~, que
constlluyen Jamembrana. alveolo-capilar. .
EI diametro promedio de cad a alveolo en una
persona aduha es de unos 150 a 200 urn cuando
el pulmon se encuentra cerca del punro de repose
respirarono (capacidad residual funcional),
. ,20
------- ...-----------
2.4 La bomba muscular
Los museu/os illspiralorios se clasificnn en:
principales y aceesorios ~egu.n sean 0 no aCIlVOS
durante la respirncion tranqUila. .
Los prillcipalcs comprenden al diafragnur )'
los inrcrcosll1les I!Xlemos. Los accesorios a~arcan
a los: esealenos. tstemocleid(111sasl0Ideos.
trapecio. pectoral mayor. pectoral mellor ,l'
serrato mayor (Capllulo 6).
0) Los musculos
Los mll.feulos respiralorios que se encllen~an
en la .parrilla costal son mUseulos csque.lt!llcO.!
cuya funcion puede str inspirotoria 0 eJpir(llOria.
Lo~ i/lspiralOrios son: i,lIcrCosltllCs cxrcmos.
cscalel1os. eSlemoc/eidomasIOideoJ. pectoral
111(11'1". pectoral mellor _r serraTO lIIo."or. Los
tispiralorios comprenden los intercos,ales
i,lIernoJ)' rri(ll1gu/ar del c.nerrtOIl.
Los. espaci05 pleurales derccho e Izquierdo
estan separaclos por el mecliaSllno y no se
comunicnn entreSl.
La irrij:!acion~e la ,pleura (t3n10 pnri~tal CO~O
viscer41) en cl honlbre procede de la Clrculaclon
sislemica.
Lu imponancilt fisioI6g!.cn del esp~~iopleural
.re.s!~~.E:Cj'§_ pefhUTlfln lransmlSJon de las
. ~.i:
En la poreion inferior de 18pleura.pllriclIIlexi.5tcn
la~unn~ linfutlcn~ ~ubserosa~ que comu~lcan
di;cclamente, con el espncio pleural median Ie
comunic:tcione~ direcla~ cerradns pOT dl"uln~
le.noma.I). Predominnn en lu pleurl! parielal. qllc
cubrc nl dinfrngma y el mediastino: ~51emec~m5mo
permile que 13caprlcidndde nb~orc,onde hqu.ldosea
mucho ma:-,orque 10 que se produce en condIciones
normales.
EI volumen de Hquido pleural e~ta regulado
por la leyde Starling p~rd el intercambi(! c~pilar.
Los excedenlcs dellquido pleural son eliminados
a traves del sistema lin,fdlic(l que presenta una
Dbundanle red en ellejido conjuntivo subpleural.
La capn de ,liquido es Ian fina que su espesor
medio se ha calculado en alrededor de 151lm ysu~
volumen totalllara .una 'personu ndulUl se ha
estimado en unos 10'a 15 ml.
, Entre amba: hojas de 'la pleura exisl!:. una
cavidad vinuaJ denominada espaciopleura/ en
el cual sf:encuentra una escasa cantidad de I1quido,
que pc:rmite )0; deslizamient05 de: las rriismas.
En'siruacion~5p:1I01o¢ca~el espacio pleul'3lpuede
dejur de ser I'inual para ',eSlar ocupndo por aire
(neumotorax). pOI'IIquido (hidroloraXJ 0 por sangre
(hemo!orax) pro"oeando el eolapso del pulmo".
I. F' ,_ i' Di."osicioll dt /n :0110 It""illal tic/,II'in ,,(rta. de los tacos alveolarts)' dr/os \·oso$1o","I".05. BR:'BI/rn- _' • I,br(JI,qlliolosr.spira,orio!: CA: cOllduClO.lo/l,tolar'.I: A: oll'l!oos.
presiones entre 10 pared ~el iorax y el pulrnon
facilitando los.desplaz.arrue,nto~ de e~1Corgano.
23Rclnei6neIII",CSlruCIUI:I ). luncl6n del erarulo respiruloria
Es una membrana serosa que recubre 10pared
interna del torax, Desde el pun to de vista
histologico esta formada por una capu de celulas
mesoteliales. separada por una membrana basal
de una lamina de teiido conectivo. Esta lamina es
mas gruesa en la pleura visceral que en la parietal.
La forma y el tamarro de la~c~lula~mesoreliales
~on variables. Son poco visibles n In microscopin
'oplica (miden unos 30 IJ."' de dinmelro ,)' 7 ).Lmde
e~pesorpromedlC'1.La 5uperficiecelularsecaracleri:w
por presenUlr microl'cliosidades fdr I II .i Ilm de
longilud) que sonmas abundantes en IIIzona inferior
de,ln pleura.
Esta constituido por detras POI'las vertebras
dorsales de la columna vertebral, pOI'del ante
por el estemon y los cartllagos costales y
lateralrnente por 1115 costlllas. Todas esras ,
estructuras 6seas y canllaginosas se encuemran
conectadas por artlculaciones que: Son
responsables de los movirniernos que puede i
experimemar la caja toraclca, !
Las costillas presentan unmovimiemc de rotacion l
sobre el eje fomtado porIa aniculati6n costal con los r .
cuerpos venebrales y In~apofisls transversus. Como .
consecuencio delmismo se producen modificaciones I
en 105diamerros anteroposterior)' lateral deltcirnx. ,
.Las cosrillas superiores varian mils el diametro
anteroposterior, mientrasque las inferiores modifican i
mas el lateral, ~
i
b) La pleura parieta] i
Carle» F. Re)'eJ Toso
La CD,1U lonicica eomprende los siguienle~
plnnos: piely rcjido cclular subcuroll(!o, muscu·
lor y apollellroii_co, esquellfric0.1' e/ de /a pleura
parictal. '.'
Desde, el p~iito 'de vi.sta fUncional interesa
deseribir somerilmente: a) el csque/c/o, b) la
pleura parietal y c) los mUseu/os.
2.3 La caja toraclca
LHsuperficie del pulm6n se encuentracubienu
pOI'una serosa que ser~ descripta,conjuntamente
con la pleura parieiul.
c) La pleura I'i.fceral
Presenta caractertsiicas estructurales que la
distinpuen de la c~ulaci6n sisrernica. ~
pal c Jerencia reside en que las arterias
pu";,onores pose en mucho menos mnsculo.liso.
mayor cantidad de _teJido elastico" y _paredes
~:!g.ndas. '10 que tiene su correia to fisiol6gico en
las bajas presiones arteriales de este cireuito
comparado con el sistemico (p'o:si6n sist6licn
pulmonnr: _;l~_mmHg. presi6n sist6lica 86nica: '
120mmHg; Capftulo l 0). Ademas las aneriolas
precapilares no pressman capamuscular lisa (en
el hombre) a difercncia de 10que ocurre en.sus
homologas sistemicas, que poseen abundame
musculo Iiso.
Las arterias pulmonares se ramiiican_ junto
con IJ~ divisiones bronquiales hasta I~ultIma ge-
neracion de bronquiolo.~,re-sp~~!ltQrios(fig.-2·5).
A esc niveldan ramas para los CODduct os
nlveolares Y upartir de estas ramlflcaciones se
origlna In red capilar que irriga a los alveolos
correspondientes, Las venulas recogen la sangre
procedente de los capilares aIveolares y1avuclcan
en venus de pequelio lamaiio que reciben 10.
s~nf:rc de diver~os alveolos. Finalmenle lasangre
dc~emboca en 1:1auriculaizquierda pordos venn,c;
}Julmonares derechas y,dos jzquierdas ..
La eirculaclonpulmonar
alveolar, ~nlizan,una gren cantidad de funciones
metnb61icas no relacionadas directamente con la
hematosis (Capitulo I).
22
-I ...• ~..~._._~•••'.~......
Figura. 2.-7 A: Disposicion de (as fibras de ws
moJ.sculollmercossalu.
'IIltRCOSTALU IHTtRHO'
zz
pth¥'§M.PS h¥ W fiSb? tip,"",
En cuanto a los museu los espiralOrios, el
triangular del eSlemon se dispone entre 105
canilnllos costales 3"a7'"y la mit.ad inferior del
eucrPo estemal (fig. 2·8). Se activa durante )a
espirncion fonada; Su funci6n consiste en
traccionar las costillas inferiores en direccion
cauda!.
En (.'anjunlolodos los mu.~cIIJ(lJalJ.d()1llil1ale.1.
cOllsli/uyen Todellominado "prensa abdominal"
que incremema In presion inlraabdominal, Esta
acci6n provoca. un desplazamiento c:spiralorio
del diafragma (espiracion fonada) junto con un
movimiento hacia abajo y hacia adentro de las
musculos dentro del concepto elasico de ecce-
sorio de 10 resplracion.
EI estemocleidomastoideo se extiende desde
Ia ap6fisis mastoides hast a lu clavicula y 13pane
superior de In cara anterior del esternon. Posee
una accion inspiratoria al traccionar al esternon
hacia arriba.
El trapeclo esel musculo mas superficial de In
regicn posterior del cuello. Sc insena en la linea
medlaen: las apofisis espinosas de las vertebras
dorsales. el ligamento cervical posterior, 18
proniberancia occillital externa y en el occipital.
Del lado extemo sus fibras se insertan en: In
clavicula, acromion yen In espina del ornoplato.
Ej:rce una aceien Inspiratojia,
El resto de los .musculos accesorios de In
inspiraclon no poseen un efecto sign(ficaril'o
durame 10 respiracion en situaciones Ilonno/es.
2S
Figura 2-6: CaracUriJlicas generales del dia!ragma.
CUI'Ul.i\UIM1t1oGMhTICA
.OHAo~/'
APOSICION
ULTlIlA!i
COSTlllJ,S
~.
/
/ \ CAJA
. (TORACICA
Los intemos se proyectan desde Inaniculaci6n
esternocostalal :ingulocostlll.poster:ior. Sus fibras
son oblicuos y se disponen desde la costilla
superior (lubio interne del canal costal) a la
inferior (borde superior) y hacla aIds.
Actualmente se han identiflcado dos panes
funcionalmente diferentes en estos musculos: la
intercondral (paraesiernal) y la imerosea,
La prirnera es inspiratorla provocando
conjuntamente con 105 intercostales externos la
elevacion del extreme anterior de las costillas, La
segundo es la que los caractcrizo clasicamente
como Illusculos de jUllcioll espiraloria al
dismilluir cI didmerro anLeraposleriord.allorax.
Estnn inervados por los nervjos intercostales.
Los cscalenos (anterior. medio Y poslerior) se
extienden desde Ins ultimas vertebras cervicales
hasta las dos primeras costillas. Ejcrcen un cfecto
inspiratorio ndicional 'nl elcynr las costilla,
mencion'adas.
£sro accioll acruaimell/(' .H' he demoslrad(!
qlJeacurrc wmbiell dllron/e 10 respiraci6n rrall.-
qui/a razol1por In cual no cabria incluir a esros
Estudios recientes efecruados en anirnales 'I en el
hombre sugieren que los lntercostales exiemos
requieren parn ejercer su accion lnspiratoria .aun n
volumenes basales. de In contraccion de los musculos
del cuello y pardestemnles.
Constttucidn hl~ol6gica del diafragma
EI dlafraprnaes un musculo estriado constituidopar fibras de comraccion rapida (CR)}, lerna (CLl.
A su vez esras fibras pueden clasificarse de acuerdo
can su !~eilida~ de desarrollar faiiga durante In
esumulacion rep!lith'a en: resisientes y no resisrentes,
Todas las libms de. CL son resistentes n In faliaa
mientrd.5 que ias fibras de CR pueden m (JIA) (\ ~o
scrllIB 1 resislentes SCl1unel subtipo que se considere.
Ambos lipos d~ libras se pueden diferenciar par su~
carncleri.llica~ mel.:lb6licas. Las libras de CR poseen
unJ fonna isoenzimatica de la miosina que tiene
mayor capaC'idad de hidralizar el A TP au~ In de la~
fibra; l)e CL. '
Por 1(\ lante' las celu!a< que lienen la miosina que
hidroliza rdpieo el A TP poseenin una velocidad de
aconamicnto ma),or que las otras. Las libra; de CL
sc denominan rie lipo 1)' las de CR de tipo n.A su Vel
las libras del SUblipo II se han clasilicado en: IJA
toxidalivas rapidas»)' DB t£!lucolilicas rapidali so!!un
el proeeso empleado 'principalmente p~ra la
j:!eneracion del A TP. J
Durante 101r:spiraci6n Iranquib la mayorparte'de
In fuerza de eomraccion es ~enerada por las !ibras de
CL y en menor p-ado par las libra; de CR resistenles
a In falign. 1'
~
Los inu:rcosrales sedisponen entre las coslillas
adyacentes. a traves de 105 espacios intercostales
(jig.2-7AyB). Seclasifican enext:moseintemos.
Los eXlemOJse dirigen desde las tuberosidades
costales (zona dorsal )hacia la union condrocoslal
(zona ventral). Sus fibras presentan una
orientacion obiicua v se dirigen desde In costilla
superior (Iabio ext~mo del- canal costal) a la
inferior (bord~ superior) )' hacia adelante.
Su funcian es inspinnoria porque elevan el
ex tremo anICri or de las coslilla~ en que se insert an
aumentando el diamelro amerop.osterior delt6rax.
La inervacion procede de los nervlos [renicos
que se originan de las raices cen/ieales C) a Cl•
In zona de aposicion )' la cupula desciende hacia sus
Inserciones cosiales. Durante la respiracicn tranqulla
I_azona de aposicion disrnlnuye su Ionghud en ceres
de L5 em. .
EI descenso de la cupula dlafragrndtica durante la
inspiracion detenninn que se e~pnndD In cavidad
roracica y que aumeme In presion en In cavidad
'abdominal porccrnpresicn visceral produciendo una
expansion ventral del abdomen (Capuulo 6).
Cano. F. Reye. Tele ReI.cion emre C:SlTUolUI'lly (unolon del .pnrola re~pln!lorio
AI contraerse el diafr~gma se acona la longimd de
Se denomina zona de aposicion al area del
abdomen que contllcta con las ultimas cinco
costillas. \
EI perimetrQ de la cupula se insert~ en las
e;,lruCluras anlerionn~nte mencionad:u ocupando.
cr. el hombre en posicion de pie )' en reposo'
re~plTalorio. apro)limadamente un 30 'i( de III
superficic lowl de·In parrilla COStill.
E! dio/raplIIlI e~ el principal musculI'
inspiralorio. Presem~ uno conformacion panicular
cbdn que sus fibras p~rtcn de una zona central
Icndinosa (cemro frenieo) para insertarse en cl
esgueleto ya sea a nivel venebral y Iigarnentoso
ICUJtro primeras I'eneoras lumbares, arco del
p,ou~ y ligamento arqueado'l 0 costal (apendice
xifoides y sei, tlltimas costillas).
Desde el pumo de \'istafuncional. eI diafragma
pu~de considerarse como una cupula a panir de
lu cual se extienden en forma radial las fibras
musculares que 10 imegmn (fig. 1-6).
.\ cr ocS:CripciOIi tn cll(')iIO:
Grupo
abdominal. RecIo mayor
Oblicuo~ del abdomen
Transverso
toracrco Iruercosrales inlerno'!;
Troan~ul.r del cSlernon
~spir:aori:t Grupp
Accesoria
D.. fr.ll'ma
Intercosiales exrcrnos
Escalenos
Estemccleidomastoideos
Trapecio
Pectoral mavor
Pecroral me~or
Serrato mayor
Principal
lnspiraloria
MIlIeulosAreidl!
Tubla I, ClAsincacion df los musculos roosplratotlos'
Los mUsculosespiratorios se puc den clasificar
en iordclcos: imercostales intemos y trtongular
dct estemon, y abdominales: recta mayor,
oblicuos del abdomen." transversa. Tabla I.
·...----_ .._-------------------
27
I
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nmLJOGRAFlA
'n.llICi6n entre CSInIClUI'DY lunci6ndel ."l1l'i110~lpillllDrlo
del
Figura 2-8: Mu.rculo Iriangulardtl Wtmd/L
EI "·cl(lma.w)1· se origina de In parte amenor
de I"~cnnilngo~ coslnle,; ;'i'" a''''')' del apendice
xifoidc.' del estcmon P:UDdlrigirse hacia abejo hnstu
terminar en el pubis.
Los oblicuos del abdomen se ciasificnn en:,mQ,I'nr'
y mellor.,EI primero se extiende desde las liltimn$ S
costlllas hasta In cresta iliaca. Iigamento inguinal,
pubis y In linea ntba.EI segundo va'desde las liltimns
costillas haste I:; aponeurosis Iumbar. cresiu iliaca ~
,nreo crural.
EI transverso se insenn por arriba en las ()ultima)
co~tilla~)' en la~ apcfisis costirormes de la~
vertebras lurnbnres v en In zonn inferior en I~ crena
illaca)' en el arco crural.
ccsilllas inferiores. Se enCIICIII rOil inervadospor
ramo.! de los 6 Ii/rimos nervios dorsales (T. (IT,.,)
."tid primor lIen!it' lumbar.
F(~I"a :'·7H: MIi.feulos Imatoslalrs.
Cnrlos F. Reyel T...,26
------------ ..,-........--..-~
j
I,
j
3.1·Fundamentos bioquimlcos de su papel en la Ilsiologia
GUSTAVO WALTER VEGA
ELOXIGENO.
CAPITULO 3
3.2 Tnxlcldad del oxlgeno, Conceptos bastcos
._ • ,,·'.r...'.~=:;,.t;"!;~·""""7'..., """.. ';"" , ............. .....,...__ .• "".1-"- ""
,-'WE':i'~j':t~;-----------------------------
31
Iiberaci6n tinie,a violenta de energla con calor y
luz como productos finales (Ia llama). la llbera-
ci6n.se ~scnlona en forma tal que pequefios
paquetes de energla son entregados por reaccio-
nes individuales que se suceden unas a Ins otras
hasta concluir con una ultima II cargo del oxlge-
no. La respiraci6n celular es una cadena de
reacciones precisamentc porque este diseiio fa-
vorece un 6ptimo aprovechamiemo de In energla
liberada.
EI requerirniento funcional de una secuencia
ordenada para las reaeciones se aplica tambien a
la ubicaclon especial de Ins rnismas. En Infig. 3-
1 (B) observamos que los complejos respirato-
rios (l-Iv) se ubican dentro de Ja membrana
interna mitocondrial, Cada uno es un conjunto
particular de enzimas, cuocromos (protelnas con
grupo prostetico sernejame al hemo de la
hemoglobins) y agregados de ferro-sulfa protei-
nas (cuyo grupo prostetico es un compuesto de
hierro y azufre). Dada su actividad enzimatica
promueven las reacciones de 13cadena respirato-
ria; esta cattilisis eSla espacialmente orientada y
ocurre en la cara de In membrana que mira a la
matriz mitocondrinl para algunas y del Indo que
mira al espacio imermembrana (EI)para otras, EI
cuocromo C localizado en el El y el ubiquinol 0
coenzirna Q (un IIpido) disueho en Inmembrana.
a diferencia de los complejos respirarorios, tie-
nen gran libertad de movirniento 10cual se rela-
ciona con Ia capacidad de estas molecules de
transponar electrones de "ida y vuelta" entre los
complejos mucho. mas voluminosos.
Conviene distinguir que el mecanismo gene-
rador de energia (1a cadenarespiratoria) no esw
lig-ado directamente aI mecanisme que In alma·
cena en el ATP. EI acople para los dos procesos
es un gradiente de iones (un gradienle de protones
y por 10 tanto una diferencia de pH) entre los
compartimentos limitados por la membrana ex·
lerna e intern a milocondrial y que se manliene
gracias al apone energctico de la cadenn respira·
toria. EI prop6silo principal del gradicnre (no el
unico) es el de sintetizar ATP a partir de AD?
(difosfato deadenosina). proceso conocido como
fosforilad6n oxidativa. Remitiendonos nueva·
mente a la fig. 3·] (B), las f1echas negras mues·
tran la direcei6n en que los protories que partici-
pan de las reacciones de Ia cadena respiratoria
pasan desde la matriz aI EI y vuelven a traves de
,."
20
A fines del siglo XVlll, Joseph Priestley,
quien descubriera el oxlgeno, imagino lna ana-
login que reune algunas claves utiles para 10
cornprension de los aspectos fisiologicos )'
toxicologicos del metabolisrno del oxig!no.
Priestley compare Invida con una vela enccn-
dida. AnaJicemos esta figura cornenzando por
describir a la llama como la rnanifcstacion de un
proceso qulmico Hamado combusti6n que, a su
vez, formn pane de un coniunto mas general de
reacciones denominadas oxidaciones. En aque-
lla, el oxigeno se combina con otra sustancia (el
combustible) determinando su oxidacicn (corn-
bastion). La' necesidad de oxlgeno para dicha
reaccicn explica Innecesidad de aire (una buena
ventilucion en el Ienguaje corrienre) para Incon-
tinuidad de la llama. La combustion genera luz
(que vernos) y calor (quema),
Ahora bien. l.en que sentido habrernos de
aplicar esto a los organismos vivos?
Por el proceso bioqulmico llarnado respire-
ci6n celular In celula querna su propio cornbus-
tibles a traves de una oxidaci6n que emplca
oxlgeno, Tambien ella se apag« sin aire como 10
hanu una vela. ~Que 10 hace imprescindible?
Todo orcanlsmo vivo es un sistema estacionario,
es decir~un sistema que rnantiene constante su
composicion y propiedades caracterfsticas alpre-
cio de consumir energia. Sin ella. III mdquinu se
desorgalliza y cesa en su funci6n. La respiracion
Jibera lu energlu contenida en los enlaces presen·
les en las moleculas de los sustralOS que han de
oxidarse: carbohidralos, ticidos grasos y
arninoacido~; esa energia es almacenada en los
enlaces fosfato del trifosfato de adenosina (ATP).
EI ATP nc[ua como una baterln que pone en
marcha Olrosprocesos: sintesis de nuevas mole·
cuias, trunspene de iones y metabolitos a traves
de la~ membranas. replicaci6n del malerial
genetico v casi toda otra funci6n celular conod·
da. -
Caruclerizamos a In respirnci6n celular como
una combusli6n pero si es as!. i.por que no vemos
Una llama?
La respuesta se encuentra ell la gradualidad
< Can que la energia a1macenailit en los sustratosl,~6.asaa almacennrse en el ATP. En Iugar de UDa
i.,1
3.1 Fundamentos bioqulmicos del papel del
oxlgeno en la Osl0101:1a i
,EI odgcllO
~~.
"
, '1"
'.~'
En el segundo tipo (3) el oxlgeno actua como
acepior de los electrones que recibe del sustrato
que se ox ida. papel similar al que juega en lu
cadena respiratoriu. Las enzimus cue caiaiizan
dicho proceso son las oxicasast al respecto
puede cltarse entre OLTasa In NADPH·oxidasa
presente en las celulas fagoclticas.
Cualquiera sea la via enzimatica.Jos produc-
tos originados son, por sumayor grade de oxida-
ci6n. mas solubles en agua y can mejor aptitud
para ser eliminados (detoxificacion de desechos
metabolicos y drogas). En algunos casos pueden
servir como vias de simesis de compuestos COil
destacadaactividadbiologica (las prostaglandinas
pOTejernplo).
HasLaeSlemomenlo sc:ha descripto el uso del
oxigeno en procesos oxidativos controlndos )'
dirigidos a sustratos bien detenninados en luga-
res especificos, pero, i,es posible la oxidaci6n de
a1gun componeme celular que no eSle destinado
a ello~
Priestley intuy6 que la vida acr6bica debl3
necesariamente implicar algun perjuicio cuando
supuso que del mismo modo en que una veIn se
consume en la combusti6n que Is manli~lle on-
cendida, tambien In materia viva debi3 de\erio-
rarse como pane del COSIOponiuUlteberse activ8:. " .
oxidasa
RH, + 0, .... R+H,o: (3)
dioxi~cnllSn
R-H + 0, -I R-OOH (2)
mcnooxigenasa
R-H-t-NADPH+H'+O, -+ R-OH+NADP +~o (I)
dedor del' 90 % se ernplea en la resplracion
celular yel 10% restante se deriva COli proposl-
tos metab6licos ados tipos de reacciones,
En el primer tipo de reacci6n (ecuaci61l J ,,2
al pill, ..:I.oxfgenose incorpora al SUSLTatoCOl; el
concurso de un gTUpo 'de enzirnas lIamadas
oxigenasas, que pueden ser mono 0 dioxigenasas
de acuerdo con que agreguen uno 0 dos aromcs
de oxfgeno', Algunos ejemplos lmportantes son
las chocromo P450-hidroxilasas (lIIfJfiooxigt:f1a-
sas), la ciclc-oxlgenasa y la Iipoxigenasa (dio-
xigenasas que participan en la slntesis de pros-
taglandinas y leucotrienos respectivamente).
33
En segundo lermino. el metabolismo celular
utiliza oxigeno para transformar (oxidar) algu-
nos sustrlltos ( acidos grasos, aminoacidos. Olros)
sin obtener redito en lerminos energetic os pero sl
l
o l\metab6Iicos. Del·consumo total deoxigeno, alre-
',:Ii
Figura 3·2 :'S{mi! entrr elemmtosetectro-mectinlcos
)' los COmpOMnlCS delproceso respiralorio, Valeadoror
que tn .1 Itllguaje eomlln se ean/undtn los lirminos
aeumulador)' balerla: .1primtro illdicaun illgtnio capo:
de rransjormDrellergia qulnrieaell die"icQ )' vic,versa;
el segundo uno qucfulleiolUJell una s61adireccidll (qui·
mica 0 ,"c/riea):
Sustratos·
+Cadena resplratoria
~
Gradienle lonico
~
ATP
~
Transporte-slntesls
reparaclon
C011bu;1ible
+
Generador
.~
Acumulador
~
Baterla
~
Consumo
FLUJO DE ENERGIA
de oxlgeno es condici6n suficiente para la muene
celular, Sin embargo, Lc6mo explicamos que
numerosos organismos vivan normalmente sin
el~ Todas las celulas (aun las mas primitivas)
conservan uno ruta metab6lica que permite 00.
rener energfa en situaciones que cornprometen el
suministro de oxigeno. Debido a que no utilizan
aire (oxlgeno) [levan a cabo una respiracion
an lierobin. En los organismos complejos In
resplracion anaerobia es un mecanisme de emer-
gencia que de ningl.llllJmanera puede reemplazar
en forma permanente el apone de energfa provis-
to por la respiracicn aerobia. En base a esta
conslderacicn podemos contester una pregunta
fundamental: ~por que .oxlgeno? No es que no
existan OLTasalternatives qulrnicas posibles, sino
que esta es III unica que combina disponibiJidad
en abundancia del oxidante con gran rendimien-
10 energetico )' un producto residual, el agua,
inocuo.
En lafigura 3-2 se hace referencia al flujo de
energla de la cadena respiraioria y sus cornpo-
nerues:
caso, la rcspiraci6n se asemeja mucho mas a la
.combu~li6n de uno vela encendida: no genera luz
perosi caloi'y en una cantidad 10suficienlemcme
grande como para elevar: !(\mperatura corporal
y poner en rie~go la vidn.
De 10 d'icho'hasta aqui, surge que la nusencia
101oankula de Racker. ESlaes el comple.ioproleico
q~e sinleliza el ATP. Describir en detalle III
nalurrueza de t;SI!:mecanismo escapa a los alcan-
ces de eSle capflulo, pero cabe seiialar que hoy
drogas que permiten separar (desacoplar) la ca-
dena respirlltoria de la sinlesis de ATP. En esc
21
Fiuur« 3.1. A. COfU iransversal Q! U'UImuocondric. ME;'m.embra,,,,ex"ma. 1>11:nltmbrallli i'~'.'ma. £1: espar,«
illl~rmc1lJbranCi. /.1: llltUri=mitocondrial. St sehalaUIJ..'J pnrCIOIJ ae la membrana IIl1rma que se amplifica tIl, B. ,
B. Dt,all,·dt.!IIenrbralla illl,mo. ME, MI. Ai como til 1.; I, 11.111,II.': compieun respiratorios: Q: coell:w,o Q, CIt c:
dlOCTOnllJ c, " .' t. .
I: NIIIHI. coell'In'QQ rtducrasa.1/:SllccrnQ'OdesJlldro~tllasQ./II:CU"n:'nllJQ.C"Dcrll"'~' r~duc,asa.ll . Cllocrom<:
r oxida.la.P,R,: PQ<lieulDdeRaeku, eneafgadDdtl acoplt tmrcjl,J,lo deprolOllo y prodllCClondeATP. Flccllas,~/allcDs.
Fllliode tlec,rolrts 0 Il'Dvisde 10eadellll. Fltcha punteada: elsuccinaropU'etitaponar tltc,rolles ala codt'~ resptro"
Iflrlo a IfQvis dtl campltjo 11.·£1rtndimitnl(l til ATP