2 Rodríguez, C M , Prieto, B Bernal, J (2011) Potenciales relacionados con eventos (PRE) aspectos básicos y conceptual~n J Silva (Ed ), Métodos en neurociencias cognoscitivas (p (1) México El manual m

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Capítulo 3. Potenciales relaciona-
dos con eventos (PRE): aspectos
básicos y conceptuales
Mario Rodríguez Camacho, Belén Prieto y Jorge Bernal
Resumen
El registro de la actividad eléctrica cerebral provocada es una de las técnicas
electroñsiológicas más ¡mportantes en la comprensión de las bases fisiológicas de los pro-
cesos cognoscitivos. El uso extendido de esta técnica reside en que tiene la mayor resolu-
ción temporal respecto de todas las demás actualmente uti l izadas aunque su resolución
espacial es pobre. Los PRE reflejan cambios en la actividad eléctr¡ca relacionados tempo-
ralmente con un estímulo que los dispara y que está l igado a un proceso sensorial, percep-
tivo, motor o cognoscitivo. Una de sus ventajas es que permite la evaluación en tiempo
real de la relación dinámica entre la actividad cerebral v el oroceso coonosctivo oue se
está estudiando; así, proporciona información sobre la iemporalidad yiecuencia de los
procesos cognoscitivos con una gran resoluc¡ón temporal. El presente capítulo busca ser
una introducción al estudio de los PRE: incluye sus aspectos generales, la comparación
con otras técnicas de estudio del sistema nervioso, su clasifrcación y nomenclatura, así
como su or¡gen neuronal; presenta una discusión sobre la naturaleza de los componentes
de los PRE y un breviario de ellos; hace hincapié en los componentes endógenos y finaliza
con una introducción sobre las inferencias que pueden hacerse a partir de los datos obte-
nidos con los PRE y las suposiciones que les dan fundamento.
lntroducc¡ón
Los procesos cognoscitivos se refieren a lo que se conoce como percepción, atención,
memoria, aprendizaje, comprensión y producción del lenguaje, solución de problemas,
creatividad, toma de decisiones y razonam¡ento. El estudio de estos procesos const¡tu-
ye el objetivo de la psicología cognoscitiva.
Esta discipl¡na estudia la conducta en situac¡ones de laboratorio para elaborar con-
clusiones sobre los procesos mentales y se relaciona con la neurociencia cognoscitiva,
que uti l iza diversos métodos para tratar de relacionar la actividad cerebral con las me-
didas conductuales (Kellog, 2oo7).
Es interesante observar cómo a pesar de los grandes avances en la comprensión del
s¡stema nervioso en los niveles celular y molecular, las bases funcionales de los proce-
sos cognoscitivos, como la atención, la memoria y el lenguaje, no han alcanzado aún
un avance semejante. En parte, esto pudiera deberse a la naturaleza misma de los pro-
cesos cognoscitivos, cuya complejidad es objeto de estudio de muchos campos del co-
nocimiento, desde la ingeniería a la antropología. Por otra parte, parece ser que los
procesos cognoscitivos alcanzan su mayor desarrollo en los seres humanos. Esto l¡mita
la apl icación de técnicas invas¡vas que permit i r ían un anál is is más detal lado de la act iv i -
dad cerebral relacionada con dichos procesos.
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Métodos en Neurociencias Coqnoscitivas
Por lo anterior, ha sido conveniente el uso de técnicas no Invasivas. como las que
registran la activ¡dad eléctrica del sistema nervioso. Una característica fundamental del
sistema nervioso es que produce actividad eléctrica y el registro de ésta nos propor-
ciona una ventana funcional única oue no comoarte con otros métodos de estud¡o, ni
s¡quiera con los sobrevaluados por su alta tecnología y su alto costo. El r€gistro de la
actividad eléctr¡ca cerebrales la técnica que permite examinar un secreto celosamente
guardado por el sistema nervioso, el de su extraordinar¡a rap¡dez para transmitir impul-
sos. Así, el reg¡stro de los potenciales relacionados con eventos es una de las técnicas
electrofisiológicas más importantes para Ia comprensión de las bases fisiológicas de los
procesos cognoscitivos. El uso extendido de esta técnica reside en que tiene la mayor
resolución temDoral resoecto de todas las técnicas actualmente ut¡l izadas. aunoue su re-
solución esoacial es oobre.
Comparación de los PRE con otras técn¡cas
La mavor Darte del conocimiento actual sobre las relaciones entre el cerebro v los Dro-
cesos cognosci t ivos proviene de di ferentes métodosi e l estudio de pacientes con le-
sión cerebral, las técnicas de neuroimagen y las técnicas de registro electrofisiológico.
Otros métodos adicionales han incluido la estimulación eléctrica, las ¡ntervenc¡ones
neuroquirúrgicas y las manipulaciones farmacológicas. Por desgrac¡a, ninguna de estas
técnicas refleja de manera clara y detallada los mecanismos neuronales asoc¡ados con
los procesos cognoscitivos. Cada una de ellas tiene ventajas y desventajas.
Así, los estudios de los déficit cognoscitivos presentes en sujetos lesionados t¡enen
la mayor tradición histórica, como los trabajos de Broca en el lóbulo frontal o los de
Harlow en su célebre paciente Phinneas Gage. Sin embargo, esta clase de estudios se
complica portoda una serie de factores, entre los que se podrían mencionar la ¡mposibi-
l idad de controlar la localizac¡ón y extensión de una lesión dada, conocer exactamente
el t ipo y grado de daño neurobiológico causado por diferentes patologías y la influencia
de procesos compensatorios que mejoran el funcionamiento del paciente o, incluso,
caracter¡zar con toda exact¡tud el déficit cognoscitivo-conductual resultante de una
lesrón específica. En consecuencia, los estudios de lesiones pueden señalar si un área
cerebral es esencial para una función, pero no sobre los circuitos o la organización fun-
cional que le subyacen (Osterhout, Kim y Kuperberg, zoo6; Price, ¡/ummery, Moore,
Frakowiak y Fr¡ston, 1999).
Las técnicas de neuroimagen -como la tomografia por emis¡ón de positrones (PET)
y la resonancia magnética funcional (RMf)- actualmente dominan la escena de los es-
tudios funcionales de la cognición. La mayor fortaleza de estas técnicas es su resolución
espacial (hasta 1mm3), ya que proveen un pano[ama de las estructuras cerebrales in-
volucradas en el procesamiento cognosc¡tivo. No obstante, no hay que perder de v¡sta
que estos métodos no miden directamente la actividad cerebral, sino los cambios en el
f lu jo y la oxigenación sanguíneos que se asumen como sinónimos de aquél la. Aunque
hay alguna evidencia que apoya este supuesto (Mukamel, Gelbard, Arieli, Hasson, Freid
y Malach, zoo5), se desconoce bastante sobre el acoplamiento preciso entre actividad
neuronal y flujo sanguineo (Logothetis y Pfeuffer, zoo4). Tan importante como lo an-
terior es el hecho de que los cambios en el f lujo sanguíneo resultantes de un aumento
en la actividad cerebral son muy lentos en comparación con la dinámica eléctr¡ca sub-
yacente a dicha actividad, En consecuencia, estas técnicas carecen de una adecuada
resolución temporal para el estudio de los procesos cognoscitivos, cuya duración se
Potenciates relacionados con eventos (PRE): asp€ctos básicos v conceptuales
est ima entre las decenas y las centenas de mi l isegundos, en tanto que l¿ respuesta he-
modinámica medida con RMf se retrasa varios segundos en relación con el evento que
la provoca. Además, aunque estos métodos tengan una adecuada resolucrón espacial,
no puede asumirse que el conocimiento de dónde ocurre un proceso cognoscitivo sea lo
mismo que conocer cómo ocurre éste. Es decir, no podemos reducir la dinámica de los
procesos cognosci t ivos al s imple conocrmiento de su neuroanatomía funcronal (Luck,
2oo5) Un último punto a comentar es la gran desventaja que implica elalto costo de las
técnicas de neuroimagen (ver cuadro 3-1).
Cuadro 3-1. Comparación de métodos fisiológicos para el registro de la actividad neuronal
lMientras que los métodos de neuro¡magen nos dan una imagen estát ica de las
estructuras cerebrales activadas durante los procesos cognoscitivos, las técnicas de
registro electroñsiológico dan una medida directa de la act iv idad neuronal y t renen la
ventaja de proveer información precrsa del curso en eltiempo de la actividad neuronal
subyacente a los l lamados procesos cerebrales super iores Una de estas técnicas impl i -
ca el registro en la piel cabel luda de los potencialesrelacronados con eventos (PRE). Los
PRE reflejan Ia actividad eléctrica cerebral que ocurre en respuesta a un evento senso-
rial, motor o cognoscitivo. Se piensa que refle.¡an la actividad postsináptica que ocurre
de forma simultánea en las neuronas de la corteza cerebral . Consisten en una sene oe
picos de voltaje, l lamados componentes, que se describen en términos de su polaridad
(positrvos o negat¡vos), amplitud, latencia y distribución topográfica craneal Al contar
con todos estos parámetros de medición, es más probable que los PRE sean sensibles
a diferentes aspectos del procesam¡ento cognoscitrvo (Osterhout, Kim y Kuperberg,
2006) y también -a diferencia de otros métodos- dan un muestreo casi continuo de
la actividad eléctrica cerebral durante el procesamiento de los procesos cognoscitivos
No obstante estas ventajas, los PRE tienen una resolución espacial relativamente
pobre. Este problema se ha tratado de resolver con la aplicacrón de una serie de cómpu-
tos para determinar el generador u origen de la actrvidad eléctrica registrada en la piel
cabelluda (sobre esto se comentará más en el capítulo 5).
Un método relacionado funcionalmente con el de los PRE es la magnetoencefalo-
grafía. Esta se explica de la siguiente manera: el f lujo de corrientes eléctr¡cas dentro del
sistema nervioso resulta tanto en campos magnétrcos como en campos eléctricos. Has-
ta hace poco este conocimiento no era muy úti l en neurociencias, pero los avances re-
cientes en los materiales superconductores -que Drerden toda su resistencia eléctrica
cuando son enfr iados a temperaturas muy bajas- han hecho posible medir los campos
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Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
magnét¡cos neuronales, técnica denominada magnetoencefalograma (MEG), de ma-
nera semejante a lo que se hace con el electroencefalograma. La MEG requiere de un
d¡spositivo de interferencia cuántico superconductor (5OUlD, por sus siglas en inglés).
Tanto el registro de los PRE como de la MEG requieren la presencia de grandes pobla-
ciones de neuronas con una configurac¡ón geométrica específica (de campos abiertos)
y que disparen sincrón ica me nte. Pero los registros obtenidos con estas técnicas son di-
ferentes en los siguientes puntos: 1) mientras que en los PRE se reg¡stran las corrientes
extracelulares, en la MEG se reg¡stran Ias corrientes intracelulares, z) los registros de la
N4EG no son afectados por las propiedades conductoras del cerebro y los tejidos que lo
rodean; en contraste, los PRE son distorsionados por la resistencia del cerebro y sus
cubiertas, 3) los campos magnét icos se miden en unidades independientes de cualquier
s¡stema de referencia, en tanto que los PRE deben medirse en relación con un voltaje de
referencia y 4) los campos magnéticos que se registran desde la superficie del cerebro
se generan por corrientes que fluyen tangencialmente a la superficie, por lo que reflejan
la actividad neuronal dentro de las fisuras o surcos más que la que se or¡oina en los oi-
ros. Por su parte, los PRE se generan por corr¡entes que fluyen pe rpe nd-icu larmentá a
la superficie.
Podemos decrr que la IVEG nos da información sobre la activ¡dad sincrónica de cé-
lulas piramidales localizadas en la profundidad de la corteza cerebral, mientras los PRE
dan un panorama acerca de la actividad neuronal en respuesta a un estímulo, lo que
incluye la actividad de células situadas en la superñcie de la corteza. Por últ imo debe
mencionarse que la MEG implica tecnología avanzada y de muy alto costo (Hil lyard y
P¡cton, 1987; Kutas yVan Petten, 1994) (ver cuadro 3-1).
Los PRE
5¡ un par de electrodos se colocan sobre la piel cabelluda y se conectan a un amplif icador
diferencial, se obtiene un registro que representa las variaciones de voltaje en el t iem,
po, Este registro de la actividad eléctrica cerebralespontánea se l lama electroencefalo-
grama (EEG). Aunque varía de sujeto a sujeto, la amplitud del EEG normal puede estar
en el rango de -roo a +1oo microvolt¡os (¡.rV) y su frecuencia de o.:. a 4o Hz o más.
Podemos definir un segmento (época) del EEG que esté l igado en el t iempo a un es-
tímulo presentado si se manifiesta el estímulo a un sujeto mientras se registra su EEG.
Es común defin ir una época que comrence 1oo ms antes de la oresentación del estimulo
y que termine 1 ooo ms después de su presentación. Dentro de esta época habré cam-
bios de voltaje relacionados específcamente con la respuesta cerebral al estímulo. Son
estos cambios de voltaje los que constituyen Ios potenciales relacionados con eventos
(Coles y Rugg, r995) (verfigura 3-1).
Una definición de los PRE dice que son "cambios en los patrones de voltaje del EEG
en curso que están l igados en el t iempo a eventos sensoriales, motores o cognoscitivos"
(Hil lyard y Picton, 1987). Es decir, los PRE están incluidos en la actividad espontánea o
actividad de base del cerebro. Hay que mencionar que la amplitud de un PRE reg¡strado
en el cráneo (5-r.o microvoltios) es bastante más reducida que la del EEG de base (5o-
1oo microvolt¡os), por lo que el PRE tiene que ser extraído del EEG mediante promedia-
ción. Esto significa que los PRE se obtienen de presentaciones repetidas de estímulos,
si se parte de la idea de que la respuesta cerebral a cada estímulo será esencialmente
la misma y, al obtener el promedio, se tendrá la actividad eléctrica "más representa-
trva" respecto del estimulo empleado, en tanto que aquella actividad no relacionada
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btenciales relacionados con eventos (PRE): aspectos básicos V conceptuates
con el procesamiento de éste ("ruido") tenderá a desaparecer. Lo anterior t iene con-
secuencias para considerar el número de estímulos necesarios para obtener un promedio
confiable, ya que entre menor amplitud tenga el PRE que se desea estudiar, se necesi-
taré un mayor número de ensayos para obtenerlo (Kutas et al., 20c6]'.
Por lo común, los PRE eran conocidos como potenciales evocados (por la traducción
dÍecfa de evoked potentlals) o potenciales provocados. Esto se debió posiblemente a la
creencia de que los potenciales reflejaban una act¡vidad cerebral que era provocada de
manera exclusiva por la presentación del estímulo y se relac¡onaba con procesos sen-
soriales básicos. Como lo mostró la investigación subsecuente, los potenciales reflejan
mucho más que la act iv idad provocada, lo que l levó al uso del término "potenciales
relacionados con eventos" (Coles y Rugg, 1995).
La técnica de los PRE es una de las más út i les para el estudio de las bases f is io lógicas
de los procesos cognoscitivos. Los PRE reflejan camblos en la act¡vidad eléctrica cere-
bral que guardan una relación temporal específica con los estímulos físicos o los proce-
sos cognosci t ivos que los disparan. Su pnncipalventaja es que permite la evaluación en
t iempo real de la relación dinámica entre la act iv idad cerebral y el proceso psicológico
que se estudra, y proporciona información sobre ia cronología y secuenciación de los
procesos cognoscitivos con una gran resolución temporal (Rodríguez et a1., zoo6).
I EEG en (u6o I
LLLLLL
I2OOñ E E E E E
fE"r'--r..^",á I+> F.""r"'* b¿.] +>
F¡gura 3-1. Obtención de los PRE en una tarea de atención visual El trazo superior repre
senta el EEG registrado mientras el sujeto real iza la tarea. Los PRE no pueden visual izarse
en el EEG, el cual debe promediarse a part ir de muchas presentaciones del estímulo. El
trazo inferior representa el PRE visual obtenido al promed¡ar muchas épocas de 1.2 se-
gundos de EEG
Clasif icación
Exógenos vs endógenos
Los PRE consisten de una ser ie de cambios de vol ta je que se visual izan como picos
positivos o negativos (es decir, valles) y se presentan en tiempos suces¡vos a partir de la
presentación del estímulo. A estos picos de voltale se les suele l lamar componentes de
los PRE (ver secc¡ón "¿Oué son los componentes de los PRE?") En la figura 3-z(A) se
ilustran los PRE obtenidos como respuesta a un estímulo auditrvo. Los componentes
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Métodos en Neurociencias Cognoscitivas
de latenciamás corta son las ondas I a Vl, que representan la actividad en la vía auditiva
-núcleos del ta l lo cerebral- l lamados potenciales audi t ivos del ta l lo cerebral . Si e l es-
tímulo presentado es visual, se manifiestan otros componentes sensoriales en latencias
tempranas. En general, los componentes que se presentan antes de los 1oo ms de latencia
se l laman componentes exógenos, determinados pr¡nc¡palmente por las características
físicas de los estímulos que los generan (p. ej., intensidad, frecuencia, color, tamaño). Es-
tos componentes son relat¡vamente ¡nsensibles a los cambios en el estado psicoló9ico
del sujeto. Muchos de estos componentes (los potenc¡ales auditivos del tallo cerebral)
son tan consistentes entre las poblaciones de sujetos, que cualquier l igera desv¡ación
en su morfología puede indicar confiablemente una disfunción sensorial o neurológica.
En contraste, los componentes que tipicamente aparecen después de los roo ms son
bastante sensibles a los cambios en el estado psicológico del sujeto, al significado de
los estímulos o a las demandas en el orocesamiento de información reoueridas Dor una
tarea, asi como a las estrategias, decisiones o expectativas del sujeto. Estos son los
componentes endógenos que son los más úti les para estudiar las bases fisiológicas de
los procesos cognoscitivos. Como puede suponerse, los componentes endógenos pre-
sentan una gran variabil idad entre los sujetos. En la ñgura 3-z(A) se i lustra la onda Nd
obtenida para estímulos auditivos atendidos y la onda P3oo (figura 3-2[B]) que se pre-
senta ante estímulos auditivos ¡nesperados o que t¡enen informacrón que es reievante
para la tarea que se ejecute (Hil lyard y Picton, 1987; Altenmüller y Gerloff, 1999).
Figura 3.2. A) Registro de un PRE aud¡tivo donde se aprecian los componentes exógenos
La escala de üempo es logarÍtmrca, lo que permite que se visual¡cen los potenciales de tallo
cerebral (ondas l-Vl), los componentes de latencia media (No, Po, Na, Pa, Nb)y el componente
P1. Tamb¡én se ¡lustra el componente endógeno Nd re¡ac¡onado con la atención selediva. B)
Registro de un PRE aud¡üvo donde se aprecian los componentes endógenos N 100, P200 y P300
relac¡onados con una tarcaoddboll.
Nomenclatura
Polaridad, latencia, d¡str¡buc¡ón craneal, generador yJunción con la que se relaciona
El procedimiento más usual para designar los variados componentes que forman un PRE
es marcar los picos y valles que lo conforman de acuerdo con sus latencias y polarida-
des. Los parámetros que se miden más comúnmente en los PRE son: 1) Amplitud (volta-
je), que puede ser positiva o negativa,medida en microvoltios(HV) (aunque la polaridad
pos¡tiva debería graficarse hacia arr¡ba, es usr,al que aparezca graficada hacia abajo).
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Potenciates retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos v conceptuates
Debe tenerse en cuenta que la ampl¡tud se compara a una línea base preestímulo, corto
periodo de actividad (es decir, roo ms) inmediatamente previo a la presentación del
estímulo. La amplitud es entonces positiva o negativa respecto de la línea base. z) La-
tencia, Tiempo que transcurre entre la presentación del est ímulo y la apar ic ión del p ico
méximo de un componente de los PRE. La latencia se mide en mi l isegundos (ms). To-
mando en cuenta lo anter ior , e l nombre PSoo de un PRE signi f ica que trene polar idad
posi t iva y la latencia de su pico máxrmo es de 3oo ms 3)Distr¡bucióntopográf ica, Lugar
del cráneo en el que el componente se registra con mayor ampl i tud.
Aunque cada PRE debería nombrarse de acuerdo con su generador en el sistema
nervioso central y con su papel funcional en el procesamiento de información, la real i -
dad es que se desconocen tanto el generador como la funcrón exacta de la mayor parte
de los componentes de los PRE. Sin embargo, algunos de el los pueden nombrarse por
su origen, como las ondas más tempranas de los potenciales auditivos (figura 3-2[A])
l lamados potenciales del ta l lo cerebral por or¡ginarse en núcleos del ta l lo cerebral que
forman parte de la via auditiva. Otros componentes reciben su nombre de la función
con la que supuestamente se relacronan, como la negatividad de procesamiento (pro-
cess¡ng negat¡v¡ty) o la variación contingente negativa (cont¡ngent negative var¡ation); o
tamb¡én por su topografía craneal, como la negativrdad anterior izquierda (¡Eft anterior
negativrtyr LAN) (ver sección "Componentes de los PRE").
Bases fisioló9icas de los PRE
En general, se acepta que los PRE reflejan actividad originada dentro del cerebro. Sin
embargo, la relación de lo que pasa en el cerebro con lo que puede observarse en el
registro craneal aún no se entiende por completo (Coles y Rugg, 1995). No obstante,
algunos hechos fisiológicos se aceptan sin controversiar los PRE representan campos
eléctncos asociados con la act iv idad de poblaciones neuronales. Para que un PRE pue-
da registrarse en la piel cabel luda, las neuronas que forman parte de la población neuro-
nal imolicada en un Droceso sensorial o coonoscitivo deben activarse sincrónicamente
y deben tener una cónfiguración espacial tál que sus campos eléctricos individuales se
sumen para formar un dipolo, es decir, un campo con cargas positivas y negativas entre
las cuales pueda fluir la corriente. Estas configuraciones espaciales se l laman de campo
abierto e impl ican la alrneación de las neuronas en una or ientación en paralelo y per-
pendicular al cuero cabel ludo. Desde el punto de vista de la neurof is io logia celular, los
PRE reflejan principalmente potenciales postsrnápticos que se generan en las células
piramrdales de la corteza cerebral (Osterhout et al , 2006).
¿Oué son los componentes de los PRE?
Hemos mencionado que los picos de los PRE se nombran de acuerdo con su polar idad y
latencia (es decir, N]'oo o P3oo), que en ocasiones también se designan por su polaridad
y su posición ordinal en la onda del PRE (N1, P1, N2, P2) y que otras veces el nombre se
designa de acuerdo con su descripción funcronal (es decir, la onda negativa de dispari-
dad o mismatch negatrvity, Ml\¡N). Ahora bien, debemos dist¡nguir entre los picos de
los PR E observados a simple vista y el concepto más abstracto de componente (Donchin
et ai., 1978; All ison et al., :986; Kutas et al., 2006).
5e podría pensar que al obtener el PRE uno se enfoca en un p¡co o valle de la onda
resultante que vendría a ser el componente de interés y se determrnaria su ampli-
tud, su latencia y su distr¡bución topográfica. El mayor impedimento a esta sencil la
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Métodos en Neurociencias Cosnoscitivas
aproximación es el "traslape de componentes", lo cual se refiere al hecho de que cual-
quier onda que observemos en el registro es el resultado de la suma de actividad eléctri-
ca, producto de diferentes generadores en el cerebro. Esto se debe a que el cerebro es
un medio conductor y la activrdad que se genera en un punto en particular se propaga y
puede ser detectada en otras localizaciones (Coles y Rugg, r995).
De acuerdo con lo anterior, un pico de los PRE que encontráramos en una latenc¡a
de, digamos, zoo ms podría reflejar no solamente la actividad de un generador cerebral
que estuviera activo al máximo en esa latencia, sino la actividad combinada de dos o
más generadores que estuviesen activos al máximo antes y después de los uoo ms, y
cuyos campos eléctricos se sumaran hasta un máximo en esa latencia. Esta ambigüe-
dad en la interoretación de los oicos en las formas de onda de los PRE ha llevado a
la propuesta de que estos rasgos debieran ser descritos por el término teóflcamente
neutro "deflexión", y reservar eltérmino de "componente" a aquellos rasgos de los PRE
que puedan atribuirse a la activ¡dad de un generador neuronal específico (Náátánen y
Picton, 1987; Coles y Rugg, 1995).
Según Coles y nugg (rSSS), para definir el componente, habría un punto de vista
"fisiológico" consistente en ¡dentif icar su generador anatómico dentro del cerebro
(Ndátánen y Picton, 1987). Ésta es una de las áreas de mayor desarrolloreciente y ha
incluido el uso de registros intracraneales en humanos donde la actividad eléctrica re-
gistrada directamente en el cerebro se relaciona con la de la piel cabelluda. También se
han usado técnrcas de neuroimagen que relacionan los PRE con la act iv idad neuronal
local izada por medio de tareas simi lares con ambas técnicas. Además, se ha apl icado
el desarrol lo de modelos animales de técnicas de lesión, neuroquímicas y reg¡stros úni-
cos y múltiples al estudio de sistemas neuronales que pudreran corresponder a los s¡s-
temas generadores de los PRE en humanos. Asimismo, ha habido estudios de casos
neurológicos que permrten identif icar las relaciones entre las lesiones cerebrales y las
distorsiones de los PRE registrados en la piel cabelluda. A pesar de este esfuerzo los
procedimientos arriba descritos obtienen información algo ¡ndirecta, por lo que una
tendencia reciente es la estimación directa de las fuentes generadoras de los PRE por
medio de algoritmos matemáticos (ver capitulo 5 de este l¡bro).
Otros investigadores en el campo de los PRE adoptan una aproximación "funcional"
para la definrción de un componente en términos de la etaoa del orocesam¡ento de ¡n-
formación con la cual se relaciona (Donchin, 1979; r.981). Asi, un componente se define
en términos de la función cognoscitiva que se p¡ensa que ejecutan los sistemas cerebrales
cuya actividad se registra en el cráneo. El proceso cognoscitivo se puntuahza por la ma-
nipulación de variables independientes que afectan el componente (en términos de su
ampl i tud y latencra) y por las relaciones entre el componente y algunas medidas con-
ductuales (como la velocidad y exactitud de respuestas). Desde este punto de vista, el
principal problema es seleccionar un rasgo específico de la forma de onda del PRE que se
relacione con un proceso ps¡cológrco específico. Ya que es probable que diferentes
operaciones del procesamiento de información ocurran en paralelo, entonces los picos
o val les de los PRE reg¡strados en la supeócie craneal ref le jan más de un proceso.
Visto de esta manera, se ha procedido a restar las formas de ondas obtenidas en di-
ferentes cond¡crones exper imentales para ais lar e l componente cuya presencia dis-
cr im¡na entre el las, de modo que lo que es dist into entre dos formas de onda sería el
componente de interés y este componente se ident¡ficaría con el proceso cognosci-
tivo que se cree diferente entre las condiciones. De esta manera. se han ident¡ficado
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rotenciates retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos V conceptuales
componentes como la Nd, la negat iv idad de procesamrento o la MMN (Hi l lyard y
Hansen, 1986; Náátánen, 1992).
Otros intentos para desarrollar métodos de extracción de los componentes han tra-
bajado sobre los patrones de covarianza presentes en los conjuntos de datos de los
PRE. El más popular de tales métodos es el anál is is de componentes pr incipales (ACP)
cuyo propósito es identif icar las fuentes comunes de varianza en un conjunto de da-
tos. Para los PRE, estos datos comprenden los valores que representan las variaciones de
voltaje en el t iempo durante la época de registro, las variaciones de voltaje en diferentes
localizaciones de electrodos y las variaciones de voltaje en diferentes manipulac¡ones ex-
perimentales (Donchin y Heffley, 1978). Un método de recrente aplicación es el análisis de
componentes rndependientes: ACI (Makeig e¡ o/ , 1996; Delorme y lvlakeig, 2oo4).
Es muy poco probable que los sistemas cerebrales particulares y los procesos cog-
noscitivos específicos se activen de manera aislada y, por lo tanto, se necesitan técnicas
que permitan identif icar con certeza los componentes cuya actividad contribuye a los
PRE observados en la superficie craneal Es importante destacar que aunque hay dife-
rentes técnicas para aproximarse al problema (que se mencionan en este apartado),
aún no se ha encontrado la solución óptima.
Breviario de comoonentes de los PRE
En esta secc¡ón describiremos de manera breve los componentes de los PRE que se
reportan comúnmente en la invest igacrón en neurociencia cognosci t iva. Pueden en-
contrarse descripciones más extensas en Rugg y Coles, (1995), Regan, (r.989) y sobre
todo en Hil lyard y Picton (1987).
Res p u e stas s e n s o r ¡ ales v ¡ s u a les
P1: Potencial positivo que se observa principalmente en los electrodos occipitales
laterales. Se inicia entre los 60-9o ms postestímulo y alcanza un pico máximo entre los
1oo y 1jo ms. Su latencia varía dependiendo de las características físicas del estímulo,
en especral del contraste. Estudios que intentan evaluar el or¡gen de este componente
han señalado elementos de la corteza extraestriada dorsal (es decir, giro occipital me-
dio y giro fusiforme) como los generadores de este componente (Di Russo et al , 2o02).
Debido a este posible or igen, la P1 es sensible a var iaciones en los parámetros de los
estímulos v isua les. La Pr también es sensible a la dirección de la atención espacial (H i l l -
yard et c1., 1998) y al estado de alertamiento del sujeto (Vogel y Luck, zooo).
N1: Este componente sigue a la Pr. 5e observa en regrones anteriores y posterio-
res. En regiones anteriores tiene su máxima amplitud entre 1oo-15o ms y parece haber
al menos dos componentes N1 posteriores con máximos en 150-2oo ms postestímulo,
con origen en corteza parietaly corteza occipital lateral, respectivamente. Varios estu-
dros han mostrado que la atención espacial influye en estos componentes (ver Hil lyard
et a|.,498¡ Mangun, 1995).
NrTo: Se le l lama asíal componente que parece ser específico para el procesamiento
de caras. Aparece en las regiones occipito-temporales y es de mayor amplitud para los
estímulos visuales de caras que se presentan en forma invertida (o sólo se Invierten los
ojos) que para los estímulos presentados en forma correcta (Bentin, 2oo2). E¡mer (20oo)
menciona oue la N17o se relaciona con los últ imos estadios de la codificación estruc-
tural de caras, donde las representaciones de las configuraciones globales de la cara
se generan para ser ut i l izadas en procesos subsecuentes del reconocimiento facial . De
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Métodos en Neurociencias Cosnoscitivas
acuerdo con Blaur et a¿. (2oo7), la N17o puede ser influenc¡ada por el contenido de la
expresión emocional dentro de los estímulos faciales; los estimulos atemorizantes exa-
geran la respuesta de la NrTo- Lo anterior sugiere que este componente se relac¡ona
con un proceso ligado al análisis estructural de las caras que es precedido por el análisis
de la expresión emocional .
R e s p u e stas se n so r ¡ a I e s a u d ¡t iv as
Potenciales auditivos de tallo cerebral (PATC). Componentes que aparecen dentro de
¡os 10 ms Dostestímulo audit¡vo. Por lo común se relacionan con diferentes relevos de la
vía auditiva. Son úti les para la valoración de la función o patología auditiva en infantes,
especialmente en el periodo neonatal. Los PATC son seguidos por los componentes de
latencia media que se presentan entre los ro-5o ms (verfigura 3-z)y que probablemen-
te se or ig inan del cuerpo geniculado medial y la corteza audi t iva pr imaria.
Nr: En forma simi lar a Ia N1 visual , la N1 aud¡t iva t iene dist intos subcomponentes
que incluyen: a) un componente fronto-central con máximo alrededor de los 75 ms; al pa-
recer se genera en la corteza aud¡tiva y se relaciona con la atención selectiva temprana
(compara el estímulo atendido con el estímulo almacenado en la memoria); b) una onda
con máx¡ma ampl¡tud en vértex a los roo ms de origen desconocido, y c) un componen-
te de distribución más lateral con máxrmo cerca de los r5o ms y que parece generarse
en el giro temporal superior (ver resumen por N¿ibtanen y Picton, 1987).
Onda negativa de disparidad o m¡smatch negdtlvlty (lvlMN). Componente negativo
descr¡to por N¿iátánen y colaboradores por primera vez en 1978, que aparece entre los
16o-zzo ms en electrodos centrales de la línea media: este comDonente se relaciona
con la atención involuntaria. La Ny'MNse presenta cuando el sujeto escucha una cadena
repetit iva de estímulos ¡dénticos en donde se presentan de forma ocasional estímulos
drferentes (es dec¡r, en una secuencra con muchos tonos de 1 ooo Hz se presentan tonos
ocasionales de r zoo Hz)- 5e obtiene al restar los PRE a los estímulos infrecuentes de los
frecuentes. La MMN se observa aun cuando el sujeto no uti l ice los estimulos para una
tarea o no ponga atención a ellos (es decir, si está leyendo un l ibro cuando los estímulos
se presenten). Se piensa que la lvl lvlN refle.ja un proceso automático que compara el estí '
mulo entrante a una huella en la memoria sensorialdel estimulo orecedente. A la Ny'MN
también se le conoce como N2a.
Componentes endógenos
P2. La P2oo srgue a la N1y presenta una topografía fronto-central (Luck, 2oo5). Aun-
que no es claro el proceso cognoscitivo relacionado con P2oo, Luck y Hil lyard (1994)
mencionan que en los adul tos corresponde a la evaluación del est imulo y a la demanda
atencional.
Johnson (1989) encontró que la amplitud de Pzoo se modifica con la demanda de
atención de la tarea que se está ejecutando y Stauder y colaboradores (1993), Taylor
y Smith (1995) y Taylor y Kahn (uooo) mencionan que la latencia y amplitud de Pzoo
decrementan con la edad, lo que es consistente con otros estudios cognoscitivos de los
PRE, en los cuales se muestra que conforme se incrementa la edad, los sujetos se vuel-
ven más rápidos o usan estrategias más eficientes para evaluar los estimulos visuales.
N2oo o N2r Doscientos m¡lisegundos después de la presentación de un estímulo visual
o auditivo, se presenta un componente negativo denominado Nzoo o Nz, aun cuando
muchos rnvestrgadores han identif icado varios componentes diferentes en este rango de
50
btenciates retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos v conceptuales
latencia (ver Luck y Hil lyard, 1994; Náátánen y Picton, 1986; Pritchard et o1., 1991). El
requisito fundamental para la presentación de este componente es que el estímulo se
desvíe en alguna forma del contexto precedente. 5i el estímulo diferente es un tono no
relevante para la tarea, se acompañará de una MIVIN (N2a), pero si es relevante para la
tarea se observará un componente N2 más tardío, l lamado N2b (este componente parece
covariar con el componente P3oo o P3b). Los estímulos diferentes, tanto visuales como
audit ivos, se acompañan de una Nzb más grande sobre s i t ios centrales para est ímu-
fos auditivos y sobre sit ios posteriores para estímulos visuales (Simson et ol., a9n). Se
piensa que la Nzb es un signo del procesamiento de categorización de estimulos.
En la presentación repetit iva de estímulos, la N2a muestra una distribución corti-
cal anterior, ya sea por atender conscientemente o por ignorar un estimulo desviado
(Náátánen, 1990); la N2b es una negatividad con topografía central, que se observa sólo
durante la atención consciente de los estímulos; la N2c presenta una distribución fronto-
central en tareas de categorización (Pritchard, 5happelly Brandt, r99r). En los estímulos
relevantes para tareas de búsqueda visual con lateralidad específica, se puede observar
una N2pc como reflejo de un cambio atencional; este componente tiene una distribu-
ción occipito-temporal en la corteza contralateral (Luck, Girell i , Mcdermott, 1997). El
componente N2pc no es sensible a la probabil idad y refleja el enfoque de la atención
espacial en la localización del blanco (Luck, zoo5).
Nzb: Refleja un procesamiento voluntario y es provocada cuando los sujetos atien-
den select¡vamente a estímulos desviados en paradigmas oddbatl. A diferencia de la
MMN, la N 2b no se restringe a estimulos auditivos y no refleja específicamente el aban-
dono de una colección de est ímulos estándar. La Nzb es provocada por la desvia-
ción de una expectación almacenada mentalmente del estímulo estándar (Sams, Alho
y Náátánen, 1983).5e ha suger ido que los generadores de la N2b se encuentran en la
corteza temporal superior y en la corteza frontal (Potts, Dien, Hartry-Speiser, McDo-
ugalyTucker, 1998).
P3oo o P3: Es el componente más estudiado de los PRE debido a que es de fáci l
producción y de gran amplitud (de 5 a 20 FV). El paradigma estándar para provocarlo
(es decir, paradigma oddbatl) consiste en una serie de estímulos (visuales o auditivos)
de dos clases: frecuentes e infrecuentes. 5e requiere que el suleto responda de algu-
na manera a los estímulos infrecuentes. Este componente es una onda positiva que
se presenta con mayor predominio en regiones parietales-centrales (ver figura 3-3); su
latencia y ampl i tud pueden var iar de acuerdo con:
. Latencia. Va de los 3oo hasta los 9oo ms (para estímulos auditivos). Esta variabi-
l idad de la latencia está controlada por la facil idad con la que un estímulo puede
ser categorizado como frecuente o ¡nfrecuente. Entre más difíci l sea la categori-
zación mayor será la latencia. Por esta razón, se ha argumentado que la latencra
puede uti l izarse como medida de tiempo de evaluación del estimulo (Coles ef al.,
1995). En consecuencia, cualquier manipulación que posponga la categorización
del estímulo debe incrementar la latencia de P3oo. Dichas manipulac¡ones inclu-
yen aumentar el t¡empo requerido para el procesam¡ento sensorial de bajo nivel o
la categorizacrón (Luck, zoo5). Se ha probado que la latencra de P3oo depende del
tiempo requerido para categorizar el estímulo, pero no de los procesos de catego-
rización que le siguen; asivarios estudios han mostrado que la latencia de P3oo no
es sensible a la cantidad de tiempo que se requiere para seleccionar y ejecutar una
respuesta una vez que el estímulo ha sido categorizado (Kutas et a|., L977).
5I
Métodos en Neurociencias Cosnoscitivas
. Ampl i tud.Loquedist inguealaP3ooessusensib¡ l idadalaprobabi l idaddel b lan-
co.5u ampl i tud es inversamente proporc¡onal a la probabi l idad del b lanco. No
solamente es importante la probabi l idad global , s ino también la probabi l idad lo-
cal , ya que la ampl i tud de la onda P3oo provocada por un blanco es mayor cuan-
do éste ha sido precedido por una gran cantidad de no blancos. Por otra parte,
es importante mencionar que la amplitud de la P3oo es mayor cuando los sujetos
dedican más esfuerzo a una tarea, por lo que se dice que la P3oo puede ser usada
como una medida de distribución de recursos. Sin embargo, la amplitud de P3oo
decrece si el suieto no está seouro de si un estímulo dado era blanco o no blanco.
Figura 3-3. PRE obtenido en una
tarca oddbdll .5e ¡ lustran las res-
puestas al estímulo frecuente ( l í-
nea delgada) y al estímulo infre-
cuente ( l ínea gruesa). Se observa
que los estímulos ínfrecuentes
provocan un aumento en la am-
pl¡tud de la P200 y la aparición de
P300.
A pesar de que se conocen muchos efectos de varias manipulaciones experimen-
tales sobre la amplitud y la latencia de P3oo, no hay aún un claro consenso sobre qué
proceso neuronal o cognoscitivo refleja este componente. Donchrn (198a) propone que
P3oo refleja un proceso llamado "actualización del contexto" (actualización de la me-
moria oor la oue el modelo actual del ambiente se modifica en función de la informa-
ción entrante). Se ha sugerido que la P3oo no es un componente unitario y que más b¡en
puede representar la actividad de un sistema ampliamente distribuido, cuyos compo-
nentes pueden estar más o menos acoplados, según la situación (Coles y Rugg, 1995;
Johnson, 1986). Para una revis¡ón de la teoria de la P3oo, se recomienda leer la propues-
ta originalde Donchin (r98r), la crít ica extensa de esta propuesta porVerleger (1988) y
la respuesta de Donchin y Coles a esta crít ica (Donchin y Coles, 1988).
Se ha propuesto que, por lo menos, hay dos componentes P3oo: P3a y P3b. En los
párrafos anteriores nos hemos referido a la P3b que tiene una distribución parietal-cen-
tral, con todas las caracteristicas antes mencionadas.
La P3a se presenta cuando se introduce un tercer evento "novedoso" en un para-
digma oddbatt. La novedad del tercer estímulo se define en el contextode los otros dos
(es decir, el canto de un pájaro en el contexto de tonos de alta y baja frecuencia). Este
estímulo novedoso produce una gran positividad de menor latencia que la P3b y una
distribución craneal con mayor predomino frontal. Al parecer, la P3a es el reflejo de la
captura involuntaria de la atención por eventos sobresalientes (Knight, 1991).
52
o0 | roil | )m too
-tenciates 
retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos v conceptuates
N4oo:. Mientras que la N2oo aparece en respuesta a estímulos que se desvian físi-
camente de un contexto previo, elcomponente N4oo es sensible a las diferencias en un
terreno más abstracto como el signrñcado. La N4oo es una onda negativa que se obser-
va con más clarrdad en electrodos centrales y parietales, con una amplitud l¡geramente
mayor en el hemisferio derecho que en el izquierdo. La N4oo es, por lo general, una res-
puesta a violaciones de las expectativas semántrcas, tal como lo mostraron por primera
vez Kutas y Hrllyard (198o) en su experimento clásico de procesamiento de oraciones, En
éste, se requería que los sujetos leyeran oraciones que se presentaban palabra por pala-
bra. En algunas oraciones la palabra final era Incongruente en el plano semántico, aun-
que correcta en cuanto a la sintaxis. En contraste con las oraciones cuya palabra final era
congruente, las oraciones con term¡naciones incongruentes se caracterizaron por la pre-
sencia de una onda negat¡va l lamada N4oo. Una oracrón incongruente sería "La gall ina
pone un tren" y la oración congruente sería "La gall ina pone un huevo" (ver fgura 3-4).
La N4oo también puede observarse para la segunda palabra de un par con una pequeña
amplitud para pares relacionados (es decir, manzana-naranja) y una gran amplitud para
pares no relacionados (es decrr, manzana-cam¡no).
Cualqurer palabra de clase abierta (es decir, sustantivos, verbos, adjetivos), leíd¿ u
oída, puede provocar N4oo. La N4oo parece ser producida por palabras cuyo significado
no se relaciona o no puede ser predicho por un contexto de palabras previo. Esta depen-
dencia de la N4oo con las relaciones semánt icas de las palabras la ha hecho una herra-
mienta importante para el estudio en tiempo real del procesamrento semántico en el
lengua.je escrito y hablado (Osterhout y Holcomb, r995; Kutas et af., 2oo6; Rodríguez et
d1., 2oo6; Silva-Pereyra et aI., 1999).
F¡gura 3-4. PRE obtenidos
para la últ ima palabra de ora
c¡ones con8ruentes ( l ínea
disconünua) e incongruentes
(l ínea gruesa) en un grupo de
niños normales, Se observa
un componente negativo en
la latencia de los 400 ms, que
es de mayor ampli tud para las
oraciones incongruentes que
para las conBruentes. Este es el
componente N400.
5e han hal lado ondas parecidas a la N4oo en pares de palabras que no r iman com-
paradas con pares de palabras que sí lo hacen (Rugg y Barret, 1987). También se ha
encontrado un componente negat ivo, denominado N4oo ar i tmét ico, ante multrplrca-
ciones simples con resul tado ¡ncorrecto en comparación con mult ip l icaciones simples
con resultados correctos (Niedeggen y Rcisler, 1999). Sin embargo, se debate sobre si
e l procesamiento fonológ¡co y ar i tmét ico or ig ina el mismo t ipo de componente que el
procesamiento semántico.
53
- - Pal¿bra ñnald€ oraclón conqruenre
¡óo ¡ü só
Métodos en Neurociencias Cosnoscitivas
Estudios de pacientes con cerebro dividido y otras lesiones han mostrado que Ia N4oo
depende de la actividad del hemisferio izquierdo (Hagoort et al., tg96; Kutas et d/., 1988).
Además, los registros corticales de pacientes neuroquirúrgicos reportan una clara evidencia
de actividad N4oo en el lóbulo temporal medial anterior ¡zquierdo (McCarthy et ol., :.995).
P6oo o SPS. Las invest igaciones en adul tos acerca de los PRE ante v io laciones sin-
tácticas han reportado dos componentes: 1) uno temprano, l lamado negatividad ante-
rior izquierda (fef anter¡or negat¡v¡ty, LAN), con un r¿ngo de ¡n¡cio entre los zoo-5oo ms ante
la presentación de la palabra anómala, con distribución topográfica en región anterior
izquierda y relacionado con el procesamiento de la categorÍa sintáctica de la palabra y
con el procesamiento de la memoria de trabajo (Brown et al., 2ooo), pero su naturaleza
funcional exacta aún se está estudiando, y 2) una "posit¡vidad tardía bilateral que se
inicia a los 5oo ms después de la presentación de una palabra sintácticamente anómala
y que persiste durante varios c¡entos de milisegundos" (verfigura 3-5).
F¡gura 3-5. PRE obtenido de ora-
ciones con ( l ínea gruesa) y sin
(l inea delgada) violación sintác-
t ica en un grupo de niños ¡ecto-
res normales. Se observa q0e las
orac¡ones con violación sintácti-
ca provocan una onda posit iva
que se inicia alrededor de los
500 ms y que presenta su mayor
ampl¡tud entre los 800-1000 ms.
Topográficamente se lateraliza al lado derecho y es l lamada P6oo o syntact¡c posi-
tive sh¡lt (SPS) (Nevil le et al., 1991; Osterhout y Holcomb, 1992; Hagoort et ai , 1993;
Osterhout et d1., 1997; Canseco-González, zooo; Silva-Pereyra y Carreiras, 2oo7). P6oo
se presenta ante varios tipos de violaciones sintácticas (es decir, estructura de frase,
subcategorización, concordancia sujeto-verbo y concordancia pronombre-antecedente
reflex¡vo) que involucran diferentes aspectos gramaticales; el hecho de que en cada una
aparezca la P6oo da cuenta de la relación de este componente con el procesamiento sin-
téctico. La interpretación funcional de P6oo aún no es muy clara. Algunas investigacio-
nes afirman que refleja especificamente el procesamiento gramatical que se relaciona
con el reanálisis que ocurre cada vez que el analizador falla al realizar el procesamiento
sintáctico, debido a que encuentra alguna ambigüedad o violaclón sintáctica, para res-
catar de este modo el significado de la oración (Friedericiy Mecklinger, 1996; Hagoort
et al., L993; lvlünte et al., 1998). Se puede concluir que P6oo t¡ene relación con el proce-
samiento sintáctico tardío, en el que interviene simultáneamente un análisis semánt¡co
(Gunter et a¡., 1997).
Negatividad relacionada con el error: En una tarea en la que los sujetos tenían
que responder tan rápido que ocasionalmente cometían errores, Gehring et a¿. (1993)
describieron en los PRE para los errores una deflexión negativa que comenzaba justo
54
- 
Orácio¡es con violación eintácticá
- Or¿cioness'ntáclrcameñR<ongruentes
Potenciates relacionados con eventos (PRE): aspectos básicos v conceptuales
después de la respuesta. Esta negat¡vidad presentaba una topografía fronto-central
con un pico máximo entre 50 y 15o ms después de la respuesta (Luu et af., 2ooo; Hajcak
et dl. 20o5). A este componente se le conoce como negatividad relacionada con el error
(ERN, por sus s ig las en inglés). Estudios recientes han demostrado que la ERN también
puede presentarse por retroalimentación negativa después de una respuesta incorrecta o
por observar que alguien comete una respuesta incorrecta (Gehring y Willoughby, zooz;
van Schre et ai., 2oo4). La interpretación funcional de ERN es que refleja la actividad de
un sistema que monitorea ias respuestas o es sensible al confl icto entre la respuesta
intentada y la respuesta real La evidencia con otras técnicas de estud¡o sugrere que
estas funciones se onginan en la corteza cingulada anterior (Holroyd et ol. 2oo4; lto et
d/ . ,2oo3; Luck,2oo5).
Componentes de los PRE relacionados con la r€spuesta
Potencial de preparación: El potencial de preparación (en alemán Bereitschoflspoten-
tlal) fue descrito por Kornhuber y Deeke en 1965, en sus estudios de los movimientos
voluntar¡os, cuando se instruía a los sujetos a dar respuestas manuales s¡n estímulos
que las dispararan. Dichas respuestas eran precedidas por un cambio de vol ta je nega-
tivo, lento, en los electrodos frontales y centrales que empezaba un segundo antes de
que el sujeto diera la respuesta física y tenía su máximo en el momento de la respuesta.
La topografía del potenc¡al de preparación es contralateral a la mano que va a ser em-
pleada pararesponder.
La porc¡ón lateralizada del potencial de preparac¡ón se l lama potencial de prepara-
ción lateralizado (en inglés lateralized readiness potential) y ha sido ampliamente uti-
l rzado en estudios cognosci t ivos por la faci l idad con que puede ais larse de otros com-
ponentes de los PRE. Asícomo LPR es contralateral respecto de la mano que responde
(mientras otros componentes de los PRE no son lateralizados), se facil i ta determinar
cuándo una manrpulacrón exper imental dada afecta la latencia o amplr tud de este com-
ponente. El LPR se genera, al menos en parte, en la corteza motora (Coles, 1989; M¡ller
et sl., 1.gg2) y parece reflejar algún aspecto clave de la preparación de las respuestas
motoras. Así, ias respuestas son más rápidas cuando LPR es de mayor ampl i tud en
el momento de in ic io del est imulo y hay un umbral de la ampl i tud de la LPR más al lá del
cual se dispara inexorablemente una respuesta (Gratton et ol., 1988; Luck, 2oo5).
Variación contingente negativa (CNV)r Descrita por primera vez por Walter et ol.
(1964), quienes presentaron pares de estímulos separados por un intervalo de tiempo y
establecieron entre el los una cont ingencia. En el exper imento or ig inal , e l pr imer est i
mulo era un clic (estimulo de advertencia) y el segundo una luz tit i lante (estímulo blanco);
se requería que el sujeto oprimiera un botón al estÍmulo blanco El intervalo entre el es-
tímulo de advertencra y el blanco era de un segundo. Durante el intervalo entre ambos
t¡pos de est ímulos se presentaba una onda negat iva lenta, con máximo en regiones
fronto-centrales. La morfología de la CNV es como de rampa y tiende a alcanzar su méxi-
ma negatividad altiempo en que se presenta el segundo estÍmulo (Coles y Rugg, 1995).
Cuando el periodo de tiempo entre el estímulo de advertencia y el estímulo blanco aumenta
a varios segundos, es posible observar que la CNV realmente consiste en una negatividad
que sigue al estímulo de advertencia, un retorno a la línea base y luego una negativ¡dad
que precede al estímulo blanco. La primera negatividad parece reflejar el procesamiento
del estímulo de advertencia y fue l lamada onda O por Loveless y Sanford (1974), debido a
que relacionaban esta respuesta a un signo de orientac¡ón. La segunda negatividad refleja
55
Métodos en Neurociencias Coqnoscitivas
el potencialde preparación que se presenta cuando el sujeto se prepara para responder al
estímulo blanco (fue llamada onda E por Loveless y Sanford) (Luck, zoo5).
¿Aué se infere a pafti de los PRE?
¿En qué supos¡ciones se basan dichas inferencias?
5¡ la meta de la psicología cognoscitiva es identificar los procesos que median entre
el amb¡ente y la conducta manifiesta, y dado que tales procesos cognoscitivos se lle-
van a cabo en el cerebro, tiene sentido explorar la posib¡lidad de que las mediciones de
la actividad cerebral pudieran dar una visión ¡mportante sobre la naturaleza de tales
procesos. En las siguientes secc¡ones, se examinan las inferencias que pueden hacerse
sobre los datos de los PRE y las suposiciones en que se basan, de acuerdo con las ideas
de Rugg y Coles (1995).
Figura 3-6, PRE hipotéücos obteni-
dos en dos condic¡ones exper¡men-
tales: A (línea negra) y B (lÍnea gris).
Estos PRE muestran varias d¡vergen-
cias; por ejemplo, en la latencia y
amolitud de los oicos. Estas diferen-
cias son la base de las ¡nferencias
que se hacen sobre las d¡ferencias
en los procesam¡entos cognoscitivos
entre las dos cond¡ciones.
Inferencias a partir de los datos de los PRE: supongamos que se registran los PRE de
un grupo de sujetos en dos condic¡ones diferentes y se obten¡ene lo que se muestra en
la figura 3-6, donde se puede observar:
1. Oue las dos condiciones experimentales (en este caso, oraciones congruentes
y oraciones incongruentes) tienen diferentes efectos sobre los PRE. Esta infe-
rencia depende de la aplicación de pruebas estadísticas convencionales que se
aplican a una medida específica de los PRE (en este caso se usa la amplitud pro-
medio de un periodo de latencia, es decir,3oo-5oo ms, que es donde se observa
la negatividad máxima). Si asumimos que un proceso cognosc¡tivo se relacio-
na con la actividad neural registrada en el PRE, se puede inferir que tal proceso
cognoscitivo presente en las dos condiciones difiere de alguna forma en ambas.
Las inferencias que se hagan respecto de las diferencias en el procesamiento
cognoscitivo dependen del análisis conceptual de las diferencias entre las dos
condiciones (en el caso del ejemplo, dif ieren en la integración semántica de la
información que se está recibiendo).
z. Como se puede observar en la figura 3-6, los PRE de las dos condiciones empie-
zan a diferir alrededor de los z5o ms, por lo que se puede inferir que el proceso
-al menos a los z5o ms- es diferente en las dos condiciones. Sin embargo, se
debe tomar en cuenta que hay d¡ferentes factores que influyen sobre esta dife-
rencia y que es posible que el procesamiento empezara a diferir en un punto más
temprano en el t iempo, pero que esto no fuera evidente en los PRE. A pesar de
56
btenciales relacionados con eventos (PRE): aspectos básicos V conceptuates
el lo, e l hal lazgo de que los PRE comienzan a di fer i r en un punto part icular en el
t¡empo puede señalar restriccrones importantes sobre el curso en eltiempo del
proceso cognoscitivo en cuestión. Nuevamente aquí, el análisis conceptual de
las diferencias ouede aolicarse.
3. Es posible hacer inferencias que busquen evidencia de un procesamiento en pa-
ralelo anal izando la dimensión espacial de los PRE, Por ejemplo, supongamos
que una variable experimental afecta a los PRE en el electrodo Pz, mientras que
otra variable provoca, al mismo tiempo, un efecto diferente en los PRE en el
electrodo Fz. Tal hallazgo daría buena evidencia de que las variables en cuestión
involucrarían sistemas neurales (y por lo tanto, funcionales) diferenres que se su-
perponen en el t iempo.
4. Como puede verse en la figura 3-6, los PRE son d¡ferentes en la latenc¡a del
p¡co negativo máximo. La confiabil idad de la diferencra se puede establecer por
medio de métodos estadisticos. 5i se sabe qué proceso se refleja en este pico ne-
gativo, se infiere que las dos condiciones son distintas respecto de este proceso.
Mientras que para las inferencias precedentes la especificación de los procesos
dependía del análisis conceptual de las diferencias entre las dos condiciones, las
inferencias en este punto dependen de la información previa sobre el significado
funcional del componente. Estudios anteriores han mostrado que la integración
semántica se refleja en la N4oo, por lo que en el ejemplo usado se Infiere que esta
integración semántica toma más tiempo en la condición b que en la condición a.
Por suouesto. esta inferencia también deDende de asumir oue todos los otros fac-
tores oue oudieran influir en la latencia de N¿oo fueron equivalentes en tas dos
condiciones.
5. En la f igura 3-6, también se observa que la ampl i tud del p ico máximo di f iere en
ambas condic iones. Esta di ferencia se puede evaluar nuevamente por méto-
dos estadísticos aprop¡ados. Si sabemos que las variaciones en la amplitud de
un componente reflejan las variaciones en el grado en que se activa un proce-
so, entonces podemos infer i r que las dos condic iones di f ieren de este respec-
to. A¡ igual que en el punto anterior, esta clase de conocimiento se obtiene por
estudios independientes que han explorado tanto las determinantes como las
consecuenc¡as de las variaciones de ampl¡tud del PRE en cuestión. Estos estu-
dios tienen como objet¡vo determinar el t ipo de variables exper¡mentales cuya
manipulación t iene inf luencia en la ampl i tud de un componente, así como la
descr ipción de la relación entre la var iabi l idad de la ampl i tud y alguna var iable
conductual del sujeto (tiempos de reacción). Este tipo de datos se usa para ge-
nerar una teoría que especifica el proceso cognoscitivo que se relaciona con el
componente. En el caso del ejemplousado, se sabe que la N4oo refleja el proce-
so de integración semánt ica. La di ferencia de ampl¡ tud entre las dos condic io-
nes señala que dicho proceso consume más recursos en la condic ión a que en
la condic ión b.
Supuestos básicos para hacer inferencias funcionales a partir de los PRE
Al hablar sobre las ¡nferencras oue oueden hacerse a oartir de los datos obtenidos con
los PRE, debe recordarse que dependen de los supuestos sobre las relaciones entre la
actividad cerebral, los procesos cognoscitivos y los PRE. ¿Cuéles son, entonces, los as-
pectos más generales que pueden restringir la interpretación funcional de los PRE y
57
Métodos en Neurociencias Coqnoscitivas
otros datos fisiológicos (como los obtenidos con las técnicas de neuro¡magen)?
1. Establecer una relación entre un sistema neuronal y un proceso cognoscitivo
(mapeo inter-dominio). Cuando se uti l izan los PRE para determinar si dos condi-
ciones experimentales t¡enen efectos diferentes en el sistema nervroso, la lógica
empleada es bastante clara. Si se encuentran diferencias confiables en los pará-
metros de los PRE, esto significa que los procesos que produjeron dichos PRE se
asociaron con una act iv idad neuronaldi ferente.5in embargo, ¿cuáles la relación
causal de las diferencias en los procesos cognoscitivos a las que dieron origen las
manipulaciones experimentales? La respuesta a la pregunta anterior comienza
con el siguiente supuesto: cualquier intento de diferenc¡ar estados funcionales
distintos con datos fisiológicos requiere de un marco teórico que interrelacio-
ne los estados físicos (estados fisicos de un sistema neuronal dentro del SNC)
con los estados func¡onales (procesos cognosc¡tivos que se asocien alfunciona-
miento de dicho sistema) del s¡stema nervioso. Sin este marco teórico, no habria
ninguna base para usar ¿lguna de las técnicas f is io lógicas para el estudio de los
procesos cognoscitivos. Elsigu¡ente problema se centra en la cuestión de los crite-
rios para decidrr cuándo los datos de los PRE nos sugieren procesos funcional-
mente dist¡ntos, y no el mismo proceso (o procesos) act ivado en di ferentes
grados. En general, se asume -a menudo de manera implicita- que las diferen-
cias en ampl i tud de los PRE sin di ferencias en la topograf ía craneal s igni f ican va-
r iaciones en el grado o intensidad con el que uno o var¡os procesos cognosci t ¡vos
se han involucrado en una manipulación exper imental . Se supone entonces que
diferentes n¡veles de activación del generador de un PRE indican diferentes nive-
les de actrvacrón del mrsmo proceso funcional. De la suposición anterior se des-
prende que, cuando dos tratamientos experimentales se asocian con diferencias
en la topograf ía craneal de los PRE, se puede af i rmar que dichos tratamien-
tos experimentales dieron origen a diferentes patrones de actividad neuronal,
por lo que posiblemente se asoc¡en a diferentes procesos funcionales. Sin em-
bargo, esto sería una condición necesaria pero no suficiente para concluir que se
han identiñcado procesos funcionalmente dist¡ntos. Una razón que apoya esto
es que, por el momento, no se sabe qué tan diferentes tienen que ser dos distri-
buciones (o qué tan diferente debe ser la localización de los generadores) para
just¡ficar la conclusión de que reflejan diferentes procesos cognoscitivos.
z. ¿Oué significan funcionalmente los datos que obtenemos con los PRE? Éste es
un tipo más complejo de inferencia a partir de los datos de los PRE. Establecer
el significado funcional de los efectos encontrados en un estudio con PRE
significa describir la actividad neuronal reflejada en los PRE en términos del pa-
pel de dicha actividad en la concreción de un proceso u operación cognosciti-
va específica. Aun suponiendo -en forma muy simplif icada- que cada proceso
cognosotrvo estuviera asociado con un conjunto único de procesos neuronales,
establecer la relacrón entre los dos dominios es un problema formidable consi .
derando lo s iguiente:1) Los PRE nos dan información sólo sobre una fracción de
toda la actividad neuronal asociada con el orocesamiento de un estimulo- De
modo que es poco probable que un "PRE característico" de un proceso cognos-
c¡tivo fuera equiva lente a "un proceso neuronal característico" de drcho proceso.
2) Los intentos para relacionar la actividad neuronal con los procesos cognosci-
t ivos t ¡enen que confrontar el problema de que las versiones del procesamiento
58
Potenciates retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos v conceptuates
de información en una tarea en oarticular oueden tomar muchas formas diferen-
tes. Drchas versiones difieren en sus niveles de análisrs y abstracción y, de ma-
nera más importante, en sus suposicrones sobre cuestiones básicas, tal como s¡
las versiones funcionales adecuadas sobre el comportamiento fueran posibles
sin compromiso con alguna clase de arqui tectura "s imból ica" del procesamien-
to. De esta forma, los intentos para asignar un signifrcado funcional a las vana-
ciones en la act iv idad neuronal re lacionadas con una tarea deben, por lo tanto,
confrontar los s iguientes puntos:1) Dada la naturaleza de la act iv idad neuro-
nal en cuestión (en el caso de los PRE, cambios sincrónicos en el f lujo iónico de
grandes poblaciones neuronales), ¿qué nivel de descr ipción es el más apropra.
do para asignar un signi f icado funcional a dicha act iv idad? 2) ¿Dentro de qué
marco debe articularse la descrioción? l\4ientras oue las versiones funcionales
basadas en distintas arquitecturas de procesamiento son más complementar¡as
que competit ivas¡ parece improbable que todas las versiones funcionalmente
plausibles fueran igualmente suscept ib les de ser ¡nvest igadas mediante medi-
das fisiológicas, como los PRE.
3. De la correlación a la causalidad. EI mayor problema para determinar el significado
funcional de los PRE viene de que los estudios de la cognición que se hacen con ellos
sólo nos permiten correlacionar, por ejemplo, un proceso cognoscit¡vo que presun-
tamente se activa con un cambio en la amplitud de algún componente de los PRE.
5in embargo, es difíci l ver cómo tal relación, por estrecha que sea, podría alguna
vez permitirnos concluir que el proceso neuronal responsable de la generación del
componente en cuestión tamb¡én contribuye a la concreción del proceso cognos-
cit ivo en estudio, porque es difíci l imaginar cómo un experimento que manrpule
una variable cognoscitrva pueda diseñarse para poder descartar la posibil idad de
que un efecto de los PRE sea una mera consecuencia de la variación en el proceso
manipulado y reflejara, más bien, una variación en algún otro proceso contingen-
te al que se está manipulando. Este argumento es válido también para otras medi-
ciones ñsiológicas de la cognición como las técnicas de neuroimagen. Saber que la
varianza de un efecto de los PRE está altamente correlacionada con el grado en el
que un proceso cognoscrtivo específico está involucrado en una tarea puede ser
adecuado para muchos propósitos. Por ejemplo, este conocimiento no depende
de las bases neuronales, ni del PRE en cuestión, ni del proceso cognoscit¡vo con el
que está asociado. De esta manera, es habitual que los PRE se usen como un índi-
ce de procesamrento cognoscitivo en ausencia de medidas conductuales 5in em-
bargo, para otra clase de propósitos, las relaciones de correlación son insuficientes.
Considérense, por ejemplo, las aplicaciones cronométricas de los pRE, en las que es
necesario conocer la tdentidad del proceso (o procesos) cognoscitivo reflejado dr-
rectamcntc nor tin Ffecto de los PRE.
¿Cómo se pueden reemplazar fos argumentos de correlación entre los pRE y los
l::i.::: :?g!?::¡t¡vos con ¿rgumentos de causa,función? En este contexto, es itus_rrar¡vo nacer notar que exactamente la misma dificultad se presenta con otras medrdasque podríamos l lamar ' ,más directas, ,sobre la act iv idad neuronal re lacionada con unatarea o un estímulo. por ejemplo¡ con las técnicas de registro de neurona única en lacorteza visu_alde monos, se han identif icado poblaciones"n eurona les sensibres de ma_nera específica a una variedad de atributos dél estímulo tzJ, iééj). pero, como en el
59
Métodos en Neurociencias Coqnoscitivas
caso de los PRE y las medrdas conductuales, las correlaciones entre la actividad de la
neurona única y los atributos del estímulo no pueden más que sugerir las funciones pro-
bables l levadas a cabo por una población neuronal dada. Para enfrentar directamente
las preguntas funcionales en este caso, es necesario buscar evidencia de otras fuentes,
como pueden ser los efectos de las lesiones, la microest¡mulación o las manipulaciones
farmacológicas.
El ejemplo anterior ¡lustra que: 1) el problema de elucidar el signiñcado funcronal de
un correlato fisiológrco del procesamiento de información por el sistema nervioso no es
de ninguna manera exclusivo de los PRE. z) Para ir más allá de las inferencias de corre-
lac¡ón sobre los PRE y los procesos cognoscitivos, es necesario probar directamente la
existencia de relaciones causales entre la actividad fisiológica que se mide y el proceso
cognoscit¡vo con el que ésta se correlaciona manipulando al sistema neuronal que se
supone responsable de un efecto particular en los PR E, para observar las consecuencias
funcionales de dicha manipulación.
La conclusión de la discusión precedente es que u¡ entendrmiento completo del
significado funcional de los PRE implica identif icar los procesos y estructuras neurona-
les que los generan, Entonces, será posible determinar las consecuencias funcionales
de los cambios en la actividad neuronal que se refleja directamente en una onda de los
PRE. Esto también pérmitir ia ¡ntegrar por compleio la investigación con los PRE con
el conocimrento vasto, y siempre en expansión, de las bases neurales de la cognrción y
conocer íntegramente el papel funcional de di ferentes estructuras neuronales para
documentar hipótesis sobre el s igni f rcado funcional de los di ferentes efectos obser-
vados en los PRE.
El conocim¡ento de los generadores de los PRE, necesario para completar esta inte-
gración, puede provenir de diferentes fuentes. Los avances recientes en este campo se
exponen en el capítulo 5 de este l¡bro. En forma complementar¡a, se menc¡onan tam-
b¡én los estudios s¡stemáticos de los efectos de lesiones cerebrales focales, que pueden
dar información sobre el papel de diferentes regiones cerebrales en la modulación y la
generación de los PRE, y permitir que las hipótesis específicas sobre la relación entre
los efectos de los PRE y los procesos cognoscitivos puedan probarse (Rugg, 1992). Por
e.jemplo, supongamos que el componente N4oo de los PRE refleja los procesos cog-
noscitivos necesar¡os para la comprensión normal del lenguaje, entonces, una lesión
cerebral, suficiente para causar una disfunción de estos procesos, debería asociarse con
un N4oo anormal. Si esta relación no se encontrara, se negaria la hipótesis que liga
N4oo con la comprensión del lenguaje, sin impoftar que hubiera altas correlaciones en-
tre la ampl¡ tud de N4oo y las medidas conductuales de comprensión bajo condic iones
norm a les.
Se concluye que para establecer el significado funcional de los PRE relacionados con
la cognición, se requiere la identif icación tanto de sus correlatos cognoscitivos como de
sus orígenes neuronales. A pesar de los problemas drscut idos en esta secc¡ón, la técnica
de los PRE ya ha hecho una contribución significativa en varias éreas de la investrgación
en la cognic ión humana.
Aspectos conceptuales para interpretar datos de los PRE
r. ¿Oué refleja exactamente un PRE? Los PRE reflejan no uno sino muchos efectos
causados por el procesamiento de un estímulo efectuado por el sistema nervio-
so: cuando analizamos un PRE es conveniente recordar que en él se representa
60
Potenciates retacionados con eventos (PRE): aspectos básicos V conceptuates
activ¡dad neuronal que puede tener d¡stintos generadores cerebrales y que se
agrega en el t iempo y el espacio. Esto orig¡na la superposición (ove app¡ng) de
componentes. Por ejemplo, cuando el sujeto atiende a una tarea visual supone-
mos que la principal área cerebral que se activa es la corteza visual. Sin embargo,
se sabe que simultáneamente pueden estar activas otras áreas, como la corteza
auditiva o la frontal¡ cuya act¡vidad se agrega a la de la corteza visualque estamos
registrando.
Por lo tanto, concluir que un componente de los PRE tiene su or¡gen únicamente en
un conjunto restr¡ngido de neuronas corticales puede ser inexacto. Es necesario co-
nocer con precisión los generadores de un componente de los PRE para obtener la
información delárea cerebral que con mayor probabil idad provoca el PRE que se re-
gistra en la pielcabelluda.
Para tratar de caracterizar de manera individual las formas de onda que componen
un PRE, existen métodos que descomponen las formas de onda, como pueden
ser las aprox¡maciones de la estadística multivariada (análisis de componentes
pr¡ncipales) (Donchin y Heffley, 1978) o el uso de fi l tros analógicos o digitales que
atenúan actividad eléctrica con frecuencias mayores o menores a la del PRE de
interés (Rugg y Coles, 1995).
En cambio, hay actividad originada en el cerebro como respuesta al procesa-
mrento de un estímulo que nunca es registrada en la piel cabelluda. Si conside-
ramos lo expuesto hasta aquí, es fácil imaginar que hay poblaciones neuronales
en el cerebro involucradas en un determinado proceso cognoscitivo, pero que
no tienen una configuración de "campo abierto", o cuya actividad no esté
suficientemente sincronizada para generar un campo eléctr¡co y que, por ello,
no pueden registrarse como PRE
z. La distribución topográfica de un PRE no equivale a su generador. Es muy importan-
te aclarar que la distribución topográfica craneal de un componente de los PRE no
implica que dicho componente sea generado en ese sit io del cerebro. Dado que cual-
quier PRE registrado en la pielcabelluda puede provenirde más de una configuración
de generadores (fuentes), es muy l¡mitada la inferencia que podemos hacer sobre la
localización de un generador basados únicamente en la distfibución topográfica cra-
neal del PRE. La máxima amplitud de un PRE no necesariamente es registrada en los
electrodos más cercanos a su generador. Por esta razón, son necesarios los métodos
de localización de las fuentes que se detallan en el capítulo 5.
Para obtener conclusiones sólidas sobre los oeneradores de los PRE oue reois-
tramos en la superficie craneal, se han conítruido modelos matemáticos 
-ba-
sados en las propiedades conductoras del cerebro y los generadores (fuentes)
responsables del campo eléctrico registrado en la superficie (PRE). Algunos de
estos modelos asumen un conductor de forma esférica con capas de diferente
conduct¡vidad para el cerebro, el líquido cerebro-espinal, las membranas que lo
rodean (meninges), e l cráneo y la piel cabel luda. Para obtener información adi-
cional sobre los generadores de los PRE, se han uti ltzado otras técn¡cas como los
registros de profundidad, las mediciones de los campos magnét icos (MEG),
los estudios de lesiones y las técnicas de neurolmagen.
3. ¿Por qué cuando no hay diferencias de ampl¡tud en los PRE entre dos condrcio-
nes no signi f ica que la act iv idad cerebral que las or ig inó sea exactamente igual?
5i para dos condic iones hav una di ferencia conf iable entre los PRE en función de
bl
Métodos en Neurociencias Coqnoscitivas
una manipulación experimental, esto qurere decir que tal manipulación dio ori-
gen a una áct iv idad cerebral d ist inta para cada condic ión.5in embargo, la au-
sencia de esa diferencia no permite hacer la conclusión opuesta, es decir, que
la manipulación experimental no resultó en una act¡v¡dad eléctrica distinta para
cada condición. Esto puede deberse a que, a pesar de las diferencias en la ac-
tividad cerebral, éstas pudieron ser de una ampl¡tud muy pequeña como para
detectarse en la oiel cabelluda, o oudieron haberse oenerado en una zona con
una confguración nofavorable paia la generación de potenciales de campo. Por
lo tanto, no se pueden extraer conclusiones definit ivas con base en resultados
nulos. Así, para extraer conclusiones sólidas basadas en un efecto nulo, en los
PRE no es suficiente determinar que dos condiciones exper¡mentales resulten en
PREs sin diferencias signifi cativas
4. ¿Es la amplitud de los PRE equivalente a la intensidad de un proceso cognoscit¡-
vo? La amplitud (voltaje) que un componente de los PRE presenta no es igual a la
"fuerza" de un proceso cognoscitivo dado. Cuando se hacen comparaciones en-
tre dos o más condiciones experimentales y se obtienen diferencias de amplitud
en algún componente, conviene recordar que dichas diferencias pueden presen-
tarse sin cambios en la fuerza (eléctrica) de la actividad neural subyacente. Con
respecto a esto, es preciso tener en cuenta que la promediación asume homoge-
neidad a lo largo de los ensayos, sobre todo en la latencia en que se presenta el
PRE en cada ensayo, lo cual es muy difíci l que ocurra, sobre todo para los compo-
nentes endógenos. Por ello, las diferencias de amplitud se pueden presentar en
realidad como consecuencra de las diferenc¡as en la latencia de ocurrencia de la
señal ([otency j¡tter), o -como es frecuente en la práctica- porque hay diferente
proporción de ensayos para cada condición.
S. ¿Puede interpretarse la polaridad de un PRE en términos de los procesos cognosci-
tivos en estud¡o? La polaridad con la que se presenta una forma de onda de los PRE
no tiene un significado particular. La polaridad de un PRE depende de la localiza-
ción de los electrodos de referencla, de la línea base contra la cual el efecto del PRE
es comparado y de la localización y orientación de los generadores intracerebrales
de los PRE. También la polaridad puede variar por razones neurofisiológicas: que
el impulso nervioso de entrada a la neurona sea excitatorio o inhibitorio, o sea,
que este ¡mpulso se reciba por sinapsis distales o prox¡males al cuerpo celular de la
neurona en cuestión. La resultante de éstas y otras vaflables determina la polari-
dad de un PRE registrado en la piel cabelluda, y no las variables cognosc¡tivas a las
que supuestamente podría asociarse esta polaridad.
6. Correlación frente a causalidad. Todas las inferencias que provienen de los estu-
dios de neuroimagen (FMRI, PEI SPECI etc.) y de los PRE son correlat¡vas. La
actividad neural registrada en estos estudios no necesariamente es causada por
el proceso cognoscitivo en cuestión. Puede ser incidental o colateral a dicho pro.
ceso. Para estudiar Ia causa de un proceso cognoscitivo, hay que interferir con la
actividad neuronalal en la que supuestamente está basado el proceso y estudiar
las consecuencias de ello.
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