CAP 51

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CAPÍTULO 51 
EL OJO: II. FUNCIÓN RECEPTORA Y NERVIOSA 
DE LA RETINA 
La retina es la porción del ojo sensible a la luz que 
contiene: 
1) los conos, responsables de la visión de los 
colores, 
2) los bastones, que pueden detectar luz 
tenue y están encargados básicamente de 
la visión en blanco y negro y de la visión en 
la oscuridad. 
La excitación de cualquiera de estas células, los 
impulsos se transmiten primero por la retina a 
través de las sucesivas capas de neuronas y, 
finalmente, siguen hacia las fibras del nervio óptico 
y la corteza cerebral. 
ANATOMIA Y FUNCIÓN DE LOS ELEMENTOS 
ESTRUCTURALES DE LA RETINA 
CAPAS DE LA RETINA 
Componentes funcionales de la retina que se 
disponen en las siguientes capas desde el exterior 
hacia el interior: 
1) capa pigmentaria; 
2) capa de conos y bastones que aloja las 
prolongaciones de estos receptores hacia 
la capa anterior; 
3) capa nuclear externa que contiene los 
somas de los conos y los bastones; 
4) capa plexiforme externa; 
5) capa nuclear interna; 
6) capa plexiforme interna; 
7) capa ganglionar; 
8) capa de las fibras del nervio óptico, 
9) membrana limitante interna. 
Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de 
lentes y después el humor vítreo, penetra en la 
retina desde su interior, es decir, pasa primero a 
través de las células ganglionares y después 
recorre las capas plexiformes y nucleares antes de 
llegar finalmente a la capa de los conos y los 
bastones situada a lo largo de todo el borde 
externo de la retina. Esta distancia tiene un grosor 
de varios cientos de micrómetros; la agudeza visual 
baja debido a este trayecto por un tejido tan poco 
homogéneo. Sin embargo, según se comenta más 
adelante, en la región central de la fóvea de la 
retina las capas internas de la retina quedan 
apartadas para atenuar esta pérdida de agudeza. 
 
REGIÓN DE LA FÓVEA Y SU IMPORTANCIA EN LA 
VISIÓN AGUDA 
Zona en el centro de la retina especialmente 
capacitada para la visión aguda y detallada. Está 
formada principalmente por conos (son más 
delgados en esta área). La luz llega directamente a 
los conos debido a que otras capas (3, 6 y 8) se 
encuentran desplazadas hacia un lado. 
CONOS Y BASTONES 
El segmento externo del cono posee una forma 
cónica. En general, los bastones son más estrechos 
y largos, pero esto no siempre es así. 
En las porciones periféricas de la retina, los 
bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 μm, 
mientras que los conos miden de 5 a 8; 
En la parte central de la retina, la fóvea, hay 
bastones, y los conos son delgados y su diámetro 
solo es de 1,5 μm. 
Los principales segmentos funcionales de un cono 
o de un bastón: 
1. El segmento externo→ posee la sustancia 
fotosensible, (Bastones- Rodopsina y 
conos- 1 de las 3 pigmentos del color) son 
proteínas conjugadas, se incorporan a la 
membranas de los discos como proteínas 
transmembrana 
2. El segmento interno→ contiene 
citoplasma y organelas 
3. El núcleo 
4. El cuerpo sináptico→ Porción que conecta 
con las células horizontales y bipolares. 
 
CAPA PIGMENTARIA DE LA RETINA 
→ La melanina es el pigmento de esta capa, impide 
la reflexión lumínica por todo el globo ocular 
(importante para una visión nítida). Almacena 
grandes cantidades de vitamina A (precursora de 
los pigmentos fotosensibles), esta sustancia se 
intercambia hacia dentro y hacia afuera a través de 
las membranas celulares del segmento externo de 
los conos y bastones, para ajustar el nivel de 
sensibilidad a la luz de los receptores. 
IRRIGACIÓN DE LA RETINA 
• Arteria central de la retina→ Nutre las capas 
internas de la retina, llega a través del N. óptico 
• Vasos coroideos→ Nutren por difusión capas más 
externas de la retina 
DESPRENDIMIENTO DE RETINA 
La porción nerviosa de la retina a veces se 
desprende del epitelio pigmentario. En algunos 
casos, la causa de este desprendimiento es una 
lesión del globo ocular que permite la acumulación 
de líquido o de sangre entre ambos elementos, la 
retina nerviosa y el epitelio pigmentario. En otras 
ocasiones, el desprendimiento está ocasionado por 
una contractura de las fibrillas delgadas de 
colágeno presentes en el humor vítreo, que tiran 
de zonas de la retina hacia el interior del globo. En 
parte por la difusión que se produce a través del 
espacio del desprendimiento y en parte por la 
irrigación independiente de su porción nerviosa a 
través de la arteria central de la retina, la retina 
desprendida es capaz de resistir a la degeneración 
durante días y puede llegar a ser de nuevo 
funcional si recupera su relación normal con el 
epitelio pigmentario. 
FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN DE LOS BASTONES 
La sustancia sensible a la luz en los bastones se 
llama rodopsina; en los conos, donde se 
denominan pigmentos de los conos o pigmentos 
del color. 
CICLO VISUAL RODOPSINA-RETINAL Y EXCITACIÓN 
DE LOS BASTONES 
La rodopsina y su descomposición por la energía 
lumínica 
El segmento externo de bastones tiene una 
concentración del 40% de rodopsina o purpura 
visual. Esta a su vez se compone de escotopsina 
(proteína) y de retinal (pigmento carotenoide), 
también denominado 11-cis-Retinal. 
Cuando la rodopsina absorbe energía lumínica, se 
descompone por la fotoactivación de los 
electrones situados en la porción retinal de la 
rodopsina, que determina el cambio de la forma cis 
a la forma todo-trans-retinal. Como cambia su 
configuración química, el todo-trans-retinal se 
separa de la escotopsina formando la 
batorrodopsina (combinación parcialmente 
cualquier cosa viene biendisociada del todo trans-
retinal y la escotopsina); la batorrodopsina se 
degrada rápidamente a la lumirrodopsina, que a su 
vez se descompone en metarrodopsina I. La 
metarrodopsina I pasa rápidamente a 
metarrodopsina II (también llamada rodopsina 
activada, estimula el cambio eléctrico en los 
bastones, transmitiendo la imagen visual) y el 
producto final de esta cadena es escotopsina y 
todo-trans-retinal. 
 
REGENERACIÓN DE LA RODOPSINA 
La primera etapa consiste en la reconversión del 
todo-trans-retinal en 11-cis-retinal y es catalizado 
por la isomerasa retinal (requiere de energía). La 
11-cis-retinal se recombina con la escotopsina para 
formar la rodopsina. 
FUNCIÓN DE LA VITAMINA A EN LA FORMACIÓN 
DE RODOPSINA 
Es la 2da vía química, que consiste la 
transformación del todo-trans-retinal en todo-
trans-retinol (una forma de la vitamina A) y esta 
pasa a 11-cis-retinol gracias a una isomerasa y esta 
da lugar al 11-cis-retinal, que se combina con la 
escotopsina formando la rodopsina 
• Ceguera nocturna (hesperanopía)→ Persona con 
un déficit grave de vitamina A. Como consecuencia, 
disminuye en gran medida la cantidad de 
rodopsina que se puede formar. 
EXCITACIÓN DEL BASTON CUANDO LA LUZ ACTIVA 
LA RODOPSINA 
La excitación de los bastones provoca un aumento 
de la negatividad en el potencial de membrana 
(estado hiperpolarizante), es decir, cuando se 
descompone la rodopsina disminuye la 
conductancia de la membrana del bastón para los 
iones de Na+ en su segmento externo (debido a 
que los canales de Na+ activados por GMPc, se 
cierran) y tras eso, el segmento interno bombea 
continuamente iones de Na+ desde el interior del 
bastón hacia el exterior (-80mV). En cambio el 
segmento externo es muy permeable al Na+ en la 
oscuridad, por lo que neutralizan gran parte de la 
negatividad del interior del bastón (-40mV). El 
potencial del receptor es aproximadamente 
proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz. 
La duración del potencial del receptor, en el caso 
de los bastones dura +1 segundo, mientras que en 
los conos ese valor es 4 veces más rápido. 
LA CASCADA DE EXCITACIÓN (disminución de la 
conductancia del Na+) 
Un fotón da lugar a un potencial de receptor de 
1mV. Esto se debe a que los fotorreceptores 
poseen una cascada química sumamentesensible 
que amplifica los efectos de la estimulación, del 
modo siguiente: 
1. El fotón activa un electrón en porción 11-
cis-retinal de la rodopsina, lo que induce a 
la generación de metarrodopsina II (Forma 
activa). 
2. La rodopsina activada funciona como una 
enzima que estimula a la transducina 
(proteína G). 
3. La transducina activada estimula a la 
fosfodiesterasa (enzima) 
4. La fosfodiesterasa hidroliza GMPc. La 
GMPc se liga al canal de Na+ , 
inmovilizándolo en su estado abierto hasta 
la llegada de la luz (elimina la 
inmovilización y se cierran los canales de 
Na+ ) 
5. La rodopsina cinasa desactiva a la 
rodopsina activada y la cascada vuelve a su 
estado normal con los canales de Na+ 
abiertos. 
Esto explica la sensibilidad extrema de estos 
receptores en condiciones de oscuridad. 
FOTOQUIMICA DE LA VISIÓN DE LOS COLORES 
POR LOS CONOS 
La única diferencia radica en que sus porciones 
proteicas u opsinas (llamadas fotopsinas en los 
conos) son un poco distintas de la escotopsina De 
los bastones. La porción de todos los pigmentos 
visuales correspondiente al retinal es 
absolutamente idéntica en los conos y en los 
bastones. Por tanto, los pigmentos sensibles al 
color de los conos consisten en combinaciones de 
retinal y fotopsinas. Estos pigmentos para el color 
se llaman, respectivamente, pigmento sensible al 
azul, pigmento sensible al verde y pigmento 
sensible al rojo 
▪ Sensible al azul, su longitud de onda es de 
445 nm. 
▪ Sensible al verde, su longitud de onda es de 
535 nm. 
▪ Sensible al rojo, su longitud de onda es de 
570 nm. 
REGULACIÓN AUTOMÁTICA DE LA SENSIBILIDAD 
RETINIANA: ADAPTACIÓN A LA LUZ Y A LA 
OSCURIDAD 
ADAPTACIÓN A LA LUZ→ Cuando una persona 
permanece mucho tiempo expuesta a la luz 
radiante, una gran parte de las sustancias 
fotosensibles habrá quedado reducido a retinal y 
opsinas. Gran parte del retinal se convierte en 
vitamina A. De esta forma se reduce la sensibilidad 
del ojo a la luz de forma proporcional. 
ADAPTACIÓN A LA OSCURIDAD→Cuando una 
persona permanece mucho tiempo a oscuras, el 
retinal y las opsinas se convierten de nuevo en 
pigmentos fotosensibles; la vitamina A se convierte 
en retinal. De esta forma se proporciona todavía 
más pigmentos fotosensibles. En este tipo de 
adaptación, los conos se adaptan primero (debido 
a que son 4 veces más rápidos que los bastones) a 
pesar que no alcanzan un cambio de sensibilidad 
significativo en la oscuridad y su duración es corta. 
Al pasar el tiempo los bastones se van adaptando 
lentamente con un gran incremento de la 
sensibilidad. 
OTROS MECANISMOS DE ADAPTACIÓN 
1. Cambio del diámetro de la pupila→ El cambio 
modifica la cantidad de luz que deja pasar a través 
de la abertura pupilar 
2. Adaptación nerviosa→ Participan las neuronas 
que integran las etapas posteriores de la cadena 
visual. Cuando la intensidad de la luz empieza 
aumentar, las neuronas sucesivas transmiten 
señales más potentes, esta adaptación sucede en 
una fracción de segundos. 
VISIÓN EN COLOR 
Los distintos conos son sensibles a los diferentes 
colores de la luz. 
El ojo humano puede detectar casi todas las 
gradaciones de colores cuando se mezclan 
adecuadamente las luces monocromáticas rojas, 
verdes y azules en diversas combinaciones. 
 Ej. La luz naranja (580 nm) estimula los conos rojos 
aproximadamente en un 99%, los conos verdes se 
estimulan en un 42% y 0% los conos azules. Esta 
relación de 99:42:0, el sistema nervioso lo 
interpreta como naranja. 
 La relación: 
• 0:0:97 el sistema nervioso lo interpreta como azul 
• 83:83:0 (amarillo) 
• 31:67:36 (verde) 
La luz blanca es una estimulación 
aproximadamente equivalente entre los conos 
rojos, verdes y azules. 
DALTONISMO→ Es la carencia de un grupo de 
conos. 
 
Daltonismo rojo-verde→ es incapaz de 
distinguir especialmente el color rojo del verde. 
(genético, más común en los hombres debido a 
que el cromosoma X porta el gen). 
 
Protanopía→ Carencia de conos rojos (poca 
percepción de longitudes de ondas largas. 
 
Deuteranopía→ Carencia de conos verdes. 
 
Daltonismo azul (debilidad para el azul) → 
Carencia de conos Azules 
 
 
 
FUNCIÓN NERVIOSA DE LA RETINA 
Circuitos nerviosos→ Los diversos tipos neuronales 
son: 
1. Los fotorreceptores (conos y bastones) 
transmiten señales hacia la capa 
plexiforme externa (hacen sinapsis con las 
células bipolares y horizontales). 
2. Las células horizontales transmiten las 
señales en la capa plexiforme externa en 
sentido horizontal desde lo conos y 
bastones hasta las células bipolares. En la 
fóvea transmiten señales inhibidoras en 
sentido lateral. 
3. Las células bipolares transmiten las señales 
desde los conos, bastones y células 
horizontales hasta las células ganglionares 
y amacrinas en la capa plexiforme interna. 
4. Las células amacrinas transmiten las 
señales en 2 direcciones: vertical (desde 
las células bipolares hasta las ganglionares) 
y horizontales. 
5. Las células ganglionares transmiten las 
señales de salida desde la retina hacia el 
cerebro (a través del nervio óptico) 
6. Las células interplexiformes tienen una 
función inhibitoria y en sentido retrogrado 
(desde la capa plexiforme interna hasta la 
externa) para regular el grado de contraste 
de la imagen visual. 
 
VIA VISUAL EN LOS CONOS 
Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de 
conducir las señales visuales correspondientes a la 
visión de los conos son considerablemente 
mayores que las encargadas de la visión de los 
bastones y los impulsos se envían al cerebro con 
una velocidad de dos a cinco veces superior. 
Aparece la vía visual que nace en la porción de la 
fóvea de la retina, y representa el nuevo sistema 
rápido formado por los conos. En su vía directa, en 
esta ilustración se observan tres neuronas: 
1) conos; 
2) células bipolares, 
3) células ganglionares. 
Además, las células horizontales transmiten 
señales inhibidoras en sentido lateral por la capa 
plexiforme externa, y las amacrinas envían señales 
laterales por la capa plexiforme interna. 
VIA VISUAL EN LOS BASTONES 
En la retina periférica en la vía visual directa de los 
bastones está formada por 4 neuronas: 
1. Bastones 
2. Células bipolares 
3. Células amacrinas 
4. Células ganglionares 
VIA VISUAL EN LOS CONES Y BASTONES 
En la retina periférica, y en la salida de este circuito 
va directamente hacia las células ganglionares, 
donde pasan por las células amacrinas. 
NEUROTRANSMISORES LIBERADOS POR LAS 
NEURONAS DE LA RETINA 
Tanto los conos como los bastones liberan 
glutamato hacia las células bipolares. Las células 
amacrinas liberan como mínimo 8 tipos de 
neurotransmisores ej. Ácido g aminobutírico, 
glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina (la 
mayoría con carácter inhibitorio). Parte de las 
células horizontales liberan transmisores 
inhibitorios. 
 
TRANSMISIÓN DE IMPULSO EN LAS NEURONAS DE 
LA RETINA 
Las células ganglionares siempre transmiten 
señales visuales por medio de potencial de acción. 
El resto de las neuronas de la retina envían su 
información visual mediantes conducción 
electrotónica. La importancia radica en que 
permite una conducción escalonada de la potencia 
de la señal, en el caso de los conos y los bastones 
el impulso de la salida hiperpolarizante está 
directamente relacionada con la intensidad de la 
iluminación y no queda reducida a “todo o nada”. 
FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS HORIZONTALES 
La salida de las células horizontales siempre es 
inhibitoria (inhibición lateral), esto es importante 
para garantizar la transmisión de los patrones 
visuales con el debido contraste y evitar una amplia 
dispersión de las señales excitadoras por los 
árboles dendríticos y axónicos. 
FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS BIPOLARES 
Existen 2 tipos de células bipolares: 
1. Célula bipolar despolarizante 
2. Célula bipolar hiperpolarizante.La importancia de este fenómeno reside en que la 
mitad de las células envíen señales positivas y las 
otras, una señal negativa (proporcionan un 
segundo mecanismo de inhibición lateral y es un 
procedimiento para separar los márgenes de 
contraste en la imagen visual). 
FUNCIÓN DE LAS CÉLULAS AMACRINAS 
Existen 30 tipos de células amacrinas, muchas de 
ellas son interneuronas que sirven para analizar las 
señales visuales antes de que lleguen a abandonar 
la retina. Algunas de estas células probablemente 
aporten a una inhibición lateral complementaria, 
realzando el contraste visual en la capa plexiforme 
interna. 
CELULAS GANGLIONARES Y FIBRAS DEL NERVIO 
ÓPTICO 
Como promedio convergen en cada célula 
ganglionar y la fibra del nervio óptico que sale de 
ella 60 bastones y 2 conos; en la fóvea la relación 
cono-célula ganglionar es de 1:1; en la periferia por 
cada célula ganglionar convergen 200 bastones 
(estas señales se suman entre sí para propiciar una 
estimulación más intensa). 
EXISTEN 3 TIPOS DE CÉLULAS GANGLIONARES: 
1. Las células W→ constituyen el 40% de 
todas estas células, envían señales por sus 
fibras en el nervio óptico a una velocidad 
lenta. Reciben su excitación desde los 
bastones. Las células W son sensibles para 
detectar movimientos direccional en el 
campo visual y ocupan gran parte en la 
visión grosera en condiciones de oscuridad 
2. Las células X→ Representan el 55% del 
total, estas células son encargadas de 
transmitir los detalles finos de la imagen 
visual. Estas reciben al menos conexiones 
de un cono, su actividad es responsable de 
la visión de todos los colores. 
3. Las células Y→ Son las más grandes y 
rápidas de todas y representan el 5%. 
Responden a las modificaciones rápidas de 
la imagen visual, tanto al movimiento 
como a los cambios veloces de intensidad 
lumínica. También ofrecen los indicios 
oportunos para que los ojos se desplacen 
hacia el estímulo excitador. Envían señales 
a blanco y negro (sin color). 
EXCITACIÓN DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES 
Estas células son el punto de origen de las fibras 
largas que llegan al cerebro formando el nervio 
óptico, transmiten sus impulsos mediante 
potenciales de acción repetidos incluso cuando no 
están estimuladas (Envían impulsos con una 
frecuencia de 5 y 40 por segundo). 
LA RESPUESTA ENCENDIDO- APAGADO 
Se debe a las células bipolares despolarizantes e 
hiperpolarizantes. Cuando la luz se enciende un 
grupo se excita y las células vecinas que ocupan 
una posición lateral se inhiben, y cuando la luz se 
apaga ocurre el efecto opuesto. Esto hace que la 
percepción del contraste sea óptimo. 
 
TRANSMISIÓN DE LAS SEÑALES DE COLOR POR 
PARTE DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES 
Un tipo de cono de color excita la célula ganglionar 
por la vía excitadora directa a través de una célula 
bipolar despolarizante, mientras que el otro tipo 
de color (contrario) la inhibe a través de la vía 
inhibidora indirecta mediante una célula bipolar 
hiperpolarizante. La importancia de este 
mecanismo es que es un medio por el cual la retina 
comienza a distinguir los colores (el análisis del 
color comienza en la retina y no en el cerebro). Ej. 
El color amarillo excita a los conos rojos y verdes, 
pero inhibe a los conos azules. 
 
 
By: Thalia Gonçalves Novaes