Ppt Clase Cortex Frontal Neuroanatomía y Modelos - R Ortega

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Cortex prefrontal 
Neuroanatomía y Modelos 
A. Slachevsky Ch., MD, PhD 
Instituto de Ciencias Biomédicas 
Departamento de Ciencias Neurológicas 
Facultad de Medicina U. de Chile 
Unidad de Neurología Cognitiva y Demencias Hospital del Salvador 
Clínica Alemana 
Email: aslachevsky@adsl.tie.cl 
Dibujo publicado en la 
revista Life en el año 1947 
que caricaturiza cómo el 
CPF tiraniza al resto del 
cerebro y cómo el resto del 
cerebro recupera su 
bienestar tras una lobotomía 
Trastornos Neuropsicológicos y 
corteza prefrontal 
1.  Anatomía 
2.  Principales manifestaciones clínicas 
3.  Funciones y organización anatomo-funcional 
4.  Concepto de: 
  Funciones ejecutivas 
  Auto-regulación del comportamiento 
5.  Modelos de funcionamiento 
  ¿Como se explica el rol del CPF? 
  La Anatomía 
  Los Modelos 
Cortex prefrontal 
Azul: Cortex prefrontal; morado: área visual suplementaria; verde: 
área premotora; roja: área motora primaria 
Cortex prefrontal 
Divisiones funcionales del Cortex prefrontal 
Cortex prefrontal 
Desarrollo filogenético 
Cortex prefrontal 
Desarrollo filogenético 
Maduración cerebral propuesto por Flechsing. Los número 
indican el orden de maduración (Fuster JM, 1997) 
Maduración cerebral propuesto por Flechsing. Los número 
indican el orden de maduración (Fuster JM, 1997) 
Mielinasión del cortex prefrontal se termina a los 16 años 
Cortex prefrontal 
Divisiones funcionales del Cortex prefrontal 
Cortex prefrontal 
Divisiones funcionales del Cortex prefrontal 
¿ EXISTE UN FRACCIONAMIENTO FUNCIONAL 
EN EL CX PREFRONTAL? 
(Koechlin, in press) 
Cortex prefrontal 
Principales conexiones del Cortex prefrontal 
Cortex prefrontal 
Principales conexiones del Cortex prefrontal 
Cortex prefrontal 
Principales conexiones del Cortex prefrontal 
Cortex prefrontal 
Principales conexiones del Cortex 
prefrontal 
Cortex Prefrontal 
(Cerca de Pucón 2005) 
Caso de Phineas Gage 
  1848: Inicio de la Historia moderna del Cortex Prefrontal: 
  Recuperación medica parecía completa, no obstante…… 
  «The equilibrium or balance, so to speak, between his intellectual 
abilities and animal propoensities, seems to have been 
destroyed » (Harlow, 1968) 
Casos Emblemáticos 
 Phineas Gage (1848) 
Phineas Gage - Harlow (1868) 
”He is fitful, irreverent, 
indulging at times in the 
grossest profanity,impatient 
of restraint or advice when it 
conflicts with his desires; at 
times pertinaciously 
obstinate yet capricious and 
vascillating. His friends and 
acquaintances said he was 
no longer Gage” 
“ Es capricioso, poco 
respectuoso, llegando a 
ser grosero, impaciente, 
poco tolerante con los 
limites que se oponen a 
sus deseos; a veces 
obstinado y cambiante. 
Sus amigos y conocidos 
decian que no era mas 
Gage” 
Casos Clasicos 
 EVR / Elliot: “A modern day Gage” 
•  32 años – Miembro activo comunidad, 
carrera profesional en ascenso 
•  35 años – Remoción meningioma OBF 
•  Preservación de la inteligencia, lenguaje 
•  Problemas de “adaptación”: 
–  Dilapidación ahorros de la familia 
–  Disminución rendimiento laboral 
–  Divorcio y dificultades importante en 
nuevas relaciones de parejas 
–  “Preparándose para ir a trabajar” durante 
todo el día 
–  Horas en decidir donde comer 
•  Incapacidad de planificar o hacer juicios 
(sociales, financieros) 
•  Trastorno de la toma de decisión 
(Eslinger & Damasio, 1985) 
Casos Emblemáticos 
 Paciente EVR (Damasio & Eslinger, 1985) 
•  Indiferente a sus problemas 
•  Dificultad para tomar decisiones incluso 
para cosas simples 
¡¡ No es capaz de decidirse en que 
restaurante comer !! 
Trastornos del comportamiento 
Trastornos del comportamiento 
Trastornos del comportamiento 
Trastornos del comportamiento 
Conducta de imitación y utilización 
(Lhermitte et al., 86) 
Trastornos del comportamiento 
Conducta de imitación y utilización 
(Lhermitte et al., 86) 
CLINICA 
•  Trastornos cognitivos 
Casos Clásicos 
“Un día, aproximadamente quince meses 
después de la operación...ella había planeado 
hacer una cena simple para un invitado y 
cuatro miembros de su propia familia... tenía el 
día entero para preparar la comida. Era algo 
que podría haber hecho fácilmente hace diez 
años. Cuando llegó la hora de la comida, se 
encontraba en la cocina, con el conjunto de los 
ingredientes para la cena sobre la mesa, había 
puesto a cocinar uno o dos cosas, pero la 
ensalada no estaba lista, no había empezado 
a cocinar la carne. Ella estaba cansada y 
confundida por el esfuerzo que había hecho 
durante el día para preparar la comida. 
Parecía evidente que nunca podría lograr 
preparar sola el conjunto de los platos. Con 
ayuda, la tarea de preparación se completó 
rápidamente y la cena fue un éxito, con la 
paciente hablando y riéndose de una manera 
totalmente normal” 
Trastornos del comportamiento 
Test de clasificación de cartas de 
Wisconsin 
  Trastorno de la programación motriz 
  Alteración del juicio & razonamiento 
  Dificultad de planificación 
  Lentitud 
  Perseveraciones 
Trastornos cognitivos 
Clínica de las lesiones prefrontales 
•  Trastornos motores 
– Disfunción del sistema intencional: 
– Perseveraciones 
Casos clásicos 
Luria (1964) - Ejemplo : 
Hay 18 libros en dos estantes y esta dispuestos 
de tal manera que hay el doble de libros en un 
estante en comparación al otro. Cuanto libros 
hay en cada estante ? 
Respuesta: 18 / 2 = 9; 18 x 2 = 36. 
Casos clásicos 
Historias absurdas 
Humor 
Sd de desorganización de las acciones 
Apraxia frontal 
  Sd de desorganización de las acciones 
– Acciones con múltiples pasos: 
→  Omisión de pasos 
→  Inversión de los pasos 
→  Perseveraciones 
→  Confusiones/ substituciones en el uso de 
los objetos 
→  Errores espaciales (Schwartz et al.,1995) 
  No respeto de los objetivos de las acciones 
  Interrupción de las tareas en curso 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos del lenguaje 
•  Déficit del lenguaje secundario a lesiones 
prefrontales son de dos tipos: 
–  Activación 
–  Formulación (paralinguistico) 
•  “ Afasia adinamica” 
–  Déficit de la activación 
–  Disminución de la fluencia 
–  Lesiones frontomediales 
•  Área motora suplementaria 
•  Circonv. Cingulado anterior 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos del lenguaje 
•  Trastornos del discurso: 
–  De tipo generativo: 
•  Problemas en la 
generación de frases 
•  Utilización de sintaxis 
compleja 
•  Lesiones izquierdas 
–  De tipo narrativo 
•  Trastornos en el discurso 
•  Trastornos en la narración 
de historias 
•  Lesiones del cortes 
dorsolateral. 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos del lenguaje 
•  Trastornos del discurso: 
–  Lesiones izquierdas: 
•  Simplificación & 
Repeticiones 
(perseveraciones) de 
segmentos de las frases o 
de frases 
•  Omisión de elemento. 
–  Lesiones derechas 
causan exageración de 
los detalles, no respecto 
del tópico del discurso, 
inserción de elementos 
irrelevantes y disprosodia 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos de Memoria 
•  Lesiones frontales no resultan en un “sindrome 
amnesico” completo 
•  Evaluaciones superficiales pueden enmascarar los 
trastornos de memoria en lesiones frontales 
•  Evaluaciones “cuidadosas” ponen en evidencia 
diferentes trastornos en lesiones frontales 
•  Meta-análisis: Evaluación en pacientes con lesiones 
frontales 
–  Recuerdo libre 
–  Recuerdo con clave 
–  Reconocimiento 
⇒  Recuerdo < Reconocimiento, sobre todo cuando pueden 
utilizarse estrategias para registrar y/o recuperar la 
información 
⇒  Reconocimiento < Controles 
Trastornos de la memoria 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos de Memoria 
Modelo Hera 
Clínica de las lesiones frontales 
Trastornos de Memoria 
– Memoria contextual 
→ Memoria de la fuente (Ferguson et 
al., 1992) 
 Recuerdo del ítem/ hecho aprendido,no 
recuerdo de cuando o como la 
información fue aprendida”. 
→  Falsos reconocimientos (Pakin et 
al., 1996) 
Sd de Capgras 
SINDROMES FRONTALES 
•  SINDROME DORSOLATERAL 
•  SINDROME MEDIAL 
•  SINDROME ORBITOFRONTAL 
Cortex prefrontal dorsolateral 
Cortex prefrontal dorsolateral 
•  Funciones Ejecutivas 
– Planificación, organización y ejecución de 
comportamientos complejos dirigidos a un 
objetivo 
– Flexibilidad cognitiva 
– Resolución de problemas 
– Conceptualización 
Cortex prefrontal dorsolateral 
•  Trastorno de la evocación 
•  Dificultad de modificar el comportamiento 
frente a un cambio del ambiente 
•  Trastorno en la generación de estrategia 
para resolver problemas 
•  Trastorno de la abstracción 
•  Trastorno del control mental 
•  Depresión 
Cortex prefrontal dorsolateral 
•  Trastorno de la evocación 
•  Dificultad de modificar el comportamiento 
frente a un cambio del ambiente 
•  Trastorno en la generación de estrategia 
para resolver problemas 
•  Trastorno de la abstracción 
•  Trastorno del control mental 
•  Depresión 
Circuito orbitofrontal 
Cortex orbitofrontal 
•  Comportamientos socialmente inadaptados 
•  Sd orbitofrontal 
–  Desinhibición y disminución de la auto-regulación del 
comportamiento 
–  Falta de tacto y empatía 
–  Trastorno del juicio social 
–  Disminución de la capacidad introspectiva 
–  Irritabilidad 
–  Labilidad emocional, depresión, hypomania 
–  Negligencia personal, disminución de la higiene 
Cortex frontomedial 
Sd frontomedial 
Disminución del interés 
Disminución de la motivación 
Trastorno de la iniciacion 
Disminución de la iniciativa 
Indiferencia emocional 
Dificultad en mantenerse en una tarea 
y terminarla 
Sd Frontales 
Elemento en común 
Trastorno en el control voluntario del 
comportamiento 
Trastorno en la capacidad de “generar” 
comportamientos 
“Hyperdependencia” del ambiente 
Clínica de las lesiones frontales 
Sindrome dorsolateral 
¿Cuando sospechar una disfunción 
ejecutiva ? 
Trastorno cognitivos 
  Altamente sugerentes : 
–  Trastornos de la iniciación y supresión de las 
respuestas 
–  Trastornos de la focalización de la atención 
–  Deducción de regla 
–  Mantenimiento y cambio de un patrón de 
patrón de respuestas 
–  Resolución de problemas y planificación 
–  Generación de información 
(Godefroy et al.,2003) 
Resumen funciones prefrontales 
Región cortical 
prefrontal 
Función cognitiva Manifestación clínica 
(en relación a condición 
premorbida) 
Dorsolateral Memoria de trabajo Mantener un numero 
telefónico por un corto 
tiempo en memoria y 
marcarlo 
Razonamiento Comprender porque los 
objetos son similares, 
deducir una respuesta de 
un problema y adaptarse 
a un evento imprevisto 
Comprensión de 
situaciones 
Leer un texto corto o ver 
un programa y entender 
el tema principal 
Clínica de las lesiones frontales 
•  Trastornos de la 
personalidad y del 
comportamiento 
emocional 
–  “Sindrome 
pseudodepresivo” 
•  Enlentecimiento 
•  Reduccion de la 
actividad 
•  Animo parece 
depresivo 
•  Lesiones frontales 
mediales y/o del polo 
frontal 
Clínica de las lesiones frontales 
•  Trastornos de la 
personalidad y del 
comportamiento 
emocional 
–  “Sindrome 
pseudopsicopatico”” 
•  Desinibicion y tono 
euforico- maniaco 
del humor 
•  Lesion del cortes 
orbitaria 
¿Cuando sospechar una disfunción 
ejecutiva ? 
Trastorno del comportamiento 
  Altamente sugerente: 
– Hipoactividad global con abulia-apatía-falta de 
espontaneidad 
– Hyperactividad global con distractibilidad-
impulsividad- desinhibición 
– Perseveraciones y comportamientos 
estereotipados 
– Sd de dependencia al entorno 
(comportamiento de utilización y imitación) 
(Godefroy et al.,2003) 
Resumen funciones prefrontales 
Región cortical 
prefrontal 
Función cognitiva Manifestación clínica 
(en relación a condición 
premorbida) 
Ventromedial Conductas sociales Comentarios sexuales 
inapropiados, come 
excesivamente y otras 
conductas sociales 
inadecuadas 
Inhibición de 
respuestas 
preponderantes 
Comportamientos 
estereotipados 
(repetición incasable de 
mismas frases o actos) 
Motivación y 
recompensa 
Disfruta las mismas 
actividades o cosas que 
antes 
Resumen funciones prefrontales 
Región cortical 
prefrontal 
Función cognitiva Manifestación clínica 
(en relación a condición 
premorbida) 
Medial Control de la atención Distraccion por estimulos 
visuales o auditivos 
irrelevantes 
Planificación Capacidad de realizar 
actividades de la vida 
diaria (uso de cajero 
automáticos, preparar 
una comida compleja) 
Frontopolar Planificación adaptativa Capacidad de ser 
interrumpido en medio de 
una conversación para 
contestar el teléfono y 
después retomar la 
conversación 
Funciones del cortex prefrontal 
•  Atención 
•  Planificación, control ejecutivo, resolución 
de problemas, razonamiento 
• Memoria de trabajo 
• Creación de secuencias temporales y 
ordenar secuencias de acciones y 
eventos 
•  Lenguaje 
•  Inhibición del comportamiento 
•  Personalidad 
Jonathan Cohen, 2001 
Personalidad 
Resolución de 
problemas Motricidad 
Lenguaje 
Memoria de trabajo 
Atención Toma de 
decisiones 
Razonamiento 
Planificación 
?
Trastornos del comportamiento 
Adaptación al medio 
Organización secuencial y 
temporal del comportamiento 
Planificación 
Espacio 
“Pseudoagnosia”/ 
Negligencia motora 
(Volcán Villarrica 2005) 
¿Como se explica el rol del cortex 
prefrontal? 
Anatomía 
•  Situación anatómica privilegiada: 
– Conjunción de información: 
•  Medio externo 
•  Medio interno 
•  Memoria 
•  Emociones 
– Elaboración respuestas 
El rol del corteza prefrontal?: La anatomía 
Ganglios de la 
base 
Cortex asociativo 
sensitivo 
Sistema 
limbico 
Cortex 
motor 
Ejecución 
Esquemas motores 
Recuerdos 
Medio Externo 
Cortex 
prefrontal 
Adaptación 
del comportamiento 
Hipocampo 
Medio Interno 
Como se explica el rol del 
cortex prefrontal 
Anatomía 
El rol de la corteza prefrontal?: La anatomía 
(Fuster, 2000) 
 ¿ Como conceptualizar las 
funciones y los diferentes de 
funcionamiento del cortex 
prefrontal ? 
Regulación del 
comportamiento 
Funciones 
ejecutivas 
¿ EXISTE UN FRACCIONAMIENTO FUNCIONAL EN 
EL CX PREFRONTAL? 
¿ EXISTE UN FRACCIONAMIENTO 
FUNCIONAL EN EL CORTEX PREFRONTAL? 
¿ EXISTE UN FRACCIONAMIENTO 
FUNCIONAL EN EL CORTEX PREFRONTAL? 
El rol del corteza prefrontal?: Del punto 
vista cognitivo 
Ambiente 
Análisis Plan 
Memoria de 
trabajo 
Respuesta 
Sensibilidad a 
las 
consecuencias 
de las acciones 
«El ejecutivo»: Control de las acciones (Slachevsky et al, 01) 
Modelo de las funciones ejecutivas 
Memoria 
Atención 
Lenguaje 
Funciones es
paciales 
Funciones 
Ejecutivas 
El director de orquesta 
Lesiones prefrontales 
Funciones Ejecutivas 
•  Implicadas en actividades cognitivas 
complejas: 
–  Resolución de problemas nuevos 
–  Modificación del comportamiento en función de informaciones 
nuevas 
–  Elaboración de estrategias de acción 
–  Organización del comportamiento para la obtención de un 
objetivo 
⇒ Concepto de funciones ejecutivas 
“ Producto de la operación co-ordinada de varios 
procesos para lograr un objetivo dado de una 
manera flexible ” 
Lesiones prefrontales 
Funciones Ejecutivas 
 ⇒ Concepto de 
funciones ejecutivas 
“ Producto de la operación 
co-ordinada de varios 
procesos para lograr un 
objetivo dado de una 
manera flexible ” 
1. Shifting (Flexibilidad) 
“ Shifting back and forh between 
multiple tasks or mental sets 
2. Updating (Actualizacion) 
Monitoring incomimg information for 
relevance to task at hand and then 
appropriately updating the 
informational content by replacing old, 
no longer relevant information with 
newer, more relevant information 
3. Inhibition (Inhibicion) 
Deliberately inhibiting dominant, 
automatic, or prepotent responses(Miyake et al. 00) 
Corteza Prefrontal 
Cognición y comportamiento 
•  Dos formas de toma de decisiones : 
– Verídica :determinada desde afuera, desde la 
tarea 
– Adaptativa: centrada en el individuo, ambigua, 
basada en las preferencias del sujeto más 
que en lo acertado de la elección. Se toma 
desde el sí mismo. 
 ( E. Goldberg, 2000) 
Lesiones prefrontales 
Auto-regulación del comportamiento 
•  Adaptación al medio 
–  Generación de comportamientos adaptados al medio 
y a la historia del individuo 
• Contexto externo 
• Contexto interno: “Concepto de una persona con una 
continuidad temporal, un pasado y una projeccion en el futuro 
⇒  Concepto de la auto-regulacion del 
comportamiento 
“ Capacidad de regular el comportamiento según objetivos 
propios al individuo y restricciones presentes” 
Resulta de la capacidad de mantener en mente una 
representación de si-mismo y de usar esa representación para 
inhibir respuestas inapropiadas 
(Stuss & Levine, 02) 
Resumen 
•  Corteza prefrontal dos funciones 
principales: 
– Control ejecutivo 
– Auto-regulación del comportamiento 
Como se explica el rol del cortex 
prefrontal 
Modelos de funcionamiento 
•  Modelo de Mesulam 
•  Modelos de Shallice y Norman 
–  Sistema de supervisión atencional 
•  Modelos de Fuster: 
–  Memoria de trabajo 
•  Modelo de Damasio: 
–  Marcadores somáticos 
•  Modelo de Koechlin 
The Default Mode 
Los datos clínicos indican la participación del CPF como un modulador 
B 
A D 
C 
Modulador 
B 
A AB 
C 
Operador (por defecto) 
- The default mode caracteriza la unión 
Inflexible de estímulos-respuestas, sensibles 
al medio interno, pero impermeables a la 
modificación por el contexto o la experiencia. 
- Respuestas automáticas e inmediatas 
(comportamiento instintivo) 
M-M. Mesulam, 2000 
-  La principal función del CPF es suprimir y 
trascender el modo por defecto, haciendo las 
respuestas contingentes y no obligatorias 
Trascendiendo el operador por defecto… 
Modelo integrador 
“Trascendencia del modo predeterminado” 
Trascend the default mode (Mesulam, 02) 
•  “Corteza prefrontal permite que las respuesta 
neuronal a un estimulo dado no sean obligatorias 
sino contingentes” 
•  Mecanismos: 
–  Memoria de trabajo 
–  Inhibición de la distractibilidad 
–  Búsqueda activa de la novedad y de la posibilidad de elección 
–  Valencia emocional de las experiencias y acciones 
–  Codificación del contexto 
–  Cambio de perspectiva y “relativismo” mental 
Modelos de funcionamiento 
Modelo del control atencional de 
Norman & Shallice 
•  Dos tipos de acciones: 
– Acciones automáticas o rutinas, sin control 
conciente 
– Comportamientos nuevos, en situaciones 
inhabitúales, voluntarios, con control 
conciente 
El Sistema de supervisión atencional 
de Norman y Shallice 
El Sistema de supervisión atencional 
de Norman y Shallice 
2 Niveles de control de las 
acciones: 
•  Acciones cotidianas/ rutinarias/ 
automáticas 
→  “Dimiridor” de conflicto 
•  Acciones nuevas/ complejas/ 
presencia de un conflicto 
→  Sistema de supervisión 
atencional 
→  SAS depende de la corteza 
frontal 
 (Shallice,02) 
 
 
P 
E 
R 
C 
E 
P 
C 
I 
O 
N 
SISTEMA 
EFECTOR 
Dimiridor 
De 
conflicto 
El sistema de supervisión 
atencional 
Información 
sensorial 
Respuestas 
El Sistema de supervisión atencional 
de Norman y Shallice 
Trastornos a nivel del sistema de supervisión 
atencional explica: 
→ Sd de adherencia al medio: 
→ Comportamiento de utilización 
→ Comportamiento de imitación 
→ Rigidez conductual o perseverancias: 
→  Falla en la inhibición de esquemas de acciones 
preponderantes 
→  Distractibilidad 
→  Falla en la inhibición de esquemas de acción 
competitivos 
 
 
Modelos de funcionamiento 
Memoria de Trabajo 
•  Modelo de Fuster ,1971: 
–  Interrupción del ciclo 
percepción-acción 
⇒ Posibilidad de 
“integración de la 
información sensorial y 
actos motores en 
secuencias 
conductuales 
novedosas, complejas y 
propositivas” 
Estimulo 
Intervalo de 5” 
Respuesta 
Conducta Humana 
Atención Memoria Lenguaje Cognición Conductas motoras 
Percepción Vigilia Capacidad visuoespecial Emociones 
Impulso Organización 
temporal 
Anticipación Selección de objetivos Planificación Monitorización 
Prefrontal medial 
/ basal 
Control Ejecutivo 
Autoconciencia 
Prefrontal 
Posterior/basal 
Modelo Jerárquico de Stuss 
& Benson 
Teoría de los marcadores somáticos 
( Damasio, 94) 
Causa del trastorno en toma 
de decisiones 
en pacientes con lesiones 
frontales 
 → Una disminución de la 
 reactividad emocional 
Evaluación mas ecológica: Toma de decisión 
The Bechara Gambling Task 
+$250	
-$300	
+$300	
-$1250	
+$50	
-$100	
+$50	
-$50	
A	

 B	

 C	

 D	
Cartas A + B 
frecuentemente ganancias altas 
Ocasionalmente perdidas altas 
Cartas C+D 
Bajas ganancias 
Bajas perdidas 
Causa del trastorno 
en toma de 
decisiones 
en pacientes con 
lesiones frontales 
→ Recuerdo 
menos intenso de 
las emociones 
ligadas a 
experiencias 
previas 
Trastorno del comportamiento 
•  Trastorno de la toma de decisiones 
Decisión 
 Hechos 
Alternativas 
Anticipación de las 
consecuencias Activación implícita de 
las experiencias 
emocionales ligadas a 
situaciones similares 
Situación Razonamiento 
explicita 
Teoría de los marcadores somáticos 
( Damasio) 
Modelo Cascada 
Modelo en Cascada 
-  El modelo postula una cascada de control que se extiende desde las regiones anteriores a las 
regiones posteriores del CPFL 
- El modelo cascada explica el rol del CPFL en el CC, su organización funcional y su 
participación en la adaptación del comportamiento 
- Sin embargo, el modelo fue probado en RNMf con: 
- Sólo sujetos sanos 
- Información puramente cognitiva 
M 
C 
E 
B 
Koechlin & cols, Nature 399, 148-151 (1999) 
Koechlin & cols, Science 302 (2003) 
Modelo Cascada 
Modelo Cascada 
Modelo Cascada 
Validacion Anatomo-clinica 
( Azuar, Reyes, Slachevsky et al. en preparacion) 
Koechlin & cols, Nature 399, 148-151 (1999) 
Koechlin & cols, Science 302 (2003) 
Modelo en Cascada 
-  El reclutamiento de las distintas regiones prefrontales depende de la presencia de 
señales contextuales, temporales o de ramificaciones 
Anterior 
Posterior 
Cortex prefrontal y modelo 
cascada 
(Koechlin, in press) 
Cortex prefrontal y modelo 
cascada 
Resumen 
RESUMEN 
Prat en Villarrica