Porrero Visión_

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Sistema de información visual
INTRODUCCIÓN
El sistema visual es d más importante de los sistemas 
sensitivos del ser humano, Gracias a el, adquirimos una 
gran cantidad de información del mundo que nos rodea y 
podemos construir un rico universo interior de imágenes 
men rafes, Ello es posible porque una parre extensa de la 
cortesa cerebral está implicada en el análisis de la infor­
mación visual. Puede decirse que el cerebro humano es 
un cerebro tunda mentalmente óptico, y una consecuencia 
práctica de esto es que lesiones de muy diversas zonas ce­
rebrales pueden afectar a la visión.
L¡i información visual llega a nosotros en forma de ra­
diaciones electromagnéticas procedentes de las cosas del 
mundo externo. Esos estímulos visuales ion recogidos por 
el ojo y alcanzan los fotorrdceprorcs ubicados en la retina. 
Desde (a retina, ln información es Lransinirida por La vía 
óptica en forma de impulsos nerviosos hacia la corred <v- 
?r/w¿ en donde tiene lugar d proceso de stnsopercepción 
de las imágenes y, por lo tanto, Ln identificación o recono­
cimiento de las cosas como formas, colores, espacio, luz, 
oscuridad, contrastes, limites, etcétera.
Además, asociadas a la vía óprtca, existen furas ner­
viosas implicadas en actividades no conscientes, como 
los rrflejüs wsualtt o la regulación de los rittttos cirautía- 
n&i,
RETINA
Consideraciones generales
I.a retina es la capa más interna de la pared dd glo­
bo ocular. Contiene los fotorrccep rotes y tas dos primeras 
neuronas de la vía óptica, de modo que, en eHar tiene lugar 
el proceso de conversión de la luz (energía electromagnéti­
ca) en impulsos nerviosos, así como la elaboración inicial 
de estos impulsos en patrones nerviosos codificados, que, 
luego, son conducidos a los centras nerviosos del cerebro 
para su interpretación como forma, color, movimiento y 
distancia. Además, la retina posee una exquisita organiza­
ción topográfica dd campo visual. Éstas y otras razones 
hacen aconsejable un estudio de conjunto de la retina para 
entender mejor el funcionamiento de los receptores y de
la vía visual.' Cabe recordar aquí, únicamente, que, en 
el fondo de la retina í ( . ¡ I), se observan dos detalles
anatómicos importantes. En h zona deí polo posterior, se 
encuentra una zona elíptica y de pigmentación amarillen­
ta la mancha amarilla o mácula lútea, en cuyo centro se 
halla una pequeña depresión, la fóvea central, donde la 
resolución visual es máxima. La mácula tiene unos 3 mm 
de ancho por 1,5 mm de alto. A unos 3 mm del lado nasal 
de la mácula lútea, se encuentra el disco óptico o papila. 
Se trata de una zona circular, de 1,5 mm de diámetro, y 
de coloración más pálida que el resto de ln retina. En «te 
punto, las capas celulares que conforman la retina se in­
terrumpen para dejar paso a los axones de las células gan 
glíonarcs que salen del globo ocular para formar el nervio 
óptico. En esta región, no hay fotorreceptores, por lo que 
es un punto ciego del campo visual. El borde del disco se 
encuentra algo elevado Ízowj mientras que,
en el centro, se aprecia una discreta depresión, a través de 
la cual los vasos centrales de la retina perforan el disco para 
penetrar y distribuirse por ella.
Se analizará en este apartado, primero, la organización 
rednotópica de la retina y su relación con el campo visual 
y, segundo, la estructura de la retina.
División de la retina y campo visual
Drwstón de (a retfoa
La refina consta de una ngión cratnrí o macular y una 
ngÁftj- periférica. Tanto una corno otra pueden ser dividi­
das por dos líneas perpendiculares que pasen por la fovea 
Central (1 u: 1 i). La línea vertical divide a Ja retina (por­
ción macular y periférica) cu una mirad medial o hemirre- 
ebiij iiíwaJ y una mitad lateral o hem irretina temporal. 
La línea horizontal la divide, n, su vez, en una mitad supe­
rior y nn,i mitad inferior. El resultado es la subdivisión 
de la retina en cuadrantes,
' Para mu comprcimón de los aspccto-c macrOKdpicox de la ft- 
foa.se rcc-íMnicnda al lector su lectura en la obra: García- l'orrero JA, 
Hurté JM. Anatomía humana, l*ed. Madrid: MeGraw-Hill Inrcra- 
mcricajis de España-, 2005.
269
270 Organización funcional del sislema nervioso
. DivdSJión icpggí¿iiííi de la retinas derecha |RD) e izquierda |R11. Mácula Icirculo- ra¡o|; íóvea central I,circulo interior blan­
cal; punto ciego (negro!; lado nasal |N|; lado temporal Hk cuadrante nasal Mpifior ÍNlSJ- cuadrante «osal Inferior INI|¡ cuadra rale 
temporal superior' ITSl; cuadrante temporal inferior |TI].
FJ campo visual es la zona del espacio que abarcamos 
con los dos ojos cuando éstos están inmóviles y fijamos la 
mirada en luí punto, tile campo se denomina binocular y 
resulta de la fusión de los dos campus ajilados O monocu­
lares correspondientes a la visión de cada. ojo por separada.
Finura 24-Z Rcprefrfrfttaccóíi esquemática de Los campes vi­
suales biflocular y monoculares, y su proyección sobre la retina 
(v. explicación en el texto]. N; latfo nasal; T; lado temporal.
Campo monocular
Cada campo monocular tiene una mitad temporal 
y una mirad nasal,, y, par supuesta, una mitad superior 
y Oí ¡j inferior. Repárese ahora sohmenie en las mitades 
temporal y naral y obsérvense en la ■■■ 1 los dos
campos Eiiouocularesi d del ojo derecho y el del ojo iz­
quierdo. La mitad temporal que «ve» el ojo derecho y la 
mirad nasal que «ve* el ojo izquierdo consriruyen el lie- 
micampti visual derecho, y la mirad temporal que -vci- 
el ojo izquierdo y la mitad ilaSsl que «ve- el ojo derecho 
constituyen el hem¡campo visual izquierdo.
Pires bien, como se sabe, debido »iJ efecto tic lente del 
cristalino, el campo visual se proyecta de Forma invenida 
sobre la retina. Es decir, la imagen de riña casa formada en 
La refina se presenta con el techo abajo, el suelo arriba y 
los lados invertidos, Considerando los benita mpc» vírlel- 
Ics aureriormenre definidos; el hemicampo visual derecho 
proyecta sobre la mitad nasal de la retina derecha (la más 
próxima ai objeto) y la mirad temporal de la retina izquier 
da; el hemicampo visual izquierdo proyecta sobre la mitad 
nasal de la rehira izquierda (la más próxima al objeto) y la 
mirad temporal dr la retina derecha. Igualmente, la antead 
$u|.x-rinr del campo visual lo hace sobre la mirad inferior 
de la reúna, y la mitad inferior del campo, sobre la mitad 
superior de la retina.
Este hecho t ¡ene una importancia excepcional,. ptiCS, de­
bido al cruzamifnTO de libras precedentes de la retina que 
tiene lugar en el quiasma de la vía óptica (v. más adclame), 
el he m ¡campo visual izquierdo se proyecta («se ve*) til d 
hemisferio cerebral derecho* y el he mi Campo visual derecho 
se proyecra (-se ve+’l en el hemisferio cerebral izquierdo.
Campo binocular
F.n el campo hinocuhir. Lis máculas de ambos ojos se 
alinean en un punco tínico dd espacio dciromiirado 
¿fe _/r/¿7r/¿»z? y, de e$e modo, los Campos visuales monocu­
lares se superponen ampliamente en la zona central,, que.
Sistema de información visual 271
por ser visca por los dos ojos, se denomina zona birwrular. 
Pur d contrario» las paites más periféricas del campo vi­
sual binocular -esro es, los extremos temporales derecho 
c izquierdo- sólo pueden ser vistos por l;i mitades reí ima­
ms. nasales derecha r izquierda» respectivamente» debido 
a que ta nariz bloquea el paso de l.i luz procedente del 
Lado opuesto. Estas parces periféricas se denominan zonas 
JWNWÍrw del campo visual binocular o» en razón de su 
forma, medias /unas temporales.
Estructura
La tetina es un derivado ecrodérmico, igual que d siste­
ma nervioso central Se forma a expensas de una evagi na­
ción del cerebro anterior denominada ws/rwii óptica. Por 
ello» la reúna puede ser considerada como una avanzadilla 
del cerebro con una estructura laminar que se asemeja a la 
de La corteza cerebral. El nervio óptico une la reúna con el 
cerebro y, en consecuencia, es un tracto nervioso y no un 
verdadero nervio en el senúdo estricto del término.
En «te apañado,se realizará una exposición de la orga­
nización morfológica de la retina sin entrar en sus meca­
nismos de funcionamiento» Éstos serán analizados poste­
riormente Con el estudio de la vía óptica.
Cuando se examina la retina en los preparador histoló­
gicos, se aprecia fácilmente que ésra tiene una estructura 
laminar en diez capas. Se recomienda al lector que observe 
la y contemple la disposición general de esos
capas desde la coroides al vitreo {del exterior al interior). 
Observará que éstas son las siguientes;
L Capa pigmentaria (epitelio pigmenrario).
2. Capa de fotorrcceptorcs (capa de conos y bastones).
3. Capá, limitante externa.
Ó. (.Lipa nuclear externa.
5» Capa plcxiforme esterna.
6. Cap nuclear interna.
7. Capa plcxiforme interna.
8. Capa de las células gangliomires-
9r Capa de fibras nerviosas.
10. Capa limitante interna.
Una vez efectuado este ejercicio, $e describirán los dis­
tintos tipos celulares de la retina para» a continuación» rea­
lizar una síntesis que correlacione los distintos estratos con 
h disposición de k$ células reciiúanas.
Tipos re/uíares
La retina condene los siguientes elementos celulares: 
células pigmentarias» células especializadas en la recepción 
del estímulo visual (fotorrcccprores)» neuronas de proyec­
ción de la vía óptica (células bipolares y células g.mgliona- 
res), mtcrnctironas (células amacrinas» células horizontales 
y células Íntcrplcxiformes) y células de ía glía, corre las que 
destacan, las células de Mülter.
Células pigmentarias
Las células pigmentarias son células cubicas muy ricas 
cri rucia nina agrupadas en una sola hilera que forma d 
epitelio pigmentario. Li capa más externa de la retina 
neuronal u óptica. Por su superficie basal, se apoya en una 
lámina basa I que se adhiere a la membrana de Bruch de la 
coroides. La superficie apical está formada por numerosas 
mi ero-vellosidades que se interdigitan con los segmentos
RECUADRO 24*1. Comentarios clínicos de la retina
Desprendimiento de retina
El desprendimiento de retina es una afección grave y frecuente que puede conducir a la ceguera total si no se realiza 
un trata intento adecuado» La Tetina $e desprende entre la capa pigmentaria y la capa de los fotorrcccp cores, acumulándose 
líquido entre ellas. Este «pació patológico que se forma corresponde a la primitiva cavidad de la copa óptica embrionaria 
en la que la capa externa forma la retina pigmentaria y la capa interna la retina is rural Se puede producir por diversas 
causas» desde un traumatismo a problemas de degeneración retiniana o dd vitreo. Cuando sucede, d paciente pierde la 
visión de una parte del campo visual y tiene una visión distorsionada.
Degeneración macular
A partir de determinada edad -generalmente» en personas de más de 60 años-, la mácula puede sufrir una degene­
ración progresiva. En sujetos octogenarios, es la principal causa de ceguera. Dado que h mácula « la zona de mayor 
agudeza visual» los pacientes refieren que no ven con nitidez» especialmente los objetos o caras que están frente a ellos; 
sin embargo, conservan la visión periférica.
Retinitis pigmentaria
Es una afección ocular hereditaria que conduce progresivamente a la ceguera. Los fotorreceptores mueren» proba- 
blcmente por defectos de los genes que codifican proteínas específicas que se utilizan en el proceso de foroconversión. 
Primero degeneran los bastones, por lo que fos pacientes tienen ceguera nocturna y una pérdida de la visión periférica; 
con el tiempo, rambién degeneran los conos y h pérdida de visión llega a ser casi completa.
272 ir Organización funcional del sistema nervioso
Cantón
C&ijta amacrini
Célula bipolar
Céíuiat pigmcnisdas 
—r—k—
Lircálantc inlerñá [/ AstnXílí
Fíbf as- dtol íiorvio óptico
Fíbrg^ dr?L nervki áfíLíe
Microglia
Epitntra p^gmcnLiric.
Cón-o
Nuclear eilerna
Pk:«i?oríWflxLcrna
Célula intcrplcxifciríTve
Plcxilcrnie an torna
Ceños, y bastones
LifniliiitGJJtorfla
Ce Luí a hóriMMíl
Nurtlfiif interna
CilUl» 9nnglraMr« ■P-’glk™.
Célula de Mbíter
Figura 2 ¿-3, Estructura de la retín».
externos de ios foiorrcccprores. No hay coji tacto celular 
entre Lis microvdlcuidadcs y los latorreccptores. sino úni­
camente Lin marcrial extraed ular formado básica mente 
por glúx>sam ¡nogJicariíK» que, poisiblcmenre» sirve de con­
ductor de1 iones y de adhesivo c-jiltc la capa pigmentaria y 
el resto de la retina.
Lix (¿lillas pigmentarias realizan varias funciones esen­
ciales para la visión. En primer lugar, gracias a la capacidad 
de la melanina de absorber la luz, estas células. ejercen un 
í/érw rf/irjm^rMWr para evitar la producción de reflejos 
que ¡iIterarían la nitidez de Las imágenes visuales: efecto 
que no te da en los sujetos albinos por ausencia de pig­
mento. En segundo lugar, realizan la fagüáiMÚ de los seg­
mentos externos di- los conos y bastones. contribuyendo 
a la renovación de estas células y a su metabolismo. En 
tercer lugar, entre la capa pigmentaria y los vasos de la co­
roides se establece una ¿wmmi ArfMWWtoíM que hace 
de la retina un compare i meneo estanco y la protege contra 
sustancias potcncialrnenie dañinas.
Células lotorreceptoras Iconos y bastones)
Los conos y los bastones son las (¿lulas que contienen 
los pigmentos visuales. Son células alargadas (los basto­
nes más que los conos), dispuestas radialrrwnre y con unos 
rasgos morfológicos comunes que te analizan a continua­
ción. Constan de una porción externa (orientada hacia el 
epitelio pigmentario), utia porción central o cuerpo y una 
porción interna.
F.n la porción externa se distinguen un tegmento externa 
y un jínrmiA d conjunto de los cuales constitu­
ye la capa de los fotorrceeptores. En el segmento exter­
no, se encuentran los pigmentos visuales y. en d segmento 
interno, se dispone h maquinaria metábólica de la célula 
(mttocondrias, retículo endoplásmico, etc.). El segmento 
externo secaracreriza por la llamativa presencia de multitud 
de saquitos membranosos aplanados (discos) dispuestos en 
pilas perpendiculares al eje mayor de la célula. Contienen 
las moléculas fotosensibles (los pigmentos visuales). Los 
discos son sacos cerrados ert el caso de los bastones, pero 
en los conos la membrana de los discos está en continui­
dad con la membrana celular y» en consecuencia, se co­
munican con el espacio extracelular. Los discos se forman 
continuamente y son desplazados a lo largo del segmento 
externa en dirección a las células pigmentarias, donde son 
eliminados por fagocitosis. E-tta renovación continua de 
los discos manricne a los fotorrcccptorcs en condiciones 
óptimas para la visión, pues estas células no tienen capa­
cidad de dividirse.
La porción crnrní/, redondeada. contiene el mielen de la 
célula; d conjunto de las porciones centrales constituye la 
capa nuclear externa. En el caso de los conos, los cuerpos 
se disponen, en una sola hilera, mientras que, en el caso 
de los bastones, éstos te distribuyen en varios estratos. La 
zona de tránsiro del cuerpo a la porción interna se deno­
mina jffrm externá­
is porción interna está formada por la jfiítf interna, 
de longitud variable, que finaliza en un ensancha miento 
Sistema de información visual 273
■foomr firrtfnWE por donde el fotorrcccpior hace sinopsis 
enn hs células bipolares y las células horizontales.
Los conos y bastones se diferencian anatómicamente 
por la forma de los segmentos externos y por la zona ter­
minal. El segmento externo da nombre a (os dos tipos dc 
cclLilas, Es de forma cónica en los conos y en forma de fino 
cilindro o bastoncito en los bastones.
La sensibilidad a h luz es diferente entre conos y basto­
nes (!■• ■ : Jh. .i . ), Los bastones son muy sensibles a la 
visión monocromática, pues contienen mayor cantidad de 
pigmento visual; por dio, intervienen en la visión nocturna 
yen la crepuscular (con poca luz). Los conos son menos sen­
sibles y fiiucionan en condiciones de buena iluminación, por 
eso están adaptados a la visión diurna: participan también 
en el procesa miento del color, y la visiónque proporcionan 
tiene mayor agudeza (resolución espacial y temporal).
I I número de bastones es mucho mayor que el de conos. 
Ciada retina contiene unos 125 millones de bastones y luios 
RECUADRO 24-2. Funcionamiento de Los foterreceptores-
Dada la disposición de las capas fvtinianas, la luz debe arrevesadas todas para llegar a los conos y bastones. En los seg­
mentos externos de éstos, tos pigmentos visuales absorben ios fotones y provocan una cascada de acontecímíenrqi que acaba 
modificando su potencial de membrana. Este potencial de membrana modificado te convierte en la señal biodéc trica que se 
transmite n Jas neuronas, de la vía óptica para su procesa ni ¡euro. Este proceso se denomiriay¿m/??ífw/MO-/jífl o j&ftKwivró'dff. 
y tiene lugar gracias a ios pigmentos visuales situados en los segmentos externos de los conos y las bastones.
Los pigmentos visuales difieren entre conos y bastones, pero su estructura básica es similar. I. Jn pigmento visual está 
formado por dos moléculas; una proteína de la membrana de los discos (c^r/W) y un aldehido de la vitamina A (íw/h/üA 
que absorbe la luz. Los conos y los bastones divergen en su parte proteica. En los bastones, la proteína a la epti/tade 
inut&nts (escotaprina), y el conjunto con el retí mil forma el pigmento denominado Wp/w/w. En los conos, la proteína 
es la opsiNü ¿e «ww, la cual presenta tres isoformas distintas que dan lugar a tres tipos dep/gm&ffiN ¿fr ¿onos (y, por lo 
tanto, a tres tipos fundonalmenic distintos de conos}. Cada uno de los pigmentos visuales de los conos tiene una ab­
sorción de luz óptima para una parte del espectro visible. De este modo, hay conos sensibles a h longitud de onda del 
rojo (ftuw conos sensibles a la longitud de onda del verde (cíhmm E) y conos sensibles a la longitud de onda del azul 
(flJWíif d), que son el fundamento de la captación tricrómica de los colores de los primates.
Un dato previo que es preciso tener en cuenta para entender el funcionamiento de estas células es que los fotorreccp- 
tores están despolarizados en la oscuridad (—40 mV) y se hiperpolarizan con la luz (-70 tnV). Es decir, bajo la acción 
del estímulo luminoso, (os fotorreceplorcs incrementan la liega tividad del potencial de membrana, Este hecho es lo 
contrario de lo que sucede con otros receptores sensoriales en los que el estímulo despolariza la célula.
¿Qué es lo que sucede? Sencillamente, en la oscuridad, los canales iónicos de sodio del segmento externo de los loto- 
rrcccptores citan abiertos, condicionando que entre sodio en la célula y disminuya su negatividad (dcspolanzaeión). Poi 
d contrario, cuando la retina recibe luz, los canales iónicos de sodio se cierran, no entra sodio en ios segmentos externo* 
y la célula incrementa su negatividad> es decir, se hiperpolariza. Los canales iónicos de sodio de los conos y bastones son 
dependientes de una molécula que desempeña un importante papel en la íotocon versión, el GAfPc (monofoslato de 
guanos! na cíclico). La apertura o el cierne de los canales depende de su roncennación. En la oscuridad, l.i concentración 
de GMPc es alta y los canales de sodio permanecen abiertos. Bajo la luzr la concentración disminuye y se produce el 
cierre de los canales. La concentración de GMPc en los fotorreceptores va a depender de la activación o no de los pig­
mentos visuales a rravés de un cojnpEcjo mecanismo molecular.
Lo que ocurre en lo* bastones y los conos es, bá$tC4rncnteh muy similar. Las diferencias del proceso de fotocouversión 
rnrre unos y otro? no tienen ahora relativa importancia para comprender lo esencial. Los conos son menos sensibles qui­
los bastones y necesitan gran cantidad de fotones para estimularte: además, procesan el color. Los bastones son mucho 
más sensibles yes suficiente la incidencia de un fotón sobre ellos para desencadenar la fotoconvcrsión.
Cuando la luz incide sobre el pigmento visunl, la parte aldchídica de la molécula, el retina!, absorbe kxs fotones. F.l 
rerinal puede adoptar dos configuraciones isa morías; el netiNnJ ¡ i-cif y el jtííhjtZ rfitífe-fiánj. La forma *dc reposo* y cu 
que se encuentra acoplado a la opsiua de! pigmento es la forma 11-í/n Pues bien, bajo la acción do los fotones, d red nal 
l l-rir pasa a la forma retina! todo-naw, que se desacopla de la opsina. Como consecuencia de din, la opsLna se hace 
altamente inestable y modifica su configuración, transformándose en una opr/w/j nwdijlc&iíi (en el caso ¿el pigmento 
rodopána de Ick bastones, se transforma en metarrodopsina II).
1j opsina modificada activa una proteína G de membrana, la que, a su vez. activa la enzima GÁf/¥-
Esta enzima hidroliza, a gran velocidad, el GMPc, reduciendo la cantidad de ¿sce en los fotorreteptores. 
E’i nal mente, la disminución de GMPc provoca el cierre de los canales iónicos de sodio depí «dientes: no entra indio y 
el foiorreccpror $c hiperpahriza.
Los foraricceptorcs foncionaji con nn único neurarrnnsmisor, el glutnmato, que liberan a la sinapsis con ¡as células 
bipolares. Cuando los fotorreceprorcí están dcspoLirizados (recuérdese que es en oscuridad o baja inrejisidíid de luz), 
liberan glutamaro a ía sinapsis: por el contrario, cuando se hipcrpnlarizan por efecto de la luz, la liberación de gluramato 
disminuye. Enseguida se verán los efectos contrapuestos que estos fenómenos provocan sobre las. células bipolares.
Organización lunriünil del sistema nervioso274
7 millones de carias. Aunque cüéioí y bastones existen cu 
rodas bs zonas dr la retina., la relación entra conüs y basto­
nes varí.! entre ¡a periferia y la mácula- ti número de conos 
se incrementa en dirección a Ja mácula» llegando a ser, a 
nivel de b fóveá cení ral, casi el Único cipo de fb cor receptor. 
Por eso, en «repunto., b agudeza visual es máxima. Los bas- 
cones muestran uilí distribución a la inversa de los conos.
Neuronas de proyección [células bipolares 
y células gang limares!
Neuronas bipolares
Las neuronas bipolares constituyen las jmmfím 
w/iíí/e Ar t-'Ár dprfew. Se disponen, al igual que los fomrrecep­
tores., de manera radial, El cuerpo celular, donde se aloja el 
núcleo, Se ubica en la capa nuclear interna. Del cuerpo 
parren dos prolongaciones' una externa (dendrita) y Otra 
inrerna (axón), Li prolongación. dendrinej alcaii7¿ b twpw 
p/txijirmr exfáWMt donde se ramifica y hace sinopsis con 
los ioiorreceptorcs y con las células horizontales. El axrin 
SC dirige hacia la capa plcxiformc interna y allí se ramifica 
en numerosas expansiones tangenciales que establecen si- 
ikipsis con células ganglionarcs y las células amacrinas.
En la mayoría de los vertebrados hay de ocho a diez tipos 
diferentes dkr células bipolares, pero, hasta el. presente, no se lia 
podido señalar una csjKcblización daza de éstas. Según la co- 
ncctivídad que establecen con los fotürroceptore^ se distinguen 
dos tipos básicos de neuronas bipolares células bipolares para 
conos y células bipolares para bastones (v. vía óptica).
Céftrtas gangltoflares
Las células gaisgl ton ares son las df
Ar rfd í^wjíw. Son neuronas muhipchies y grandes (las 
mayores de Jn retina), cuyos cuerpos celulares re disponen 
c¡n tina $ol:l hilera formando la capa de las células gan- 
glümiirra. El árbol dcndrítico establece sinapsis en h capa 
plexi Forme interna con los axones de las células b i putares y 
con l as células amaermas. El axón .sale del extremo interno 
dd cuerpo y re dirige en paralelo a la superficie interna 
de la retina. El con ¡unco de todos los axniies constituye la 
capa de fibras del nervio óptico. Los axones convergen 
sobre b papila para salir del globo ocular y Formar el ner­
vio óptico. Las células ganglionara representan d «Libón 
de conexión entre b retina y los cenrros visuales. En su 
trayecto retinianoi los axones son amielínicos» pero, una 
vez traspasada la papila, se midintaaii.
Existen, y| menos, dos tipos básicos de células ganglio1- 
nares, que se describen más adelante.
Neuronas dp asociación [células horizontales, 
células amadrinas y células interplexifarnnes]Chufas horizonlates
[jas células horizontales son inicmetironas cuyos socios 
se localizan en La pane externa de la capa nuclear inter­
na. cía h proximidad de los íbtorreceptores. Sus dendritas 
yaxonesse ramifican en Isi cnpsi plexifnrme externa, donde 
«cablccen simpas con los bastones, los conos y las células 
bipolares. Son neuronas inhibidoras que utilizan el ácido 
y-aminobutírico (GABA) como ncuro transmisor. Entre elLis 
esrán iiirereonecradas mediante sinopsis décrricas y difun­
den hotizontalmenre los impulsos en una longitud de varias 
milímetros. Parece que estas células intervienen mejorando 
el contraste y la resol Lición víslltI.
Células amacíróas
FJ cuerpo de Lis células amarinas- se encuentra en 
h parre más interna de la C+tpjt nuclear interna, si bien 
algunas de ellas, denominada^ células amadrinas des­
plazadas. re disponen entre Jas células gíuiglionares. Sus 
dendritas establecen sinapsis aferentes y eferentes com­
portándose, pues, como dendritas y como anones. Las si- 
napsis re lineen con los axones de las células bipolares» con 
las dendritas de las células ganglio na res y COii Otras células 
amacrinoSr Se han descrito valias tipas de células ainacri- 
nas que expresan diferentes tipos de neurotrans mi sores, 
unos excitadores y otros inhibidores.
I_a5 ré/jí¿níTm¿rcrjfWd!r Z/ transmiten sefiales de las 
células bipolares para bástenles a hs células ganglianares, 
■siendo, par la tanta, lundámentales en la maduLición de 
la denominada t'/j ¿Ar A?; (v. más adelaoce). En ge­
neral, se acepta que las céhiLis amacrinas registran el color 
y la luminosidad en condiciones Je luz cambiante durante 
el día y también se cree que participan en h detección de 
la dirección del movimiento.
Céíüí^s ínterpíe^/Éwnws
El cuerpo de las células inteipjimfoiTOes se encuentra 
en la capa nuclear inrerna Utilizan dopamina como neu- 
rotransinwor e ínteroonectan ¡as células bipolares. Su fun­
ción posiblanrntCj modulodora- no es bien conocida,
Células ghales
La retina humana contiene céluExs de Miiller, asirocL 
tos y microglía.
Lis células de Müller son un tipo singular de células 
glhiles que SC han dl-finida coma asrrocitas nindificjidos. 
Adoptan una disposición radial que se extiende por casi 
todo el espesor de la retina, entre las membranas íiniitan- 
res externa c interna- Slt cuerpo se sitúa en la capa nuclear 
interna, y» de el. parten dos prolangadon«, externa c in­
terna, que presentan ram¡ficacinn« tangenciales a Jilvcl de 
las rapas plexi formes, Los extremos de las prolongaciones 
externas se fusionan entre sí y dan lugar a h membrana 
limname externa. De estos extremos partcji numerosas 
niicrovcllosidades. que se inrerdigkan entre los .segmentos 
de los conos y has roñes. Los extremos de las pralonga-
: Doiominaíhi así por S. RJrnún y Capí (del griega 4, *5J!n*! 
«grande»; íinjí, ■hebra»).
Sistema de información visual 275
dones internas también se Iusionan entre sí y, junto con 
prolongaciones de los astrocirns, conforman la membrana 
limítame interna. Esta capa forma una verdadera barrera 
entre la retina y el vftrta.
L.as células de Multar se comportan ItmcionaJ mente 
como astrocitos, manteniendo la estabilidad del enloma 
ncuroñal y actuando cji la captación de ncurotransmi- 
sores, la eliminación de residuos, el almacenamiento de 
glucógeno y el aislamiento eléctrico. Durante el desarrollo 
embrionario -y en adultos de algunas especies de vertebra­
dos-, se comportan como células progeni toras de tipo glín 
radial que dirigen la migración ncuronaL
Una vez analizados los distintos tipos de células que hay 
en la retinan puede fikilmenre sintetizarse la correlación 
que existe entre la disposición espacial de dichas células y 
las d i tere nres capas:
Capa 1 (capa del epitelio pigmentario): células pig­
mentarias.
Capa 2 (capa di conos y bastones); segmentos cxrer- 
no e interno de los conos y bastones.
Crtpa J (membrana limitante externa): extremos fu­
sionados de las prolongaciones externas de las células 
de Müller.
Capa 4 (capa nuclear exitema): cuerpo (que contiene el 
núcleo) y fibras ex rcrna c interna de los conos y bastoneé 
(¿apa 5 (capa pltxifonne externa): región de sinopsis 
entre los foiorreceptores, las células bipolares y las cé­
lulas horizontales.
Capa 6 (capa nuclear interna): cuerpos celulares con 
lus núcleos de las neuronas bipolares, las inrerneuronas 
(horizontales y amacrinas) y fas células de Multar.
Capa 7 (capa plcxiforme interna); región de si­
nopsis entre los axones de las células bipolares y las 
dendritas de las células ganglionare.s y de las células 
amac riñas.
Capa 8 (capa de las células ganglio nares): cuerpos du­
las células ganglionares.
Capa 9 (capa de fibras del nervio óptico): axonei 
anirelíiiKOS de las células ganglionarcs.
Capa 10 (membrana limitante interna): extremos fu­
sionados de las prolongaciones i ruernas de las células de 
.Müller y de prolongaciones de astrociras.
VÍA ÓPTICA
Morfología macroscópica
Algunos aspectos de la vía óptica son claramente visibles 
en 9a superficie basíi.l del terebro (ízgmrHfcr c.rmzce'reírrf/) y 
otros conforman un importante tracto en el interior del 
cerebro fogiwa&to que es posible visualizar
macroscópicamente mediante una disección meticulosa. 
Su estudio previo ayudará a comprender mejor la organi­
zación de este compleja sistema de información.
Segmento exlracerehraí (Figs, 24-4 y 24 5)
De los polos pnstenores de lt>$ globos oculares parten 
hacia atrás los nervios ópticos, los cuales se juntan por de­
lante de h fosa hipofisaria (silla turca) formando ei quias­
ma óptico. De esté último, arrancan Jas cí millas ópticas 
(o referes ó/jrfrt?/) en dirección al cuerpo geniculado lateral 
del tálamo, A partir de este punto, la vía penetra en el 
interior dd encéfalo y constituye la radiación óptica, para 
llegar a la corteza visual en el lóbulo occipital.
Nervio óptico
l7J nervio óptico (I ■ ) es. en realidad, un tracto
ncjvioso, pues, como ya se ha mencionado, la retina, de 
la que parte, es una evaginación embrionaria del sistema 
nervioso. Su trayecto, de unos 5 Ctn de longitud, es algo 
sinuoso, describiendo dos ligeras curvas que faciliuin los 
movimientos dd ojo. El nervio se Constituye medíante la 
convergencia sobre la pipila retí ¡liana de los axoms de las 
células ganglio nares. Atraviesa la lámina cribosa de la es­
clerótica y emerge por la parte posterior del globo ocular 
(porción infraocular). Se dirige oblicuamente hacia atrás y 
hacia dentro en la cavidad orbiiai ia (porción orbitaria), en 
la que, inmerso en Ja grasa retrooailar, establece importa ti­
res relaciones con los nervios motores oculares, la rama ofi 
tálmica dd trigémino y los vasos oftálmicos. Tras atravesar el 
anillo tendinoso común de origen de los músculos rectos, el 
nervio sale de la órbita por el conduelo óptico (porción dd 
conducto óptico), en intima compañía de la ancria oftál­
mica, y aparece, finalmente, en la fosa craneal anrerior (por­
ción intracraneal), donde inmediatamente se junta con d 
nervio del lado contrario para formar d quiasma óptico.
En todo su trayecto, d. nervio óptico está envuelto por 
una HKÍrtrt mraínfn! que lo rodea a modo de dedo de guan­
te. La hoja de duramadre se termina fiLsionando con la 
lámina cribosn de la esclerótica» y el campar[jmentó sub- 
aracnoideo de stl interior acaba en fondo de síteo en las 
proximidades de Ja papila. Este hecho explica el edema 
de papila que tiene lugar en los casos de incremento de la 
presión intracraneal y que puede observarse mediante el 
examen oftalmoscópico. La artería central de la retina, 
rama de la oftálmica, viaja en el interior de la vzbia me­
níngea de! nervio y acaba penetrando en su interior a una 
distancia variable del polo posterior del ojo.
Quiasma óptico
El quiasma óptico (v. y ) es el lugar
de cruzamiento de la mitad de ln?¡ fibras de la vía óptica. 
Consiste en una lámina nerviosa rectangular que se sí nía 
en la cara hasal del cerebro, descansando sobre el surto 
prequiasmárico del esfenuidEs.Se encuentra flanqueado 
por las carótidas internas que» a C5C nivel, emiten las ramas 
que conforman el polígono arterial de Willis. Las ínririsas 
relaciones con estos vasos, con la hipófisis, el hipotálamo y 
rl seno esfenoidal son de gran relevancia para comprender 
algunas leiiones de la vía óprica.
Organización funcional del sistema nervioso
Áre-a vidual
primaria
Ridldfo áplifí
$4gpn«W íKlFBwntbml 
dc-líi mI.i ó pilen
Cuerpo ftftlPUMú fr&ltffiü
Ata de Mcyer
Figu ■ Disposición general de la vio óptrta sobre una prGye-cCiom del tiemislerw cerebral izquierdo y el
ventrículo latarol. La radiación óptica se organiza en libras d&rsa-les Irojol y ventrales (azuLf que siguen un tra­
yecto distinto con relación al ventrículo.
Ah
dpMcycr
tcrticulDíupfriripr
Tracto óptico
Cuerpo ftnkutadQ 
lalrral
Radiación ¿plica
supraqui^mihco
Nútlfrti
prviedal
bTnrviü ¿ptlci»
Corteza «iwat
Fk|ut, ■'■• Esquema de la vía óptica désete una visión inferior» Los axones de Las células gangLinnares -segun­
das ncicr\itr;ií;- f.e ropa eso ritan en rojo. Obsérvase su terminación sobre distintos pobloctefWS de núcleos. Sólo se 
representan Los abones deI ojo izqucerdo para apreciar su decusacsón parcial en el quiasma.
Sistema de información visual 277
Cintillas ópticas
Las cimillos ópticas (o tractos óprícos) arrancan de 
los Angulos posteriores del quiasma (v. :), Cada
tintilla se dirige oblicua menee hacia atrás y hacia futra 
por la base del cerebro. Primero,, forma el límite lateral 
del rombo hipotalámico; luego, contornea la superficie del 
pedúnculo cerebral pasando medial ni en te a la circunvolu­
ción p^irahipocampal; y. finalmente, temí i na sobre el cuer­
po geniculado Lateral. Las arterias comunicante posterior y 
conoidea anrerior acompañan a la cinc i lia óptica.
La radiación óptica (fascículo geniculncikarino, 
radiación de Gratioktj' constituye el contingente de fi­
bras nerviosas que. saliendo del cuerpo geniculado lateral, 
terminan en la corteza visual primaria, situada en la cara 
interna dd lóbulo occipital (i ). La radiación ópti­
ca tiene un trayecto complejo por la profundidad del ce­
rebro. Primero, las fibras qu-e Salen del cuerpo geniculado 
lateral se abren en abanico y se dirigen hacia fuera, colo­
cándose en la zona de unión, de los brazos rcirokntitular y 
subkfuicular de la cápsula interna. A partir de este pumo, 
las fibras de la radiación siguen dos caminos (I ):
■ Las fibras dónales van dir ccrameii le hacia atrás por fuera 
del atrio del ventrículo lateral y terminan en La corteza 
visual primaría por encima del surco cak'arino.
Las fibras ventrales ion mis largas y dibujan un tra­
yecto intrincado. Primero, se orientan hacia delante 
y hacia abajo sobre la prolongación temporal del ven­
trículo lateral. Al llegar a su extremo anterior, en la$ 
proximidades del complejo amigdalino, cambia brus­
ca me me su dirección y se dirigen hacia a tras fm man­
do la denominada /zw deMcyer* Finalmente. las fibras 
siguen siempre hacia atrás- por fuera de Iíls prolon­
gaciones temporal y occipital del ventrículo lateral 
(entre el por dentro, que la separa del epén-
dimo vcritricular, y d fascículo longitudinal inferior, 
por hiera) y terminan en la cor reza visual primaria por 
debajo del surco calcarino.
Estructura de la vía óptica
La vía óptica se organiza mediante tres eslabones neara- 
nales que se extienden entre los fotorreceptores retiñíanos 
y la corteza visual. Las dw primeras neuronas (células bi­
polares y ganglioiiaresj se encuentran en la retina, y Li 
tercera neurona dd sistema se ubica en d cuerpo genicula­
do lateral del tálamo.
■ I4MJÍS Fierre Gratiolct (1815-186$): anatomista francés y 
profesor de zootogia de la Universidad dr París. 1 nimd ujo Ja división 
deí cerebro en lóbulos.
■ Addf Maytr (I $66*1950): neurólogo y ¡«iquiatra noneamc- 
riCMW.
!.iüfj? bríJ. 'í.?r(Fig . - i .-r)
Las primeras neuronas de la vía óptica, como ya se ha 
mencionado reiteradamente, son las células bipolares de 
h terina. Lis dendr/tÍMt de estas neuronas
establecen sínapsis con las esférulas de los bastones o con 
los pedículos de los conos. Los AüMfwr hacen sinapsis sobre 
las dendritas de las células ganglionares.
Las neuronas bipolares son de varias tipos según las 
conexiones que establecen y según el modo de funciona­
miento. Por Sus conexiones, se distinguen dos tipos de cé­
lulas bipolares: bipolares cono y bipolares hartón.
Ijw células bipolares cono hacen sinapis medíante sus 
dendritas con un solo cono (¿iptfZfrjrr de sipo enano, que 
son la mayoría) o con varios (bipolares de tifia difuso ¥ que 
representan el 10 %). EJ axón ¡establece sinopsis sobre una 
sola célula ganglronan
Lis dendritas de las cdulas bipolares bastón hacen si- 
napis sobre varios bostones, 1:1 axón csrabfece sinapsis con 
una célula gauglionar a través de una ¿¡tupáis pieria con una 
célula amacrina, que paiece desempeñar un pafxd regulador.
Dentro de cada uno de estos dos tipos de neuronas bi­
polares, se disringueit, por su modo de funcionatníieino. 
otros dos: bipolares de centro encendida (bipolares centro- 
CW) y bipolares de cesura apagado (bipolares centro-OFfí. 
Conviene detenerse un momento en este punto, pues una 
división similar corresponde También a las células ganglio- 
nares. Para poder entenderlo correctamente, es preciso es­
tablecer el concepto de campo receptor.
Se denomina ¿“dffj/xj nvqwar de una célula bipolar al. 
conjunto de fororreccprcres que controla y, en consecuen­
cia, al área retín ¡ana correspondiente. Los campos recep­
tores son circulares, es decir, son corno puntos del espa­
cio. Cada célula bipolar es excitada cuando se estimula 
un punto determinado de h retina. Pero cada uno de los 
círculos tiene dos partes: unazotfii ¿¿h/mI(tttttiv de/ campo 
receptor) y una W-ffrt
Pites bien, las células bipobiret de centro encendido (bi­
polares rrwm-CW) se excitan <uando la luz incide en el 
centro del campo receptor y se inhiben cuando se aplica a 
I;? zona periférica. Por el Contrario, las ululas bipo/aies de 
centro apagado (bipolares centro-OFF) se excitan cuando la 
Luz incide sobre la periferia del campo receptor o cuando 
cesa hi iluminación del centro (ver }.
Las rte«ro«un de la vía óptica son las células
ganglionares. Constituyen la vía de salida de la retina hacia 
los centros nerviosos. Sus dendritas establecen sinapsis con 
ios axones de las células bipolares y con las células amacri- 
nas. Sus axones escapan de la retina por la papila y forman 
d nervio óptico (v. más adelanre).
En razón de sus conexiones y de su í.miaño, se han des- 
crito dos tipos básicos de neuronas ganglíonares: las gan- 
gl i añares P o enanas y las ganglio nares M o difieras.
Lií células gangfionares P son las más abundantes 
(90 %), especialmente en la mácula lútea. Su árbol dem
270 Organización funcional del sistema nervioso
RECUADRO 24-3. Transmisión de la señal en tas neuronas retinianas
Corno consecuencia del proceso de transduccióti que tiene lugar en ios fotorrcccptones. se sabe que en la oscuridad 
&tos están despolarizados y liberan glutamaío en h sinopsis con Jas neuronas bipobres, y que bajo el efecto de Ja luz se 
hiperpolariaaii y disminuye o cesa la liberación dcglutamato (v. ).
La señal del neurotransmisor tiene efectos contrapuestos sobre cada uno de los dos tipos de células \ 'ares. Cada 
foro r receptor establece sirupsi* con una célula bipolar de centiO'ON y con una elinla bipolar de cmtro-OFF.
Cu nudo el focorreceptor está despolarizado y libera glutamafo, las íéfoin iipolflW wwv-CWsc hipcrpolarizan y 
se inhiben; por el contrario, las célnids bipolarn de CfítnW'OFF se despolarizan y excitan.. Así. en la oscuridad, las céWas 
Ar/^Aím dir cmíro-O/Vcsián apagada* y las ceMw ó!r rrffw-OFFestán encendidas.
ti efecto contrario tiene lugar cuando los fotorrcccprorcs son iluminados. La hi per polarización del foiorreccptor pro­
voca la disminución de liberación del ghti/mato y células bipolares de cmira-ON líberatiK de la influencia inhibidora 
deéste, y se despolarizan y excitan; al tiempo, las ié/wA-íí bipolares de cenfro-OFFse hiperpolarizan e inhiben.
Esta diferente respuesta de los dos tipos de células bipolares depende de la presencia de diferentes ripos de receptores 
jfcgfotóHNrto. El tipo de receptor determina que la sinapsis entre el fatorreteptor y la célula bipolar de cenfro-ON sea 
inhibidora, y ¡a del fororreccptor con la célula bipolar de rewrro-OFF. excitadora.
Debe señalarse que la actividad eléctrica de las células bipolares consiste, al igual que en los lotorreoeptoces, en varia­
ciones del potencial de membrana, no en la génesis tic potenciales de acción.
señal enrre cada lleio de los dos tipos de células bipolares con las células ganglionares correspondientes es excitadora 
y está mediada por d neiirorransmis^^M/rtmrftó, Cuando una célula bipolar (de centro-ON o de centro OFF) se despola­
riza, libera g/utamato y excita a la célula gangltonar correspondiente (de <ww-(Wo de rtnmr-OFJ^, despolarizándola. 
Ahora, el potencial eléctrico generado es un potencial de acción, que. de forma codificada, viaja por la vía óptica hacia 
tos centros cerebrales.
Finalmente, las respuestas -antagónicas cen tro-periferia de los. campos receptores están mediadas por las in¡teineuronas. 
Lis células horizontales median las respuestas de las células bipolares, y las células amacrúias» las de las células ganglio- 
nares.
drítíco establece sinopsis con el axón Je una sola célula 
bipolar corío enana, Como es ra til tima célula hace contacto 
sinóptico con un solo cono, se establece, en este caso, una 
vía altamente discriminar i va y sin convergencia. de impul­
sos (ww cono-tina célula bipolar cono em/na'una célula gan- 
glionar). Debido a esta alta discriminación, La capacidad 
de resolución visual de estas célula* gangjionares es muy 
alta, lo que determina que estén implicada* en d procesa­
miento de determinados aspectos de la imagen, como SOti 
la forma, d color y los detalles de Eos objetos.
Las células ganglionarcA M tienen una arborización 
dcndrttica bastante extensa y reciben sinapsis de varias cé­
lulas bipolares bastón y de bipolares cono difusas. Es de­
cir, su campo receptor CS más amplio. En este caso, existe 
convergencia de impulsos procedentes de varios receptores 
y de neuronas bipolares sobre una célula gaUgliunaf y, en 
consecuencia, la discriminación por esta vía ncuroñal es 
menor. 1 células ganglionares M, al tener campos recep­
tores más extensos, están implicadas en aspectos de la vi­
sión relativos a rasgos gruesos de los objetos (localización) 
y de su movimiento (dirección y velocidad).
Existe una tercera población de neuronas ganglio nares 
que no pertenece a ninguno de tos dos tipos anteriores 
(células ganglíonares ni P ni Mk cuyo papel funcional 
CS bastante desconocido; pueden estar implicadas en in­
formación relacionada con reflejos visuales.
Dentro de cada uno de los dos tipos {P y M), existen, al 
igual que cu el «w de las neuronas bipolares, tíhdm ffingUo^
íwm de cenim encendido (gangiionann centro-ON} y c¿íuíí« 
gang/úwrtrfí dr cenan ryvT^i&¿? cenno^ OFf\ que
reaccionan dd mismo m<ido a la estimulación luminosa de 
centro o de periferia, Ahora debe sdialarsc que Lis sinapsLs 
entre las células bipolares y las ganglioiiarc? son específicos. 
De este modo, las oHuloí gan^ionans de ccntnHÜN redben 
sinapsis de adulas bip&bm dr ttfítW'ON y las ¿-é/tziif gíri- 
gbo/nars ¿A1 twtiro-OFFIas reciben de Ea¿ células bi/Htift)vs de 
mjrm-OF/7. Se establecen, así, en la retina, y para cada una 
de Jas cameretísticas de h imagen visual (forma, colon movi­
miento, luminosidad), <kfc vf?s pándelas de procesamiento: 
la u¿i de í-enejv encendido y la ufa de Centro apagado. Esta espe­
cial ización permite detectar el contraste lumínico, que es la 
base de una buena percepción de las formas y de los calores.
Los axones de las células ganglionarcs convergen por la 
capa de fibras riel nervio óptico hacia la papila óptica; por 
ella, salen de la retina y discurren por el segmenro extrajere- 
braldt la vía óptica (nervio óptico, quiasma y tracto óp­
tico j hasta alcanzar, fundamentalmente (90%), L’l núcleo 
o cuerpo genicuUdu lateral de! tálamo, donde se ubican 
Las fercenis nenronat de la ala. Hay otras conexiones de los 
axones gangl tañares (v. más adelante). pero h proyección 
sobre el núcleo geniculado lateral es fa que conduce la in­
formación fundamental de carácter rensoperceptivo» y a 
ella SC hará referencia a continuación.
5
Sistema de información visual 279
RECUADRO 24-¿r Mecanismos del procesamiento visual 
rroce&amicflio de la rorma
La respuesta a cuáles son los mocan i? mus mediante las que nuestro Cerebro reconoce y comprende los objetos (las 
formas) del mundo dista mucho haberse dado. Sin embargo, numerosos daros experimentales en primates sobre h acti­
vidad de las células de la vía óptica y de las■-incas de la corteza visual permiten hacer una. aproximación a este complejo 
y fascinante problema- Ante- todo, estamos aprendiendo que. en <1 reconocimiento de las formas, lo importante son los 
contornos, los bordee y los límites de Lis figuras, el fondo no importa. Y los contornos «m líneas.
La vía de la forma que se acaba de capona transforma las señales procedentes de la retina en represe litaciones del 
objeto en la corteza visual. Cabe recordar previamente que las neuronas retín ¡anas descomponen la imagen toral en 
campas puntuales circulares. La Codificación de cada campo receptor es un patrón determinado de impulsos nerviosos. 
Estos impulsos viajan par la vía óptica hasta las células P del cuerpo geniculado lateral, que, igualmente, sólo reconocen 
(procesan) campas receptores circulares, si bien mas amplios debido a la convergencia de conexiones. En la corteza visual, 
tiene lugar un proceso de reintegración progresiva de la imagen. En las columnas de orientación de VI, existen dos tipos 
de células, denominadas fhnpirsy fímqpuftíji que ya no responden a puntos,sino a líneas. Varias células Pconvergen sobre 
una célula simple, la cual reconoce campos receptores lineales de una orientación dada. Pues bien, si se nene presente 
que una línea es un conjunto de punios., puede pensarse que, por ejemplo, trn módulo para líneas verticales sólo se acti­
vará si recibe al tiempo entradas procedentes de células P estimuladas por una señal qtic agrupe un conjunto de punios 
dispuestos vertí calmen te. A con un nación, varias células simples convergen sobre una célula compleja. Hay diferentes 
tipos de células complejas. Unas se activan por campos lineales mas extensos que las de las células simples; otras reco­
nocen longitudes; otras reconocen curvas] otras, ángulos. Es razonable pensar que, como un ángulo es h unión dedos 
líneas de orientación distinta, sobre las células complejas que identifican ángulos, convergen impulsos procedentes de. 
al menos, dos tipos de células simples. Estos patrones de codificación ncural del área VI pasan luego al área V2, donde 
las neuronas complejas son capaces de reconocer conjuntos de líneas y de bordes» lo que permite a. este nivel tener una 
-visión" pardal y descompuesta de la imagen. Así, el cerebro, por progresiva abstracción de inlbi mación, va generando 
la silueta del objeto que ricnc ante SUS ojos. Gradas a esta información, los módulos de V4 y la corteza temporal inferior 
perciben finalmente la imagen global, y lo hacen ahorrando detalles, extrayendo Ja «aenda» del objeten m ¡mimen te, ti 
fondo no importa.
Procesa míenlo del color
Como ya se ha mencionado, los tres tipos de conos de Ea retina son Eos responsables de iniciar d procesamiento del 
color. Cada uno de ellos es sensible a un rango de longitudes de ondas electromagnéticas del espectro: conos sensibles 
al rojo (conos R), conos sensibles al verde (conos V) y canos sensibles al azul (conos A). Sin embargo, las neuronas 
de la vía óptica no son sensibles a un rango de longitudes de onda, sino que sus campos receptores se activan por 
pares de colores oponentes o antagónicos. Un parde colores oponentes <rs. por ejemplo, rojo-verde; otro e$ amarillo- 
azul (el amarillo « una combinación de rojo y verde). Así, una determinada célula oponente al color puede tener 
un campo receptor cuyo centro se activa por conos sensibles al rojo, y Ea periferia, por conos sensibles al verde; y al 
revés. Las neuronas oponentes al color pueden ser simples y complejas. l.as neuronas oponentes simples son células 
parvocelu Lares de la retina y del cuerpo geniculado hitcial. Las neuronas oponente» complejas (oponentes dobles) 
se encuentran en los WtfÍJ de la corteza. Vi yen las áreas excraescriadas corrcspondicnrcs., Estas últimas céhlkis tienen 
campos receptares más complejo?, pues cada parte del campo receptor (centro o periferia) recibe informaciÓJi de más 
de un cipo de cono.
Además del sisrcm.a parvacelular, en los últimos años, se ha implicado también a las tKMnwas Kde las capas intercelu­
lares del cuerpo geniculado lateral en el procesan]iento del colar. Estas neuronas contribuirían a la percepción de ciertos 
macices relacionados con la longitud de onda corra (azul),
Proce-samíentü dw La dirección y del muvimienlQ
EJ procesamiento de la información en este subsisrema parece depender de eé/nir/ ¿árwMrr (simjffa cr'-
Zr<i¿lí füwp/c/rTí.) distribuidas en las áreas corticales. En rodas las áreas implicadas, citas células son capaces de detectar la 
dirección d?l movimiento en un determinado eje del espacio. Las células, simples y complejas, se agrupan igualmente 
en columnas de dirección de movimiento. Pero, en el área TM, existen, además, unas columnas concretas (aproxima­
damente. un 20 % en los primates) que detectan, no la dirección cu tin eje concreto, sino que halen una intrgrfcción y 
reconocen el movimiento global del objero.
En primates, se han realizada notables experiencias que permiten ver h relación exacta entre una valoración per­
ceptiva concreta de un movimiento y la actividad de determinadas columnas de V5- Si. en mono? entrenados para 
que «informasen" de la dirección de puntos que $c desplazaban en una pantalla, se manipula por microesiiniulación 
eléctrica h actividad de determinadas columnas de dirección global de V5. los animales indican la dirección del movi­
miento de los puntos que corresponde a la actividad de esas neuronas, independientemente de la realidad que sucede 
en h pantalla.
200 Organización funcional de! sistema nervioso
Proyección principal de losaxones de las células 
ganglionares
Loe axont* procedentes de cada retina forma n el nenio 
óptico. Al llegar al quiasma, «tpcrinieniaii un importante: 
¿’resrtwrffftf parcial. Les axoiws originados en la mitad 
nasal de la retina atraviesan el centro del quiasma, se 
cruzan y se incorporan al tracto óptico contralaicraL 
Los avenes procedentes de Li mitad temporal caminan 
por el borde lateral del quiasma, no -Sí Cruzan, y se 
incorporan ai tracto óptico del mismo lado. De esta 
forma. cada tracto óptico csrá formado por axones proce­
dentes de los dos ojos, los de la mitad temporal de su lado 
(libras ha mola lera les o ipsitarerales) y los de Ja mitad nasal 
del lado opuesto (fibras conrraiarorales). El tracto óptico 
derecho lleva fibras temporales homohroralcs de la retina 
derecha y fibras nasales contra la letales de la retina izquier­
da. El tracDo óprico izquierdo contiene fibras temporales 
homolatcrales de la retina izquierda y fibras nasales. ccn- 
tralarotales de h retina derecha. Si ahora se troncen cuen­
ta, romo se lia visto previamente, que cada mitad de la 
reciña «ve la mirad opuesta de! campo visual, se llegará a 
la conclusión de que. Wrf ato rimíAr wjjwww- 
riiáw /jrícwfcítn* rA* wmr fflíwrf dW eí fwn>
i/rmÍG ífer.’ii Zj Aíjurzníiriáj? ¿Zf A? mitad izt/uienA? í¿7 
yisrW, y ¿•/iJínro Jpíka ¿apíímfo, ¿i rampa fijjía/deree
Como ya no hay más cruzamientos visuales, cata orgaíim- 
ción se mantiene en la radiación óptica y en la caneza cere­
bral* de modo que el hemisferio derecho recibe la informa­
ción del campo visunj izquierdo y viceversa. Más adelante 
se volverá sobre este pumo y se analizará su relevancia pora 
compro líder muchos aspectos de la patología visual.
Otras proyecciones de los axones de las células 
gangli onares
Las células ganglionaro-s también se proyectan a centros 
del mesencétilu (coIícliIlí superior y región protectal} y al 
núcleo sHpraquiasnrátko del hiporálamo.
Algmw axones que transitan por el tracto óptico se 
incorporan al brazo del colicufo superior y alcanzan el co- 
lícuEo superior y la región pretectal. Estas derivaciones 
están* fundamentalmente, al servido de diferentes activi­
dades reflejas asociadas a la visión y serán analizadas más 
adelante. Sin embargo, es interesante reseñar ahora que 
algunas neuronas del cobcufo superior proyectan directa­
mente sobro los mídeos talármeos pul vinar y dorsoíateral 
y, desde esas estaciones: de relevo, envían impulsos directos 
a la$ áreas ex iraest riadas de la corteza sin pasar por el área 
visual primaria. Este camino accesorio a la corteza visual 
secundaria parece coadyuvar a la detección de objetos en 
movimiento y explicar algunos fe tómenos diservadcn en 
pncienres con el síndrome de visión riega (v.
Otros rutones se desprenden del tracto óptico y pene­
tran cu el h ¡porálamo para hacer sinapds en el miclco su- 
praq Miasmático. Estas fibras participan en la regulación 
de los ritmos circadianos (v. Cap, 33}, Cabe decir aquí que 
estos íixones, al igual que los que alcanzan la región prcroc- 
ral, proceden de un grupo especial de neuronas garigl ¡uña­
ros (na P ni ¡M) que contivncn un pigmento fotosensible 
denominado mr/fl’w^rr'níL Gracias a este pigmento, estas 
células pueden ser estimuladas por la luz con independen ■ 
cia de la actividad de los fororrccepsores-1lecho que expli­
ca el manteid miento de los ritmos circadianos en animales 
a los que se ha provocado una degeneración experimental 
de los cortos y bastones.
El cuerpo o núcleo geniculado Lucra]'' es el. asiento 
de las rewwr /rf Mr d/tów. Comiste en seis ca­
pas bien definidas separadas por láminas ( ), Es tai
capas se numeran del 1 al 6* de ventral a dorsal. Las dos 
primera* láminas (1 y 2) contienen neuronas grandes y se 
denominan crfj&rfj rwr^?ríN1ír/tf¿77ir/. Las restantes capas (3 a 6) 
están formadas por neuronas más pequeñas y reciben el 
nombre de idpi'ij: pjrrupttA/ítm.
Los axones de las células ganglioriares hacen sinopsis en 
estas capas de una manera -altamente c&pecííiCá.
En primer lugar, capas iiiagnoceluJaros (1 y 2) re­
ciben los axones de fas células gangliomines M. mientras 
que las capss parvocelu lares (3 a 6) reciben hs conexiones 
de las células ganglionares E Esto va a dar lugar aJ estable­
cí nlienro de dos vías paralelas, M y P. de procesamiento 
visual (v, más adelante). Del mismo modo que hs células 
g;ingli oí lares, las células magnocdukine-s y parvoceluJares 
de) cuerpo geniculado pueden ser éít crwfrfl ¡nr-crw&db o 
¿Z? cejítíi? ¿í^r^Jri’a, presentando las mismas propiedades de 
campos receptivos concéntricos que aquél las.
En iegiiudu lugar, LáS sinopsis entre las Células gang|iü- 
nares y las neuronas del eueqro genicLdado están exquisi- 
tamgnro organizadas en el espacio. Debido al cruzamiento 
de fibras del quiasma óptico, cada cuerpo geniculado 
lateral recibe la información del campo visual curv 
traíate ral a través de ¡axones procedentes de la retina 
temporal de su lado (ipsilalera!) y de la retina nasal dd 
hdo contrario (contftdateralL Iras temí inaciones üxóiü- 
cas son previ-ras 1 res capas dd núclru reciben libras de h 
retina ipsilateral, y las otras tres, de la retina conrralateral. 
Li capa I (magnocduLir) y hs cap-i.t 4 y 6 (parvocdularcs) 
reciben los^xones proceden leí de la mitad nasal de la teti­
na contrakiteral. La capa 2 (magnacclular) y las capas 3 y 
5 (parvocelularcs) reciben los axuncs de la mitad temporal 
de la retina tpsilaEcr-.il.
Por otro lado, los cuerpos geniculados laterales reciben 
fibras procedentes de la corteza visual, Estas conexione 
regulan elflujo de información que transita por la vía óp­
tica y. curro otros posibles papeles, contribuyen ? fijar la 
atención sobre algo concreto.
'' El cuerpo geniculado lateral está ooiíHicuida por dos núateüM 
d núcleo dorsal y el núcleo veril tal, o pj-cgcjiiitnhdo. Eitc íihimo « 
usii pcqudh pohhicidsi ncurOíid de píüyc-cdán difuíu que paicCC 
estiU Hhdoouh con. KÍkjos visuales. Aquí se hará leforoncia ?xdu- 
sivairienre al nikleo dorsal, al que se dcnú-minaid úmplentocnie wrí- 
o ¿vjrrp¿< ¿yrjfrti/dJa Jrifrmé
Sistema de información visual
RECUADRO 24-5. Consideraciones clínicas
Lesiones de la vía óptica
La vía óptica puede verse afectada en cualquier parte de
su trayecto por entidades patológicas muy diversas (tumo­
res,. accidentes vasculares, traiimatismos, enfermedades de­
generar ivas, etc.). El medico puede conocer el lugar preciso
de la lesión mediante una exploración rigurosa del campo
visual. La exploración se hace independientemente para
cada campo visual monocular.
Los defectos pequeña dd campo visual se denominan
«cotonías; los defectos más grandes son las anopsias. És­
tas pueden ser completas y provocan la ceguera total de un
ojo; pueden afectara mitades del campo visual (hemianop-
sim) o bien quedar restringida* a cuadrantes (cuadrarme
nopsías). Cabe precisar dos Cuestiones para comprender las
hem ¡anopsias. En primer lugar, éstas pueden ser; ¡homó­
nimas cuando afectan a las mismas mitades de los campos
visuales monoculares, derechas o izquierdas; y heterónimas
cuando afectan a mitades contrarias. En segundo lugar, los
términos o tempwai hacen referencia igualmente al
campo visual y no a la redna.
Con l.i , pueden ejemplificarse distintos Ti­
pos de defectos visuales.
Una Ati/dw M nervio óptico provocada, por ejemplo, por
un traumatismo o una enfermedad degenerativa provoca
una anopsia (ceguera) completa del ojo correspondiente.
Una ifíiótí en ¿/parte latera!MquMMM, provocada, por ejemplo, por un aneurisma de h carótida interna, da lugar a 
la interrupción de las libras temporales de ese Jado y, en consecuencia, el paciente no ve la mitad nasal dd campo visual 
de ese lado (hemianopsia nasal derecha o izquierda).
Una lesión en centro del quiasma a consecuencia de un tumor hipufisario 0 un grave traumatismo craneal interrumpe 
fas fibras nasales de ambos campos visuales y el paciente no ve las mitades temporales de cada campo visual (hemianop- 
sia b i temporal); yF como en un ojo es el lado izquierdo y en d Otro el derecho, se denomina heterónima.
Las ¿fjwmt de!meto óptico, el cuerpogeniarfado¿rreW, /rf nr^rr/dw óptica o ¿r (VrXrzrf usualprimaria afectan a las fibras 
temporales de ese lado y Las nasales contrahueralcs, y el paciente no ve las mitades homónimas de los campos visuales. Si 
la lesión se produce en la vía óptica del lado derecho, se habla de hemianopsia homónima izquierda y, si afecta a las 
estructuras izquierdas, entonces recibe el nombre de hemianuprift homónima derecha.
En numerosas ocasiones, el daño de la vía visual es incompleto y afecta únicamente a un cuadrante dd campo visual 
(cuadrant anopsias). Esto « especialmente frecuente en el caso de la radiación óptica. A consecuencia de infartos o he­
morragias cerebrales -otras veces, por un tumor en el lóbulo temporal' , las fibras dd asa de Meyer se ven parcialmente 
afectadas, dando lugar a una cuadran [anopsia homónima.
Cuando el trastorno afecta al área visual primaria, es habitual que se conserve la visión macular [respeto Uasru/ar} y se 
pierda exclusivamente el campo visual periférico. No está clara la explicación de este fenómeno.
Agnosias visuales
Agnosias de la forma
Las lesiones de las áreas V4 y dd giro temporal Inferior dan lugar a agnosias de reconocimiento de los objetos o de 
las caras que el sujeto ve en su campo visual. Én las agnosias de objetos, el paciente no reconoce, por ejemplo, las letras, 
los utensilios o Li geonutrfa de las cosas; si se le pide que dibuje el objeto que ve, es incapaz de reproducir lo. En algunas 
agnosias visuales, (agnosias asociativos}, d paciente sí es capaz de copiar el objeto, pero^ si se le pregunta qué es, no lo 
reconoce, es incapaz de denominarlo.
I * ro so p agnosia
En otros casos, quizá por afecración específica de zonas iTiediai del giro Temporal inferior (bilaterales o unilate­
rales derechas), los pacientes pueden presentar incapacidad para reconocer rostros, incluso de amigos íntimos, de
CAMPOS VISUALES
o <
O (>
c <
© c
F m i. r ii j AHeraeiories de los ti e micampos. viduales tras
le$iencs de ta vía aplica a diferentes n-.vrk ■. N: nasal; DD: ojo 
derecho; Olí ojo izquierdo, T temporal
01 ODo •
281
favttrjiiwr -nr rqptrraívj
Organización luncional del sistema nervios#
RECUADRO 24-5. C&ir&idcracmn&s ciánicas (í^ffmnvW
familiares cercanos □ su propio rosera en una fotografía. Si se les pregunta, saben que se traía de una cara, peto no la 
reconocen como perteneciente a alguien concreto, Pueden identificar otras rasgos, como la voz o la ropa.
AcrortiátOp-sia
Las lesiones del área V4 de zonas de Li corteza temporal, inferior pueden dar lugar a una pérdida de la percepción de 
los colores: los pacientes reconocen la forma de los objetos, pero no son capaces de identificar su color. La vivencia que 
tienen de Lo que los rodea es la de un mundo completamente gris. Tampoco pueden asociar un color con un objeto 
determinado, como, por ejemplo, el color amarillo a un plátano.
Agnosias del movimiento
Es un trastorno muy raro, pero sorprendente cuando se observa en la clínica. Una lesión del área TM, provocada, por 
ejemplo, por un accidente cerebro-vascular, altera la capacidad del paciente para percmrcc de en qué dirección se mueve 
i.m objeto que aparece en su campo visual, liste déficit provoca serias dificultades para la vida cotidiana, como puede ser 
andar por la calle, pues el paciente no puede percibir cosas tan importantes como la dirección y velocidad de los coches 
o peatones que circulan. Se lian descrito -casos tal los que d Siijelü no puede «ver- cómo cae el líquido cuando trata de 
llenar un vaso de agua.
Visión ciega
Algunos pacientes ciegos, por lesión de h vía óptica o de la correza visual receptora, que son sometidos a una prueba 
para detectar objetos que re mueven en el campo visual, pueden conservar la capacidad de -senrir» que algo se mueve c, 
incluso, la dirección, aunque, por Otra parte, son incapaces de ver nada.
Los cilindracjes que salen del cuerpo geniculado lateral 
se agrupan para formar h radiación óptica y afianzan la 
corteza visual primaria. Su¡ trayecto ya se ba descrito an­
teriormente.
CORTEZA VISUAL
Disposición de tas áreas receptoras visuales
Las áreas visuales sciiSopercepliva-S ocupan el lóbulo 
occipital (lóbulo de h visión) y parres adyacentes de los 
lóbulos temporal y parietal. Se distinguen el arca visual 
primaria y las áreas visuales secundarias o de procesamien­
to superior (¡ ).
El área visual primaria corresponde al área 17 de Bro- 
dniann. Sí denomina también área Vi o dw 0/fltaár, 
esto ultimo debido a que, en los cortes, se aprecian estrías 
horizontales de axonra fuertemente midin izados (estrías 
de Cetinari)/' que interrumpen h capn 4 de la corteja. FJ 
área ocupa ios labios superior c inferior del surco calca ri-
Franccscp Gcnitari £1752’ 179-i?L ¡riurpmficsi iuliano- Descu­
brió I-I CHH-i hacicBKliw abicrvnciuiiCT lIc cortes c-enebrnl<^ Guindo-CT3 
catudiflttK di ineJinni.
nú, extendiéndose por la parre inferior de la. cuña y por el 
giro lingual.. Tiene forma triangular, con la base en d polo 
occipital. En la mayoría de los seres humanos, rio invade 
Iü cara esterna del hemisferio cerebral. Recibe los axonra 
dd cuerpo geniculado lateral y es» por fo ramo. h puerta 
de entrada en h corteza cerebral de l,i información visual. 
Es el área de la srnfírridw iriiwdi/, pura su lesión interrumpe 
d acceso a otras zonas corticales y produce ceguera.
Ll conocimiento de las áreas visuales secundarias o de 
procesamiento superior .se ha incrementado notablemente 
enlas últimos arios gracias a la aplicación de las nuevas 
técnicas de imagen como la tumogralía por emisión de 
positrones (PET) o la resonancia funcional magnética. Se 
denominan también áreas visuales exrrae&triadas para di­
ferenciarlas daramcEire dd territorio cortical donde es visi­
ble h estría de Gcnnari. Reciben afcrcncias del área visual 
primaria y están imerennecradas entre si; también están 
inrercortectadas con d edículo superior y d pulvinar,
l£n estas áreas, tiene lugar el proceso de la
Je tu ÍJrtífgfjifs dd mundo: en días, mcílianre integracio­
nes sucesivas de la información visual! nos percatamos de 
la. forma de las cosas, sus colores, su localización o movi- 
mienro, y las identificamos. No sólo se perciben fot obje­
tos que «T¡tn fuera de nosorros , induidas las caras y silue­
tas de los humanos y los demás animalra, sino también 
nuestro propio cuerpo y el espac io que ocupa. Cabe recor-
Sistema de información visual 283
dar. además, que la actividad espontánea de estas áreas, en 
ausencia de estímulos a la resina» da lugar al fenómeno de 
la imtiginacién vxsMírí.
Se han descrito hasta Ja fecha más de 30 áreas visuales 
en primaces y en seres humanos. Su descripción detallada 
escapa a las pretensiones de este libro; además, no existe 
un acuerdo unánime enere los especialistas acerca de sli 
localización exacta y $ti modo de funcionamiento.
Las principales, y mejor conocida^ áreas corticales 
extraes triadas son las áreas V2, V3, V4 y V5, la corteza 
occipitoUmpural inferior y la corteja parietal lateral 
posterior
El área V2 (área 18) y el área V3 (área 19) son dos fran­
jas verticales (anterior y posterior} que cubren grao parte 
del lóbulo occipital; ocupan las caías externa c interior 
del lóbulo c invaden la cara ¡mema hasta el área 17»
El área V4 se siriía en el giro fusiforme» en la zona de 
tránsito entre la corteza occipital inferior y el lóbulo 
temporal. Corresponde a zonas dé las áreas 19 y 37-
1.a corteza occi pito tempo ral inferior es una amplio 
Territorio en continuidad con V4 que se extiende por 
una amplia extensión del giro Temporal inferior (áreas 
37 y 20).
El área V5 corresponde al territorio posterior del giro 
temporal medio (atea TM de los primates); ocupa zo­
nas de las área 37 y 3?.
Por último, la corteza parietal posterior, relacionada 
con la percepción visual» incluye, finida mental mente» 
parre de las áreas 39 y 7b.
Estructura funcional de la corteza visual
Ijí corteza visita! primaria posee tas seis capas nruronaks 
características de la isocorteza,. y su fiiJicionimienro es uno 
de los aspecros mejor estudiados dd sistema nervioso central, 
peno su análisis detallado excede de los límites de este texto.
La cortera primaria (Vi; área 17 de Hrodmarm) recibe 
los axoues procedentes del cuerpo geniculado lateral que 
contactan de manera específica en la capa 4, de las seis 
que configuran la corteza cerebral La terminación de los 
asoné? en esta región sigue- un orden muy precisó que per­
mite distinguir varias subregiones (estratos 4ft» 4B, 4Ca. 
y 4Cp} con conexiones y propiedades funcionales diferen­
ciadas. Los axorirs de salida de la corteza visual primaria 
proceden de capas diferentes dependiendo de su destino. 
1-0$ que re dirigen hacia las áreas visuales secundarias (V2- 
V5} proceden de las capas 2 y 3¡ los que retornan hacia 
niveles subcorticales (puEvinar o edículo superior) proce­
den, principalmente, de las capas 5 y 6.
Independientemente de la estratificación en láminas» 
la corteza visual tiene una organización funcional modu­
lar en columnas (¡ y su -significación
se distinguen: columnas de orí en t ación, implicadas en 
identificar líneas O barras de luz con orientación específi­
ca (horizonraks, oblicua verticales, etc.), y columnas de 
dominancia ocular, que se asocian para integrar infor­
mación procedente de las dos retinas y permitir la visión
ffílin-a conlral jieral Retina Ipíclatafdt
Representación esquemálica de las capas y co- 
nexiúms det cuerpo geniculado lateral. Las capas 1 y 2 Rapas 
magnocetulares) reciben ios anones de las células gaogtionares 
M trojel. Las capas 3 a 6 [capas parvocelulares) reciben lo$ axo- 
nes de Las células g-angtionares P, Por otra tado. las capas que 
reciben axones de la retina conlralateral se representan en gtii, 
y las que las reciben de la relina ipsilalerat, en blanco En la 
parle sujMirior, se représenla la corteza visual primaria con La 
organización en coLumnas de dominancia ocular conlralateral 
IC! e ipsilaleral [l|; obsérvese cómo tas efercftciay del cuerpo 
geniculado entran en La capa 4 de la corroía visual y terminan 
sobre las respectivas columnas de dominancia.
binocular. Hay, además, un tercer tipo de columnas, que 
no re extienden a lo largo de las seis capas, sino que re 
restringen a las capas 2 y 3; .se denomina a estas últimas 
manchas (¿fofa en ingles) y están implicadas en el pro- 
cesamiento de los colotes. Ijís propiedades de un objeto 
visual implican la integración de los tres tipos de columnas 
en unidades denominada? hipercolumnas.
Desde h corteza visual primaría parte la información ha­
cia las áreas visuales secundarias para procesar las imágenes 
y coiTiprendctlas. Se distinguen dos grandes rutas de cone­
xión» llamadas rww (occipiroparíctal) y hím iwinrí 
(occipicoremporal) ( )- La participación de V2 en
kisdos turas se asocia a una división de csra átL-i ai módulos 
regionales dc-nominados bandas pálidas, bandas oscuras 
anchas y bandas oscuras estrechas { y ).
284 Organización funcional del sistema nervioso
«iQiirú : - Representación esquemática de las áreas ce rima Les visuales: área visual primaria [V!|¡ ártas visuales extFaeslriadas 
¡V2-V5!; corteza accipilolemporíjl inferior ICTli; corteza parietal Lateral posterior ÍCPPI Las Hechas negras señaLan las dos comentes 
visuales: dorsal (pOéfctón y movimiento) y ventral (forma, color y tortura).
La ruta ventral, denominada con frecuencia mía 
comprende dos subsistemas: el subsistema de la forma 
y el subsistema del color, El subsistema de la forma 
(¡ ■>) es d respotksable de reconocer los objetos
y, además, participa como circuito de memorización de 
imágenes, Desde VI» se extiende a V2. V4 y, finalmen­
te, hasta la corteza temporal inferior. Destaca tamo fun­
ción de este subsistema el reconocimiento de los rostros. 
Asociado a esta ruta, está el .subsistema visual tlel color 
( ■), en el que participan do manera destacada las
bandas oscuras estrechas de V2 ( 'en contrapo­
sición con las bandas pálidas (i ), implicadas en la
identificación de: lós objetos.
ffüfa dorsal
La ruta dorsal se ha denominado con frecuencia rufa 
*íl¿ÍH¿ír»> rufa "C&rno* o también subsistema de identifi­
cación de posición y movimiento, debido a que. a naves 
de estas conexiones, el individuo interpreta la posición y
el desplazamiento de los objetos visuales (í ■■. ' ). La
ruta, desde V|, se conecta, sucesivamente, con las áreas 
V2 (bandas oscuras anchas), V5 y, finalmente, con la 
corteza pariera! posterior. Dentro de las cspecializacioncs 
de este sistema, hay que resaltar la denominada /frw £/l/t 
(del Inglés ¿xnwjmrfrr Acw/y rfRw). situada en d tránsito pa- 
rietooccipiral La actividad de esta región está relacionada 
con la identificación de nuestro propio cuerpo (excepto 
del rostro),
ORGANIZACION RETINOTÓPICA DE LA VÍA 
Y LA CORTEZA VISUAL
A lo largo de roda la vía óptica existe una precisa or­
denación espacial de las fibras, de modo que el mapa 
rrfiNiaHO rfr del uñual se conserva. El
lector debe prestar atención a esta disposición de las fibras 
(I «). pues es el fundamento que permite com­
prender los déficits visuales pío votados por lesiones de la 
vía óptica (v. I-; . ■ • J,
Corno regla general, Las fibras procedentes de la porción 
macular de la retina (con sus nespcctivas porciones nasal y 
Sistema de información visual 2É5
temporal) ocupan una posición central con respecto a las 
fibras procedentes de la retina periférica.
En el nervio óptico, las fibras temporales se disponenen la parre lateral., y las fibras trasales, en la pane medial. 
Dentro de cada pane, las fibras de los cuadrantes retiñía- 
nos superiores se sitúan por encima, y los de los cuadran­
tes inferiores, por debajo.
En el quiasma óptico, las fibras nasales (las que se cru­
zan) ocupan d centro del quiasma y las fibtíis temporales 
se localizan en las panes laterales.
En el tracto óptico, hay, ahora, debido il anterior cru­
zamiento. fibras nasales del ojo contralareral y libras tem­
porales dd mismo lado. Lis fibras temporales ocupan la 
parte lateral del tracto, y las fibras nasales, la parte más 
medial. En cada parte, lis fibras retinianaí superiores dis­
curren por arriba y las fibras retiñí arrai inferiores lo hacen 
por abajo. Obsérvese en la i que las fibras ma­
culares forman una especie de cufia central.
En la radiación óptica, las fibras adoptan una dis­
posición en columna vertical. Puede entenderse fácil­
mente su ubicación si se recurre a un pequeño «truco». 
Considérese la disposición en el tracto óptico; imagíne­
se que se practica una incisión como indica la figura, y 
que se despliegan hacia arriba y hacia abajo tos bordes 
resultantes. De eíta forma, las fibras maculares ocupan 
el centro de la columna; las fibras nasales contralatera­
les se sitúan en los extremos superior (cuadrante nasal 
superior) e inferior (cuadrante ¡lasal inferior) de la co­
lumna; las fibras temporales ipsilaterales ocupan la zorra 
intermedia, el cuadrante temporal superior, por arriba 
del área macular, y el cuadrante remporaI inferior, por 
debajo.
Debido a esta precisa organización de las fibras, el mapa 
rctinia.no del campo visual se mantiene tanto en el cuerpo 
geniculado lateral como en la corteza estriada,
I j mitad inferior de la retina (campo visual superior) se 
proyecta, por debajo del surco cal carino, y la mitad supe­
rior de la retina (campo visual inferior) lo hace por encima 
del surcó. A su vez, la mitad temporal de la retina se pro­
yecta en la corteza de su misino lado, y la mitad nasal lo 
hace en la corteza contrataterah De ese modo, como ya se 
ha mencionado en repetidas ocasiones, en la corteza visual 
primaria del hemisferio derecho, se proyecta el hemicam­
po ampo visual izquierdo y, en la corteza del hemisferio 
izquierdo, SC proyecta la información procedente del he­
ñí icampo visual derecho. Ljt porción macular de la retina 
se representa cu la pane posterior del área cortical, y la 
retina periférica, en h parte anterior. Resulta llamativo d
A
i
Vi* visual dn la fariña
B —
, V2
>•---- ——
V4 CTI
bdróje. neu-r tinas IXUHXiifi
eyfeehás
ttfcr CP|<M
V I Urea 17)
VI üre □ 17i
Vi* Tv-frua! del color
Vía yrlual ácl movirn =cnlo
b i ¡ii ■■■ ú Representación esquemática de 1*5 vías ífo procesamiento de la imagen visual R: retina; CGL 
cuerpo geniculado Ulcrak CFh certeza temporal inferior; CPP: cartera parietal posterior.
rctinia.no
Organización luncional del sistema nervioso
Uüñdioscüiü t&irecM
Figura Eslrudurade la corteza visual primaría limagen de Ea izquierda]. Obsérvese la organización en capas y las subdivisione-s 
ele t¡i capia 4, asi como la organización en columnas; columnas de dominancia ocular -opo ip&ilateral lül| y ojo comratateral |OCj- y 
columnas de orientación (llechas-l. Ambas se extienden por todas las capas corticales. Las manchas de color sólo se extienden por las 
capas 2 y 3. A la derecho, se er.quem.il iza la proyección de las distintos vías de pffiCtfM miento de la imagen Sobre territorios (bandas] 
de la corléis visual secundaria (V2Í: La vía del color se representa en negra; la vía de la lorma,, en azul; y la via deL movimiento, en najo.
hecho de que el área cortical de representación de la mácu­
la es desproporcionadamente grande (¡íproxsmadamenre. 
la mitad}. lo que refleja la mayor densidad de receptores 
y de neuronas procedentes de esa zona en relación con la 
retina periferia-
REFLEJOS VISUALES
L-a vía óptica es la puerta de entrada de algunas acti­
vidades reflejas que controlan la intensidad de la luz que 
incide sobre h retina y el en foque adecuado de los objetos. 
1 u intensidad lumínica es regulada por el reflejo foiomo- 
lor. y el enfoque, por el reflejo de acomodación y con­
vergencia.
Refleja fofiomotor o de adaptación a la luz
(.Alando la intensidad de Lux que recibe c! ojn es exce­
siva, se produce la contracción automática dd músculo 
esfínrer de la pupila y se reduce el diámetro de la pupila 
(miosis); por el «miraría, cuando la intensidad de luz dis­
minuye, como cuando de repente eneramos en una habi­
tación oscura, se produce d aumento del diámetro pupila? 
ímidri-asis). Hay, pues, un reflejes fotomotur de miusis y 
ii n reflejo de midriasis.
(I • I !)
E! ¿TO dd reflejo lo constiluyen las dos pri­
meras neuronas. de la vííi óptica; los nxones de las célu­
las gangtionareó que discurren por el i racen óptico, en las 
proximidades del cuerpo geniculado lateral, se desvían al 
metencéfalo por d bmw dd edículo superior y alcanzan 
el núcleo pretectal (riwns
El núcleo pretectal se sitúa par delante y algo ros­
tral al edículo superior, en la unión entre metencéfalo 
y dkncéEalOr l-a? fibras que llegan proceden de ambas 
retinas.
Las neuronas asociativas del núcleo prctectál envían 
axones directos y cruzados al nticko ocidomotor acce­
sorio, Los axones cruzados pa&in por la comisura pos­
terior.
El ¿mzi? ¿fm/rtr es la vía paras i ni pát ica asociada al 
nervio oculomoror. Se origina en¡ d núcleo oculoniotor 
accesorio (nddta rZr WjpMh cuyas fibras para­
si rnpátivas pregangliüiiares llegan al ganglio ciliar incor* 
poradas al 111 par. De las neuronas de este ganglio salen 
fibras parasimpáiicas posganglionares que, incorporadas a 
los nervios ciliares cortos,. terminan inervando el músculo 
esfínter de la pupila.
Ambas pupilas se contraen a la vez,, aunque la Luz incida 
sobre un solo ojo. lisie efecto {ngí^ es de­
bido íi que la información que llega a cada brazo eferente 
procede de lüs dus ojos.
La dilatación de la pupila se puede producir bien por 
inhibición del circuirá reflejo de la miosi§, bien activa­
mente por estimulación simpa rica dd músculo dilatatior 
dd irii. En este último caso, la vía del reflejo es h que se 
describe a continuación.
er.quem.il
Sistema de información visual 287
Organización espacial de las fibras a lo largo de lt vía ¿plica en una proyección de ésta cobre la saluda del cerebro des­
de un» visión superior. En la derecha, se representan Los niveles indicados a lo largo de dilcrentes punios de? trayecto: visión posterior 
del ojo izquierdo 111¡ nervio ópttoo 121: quiasma |J|; tracto óptico 143; radiación óptica lól En la parle inferior, se representa el área 
visual primaria de ambos hemisferios |ó y 7). Las fibras temporales izquierdas se muestran en amarillo: fibras nasales izquierdas, 
en verde; las libras temporales derechas, en rojo; las fibras nasales derechas, en a2ul: y tas libras maculares, en negro. NI: nasales 
inferiores; NS: nasales superiores; TI: temporales inferiores. T$; temporales superiores.
Na hay un acuerda chira sobre cuál es -exactamente el 
¿t.teew pasiblemente sea el mismo que en el reflejo
Focomocor de la rntosis. El cctjíto nfltfo esr.i formado por 
algunas neuronas asociativas del calículo superior, cuyos 
axónes descienden par el tronco (Id encéfalo (ya forman­
do parre de traen» de la formación reticular, ya de los trac- 
ios tccroespmales) y hacen sinapsis sobre el brazo ffemut, 
el cual está formado per una vía simpática compleja. Se 
origina en la parteaba de la columna ¡iitcrmed i «lateral 
□ autonómica de la médula espinal (wfc&v rifiwjpHrf/, 
que se ubica a nivel de los segmentos T1-T2). Las fibras 
prega ugliaiiares salen por los ramos cnnuintcantcs blancos 
correspondientes y llegan a la cadena simpática latercsver- 
tebrtiL Ascienden hasta el ganglio cervical superior, don­
de lucen sinapsis sobre la segunda neurona simpática. Las 
fibras simpáticas posganglionarcx se incorporan al plexo 
periorotídeo y luego, medrante los nervios