Ruta metabólicas - Cesar Guillermo Limones Calderón

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Ruta metabólica
Las rutas metabólicas son reacciones químicas que tienen lugar en el interior de nuestras células y que, siendo posibles gracias a distintas enzimas, permiten obtener energía o consumirla para generar productos necesarios para la fisiología del cuerpo.
¿Qué son las rutas metabólicas?
A grandes rasgos, una ruta metabólica es una reacción química en la que una molécula A se convierte en una molécula B. Si la molécula B es más compleja que la A, para generarla será necesario gastar energía, pero si es más sencilla, este proceso generará energía.
Esto es solo un resumen. Pero la realidad es que la bioquímica y todo lo que tiene que ver con el metabolismo se encuentra entre lo más complicado de la biología, pues estas reacciones químicas, además de que en ellas están involucradas muchas moléculas distintas, están ligadas entre ellas, por lo que no pueden estudiarse de forma compartimentada.
Pero como el objetivo de hoy no es hacer una clase de bioquímica pura, intentaremos simplificarlo al máximo para que algo tan complejo como el metabolismo resulte, al menos, un poco más comprensible.
Y para entender lo que es el metabolismo, introduciremos algunos protagonistas: células, metabolitos, enzimas, energía y materia. Ahora los veremos uno por uno y analizaremos su papel.
Todas las reacciones químicas tienen lugar en el interior de nuestras células. Esto significa que todos y cada uno de los procesos para obtener (y consumir) energía suceden dentro de nuestras células, ya sean del sistema nervioso o de los músculos. Dependiendo de la ruta, esta tendrá lugar en el citoplasma, en el núcleo, en las mitocondrias, etc.
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Y es que el medio interno de las células reúne todas las condiciones necesarias para permitir que las reacciones químicas de obtención (y consumo) de energía sean eficientes. Pero, ¿por qué? Muy sencillo: porque en el interior de las células es donde tenemos unas moléculas imprescindibles para acelerar las reacciones químicas. Estas moléculas reciben el nombre de enzimas.
Estas enzimas son moléculas que aceleran la conversión de un metabolito a otro. Sin ellas, las reacciones químicas serían demasiado lentas y algunas incluso no podrían realizarse. Intentar desarrollar las reacciones químicas fuera de las células sería como intentar encender un petardo dentro del agua. Y hacerlo sin enzimas, intentar que la mecha prendiera sin fuego.
En este sentido, las enzimas son nuestro “mechero”, pues son las moléculas que hacen posible esta conversión de metabolitos. Y llevamos rato hablando de metabolitos, pero, ¿qué son exactamente? Los metabolitos son cada una de las moléculas que se generan en una reacción química.
Cualquier sustancia producida durante el metabolismo recibe el nombre de metabolito. Hay veces en las que solo hay dos, una sustancia de origen (metabolito A) y un producto final (metabolito B), pero la inmensa mayoría de veces, entre el origen y el final, hay decenas de metabolitos intermedios.
Cada paso de un metabolito a otro es posible gracias a la acción de las enzimas. Y es imprescindible que en el interior de nuestras células haya un correcto equilibrio entre metabolitos, pues esto hace posible que nuestro cuerpo mantenga su homeostasis, es decir, que nuestras funciones vitales permanezcan estables.
Y faltan dos conceptos: energía y materia. Y estos deben analizarse juntos, pues el metabolismo y las reacciones metabólicas en sí son una especie de “baile” entre energía y materia. Estas están relacionadas y deben encontrar su equilibrio.
La materia es la sustancia orgánica que da lugar a nuestros órganos y tejidos. Y la energía, la “fuerza” que da combustible a nuestras células para que desarrollen sus funciones. Y decimos que están relacionadas estrechamente porque para conseguir energía hay que consumir materia (que viene de los alimentos), pero para generar materia también hay que consumir energía.
Y en esto se basa el metabolismo. Dependiendo de lo que necesite el cuerpo, quemará materia para conseguir energía o consumirá energía para generar materia orgánica. Y aquí está la clave para entender en qué se diferencian los distintos tipos de rutas metabólicas.
¿Cuáles son las principales rutas metabólicas?
Como hemos dicho, las rutas metabólicas están diseñadas para obtener energía (mediante la degradación de materia orgánica) o bien para generar materia (consumiendo energía). Esto es la idea básica, peo hay cientos de matices y aclaraciones que podríamos hacer, pero con este resumen nos sirve.
Las tres rutas metabólicas principales nacen de este criterio, es decir, de la finalidad de las reacciones químicas que realizan. A continuación las veremos una por una y presentaremos ejemplos de rutas metabólicas específicas.
1. Rutas catabólicas
Las rutas catabólicas son las reacciones químicas aceleradas por enzimas que permiten la degradación oxidativa de la materia orgánica. En otras palabras, una ruta catabólica es aquella en la que la materia orgánica se consume con el objetivo de conseguir energía que utilice la célula para mantenerse viva y desarrollar su función.
Para encontrar una metáfora, una ruta catabólica es lo que sucede en una chimenea. Mediante el fuego (lo que sería la enzima), quemamos la materia orgánica (la degradamos) con el objetivo de generar energía, en este caso en forma de calor.
Dependiendo de la célula, esta energía irá destinada a una función u otra. La musculares, por ejemplo, degradan materia orgánica con el objetivo de conseguir combustible que haga posible la contracción de las fibras musculares y así permitir que agarremos objetos, corramos, saltemos, etc.
Pero como no podemos consumir nuestra propia materia orgánica (el cuerpo solo lo hace en situaciones de emergencia) esta materia tiene que proceder del exterior. Y esta es la razón de que comamos. 
La alimentación tiene el único propósito de darle a nuestro cuerpo unos metabolitos que pueda romper en otros de más sencillos y, fruto de esta rotura de moléculas, liberar energía en forma de ATP, que es la molécula “combustible” de nuestro cuerpo. Igual que los coches consumen gasolina para funcionar, nuestras células consumen ATP. Todas las reacciones catabólicas culminan con la obtención de este ATP, aunque por el camino hay diferencias sustanciales entre ellas.
Los ejemplos más importantes de catabolismo con la glucólisis y la beta oxidación. La glucólisis es una ruta metabólica en la que, partiendo de la glucosa (es decir, azúcar), esta empieza a degradarse en moléculas cada vez más sencillas hasta dar lugar a dos moléculas de piruvato (por cada molécula de glucosa, se obtienen dos), obteniéndose una ganancia de dos moléculas de ATP. Es la vía más rápida de obtención de energía y la más eficiente.
La beta oxidación, por su parte, es una ruta metabólica similar pero que no parte de la glucosa, sino de los ácidos grasos. La ruta metabólica es más compleja y tiene el objetivo de degradar las cadenas de ácidos grasos hasta dar lugar a una molécula conocida como acetil-CoA (coenzima A), la cual ingresa en otra ruta metabólica conocida como ciclo de Krebs y que veremos más adelante.
2. Rutas anabólicas
Las rutas anabólicas son las reacciones químicas aceleradas por enzimas que permiten la síntesis de materia orgánica. En otras palabras, las reacciones anabólicas son aquellas en las que no se obtiene energía, sino todo lo contrario, pues esta debe consumirse para lograr pasar de moléculas sencillas a otras de más complejas. Es el inverso a las catabólicas.
Las reacciones catabólicas culminaban con la obtención de ATP. Estas moléculas “combustible” son utilizadas por las rutas anabólicas (de ahí que digamos que todas las rutas están interconectadas) para sintetizar moléculas complejas a partir de sencillas con el objetivo principal de regenerar células y de mantener saludables los órganos y tejidos del organismo.
Ejemplos de rutas anabólicas importantes son la gluconeogénesis, la biosíntesis de ácidos grasos y el ciclo de Calvin.
La gluconeogénesis es el inverso de la glicólisis, pues en este caso, partiendo de aminoácidos u otras moléculas estructuralmente sencillas, se consume ATP con el objetivo de sintetizar moléculas cada vez más complejas hasta dar lugar a la glucosa, la cual es imprescindible para alimentar al cerebro y a los músculos. Esta ruta anabólica es muy importante cuando no ingerimos glucosa a través de los alimentos y hay que “echar mano” de las reservas que tenemos en forma de glucógeno.
La biosíntesis de ácidos grasos, por su parte, es el inverso de la beta oxidación. Esta ruta anabólica, gracias al consumo de ATP y al aporte de moléculas precursoras, permite la síntesis de cadenas de ácidos grasos, algo muy importante para conformar las membranas de las células.
Y el ciclo de Calvin es un ruta anabólica exclusiva de los organismos fotosintéticos (como las plantas), una fase imprescindible de la fotosíntesis en la que se obtiene ATP gracias a la energía lumínica y átomos de carbono a través del CO2, permitiendo así la síntesis de glucosa.
3. Rutas anfibólicas
Las rutas anfibólicas, como se puede deducir por su nombre, son reacciones químicas metabólicamente mixtas, es decir, rutas en las que algunas fases son propias del catabolismo y otras, del anabolismo. Esto permite que den precursores (metabolitos) a otras rutas y también que recojan los metabolitos de otras, convirtiéndose así en piezas centrales del metabolismo.
La ruta anfibólica por excelencia es el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es una de las rutas metabólicas más importantes en los seres vivos, pues unifica el metabolismo de las moléculas orgánicas más importantes: hidratos de carbono, ácidos grasos y proteínas.
También es una de las más complejas, pero puede resumirse en que consiste en las reacciones químicas de “respiración” de las células. Sucediendo en el interior de las mitocondrias y partiendo de una molécula conocida como acetil coenzima A, empieza un proceso bioquímico con distintos pasos que culminan con la liberación de energía en forma de ATP (parte catabólica) pero también se sintetizan precursores para otras rutas metabólicas que van destinadas a la síntesis de moléculas orgánicas (parte anabólica), especialmente aminoácidos.
  En bioquímica, una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas que conducen de un sustrato inicial a uno o varios productos finales, a través de una serie de metabolitos intermediarios. Por ejemplo, en la ruta metabólica que incluye la secuencia de reacciones:
A     →     B     →    C     →     D     →    E
A es el sustrato inicial, E es el producto final, y B, C, D son los metabolitos intermediarios de la ruta metabólica.
Las diferentes reacciones de todas las rutas metabólicas están catalizadas por enzimas y ocurren en el interior de las células. Muchas de estas rutas son muy complejas e involucran una modificación paso a paso de la sustancia inicial para darle la forma del producto con la estructura química deseada.
Todas las rutas metabólicas están interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su subdivisión en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensión. Muchas rutas metabólicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metabólicas, como el acetil coenzima-A.
Tipos de rutas metabólicas
Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metabólicas:
Rutas catabólicas. Son rutas oxidativas en las que se libera, energía y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Por ejemplo, la glucólisis y la beta-oxidación. En conjunto forman el catabolismo.
Rutas anabólicas. Son rutas reductoras en las que se consume energía (ATP) y poder reductor. Por ejemplo, gluconeogénesis y el ciclo de Calvin. En conjunto forman el anabolismo.
Rutas anfibólicas. Son rutas mixtas catabólicas y anabólicas, como el ciclo de Krebs, que genera energía y poder reductor, y precursores para la biosíntesis.
Una ruta metabólica es un conjunto de reacciones químicas, catalizadas por enzimas. En este proceso, una molécula X se transforma en una molécula Y, por medio de metabolitos intermediarios. Las rutas metabólicas tienen lugar en el ambiente celular.
Fuera de la célula, estas reacciones tomarían demasiado tiempo, y algunas podrían no ocurrir. Por ello, cada paso requiere la presencia de las proteínas catalizadoras denominadas enzimas. El papel de estas moléculas es acelerar en varios órdenes de magnitud la velocidad de cada reacción dentro de la vía.
Fisiológicamente, las rutas metabólicas están conectadas unas con otras. Es decir, no se encuentran aisladas dentro de la célula. Muchas de las rutas más importantes comparten metabolitos en común.
En consecuencia, el conjunto de todas las reacciones químicas que ocurren en las células se denomina metabolismo. Cada célula se caracteriza por exhibir un rendimiento metabólico específico, que viene definido por el contenido de enzimas en su interior, que a su vez viene determinado genéticamente.
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Características generales de las rutas metabólicas
Dentro del ambiente celular, ocurren una gran cantidad de reacciones químicas. El conjunto de estas reacciones es el metabolismo, y la función principal de este proceso es mantener la homeostasis del organismo bajo condiciones normales, y también bajo condiciones de estrés.
Así, debe existir un equilibrio de flujos de dichos metabolitos. Entre las principales características de las rutas metabólicas tenemos las siguientes:
Las reacciones son catalizadas por enzimas
Reacción catalizada por las enzimas ciclooxigenasas 
Los protagonistas de las rutas metabólicas son las enzimas. Se encargan de integrar y analizar la información sobre el estado metabólico y son capaces de modular su actividad en función de los requisitos celulares del momento.
El metabolismo es regulado por hormonas
El metabolismo viene dirigido por una serie de hormonas, que son capaces de coordinar las reacciones metabólicas, considerando las necesidades y el rendimiento del organismo.
Compartimentación
Existe una compartimentación de rutas metabólicas. Es decir, cada vía tiene lugar en un compartimiento subcelular específico, llámese citoplasma, mitocondria, entre otros. Otras rutas pueden ocurrir en varios compartimientos simultáneamente.
La compartimentación de las rutas ayuda a la regulación de las rutas anabólicas y catabólicas (ver más adelante).
Coordinación del flujo metabólico
La coordinación del metabolismo se consigue mediante la estabilidad de la actividad de las enzimas involucradas. Es menester destacar que las rutas anabólicas y sus contrapartes catabólicas no son totalmente independientes. En contraste, se encuentran coordinadas.
Existen puntos enzimáticos claves dentro de las rutas metabólicas. Con la velocidad de conversión de estas enzimas, el flujo entero de la ruta se regula.
Tipos de rutas metabólicas
En bioquímica, se distinguen tres tipos de rutas metabólicas principales. Esta división se realiza siguiendo criterios bioenergéticos: rutas catabólicas, anabólicas y anfibólicas.
Rutas catabólicas
Las rutas catabólicas engloban reacciones de degradación oxidativa. Se llevan a cabo con la finalidad de obtener energía y poder reductor, que será usada posteriormente por la célula en otras reacciones.
La mayor parte de las moléculas orgánicas no son sintetizadas por el organismo. En contraste, debemos consumirla por medio de los alimentos. En las reacciones catabólicas, estas moléculas son degradadas en los monómeros que los componen, que si pueden ser usados por las células.
Rutas anabólicas
Las rutas anabólicas comprenden las reacciones químicas de síntesis, tomando moléculas pequeñas y simples, y transformándolas en elementos más grandes y complejos.
Para que estas reacciones tengan lugar, es necesario que exista energía disponible. ¿De dónde viene dicha energía? De las vías catabólicas, primordialmente en forma de ATP.
De esta manera, los metabolitos producidos por las vías
catabólicas (que son llamados globalmente “pool de metabolitos”) pueden ser usados en las vías anabólicas con el fin de sintetizar moléculas más complejas que el organismo necesite en el momento.
Entre este pool de metabolitos, existen tres moléculas claves del proceso: el piruvato, la acetil coenzima A y el glicerol. Estos metabolitos se encargan de conectar el metabolismo de diferentes biomoléculas, como los lípidos, carbohidratos, entre otros.
Rutas anfibólicas
Una ruta anfibólica funciona como vía anabólica o bien catabólica. Es decir, es una ruta mixta.
La ruta anfibólica más conocida es el ciclo de Krebs. Esta ruta tiene un papel fundamental en la degradación de hidratos de carbono, lípidos y aminoácidos. Sin embargo, también participa en la producción de los precursores para rutas de síntesis.
Por ejemplo, los metabolitos de ciclo de Krebs son los precursores de la mitad de los aminoácidos que son usados para construir a las proteínas.
Principales rutas metabólicas
En todas las células que forman parte de los seres vivos, se llevan a cabo una serie de vías metabólicas. Algunas de estas son compartidas por la mayoría de los organismos.
Estas vías metabólicas comprenden la síntesis, la degradación y la conversión de metabolitos cruciales para la vida. A todo este proceso se le conoce como metabolismo intermedio.
Las células necesitan de manera permanente contar con compuestos orgánicos e inorgánicos, y también energía química, que se obtiene principalmente de la molécula de ATP.
El ATP (adenosín trifosfato) es la forma de almacenamiento de energía más importante de todas las células. Y las ganancias e inversiones energéticas de las rutas metabólicas suelen expresarse en términos de moléculas de ATP.
A continuación se discutirán las rutas más importantes que se encuentran presente en la gran mayoría de organismos vivos.
Glicólisis o glucólisis
 glucólisis vs gluconeogénesis. Reacciones y enzimas involucradas.
La glucólisis es una ruta que involucra la degradación de la glucosa hasta dos moléculas de ácido pirúvico, obteniéndose como ganancia neta dos moléculas de ATP. Está presente virtualmente en todos los organismos vivos y es considerada una vía rápida de obtención de energía.
De manera general, suele dividirse en dos etapas. La primera involucra el paso de la molécula de glucosa en dos de gliceraldehído, invirtiendo dos moléculas de ATP. En la segunda fase se generan compuestos de alta energía, y se obtienen 4 moléculas de ATP y 2 de piruvato como productos finales.
La ruta puede continuar de dos maneras diferentes. Si hay oxígeno, las moléculas terminaran su oxidación en la cadena respiratoria. O bien, en ausencia de este, se produce la fermentación.
Gluconeogénesis
AngelHerraez / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)
La gluconeogénesis es una vía se síntesis de glucosa, partiendo de aminoácidos (con la excepción de la leucina y la lisina), lactato, glicerol o cualquiera de los intermediarios del ciclo de Krebs.
La glucosa es un sustrato indispensable para ciertos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos y los músculos. El aporte de glucosa lo pueden obtener por medio de las reservas de glucógeno.
Sin embargo, cuando estas se agotan, el cuerpo debe empezar la síntesis de glucosa para poder cumplir con las demandas de los tejidos – fundamentalmente el tejido nervioso.
Esta vía ocurre principalmente en el hígado. Es vital ya que, en situaciones de ayuno, el cuerpo puede seguir obteniendo glucosa.
La activación o no de la vía está ligada con la alimentación del organismo. Los animales que consumen dietas elevadas en hidratos de carbonos presentan tasas gluconeogénicas bajas, mientras que las dietas pobres en glucosa requieren de actividad gluconeogénica significativa.
Ciclo del glioxilato
Tomada y editada de: The original uploader was Adenosine at English Wikipedia. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)
Este ciclo es único de las plantas y de cierto tipo de bacterias. Esta vía logra la transformación de unidades acetilo, de dos carbonos, en unidades de cuatro carbonos – conocidas como succinato. Este último compuesto puede producir energía y también puede ser usado para la síntesis de la glucosa.
En los humanos, por ejemplo, sería imposible subsistir solamente con acetato. En nuestro metabolismo, el acetil coenzima A no puede convertirse en piruvato, el cual es un precursor de la vía gluconeogénica, porque la reacción de la enzima piruvato deshidrogenasa es irreversible.
La lógica bioquímica del ciclo es similar a la del ciclo de ácido cítrico, con excepción de las dos etapas descarboxilativas. Ocurre en organelos muy puntuales de las plantas llamadas glioxisomas, y es particularmente importante en las semillas de algunas plantas como los girasoles.
Ciclo de Krebs
Ciclo del ácido tricarboxilico (Ciclo de Krebs). Tomada y editada de: Narayanese, WikiUserPedia, YassineMrabet, TotoBaggins (traducida al español por Alejandro Porto) [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)].
Es una de las rutas consideradas como centrales en el metabolismo de los seres orgánicos, ya que unifica el metabolismo de las moléculas más importantes, entre ellas proteínas, grasas y carbohidratos.
Es un componente de la respiración celular, y tiene como objetivo liberar la energía almacenada en la molécula de acetil coenzima A – el precursor principal del ciclo de Krebs. Está formado por diez pasos enzimáticos y, como mencionamos, el ciclo trabaja tanto en vías anabólicas, como en catabólicas.
En los organismos eucariotas, el ciclo tiene lugar en la matriz de la mitocondria. En los procariotas – que carecen de compartimientos subcelulares verdaderos – el ciclo se lleva a cabo en la región citoplasmática.
Cadena transportadora de electrones
User:Rozzychan / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)
La cadena transportadora de electrones está formada por una serie de transportadores anclados en una membrana. La cadena tiene como objetivo generar energía en forma de ATP.
Las cadenas son capaces de crear un gradiente electroquímico gracias al flujo de electrones, proceso crucial para la síntesis de energía.
Síntesis de ácidos grasos
Los ácidos grasos son moléculas que desempeñan papeles muy importantes en las células, principalmente se encuentran como componente estructurales de todas las membranas biológicas. Por esta razón, la síntesis de los ácidos grasos es indispensable.
Todo el proceso de síntesis ocurre en el citosol de la célula. La molécula central del proceso se denomina malonil coenzima A. Se encarga de aportar los átomos que formaran el esqueleto carbonado del ácido graso en formación.
Beta oxidación de los ácidos grasos
La beta oxidación es un proceso de degradación de ácidos grasos. Esto se logra mediante cuatro pasos: oxidación por FAD, hidratación, oxidación por NAD+ y tiólisis. Previamente, el ácido graso necesita ser activado mediante la integración de la coenzima A.
El producto de las reacciones mencionadas son unidades formadas por un par de carbonos en forma de acetil coenzima A. Esta molécula puede ingresar al ciclo de Krebs.
El rendimiento energético de esta vía depende de la longitud de la cadena del ácido graso. Para el ácido palmítico, por ejemplo, que posee 16 carbonos, el rendimiento neto es de 106 moléculas de ATP.
Esta ruta tiene lugar en las mitocondrias de los eucariotas. También existe otra ruta alternativa en un compartimiento llamado peroxisoma.
Como la mayoría de los ácidos grasos se localizan en el citosol celular, deben ser transportados al compartimiento donde serán oxidados. El transporte es dependiente de cartinitan, y permite a estas moléculas ingresar a la mitocondria.
Metabolismo de los nucleótidos
La síntesis de los nucleótidos es un evento clave en el metabolismo celular, ya que estos son los precursores de las moléculas que forman parten del material genético, ADN y ARN, y de moléculas energéticas importantes, como ATP y GTP.
Los precursores de la síntesis de los nucleótidos incluye a distintos aminoácidos,
ribosa 5 fosfato, dióxido de carbono y NH3. Las rutas de recuperación se encargan del reciclaje de las bases libres y de los nucleósidos liberados a partir de la ruptura de los ácidos nucleicos.
La formación del anillo de purina tiene lugar a partir de la ribosa 5 fosfato, pasa a ser un núcleo purínico y finalmente se obtiene el nucleótido.
El anillo de pirimidina se sintetiza como ácido orótico. Seguido de la unión a la ribosa 5 fosfato, se transforma en los nucleótidos de pirimidina.
Fermentación
The author of the original version is User:Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)
Las fermentaciones son procesos metabólicos independientes del oxígeno. Son del tipo catabólico y el producto final del proceso es un metabolito que aún posee potencial de oxidación. Existen diferentes tipos de fermentaciones, pero en nuestro cuerpo tiene lugar la fermentación láctica.
La fermentación láctica tiene lugar en el citoplasma celular. Consiste en la degradación parcial de la glucosa con el fin de obtener energía metabólica. Como sustancia de desecho se produce el ácido láctico.
Tras una sesión intensa de ejercicios anaeróbicos, el musculo no se encuentra con concentraciones adecuadas de oxígeno y se produce la fermentación láctica.
Algunas células del cuerpo están obligadas a fermentar, ya que carecen de mitocondrias, como es el caso de los glóbulos rojos.