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El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina
La retina es la porción del ojo sensible a la luz que contiene: los conos, responsables de la visión de los colores, y los bastones, que pueden detectar luz tenue y están encargados básicamente de la visión en blanco y negro y de la visión en la oscuridad.
 Ante la excitación de cualquiera de estas células, los impulsos se transmiten primero por la retina a través de las sucesivas capas de neuronas y, finalmente, siguen hacia las fibras del nervio óptico y la corteza cerebral.
Anatomía y función de los elementos estructurales de la retina
Capas de la retina
1) capa pigmentaria
2) capa de conos y bastones
3) membrana limitante externa
4) capa nuclear externa
5) capa plexiforme externa
6) capa nuclear interna 
7) capa plexiforme interna 
8) capa ganglionar
9) capa de las fibras del nervio óptico
10) membrana limitante interna.
Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y después el humor vítreo, penetra en la retina desde su interior; es decir, pasa primero a través de las células ganglionares y después recorre las capas plexiformes y nucleares antes de llegar finalmente a la capa de los conos y los bastones.
La región foveal de la retina y su importancia en la visión aguda
La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina, que ocupa un área total un poco mayor de 1 mm2; se encuentra especialmente capacitada para la visión aguda y detallada. La fóvea central, de sólo 0,3 mm de diámetro, está compuesta por conos casi en su integridad.
En la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos. Esto permite que la luz llegue hasta los conos sin ningún impedimento.
Conos y bastones
Los principales segmentos funcionales de un cono o de un bastón: 
1) el segmento externo
2) el segmento interno: contiene el citoplasma habitual con los orgánulos citoplásmicos, destacándose la mitocondria que provee energía para el funcionamiento de los fotorreceptores.
3) el núcleo
4) el cuerpo sináptico: es la porción que conecta con las células horizontales y bipolares.
La sustancia fotosensible se sitúa en el segmento externo. En el caso de los bastones, es la rodopsina; en los conos, es una de las tres sustancias fotosensibles al color, que suelen denominarse pigmentos del color.
Tanto la rodopsina como los pigmentos de color son proteínas conjugadas.
Capa pigmentaria de la retina
El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular.
Esta capa también almacena grandes cantidades de vitamina A.
Irrigación de la retina: la arteria central de la retina y la coroides.
El aporte sanguíneo de nutrientes para las capas internas de la retina deriva de la arteria central de la retina, que penetra en el globo ocular a través del centro del nervio óptico y a continuación se divide para irrigar toda la cara interna de la retina.
Fotoquímica de la visión
Tanto los conos como los bastones contienen productos químicos que se descomponen ante la exposición a la luz y, en el curso del proceso, excitan a las fibras nerviosas que salen del ojo. La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina; en los conos, donde se denominan pigmentos de los conos o pigmentos del color, su composición no es nada más que un poco diferente a la que presenta la rodopsina.
Ciclo visual rodopsina-retina y excitación de los bastones
La rodopsina y su descomposición por la energía lumínica
El segmento externo del bastón presenta una concentración aproximada del 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina, o púrpura visual. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y el pigmento retinal (también llamado «retineno»). Además, el retinal es de un tipo especial denominado 11-cis-retinal. Esta forma cis resulta importante porque sólo ella puede unirse a la escotopsina para sintetizar rodopsina.
Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, este pigmento se descompone.
La fotoactivación del retinal de la rodopsina desemboca en la transformación de la forma cis del retinal en una forma todo-trans que aún conserva la misma estructura química que la forma cis pero presenta una estructura física diferente: es una molécula recta en vez de plegada. 
Como la orientación tridimensional de los lugares reactivos en el todo-trans-retinal deja de coincidir con la orientación correspondiente en la proteína escotopsina, el todo-trans retinal empieza a soltarse de ella. El producto inmediato es la batorrodopsina, y se degrada en cuestión de nanosegundos en lumirrodopsina. Después de unos microsegundos, esta se descompone en metarrodopsina I, a continuación en metarrodopsina II, y por último, se convierte en los productos escindidos por completo de la escotopsina y el todo-trans-retinal.
Es la metarrodopsina II, también llamada rodopsina activada, la que estimula los cambios eléctricos en los bastones, y tras ello estos receptores ya transmiten la imagen visual hacia el sistema nervioso central bajo la forma de un potencial de acción en el nervio óptico.
Regeneración de la rodopsina
La primera etapa en la regeneración de la rodopsina consiste en reconvertir el todo-trans-retinal en 11-cis-retinal. Este proceso requiere energía metabólica y está catalizado por la enzima retinal isomerasa. Una vez que se ha formado el 11-cis-retinal, automáticamente se recombina con la escotopsina para reconstituir la rodopsina.
Función de la vitamina A en la formación de la rodopsina
Existe una segunda vía química por la que el todo-trans-retinal puede convertirse en 11-cis-retinal. En este caso consiste en la transformación primero del todo-trans-retinal en todo-trans- retinol, que es una forma de la vitamina A. A continuación, el todo-trans-retinol pasa a 11-cis-retinol bajo la influencia de la enzima isomerasa. Finalmente, el 11-cis-retinol da lugar a 11-cis-retinal, que se combina con la escotopsina para generar nueva rodopsina.
La vitamina A siempre se encuntra disponible para formar nuevo retinal cuando se necesita. Cuando la cantidad de retinal en la retina resulta excesiva, el sobrante se convierte de nuevo en vitamina A, con lo que disminuye la cantidad de pigmento fotosensible de la retina.
Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina
El potencial del receptor del bastón es hiperpolarizante, NO DESPOLARIZANTE
La excitación del bastón origina un aumento de la negatividad del potencial de membrana del bastón (hiperpolarización), lo que significa que el interior de la membrana del bastón es mas negativo de lo normal.
Cuando la rodopsina se descompone, disminuye la conductancia de la membrana del bastón para los iones sodio en el segmento externo del bastón. Esto provoca la despolarización de toda la membrana del bastón.
El segmento interno bombea sodio sin interrupción desde el interior del bastón hacia su exterior y se bombean iones potasio hacia el interior de la célula. Los iones potasio se filtran de la célula a través de canales de potasio no activados que están en el segmento interno del bastón. Como en otras células, esta bomba de sodio-potasio crea un potencial negativo dentro de la célula tomada en su integridad. 
Sin embargo, el segmento externo es totalmente diferente; aquí, la membrana del bastón, en situación de oscuridad, resulta permeable para los iones sodio que fluyen a través de canales activados por GMPc. En el estado de oscuridad, los niveles de GMPc son elevados, lo que hace posible que estos iones de carga positiva se filtren permanentemente hacia el interior del bastón y neutralicen así gran parte de la negatividad que hay dentro de toda la célula. Por tanto, en condiciones de oscuridad normales, cuando el bastón no está excitado, hay una baja electronegatividad en la parte interna a su membrana, que mide unos –40 mV. 
A continuación, cuando la rodopsina del segmento externo del bastón queda expuesta ala luz, se activa y empieza a descomponerse, los canales de sodio activados por GMPc se cierran y la conductancia al sodio de la membrana del segmento externo hacia el interior del bastón se reduce a través de un proceso en tres etapas:
1) la luz es absorbida por la rodopsina, lo que provoca la fotoactivación de los electrones en la parte retiniana
2) la rodopsina activada estimula una proteína G denominada transducina, que después activa la GMPc fotodiesterasa; esta enzima cataliza la descomposición de GMPc en 5’-GMPc 
3) la reducción en GMPc cierra los canales de sodio activados por GMPc y reduce la corriente de sodio hacia el interior. 
Los iones de sodio siguen siendo bombeados hacia fuera a través de la membrana del segmento interno. Por tanto, ahora los iones sodio que salen del bastón son más que los que vuelven a entrar. Como se trata de iones positivos, su pérdida desde el interior crea más negatividad por dentro de la membrana, y cuanto mayor sea la magnitud de la energía lumínica que llega al bastón, más acusada se vuelve la electronegatividad, es decir, mayor es la hiperpolarización. Con una intensidad máxima de luz, el potencial de membrana se aproxima a –70 o –80 mV, que está cerca del potencial de equilibrio para los iones potasio a través de la membrana.
Duración del potencial del receptor y relación logarítmica entre dicho potencial y la intensidad de luz
Cuando la luz llega a la retina, la hiperpolarización que se produce en los bastones llega a su máximo en cuestión de unos 0,3 s y dura más de 1 s. 
En los conos, el cambio sucede cuatro veces más rápido que en los bastones. 
Una imagen visual que incida sobre los bastones de la retina tan sólo durante una millonésima de segundo, a veces puede causar la sensación de verla por un tiempo superior a 1 s. 
Otra característica del potencial de receptor es que resulta proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz.
Mecanismo mediante el cual la descomposición de la rodopsina disminuye la conductancia de sodio de la membrana. “Cascada” de excitación.
El fotón es la unidad cuántica mínima de energía lumínica. Treinta fotones de luz bastan para causar una semisaturación del bastón.
Los fotorreceptores poseen una cascada química muy sensible que amplifica los efectos de la estimulación.
Fotoquímica de la visión de los colores por los conos
La única diferencia reside en que las porciones proteicas, las opsinas, llamados fotopsinas en los conos, son ligeramente distintas de la escotopsina de los bastones.
Regulación automática de la sensibilidad retiniana: 
Adaptación a la luz 
Si una persona ha estado expuesta a una luz radiante durante horas, una gran parte de las sustancias fotosensibles en los conos y los bastones habrá quedado reducida a retinal y opsinas. Es más, gran parte del retinal presente en ambos tipos de receptores se habrá convertido en vitamina A. Debido a estos dos efectos, las concentraciones de productos fotosensibles que quedan son bajas, y la sensibilidad del ojo a la luz está reducida de forma proporcional. Esto se llama adaptación a la luz. 
Adaptación a la oscuridad
Por el contrario, si una persona permanece en la oscuridad durante un período prolongado, el retinal y las opsinas de los conos y los bastones han vuelto a convertirse en los pigmentos sensibles a la luz. Por ende, la vitamina A se transforma de nuevo en retinal para aumentar los pigmentos fotosensibles. Esto se conoce como adaptación a la oscuridad.
Visión cromática
Mecanismo tricolor de la detección del color
Sensibilidad espectral de los tres tipos de conos
Las sensibilidades espectrales de los tres tipos de conos son básicamente idénticas en el hombre a las curvas de absorción de la luz para los tres tipos de pigmentos presentes en estas células. 
Percepción de la luz blanca
Una estimulación equivalente de los conos verdes, rojos y azules produce la sensación de color blanco. El blanco es una combinación de todas las longitudes de onda del espectro.
Función nerviosa de la retina
Sistema de circuitos nerviosos de la retina
Los diferentes tipos de células neuronales son:
1. Fotorreceptores, bastones y conos: transmiten las señales a la capa plexiforme externa, en la que establecen sinapsis con las células bipolares y horizontales.
2. Células horizontales: transmiten las señales horizontalmente en la capa plexiforme externa desde los bastones y los conos hasta las células bipolares.
3. Células bipolares: transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas. 
4. Células amacrinas: transmiten las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares hasta las células ganglionares, u horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas. 
5. Células ganglionares: transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico. 
6. Célula interplexiforme: transmiten señales en sentido retrógrado desde la capa plexiforme interna hacia la capa plexiforme externa. Su carácter es inhibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por las células horizontales en esta última capa.
La vía visual desde los conos a las células ganglionares difiere de la vía de los bastones
Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conducir las señales visuales correspondientes a la visión de los conos son mayores que las encargadas de la visión de los bastones y los impulsos se envían al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior. 
Los circuitos de ambos sistemas son un poco diferentes.
Neurotransmisores liberados por las neuronas retinianas
Los bastones y los conoces liberan glutamato en sus sinapsis con las células bipolares.
Hay muchas clases de células amacrinas que segregan al menos ocho tipos de sustancias transmisoras, como ácido g-aminobutírico, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, todos inhibidores.
La mayoría de las señales de las neuronas de la retina no se transmiten por potenciales de acción, sino por conducción electrotónica
Las únicas neuronas de la retina que siempre transmiten señales visuales por medio de potenciales de acción son las células ganglionares, que las envían hasta el cerebro a través del nervio óptico.
Todas las demás neuronas de la retina envían su información visual mediante conducción electrotónica, que puede explicarse del modo siguiente:
La conducción electrotónica significa el flujo directo de una corriente eléctrica, y no de unos potenciales de acción, a lo largo del citoplasma neuronal y los axones nerviosos. Cuando se produce la hiperpolarización como respuesta a la luz en el segmento externo de un cono o de un bastón, se transmite casi con la misma magnitud mediante un flujo de corriente eléctrica directo por el citoplasma hasta el cuerpo sináptico, sin que haga falta ningún potencial de acción. Entonces, cuando el transmisor de un cono o de un bastón estimula una célula bipolar u horizontal, una vez más la señal avanza desde la entrada hasta la salida por un flujo directo de corriente eléctrica, y no por potenciales de acción. 
La importancia de la transmisión electrotónica radica en que permite una conducción escalonada de la potencia de la señal. Por tanto, en el caso de los conos y los bastones, la magnitud del impulso de salida hiperpolarizante está directamente relacionada con la intensidad de la iluminación; no queda reducida a todo o nada, como sucedería con cada potencial de acción aislado.
Inhibición lateral para potenciar el contraste visual: función de las células horizontales
Las células horizontales establecen conexiones laterales con los cuerpos sinápticos de los conos y los bastones, igual que con las dendritas de las células bipolares. Su salida siempre es inhibidora. 
Estas uniones hacia los lados aportan el mismo fenómeno de inhibición lateral que resultaimportante en todos los demás sistemas sensitivos. Contribuye a asegurar la transmisión al snc de imágenes visuales con un contraste visual correcto.
Es un mecanismo esencial para lograr una gran precisión visual al transmitir los contornos con contraste de la imagen visual.
Excitación de unas células bipolares e inhibición de otras: las células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
Existen dos tipos de células bipolares que suministran señales excitadoras e inhibidoras opuestas en la vía visual: 
1) la célula bipolar despolarizante.
2) la célula bipolar hiperpolarizante. 
Es decir, algunas células bipolares se despolarizan con la excitación de los conos y los bastones, y otras se hiperpolarizan.
Las células amacrinas y sus funciones
Hay unos 30 tipos de células amacrinas
Un tipo de célula amacrina forma parte de la vía directa para la visión de los bastones.
Otro tipo de célula amacrina responde cuando comienza una señal visual continua, pero su actividad se extingue con rapidez. 
Otras células amacrinas presentan una respuesta al desaparecer las señales visuales, pero su actividad también se extingue con rapidez. 
Aún otras diferentes responden cuando se enciende o se apaga una luz, para indicar simplemente un cambio de iluminación.
Otro tipo más responde al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica; por tanto, se dice que estas células amacrinas son sensibles a la dirección. 
Muchas de las células amacrinas son interneuronas que sirven para analizar las señales visuales antes de que lleguen a abandonar la retina.
Las células ganglionares
Conexión de las células ganglionares con los conos de la fovea y con los conos y bastones de la retina periférica
A medida que nos acercamos hacia la fóvea, disminuye la cantidad de conos y de bastones que convergen sobre cada fibra óptica, y los propios receptores también se vuelven más escasos. Estos efectos acentúan progresivamente la agudeza visual en la retina central.
En la fóvea central, hay unos pocos conos finos y ningún bastón. Asimismo, el número de fibras del nervio óptico que nace en esta porción de la retina coincide casi exactamente con el número de conos. Esto explica el grado de agudeza visual que presenta la retina central en comparación con su nivel más limitado en la periferia.
Otra diferencia es que la porción periférica de la retina posee mayor sensibilidad a la luz débil.
Tres tipos de células ganglionares de la retina y sus campos respectivos 
Existen tres tipos distintos de células ganglionares, que se designan como células W, X e Y. Cada una de ellas cumple una función diferente.
Transmisión de la visión de los bastones por las células W
Envían señales por sus fibras en el nervio óptico a una velocidad lenta, tan sólo de 8 m/s. Estas células ganglionares reciben el mayor componente de su excitación desde los bastones. Son especialmente sensibles para detectar el movimiento direccional en el campo visual.
Transmisión de la imagen visual y del color por las células X
Transmiten las señales por sus fibras del nervio óptico a unos 14 m/s.
Ocupan campos pequeños porque sus dendritas no se extienden mucho en la retina. Debido a esto, las señales corresponden a zonas bastante específicas de la retina. Se ocupan de la visión de color.
Las células Y transmiten las variaciones instantáneas de la imagen visual
E sus impulsos hacia el cerebro a 50 m/s o más rápidamente. Poseen amplios campos dendríticos, por lo que recogen señales a partir de extensas zonas retinianas. 
Responden a las modificaciones rápidas de la imagen visual, tanto al movimiento como a los cambios veloces de intensidad lumínica, lo mismo que gran parte de las células amacrinas, y envían ráfagas de señales apenas en pequeñas fracciones de segundo. 
Estas células ganglionares comunican al sistema nervioso central cuando aparece un fenómeno nuevo en el campo visual de un modo casi instantáneo, pero sin especificar con una gran precisión su lugar de aparición, aparte de ofrecer los indicios oportunos para que los ojos se desplacen hacia el estímulo excitador.
Excitación de las células ganglionares
Los potenciales de acción espontáneos y continuos de las células ganglionares
Las largas fibras del nervio óptico que llegan al cerebro proceden de las células ganglionares. Transmiten sus señales por medio de potenciales de acción debido a la distancia que deben recorrer.
Transmisión de los cambios de intensidad de la luz. La respuesta encendido-apagado
Muchas células ganglionares se excitan sobre todo con los cambios de intensidad de la luz. 
Cuando se enciende la luz, los impulsos se transmiten con rapidez durante una fracción de segundo.
Esta capacidad ocular para detectar cambios de la intensidad lumínica se encuentra muy desarrollada tanto en la retina periférica como en la central.
Transmisión de señales que indican los contrastes en la escena visual: función de la inhibición lateral
Cuando se aplica una iluminación uniforme a toda la retina, es decir, cuando la luz incidente estimula por igual a todos los fotorreceptores, el tipo de célula ganglionar de contraste no está ni estimulada ni inhibida. La causa reside en que los impulsos transmitidos directamente desde los fotorreceptores a través de las células bipolares despolarizantes tienen un carácter excitador, mientras que los que siguen una transmisión lateral a través de las células bipolares hiperpolarizantes y también de las células horizontales sobre todo son inhibidores.
Transmisión de las señales de color por parte de las células ganglionares
Una sola célula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o únicamente por unos pocos. 
Cuando los tres tipos de conos, rojo, azul y verde, activan la misma célula ganglionar, la señal transmitida por ella es idéntica ante cualquier color del espectro. Por tanto, este elemento no cumple ninguna función en la detección de los diversos colores. Se trata de una señal blanca. 
En cambio, algunas células ganglionares reciben la excitación de un tipo de cono de un solo color, pero también la inhibición de un segundo tipo. Por ejemplo, esto sucede para los conos rojo y verde: el rojo provoca la excitación y el verde la inhibición o viceversa. 
Esta misma clase de efecto ocurre entre los conos azules por un lado y una combinación de los conos rojos y verdes (que se excitan con el amarillo) por el otro, lo que otorga una relación recíproca de excitación-inhibición entre los colores azul y amarillo. 
El ojo: III. Neurofisiología central de la visión
Las vías visuales
Los impulsos nerviosos visuales abandonan las retinas y pasan a los nervios ópticos. En el quiasma óptico, las fibras del nervio óptico de la mitad nasal de cada retina se cruzan al lado contrario, donde se unen a las fibras que proceden de la retina temporal del otro lado y forman las cintillas ópticas. 
Las fibras de cada cintilla óptica establecen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal y, las fibras geniculocalcarinas llegan, a través de la radiación óptica, a la corteza visual primaria en el área calcarina del lóbulo occipital.
Además, otras fibras visuales se dirigen también a diversas áreas más primitivas del cerebro. Las vías visuales se pueden dividir desemboca en el mesencéfalo y en la base del prosencéfalo y en un sistema nuevo, encargado de la transmiten directa de las señales visuales a la corteza visual localizada en los lóbulos occipitales. El sistema nuevo se ocupa de la percepción de la forma y los colores y de otros aspectos de la visión consciente.
Función del núcleo geniculado lateral dorsal
Todas las fibras del nervio óptico del sistema visual nuevo terminan en el núcleo geniculado lateral dorsal. El núcleo geniculado lateral dorsal cumple dos funciones transmite la información visual desde la cintilla óptica a la corteza visual por medio de la radiación óptica y consiste en servir de compuerta de las señales transmitidas a la corteza visual, controlar la cantidad de señales que pueden pasar a la corteza. Recibe señales para el control de esta compuertade dos fuentes principales: fibras corticofugas y áreas reticulares del mesencéfalo.
 Cada cintilla óptica que atraviesa el quiasma óptico procede de un ojo y la otra mitad proviene del otro. Las señales procedentes de los dos ojos se mantienen:
1. Las capas II, III y V reciben de la mitad lateral de la retina himolateral.
1. Las capas I, IV y VI reciben de la mitad interna de la retina del ojo contralateral.
1. Las capas I y II, capas magnocelulares reciben casi todas sus aferentes de las grandes células ganglionares de tipo Y de la retina. Proporciona una vía de conducción rápida, este sistema es ciego para el color y transmite sólo información en blanco y negro.
1. Las capas III hasta la VI, capas parvocelulares reciben sus aferencias de las células ganglionares de tipo X, transmiten el color y conducen con precisión la información espacial punto a punto, pero a una velocidad moderada.
Cada zona se conecta con una serie de neuronas y se mantiene una transmisión paralela similar en todo el recorrido hasta la corteza visual.
Corteza visual primaria
Se extiende hacia delante desde el polo occipital en la cara interna de cada corteza occipital. Ésta área constituye el fin del recorrido de las señales visuales directas procedentes de los ojos. Las señales que parten del área macular de la retina acaban cerca del polo occipital.
Áreas visuales secundarias de la corteza
Las áreas visuales secundarias son las áreas visuales de asociación, rodean la corteza visual primaria. Las señales secundarias se transmiten hasta estas áreas para el análisis del significado de la visión.
Estructura estratificada de la corteza visual primaria
Consta de seis capas distintas. En su estructura consta de varios millones de columnas verticales de células neuronales. A lo largo de toda la corteza cerebral se encuentra esta misma organización de columnas verticales. Cada columna constituye una unidad funcional y cada una de ellas consta con 1000 neuronas o quizá más.
Las señales visuales procedentes de cada ojo se transmiten por separado a través de capas neuronales, permanecen aún separadas cuando llegan a la capa IV. La capa IV posee bandas de columnas neuronales entrelazadas, donde las señales de un ojo llegan a las columnas de bandas alternas junto con las señales del otro ojo. Esta corteza descifra si las respectivas áreas de las dos imágenes visuales se encuentran en correspondencia. 
Se utiliza para ajustar la dirección que sigue la mirada del ojo. La información obtenida sobre el grado de correspondencia de las imágenes de ambos ojos permite además distinguir la distancia de los objetos por el mecanismo de esteropsia.
Las dos vías principales para el análisis de la información visual: la vía rápida de posición del movimiento, la vía del color exacto
Vía rápida de posición y del movimiento: Determina la posición tridimensional de los objetos visuales en el espacio. También escruta la forma aproximada de la escena visual, así como el movimiento en la escena, ésta vía informa de dónde está cada objeto en cada instante y de si se está moviendo. 
Las señales transmitidas en esta vía de posición, forma y movimiento derivan principalmente de las grandes fibras Y del nervio óptico, transmiten señales rápidas pero sólo en blanco y negro.
Análisis del detalle visual y del color: Las regiones ventrales inferiores y mediales de la corteza occipital y temporal, representan la vía principal para el análisis del detalle visual. Además, analizan específicamente el color y se ocupa fundamentalmente de funciones visuales como reconocer letras, leer, determinar la textura de las superficies, determinar el color detallado de los objetos y descifrar a partir de toda esta información de qué objeto se trata, así como de su significado.
Análisis de la imagen visual
La corteza visual también detecta la orientación de las líneas y los bordes.
1. Este efecto se atribuye a la organización lineal de las células de inhibición mutua que excitan neuronas de segundo orden cuando la inhibición se produce a lo largo de una línea celular en la que existe un borde de contraste. Se estimula una célula neuronal específica, células simples en la capa IV.
1. Detección de la orientación de las líneas cuando éstas se desplazan lateral o verticalmente en el campo visual, está dada por las células complejas.
1. La detección de líneas de longitud y ángulo específicos y de otras formas determinadas.
Detección del color
El color se detecta de una forma muy parecida a las líneas: por medio del contraste de colores. Los detalles iníciales del contraste de colores se detectan mediante células simples, en tanto que los contrastes más complejos se detectan por células complejas e hipercomplejas.
Efecto de la extirpación de la corteza visual primaria
La extirpación de loa corteza visual primaria provoca la pérdida de la visión consciente, una ceguera.
Campos visuales: perimetría
El campo visual es el área visual percibida por un ojo en un instante dado. El área que se ve en el lado nasal, campo visual nasal y la de la parte lateral, campo visual temporal.
Para diagnosticar la falta de visión en zonas determinadas de la retina, se traza el campo visual de cada ojo mediante un proceso llamado perimetría.
En todos los trazados perimétricos se encuentra un punto ciego provocado por la ausencia de conos y bastones sobre el disco óptico de la retina.
Los movimientos oculares y su control
El sistema de control cerebral que mueve los ojos hacia el objeto deseado reviste una importancia similar al sistema de interpretación de las señales visuales procedentes de los ojos para aprovechar por completo las capacidades de los ojos.
Control muscular de los movimientos oculares. Los movimientos oculares se controlan por los tres pares de músculos´: rectos interno y externo, rectos superior e inferior y oblicuos mayor y menor del ojo.
Las vías neuronales de control de los movimientos oculares. Los núcleos del tercer, cuarto y sexto par craneal del tronco encefálico y su conexión con los nervios periféricos hasta alcanzar los músculos oculares. A través del fascículo longitudinal medial, determinan que cada uno de los tres pares de músculos que controlan cada ojo esté inervado de manera recíproca, de modo que cuando uno de los dos músculos se relaja, el otro se contrae. 
Movimientos oculares de fijación
Los movimientos más importantes son aquellos que les permiten fijarse sobre una parte determinada del campo visual. Se controlan por dos mecanismos neuronales. El primero de ellos permite mover los ojos voluntariamente para buscar el objeto sobre el que se desea fijar la visya y se denomina mecanismo voluntario o de fijación. El segundo consiste en un mecanismo involuntario que mantiene la mirada en el objeto una vez que se ha encontrado; mecanismo involuntario de fijación.
Los movimientos de fijación están controlados por una pequeña zona cortical localizada a ambos lados de las regiones corticales premotoras de los lóbulos frontales.
El mecanismo de fijación que permite a los ojos bloquearse sobre un objeto de interés una vez encontrado, está controlado por las áreas visuales secundarias de la corteza occipital.
El tipo de fijación bloqueadora involuntaria comentado en la sección previa resulta de un mecanismo de retroalimentación negativa que impide que el objeto de interés se salga de la porción foveal de la retina.
En condiciones normales, los ojos disponen de tres tipos de movimientos continuos, aunque casi imperceptibles: un temblor continuo a una frecuencia de 30-80 ciclos por segundo producido por contracciones sucesivas de las unidades motoras de los músculos oculares; una desviación lenta de los globos oculares en una dirección u otra, y movimientos de sacudida instantánea que están controlados por el mecanismo de fijación involuntario. Cuando un punto de luz se ha fijado sobre la región foveal de la retina, los movimientos temblorosos hacen que el punto se mueva de un lado a otro a una rápida velocidad sobre los conos.
Cada vez que el punto de luz se desvía hasta elborde de la fóvea, se produce una rápida reacción refleja que genera un movimiento de sacudida que traslada el punto desde dicho borde hacia el centro foveal.
La mayor parte de esta capacidad de fijación involuntaria desaparece cuando se destruyen los tubérculos cuadrigéminos superiores.
Cuando la escena visual se mueve continuamente ante los ojos, una persona viaja en coche o gira sobre sí misma, los ojos se fijan uno a otro, en los puntos destacados del campo visual saltando de uno a otro a una velocidad de dos o tres saltos por segundo. Estos saltos se denominan movimientos sacádicos y optocinéticos.
Durante el proceso de lectura, se suelen realizar varios movimientos sacádicos de los ojos en cada línea. La escena visual no se mueve sino que los ojos están entrenados para moverse por la escena visual por medio de saltos sucesivos para extraer la información de interés.
Los ojos también pueden permanecer fijos sobre un objeto en movimiento, lo que se conoce como movimiento de persecución.
Fusión de las imágenes visuales de los dos ojos
Para dar mayor sentido a las percepciones visuales, las imágenes visuales de los dos ojos normalmente se fusionan en puntos correspondientes de las dos retinas. La corteza visual desempeña un papel importante en la fusión.
Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar
El ojo está inervado por fibras simpáticas como parasimpáticas.
Las fibras parasimpáticas preganglionares parten del núcleo Edinger-Westphal y discurren con el tercer par hasta el ganglio ciliar, que se halla justo detrás del ojo. Las fibras preganglionares establecen sinapsis con las neuronas parasimpáticas, mandan fibras a través de los nervios ciliares hasta el globo ocular. Estos nervios excitan: el músculo ciliar que controla el enfoque del cristalino y el esfínter del iris que contrae la pupila.
La inervación simpática del ojo tiene su origen en las células del asta intermeridional del primer segmento torácico de la médula espinal. Entran en la cadena simpática y ascienden hasta el ganglio cervical superior donde forman sinapsis con las neuronas posganglionares. Se propagan a lo largo de la superficie de la arteria carótida y de sus ramas, cada más pequeñas, hasta alcanzar el ojo. Inervan las fibras radiales del iris, así como diversos músculos extraoculares que rodean el ojo y también aportan una inervación débil al músculo ciliar.
Control de la acomodación
El mecanismo de acomodación es esencial para lograr un grado elevado de agudeza visual. Deriva de la contracción o relajación del músculo ciliar.
La acomodación del cristalino regulada por un mecanismo de retroalimentación negativa que ajusta automáticamente la potencia focal del cristalino para lograr el grado máximo de agudeza visual-
Las áreas corticales del cerebro que controlan la acomodación se encuentran paralelas y muy próximas a las que controlan los movimientos de fijación de los ojos; integran las señales visuales de las áreas corticales 18 y 19 de Brodman y transmiten señales motoras al músculo ciliar a través del área pretectal del tronco encefálico y después al núcleo de Edinger-Westphal.
La estimulación de los nervios parasimpáticos excita el músculo del esfínter pupilar, con lo que se reduce la apertura pupilar, miosis; en cambio, la estimulación de los nervios simpáticos excita las fibras radiales del iris y provoca dilatación pupilar, midriasis.
Resumen Fisiologia de Ojo. Agustín Piga. Página 14 de 14