7 Fisiología de la Visión

Vista previa del material en texto

Fisiología de la visión
Sensibilidad visual 
Visión es la transformación de la luz reflejada en la retina en una imagen mental. 
Los fotorreceptores de la retina transducen la energía luminosa en una señal eléctrica que pasa a la corteza visual para su procesamiento
El ojo puede distinguir dos cualidades de la luz: su brillo y su longitud de onda. 
Para los humanos, las longitudes de onda entre 400 y 750 nanómetros constituyen la luz visible.
Si la fóvea se encuentra lateral al disco óptico, que ojo (derecho o izquierdo) se observa en la imagen?
¿Cómo se regula la entrada de luz al ojo?
Reflejo de acomodación
La cantidad de luz que entra al ojo es alterada cambiando el diámetro de la pupila.
Las ondas de luz son enfocadas en el cristalino, el cual cambia su forma contrayendo o relajando los músculos ciliares. 
Elementos del reflejo de acomodación 
Cristalino 
Ligamentos suspensorios del cristalino
Músculos (procesos) ciliares 
Iris
Musculo esfínter pupilar (circular)
Musculo dilatador (radial)
Sistema nervioso autónomo 
Acción de los músculos ciliares 
Cuando el musculo ciliar se contrae, disminuye la tensión de los ligamentos y el cristalino vuelve mas redondo
El cristalino se fija al musculo ciliar por ligamentos (zónulas)
Cuando el musculo ciliar se relaja, los ligamentos estiran y aplanan el cristalino
Acción de los músculos del Iris
Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar
Fibras parasimpaticas
Las fibras preganglionares parasimpáticas nacen en el núcleo de Edinger-Westphal (la porción nuclear visceral del tercer par craneal) y viajan en el tercer par hasta el ganglio ciliar, que se halla justo detrás del ojo. 
En este punto, los axones pregang. hacen sinapsis con las neuronas parasimpáticas posg., que a su vez envían sus fibras hacia el globo ocular a través de los nervios ciliares. 
Estos nervios excitan: 
1) el músculo ciliar que controla el enfoque del cristalino, y 
2) el esfínter del iris que contrae la pupila.
Fibras simpáticas
Se origina en las células del asta intermediolateral a nivel del primer segmento torácico de la médula espinal. 
Penetran en la cadena simpática y ascienden hacia el ganglio cervical superior, donde realizan su sinapsis con las neuronas posg. 
Las fibras simpáticas posg. siguen a continuación desde aquí a lo largo de la superficie de la arteria carótida y de otras arterias cada vez más pequeñas hasta que llegan al ojo. 
En esta estructura, inervan las fibras radiales del iris (que abren la pupila) así como varios músculos extra oculares.
“La luz es convertida en energía eléctrica por fotorreceptores de la retina. Las señales pasan a través de neuronas bipolares a células ganglionares cuyos axones forman el nervio óptico”
La porción de la retina que actúa en la fotorrecepción reviste la superficie interna de la capa coroides y se integra con 10 capas distintas:
Epitelio pigmentario 
Capa de bastones y conos 
Membrana limitante externa 
Capa nuclear externa 
Capa plexiforme externa 
Capa nuclear interna 
Capa plexiforme interna 
Capa de células ganglionares 
Capa de fibras del nervio óptico 
Membrana limitante interna 
Epitelio pigmentario de la retina
Transporte de nutrientes, iones y agua 
Absorcion de la luz y protección contra la fotooxidacion 
Reciclaje del retinal, esencial para el ciclo visual
Fagocitosis de los discos membranosos de los segmentos externos de los fotorreceptores
Secrecion de varios factores esenciales para la integridad estructural de la retina 
Estabiliza la concentración de iones en el espacio subretiniano, para el mantenimiento de la excitabilidad de los fotorreceptores .
Secreta factores inmunosupresores 
Células fotorreceptoras
Son de dos Tipos:
Bastones 
Conos
Bastones: funcionan bien en luz tenue y son utilizados en la visión nocturna. 
Conos: son responsables por la alta agudeza visual y color durante el día cuando los niveles de luz son altos. Mayor numero en la fóvea.
Proporción conos/bastones 20:1
Los bastones contienen el pigmento visual rodopsina.
Los conos contienen tres tipos de pigmentos destinados la visión de los colores (según su sensibilidad)
Pigmento sensible al rojo.
Pigmento sensible al verde 
Pigmento sensible al azul
Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina
El potencial del receptor del bastón es hiperpolarizante 
Su exitación provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana. 
BASTONES 
Oscuridad: rodopsina inactiva, cGMP alto, canales catiónicos abiertos, despolarización 
Luz: retinal activado, cGMP bajo, canales catiónicos cerrados, hiperpolarización 
Fase de recuperación: retinal se recombina con opsina formando de nuevo la rodopsina 
Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina
1. La luz incide sobre la retina, lo que inicia la fotoisomerización de la rodopsina. La 11-cis rodopsina se convierte en all-trans rodopsina. A partir de ese momento se producen una serie de cambios conformacionales en la opsina, que culminan con la producción de metarrodopsina II. (La regeneración de 11-cis rodopsina requiere vitamina A, y la deficiencia de vitamina A causa ceguera nocturna.)
Ciclo visual rodopsina-retinal
La metarodopsina II estimula los cambios eléctricos en los bastones y así viaja la imagen bajo la forma de un potencial de acción hacia el SNC
2. La metarrodopsina II activa una proteína G llamada transducina o Gt.
Una vez activada, la transducina estimula una fosfodiesterasa que cataliza la conversión de monofosfato de guanosina cíclico (GMP) en 5’-GMP. 
Por tanto, el catabolismo de GMP cíclico aumenta, lo que produce la disminución en los niveles del mismo.
3. y 4. En la membrana del fotorreceptor, los canales de Na+ que transportan corriente hacia el interior de la célula son regulados por el GMP cíclico. 
En la oscuridad aumentan los niveles de GMP cíclico, lo que produce una corriente de entrada de Na+ (o «corriente de oscuridad») y una despolarización de la membrana del fotorreceptor. 
En presencia de luz, se produce una disminución de los niveles de GMP cíclico, como ya se ha mencionado, lo que cierra los canales de Na+ en la membrana del fotorreceptor, reduce la corriente de entrada de Na+ y produce hiperpolarización.
5. La hiperpolarización de la membrana del fotorreceptor reduce la liberación de un neurotransmisor excitador o inhibidor desde los terminales sinápticos del fotorreceptor. (los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares y las células horizontales de la capa plexiforme externa.) 
Si el neurotransmisor liberado es excitador, la respuesta de la célula bipolar u horizontal será de hiperpolarización. 
Si el neurotransmisor es inhibidor, la respuesta de la célula bipolar u horizontal será de despolarización (es decir, la inhibición de la inhibición produce excitación, que induce despolarización). Así pues, la luz puede causar despolarización (excitación) o hiperpolarización (inhibición) de las células bipolares y horizontales, dependiendo de que el neurotransmisor liberado desde el fotorreceptor sea inhibidor o excitador. Ese proceso establecerá los patrones on-off de los campos visuales.
En cuestión de 1 s más o menos, otra enzima, la cinasa de rodopsina, que está presente siempre en el bastón, desactiva la metarrodopsina II, y toda la cascada se invierte hasta volver a su estado normal con los canales de sodio abiertos.
La enzima isomerasa de retinal cataliza la conversión del trans-retinal en cis- retinal. 
Una vez que se ha formado el 11-cis-retinal, automáticamente se recombina con la escotopsina para reconstituir la rodopsina, que a
continuación permanece estable hasta que se desencadena una vez más su descomposición por la nueva absorción de energía lumínica.
Cuando un pulso repentino de luz alcanza la retina, la hiperpolarización transitoria (potencial de receptor) que se produce en los bastones llega a su máximo en cuestiónde unos 0,3 s y dura más de 1 s. 
Una imagen visual que incida sobre los bastones de la retina tan solo durante una millonésima de segundo, a veces puede causar la sensación de verla por un tiempo superior a 1 s.
En los conos, el cambio sucede cuatro veces más rápido que en los bastones. 
Regeneración de la rodopsina 
La primera etapa en la regeneración de la rodopsina, consiste en reconvertir el todo-trans-retinal en 11-cis- retinal. 
Este proceso requiere energía metabólica y está catalizado por la enzima isomerasa de retinal. Una vez que se ha formado el
11-cis-retinal, automáticamente se recombina con la escotopsina para reconstituir la rodopsina, que a continuación permanece estable hasta que se desencadena una vez más su descomposición por la nueva absorción de energía lumínica
Función de la vitamina A 
Siempre esta presente en el citoplasma de los bastones y en el epitelio pigmentario de la retina, disponible cuando haga falta producir nuevo retinal. 
Si hay un exceso de retinal, vuelve a transformarse en vitamina A, reduciendo la cantidad de pigmento sensible a la luz 
Fotorrecepción de los colores por los conos
Los conos poseen casi exactamente la misma composición química que la rodopsina de los bastones. 
La única diferencia radica en que sus porciones proteicas u opsinas (llamadas fotopsinas en los conos) son un poco distintas de la
escotopsina de los bastones. 
La porción de todos los pigmentos visuales correspondiente al retinal es absolutamente idéntica en los conos y en los bastones. Por tanto, los pigmentos sensibles al color de los conos consisten en combinaciones de retinal y fotopsinas.
Sensible al azul: 445 nm
Sensible al verde: 535 nm
Sensible al rojo: 570 nm
Percepción de la luz blanca
Una estimulación aproximadamente equivalente de los conos rojo, verde y azul da lugar a la sensación visual del blanco.
Daltonismo
Daltonismo rojo-verde
Cuando en el ojo solo falta un grupo de conos receptores del color, la persona es incapaz de distinguir algunos colores de otros. 
Los colores verde, amarillo,naranja y rojo, que son los que figuran entre las longitudes de onda de 525 a 675 nm, normalmente se diferencian entre sí mediante los conos rojo y verde.
Si no existe cualquiera de estos los conos, la persona no está en condiciones de recurrir a este mecanismo para discernir entre los cuatro colores; sobre todo fallará en la distinción entre el rojo y el verde y, por tanto, se dice que tiene un daltonismo rojo-verde
Test de Ishihara
Neurotransmisores liberados en la retina
los conos y los bastones: liberan glutamato en sus sinapsis con las células bipolares.
células amacrinas: ácido γ- aminobutírico (GABA), glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, cuya acción normalmente posee en general un carácter inhibidor. 
Células bipolares, horizontales e interplexiformes y células horizontales: liberan transmisores inhibidores.
La transmisión de la mayoría de los impulsos en las neuronas de la retina se produce por conducción electrotónica, no por potenciales de acción
Inhibición lateral para potenciar el contraste visual: función de las células horizontales
Las células horizontales, establecen conexiones laterales con los cuerpos sinápticos de los conos y los bastones, igual que con las dendritas de las células bipolares. Su salida siempre es inhibidora. 
En vez de producirse una amplia dispersión de las señales excitadoras por la retina debido a la extensión de los árboles dendríticos y axónicos a lo largo de las capas plexiformes, la transmisión a través de las células horizontales pone freno a este proceso al suministrar una inhibición lateral de sus zonas adyacentes. 
Algunas de las células amácrinas probablemente aporten una inhibición lateral complementaria y
un mayor realce del contraste visual también en la capa plexiforme interna de la retina.
Neurofisiología central de la visión 
Vías visuales
Retina 
Nervios ópticos. 
Quiasma óptico 
(las fibras procedentes de la mitad nasal de la retina cruzan hacia el lado opuesto, donde se unen a las fibras originadas en la retina temporal contraria) 
Tractos ópticos o cintillas ópticas.
Hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo 
Fibras geniculocalcarinas se dirigen a través de la radiación óptica (también denominada tracto geniculocalcarino)
Corteza visual primaria en el área correspondiente a la cisura calcarina del lóbulo occipital medial.
Las fibras visuales también se dirigen a otras regiones más antiguas del encéfalo: 
Desde los tractos ópticos llega hasta el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, se supone que para regular los ritmos circadianos que sincronizan los diversos cambios fisiológicos del organismo según la noche y el día; 
Hacia los núcleos pretectales en el mesencéfalo, para suscitar movimientos reflejos de los ojos a fin de enfocarlos sobre los objetos de importancia y activar el reflejo fotomotor pupilar; 
Hacia el colículo superior, para controlar los movimientos direccionales rápidos de ambos ojos, 
Hacia el núcleo geniculado lateral ventral del tálamo y las regiones basales adyacentes del cerebro, se cree que para contribuir al dominio de algunas de las funciones conductuales que lleva a cabo el organismo
La corteza visual primaria se halla en el área de la cisura calcarina, y se extiende desde el polo occipital hacia delante por la cara medial de cada corteza occipital. 
Este área constituye la
estación terminal:
De las señales visuales directas procedentes de los ojos.
Corteza visual primaria
La macula recibe señales de la fóvea. 
Esta fóvea es la responsable de los niveles más acusados de agudeza visual. 
Si se atiende al área que ocupa en la retina, la fóvea posee una representación varios cientos de veces mayor en la corteza visual primaria que las porciones más periféricas.
Área de asociación 
Rodea al área primaria 
Analiza el significado de la visión: 
Forma, posición tridimensional, movimiento. 
Corteza visual secundaria
Corteza visual secundaria
Análisis de la información visual 
Dos vías importantes 
la vía rápida de la «posición» y el «movimiento» 
la vía de la exactitud del color
Movimientos oculares y su control
Control muscular de los movimientos oculares
Los movimientos oculares están controlados por tres pares de músculos, representados en la: 
1) los rectos medial y lateral
2) los rectos superior e inferior 
3) los oblicuos superior e inferior. 
Vías nerviosas para el control de los movimientos oculares
Corteza
colículo superior y a la región pretectal. 
Núcleos del III par (oculomotor) 
núcleos vestibulares
Fascículos occipitotectal y occipitocolicular
Fascículo longitudinal medial 
Movimientos oculares de fijación
Mecanismo voluntario de fijación
Mecanismo involuntario de fijación
Mecanismo voluntario de fijación: controlados por un campo cortical situado a ambos lados en las regiones corticales premotoras. Posibilita a una persona «desbloquear» su mirada de un punto de fijación y la cambie hacia otro.
Mecanismo involuntario de fijación: bloqueo involuntario de la fijación que resulta de un mecanismo de retroalimentación negativa encargado de evitar que el objeto de atención se salga de la porción retiniana correspondiente a la fóvea.
Los ojos normalmente poseen tres tipos de movimientos constantes, pero casi imperceptibles: 
1) un temblor continuo a una frecuencia de 30 a 80 ciclos/s ocasionado por las contracciones sucesivas de las unidades motoras en los músculos oculares
2) una lenta traslación de los globos oculares en una dirección u otra
3) movimientos de sacudida súbitos que están controlados por el mecanismo involuntario de fijación.
Movimientos sacádicos de los ojos:
Mecanismo formado por puntos sucesivos de fijación
El cerebro suprime la visión de la imagen durante las sacadas, de modo que la persona no tiene conciencia de los movimientos realizados de un punto a otro.
Movimientos sacádicos durante la lectura
Una personasuele realizar varios movimientos sacádicos oculares en cada línea. 
En este caso, la escena visual no se está moviendo delante de los ojos, pero estos están entrenados para desplazarse por medio de varias sacadas sucesivas a través de la escena visual con el fin de extraer la información importante. 
Otras sacadas semejantes ocurren cuando una persona observa un cuadro excepto que en esta ocasión las sacudidas se suceden una tras otra hacia arriba, hacia abajo, hacia los lados y siguiendo trayectorias en ángulo desde un aspecto sobresaliente a otro, y así sucesivamente.
Fijación de objetos en movimiento: «movimiento de seguimiento»
Los ojos también pueden permanecer fijos sobre un objeto que se esté desplazando, lo que se denomina movimiento de seguimiento. 
Un mecanismo cortical muy avanzado detecta automáticamente
la trayectoria seguida por el objeto en movimiento y a continuación concibe con rapidez un recorrido similar para el desplazamiento de los ojos. 
Si son ondas de varias oscilaciones por segundo al ojo le cuesta seguir, pero luego de un tiempo se adapta
Los colículos superiores son los principales responsables del giro de los ojos y de la cabeza para dirigirlos hacia una perturbación visual
Las fibras del nervio óptico que van desde los ojos hasta los colículos y son las responsables de estos movimientos rápidos de giro son ramas de las fibras M de conducción rápida, uno de cuyos extremos se dirige hacia la corteza visual y el otro hacia los colículos superiores.
«Fusión» de las imágenes visuales de ambos ojos
Para que las percepciones visuales resulten más elocuentes, normalmente se fusionan entre sí las imágenes visuales de ambos ojos según los «puntos correspondientes» de las dos retinas. 
La corteza visual ocupa un lugar importante en el proceso de fusión.
Estereopsia
O percepción en profundidad
Es un proceso importante en el cálculo de la distancia a la que se encuentra un objeto visual siempre que no rebase unos 60 m.
Dado que los ojos están separados entre sí por una distancia superior a 5 cm, las imágenes formadas en ambas retinas no son exactamente idénticas
El mecanismo neuronal para la estereopsia se basa en el hecho de que algunas de las vías integradas por las fibras que van desde la retina hacia la corteza visual se apartan de 1 a 2° a cada lado del trayecto central. 
Por tanto, ciertas vías ópticas procedentes de ambos ojos coinciden exactamente para los objetos a 2 m de distancia; otro grupo diferente lo hace para los que están situados a 25 m