Texto Aproximaciones Biológicas al Estudio del Aprendizaje - S J

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UNIVERSIDAD DE CHILE 
DEPARTAMENTO DE PSICOLOGÍA 
USO EXCLUSIVO DE LA CÁTEDRA 
PSICOLOGÍA DEL APRENDIZAJE 
 
APROXIMACIONES BIOLÓGICAS AL ESTUDIO DEL APRENDIZAJE 
Sara J. Shettleworth 
 
Animal Learning and Cognition, 1994. Editado por N.J. Mackintosh, Academic Press. 
Capítulo 7 
 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
Gran parte de la investigación acerca del aprendizaje animal es una búsqueda por 
principios generales aplicables a especies y situaciones. La creencia de que tales leyes 
puedan ser encontrados es alentada por el principio darwiniano del continuo evolutivo entre 
especies y la evidencia de que las especies desde abejas hasta palomas hasta monos de 
hecho aprenden algunas cosas de la misma manera (por ejemplo, Bitterman, 1988; 
Macphail, 1987). Sin embargo, el estudio del aprendizaje no es solo del dominio de 
psicólogos en búsqueda de procesos generales de asociación y refuerzo. Biólogos también 
estudian el aprendizaje, pero frecuentemente por razones distintas a las de sus colegas 
psicólogos. 
 El conjunto de datos y teorías acerca del aprendizaje que pueden ser 
aproximadamente caracterizadas como “biológicas” incluye intentos de responder varias 
preguntas distintas. Este capítulo está organizado en torno a tres de ellas: 
 
1. ¿Qué y cómo aprenden los animales en un estado salvaje? Algunos fenómenos de 
aprendizaje “naturalistas” han sido pensados como reflejos de procesos de diferente tipo 
a los procesos simples de aprendizaje asociativo. Tres de los mejores ejemplos 
estudiados –impronta, aprendizaje de cantos y el aprendizaje observacional- son 
discutidos aquí en cierto detalle para ilustrar como tipos aparentemente “especiales” de 
aprendizaje pueden ser analizados dentro del mismo marco general del aprendizaje 
asociativo. 
2. ¿Cómo se relacionan el refuerzo y las formaciones de asociación con el 
comportamiento natural? Lógicamente, la primera pregunta incluye ésta, pero es tratada 
en una sección separada porque ha generado por sí misma una amplia literatura. 
3. ¿Por qué (en términos evolutivos y de funciones actuales) aprenden los animales como 
lo hacen? 
 
Algunos que han contrastado los enfoques biologisistas y psicologisistas acerca del 
aprendizaje (por ejemplo, Kamil, 1988; Rozin & Schull, 1988) han sugerido que la teoría 
de aprendizaje tradicional debiera ser asimilada a un punto de vista más biologisista del 
comportamiento animal. Tal enfoque sintético del aprendizaje, ha sido sugerido, abarcaría 
variedades de plasticidad conductual distintas del condicionamiento clásico e instrumental, 
reconociendo las especializaciones del aprendizaje en distintas especies y situaciones y 
uniendo firmemente el aprendizaje a la teoría evolutiva. Hay señales de que enfoques 
psicologisistas y biologisistas del aprendizaje se están integrando y algunos de ellos son 
mencionados en las reseñas de los cuerpos de investigación relacionados a cada una de 
 
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nuestras tres preguntas. En la sección final del capítulo menciono implicaciones más 
amplias del enfoque biológico en tópicos psicológicos. 
 
II. ¿QUÉ Y CÓMO APRENDEN LOS ANIMALES EN EL ESTADO SALVAJE? 
 
A. Revisión 
 
El sello del enfoque biológico hacia el aprendizaje es un interés en fenómenos 
demostrablemente importante en la vida de los animales: Aprender donde está el hogar, que 
canción cantar, como encontrar comida, como comportarse hacia los miembros de un grupo 
social. Alguno de los fenómeno que los etólogos han descubierto mientras trataban 
simplemente de entender por qué unas especies particulares se comportaban como lo 
hacían, al parecer, de manera completamente diferente del aprendizaje asociativo. Otros 
parecen ilustrar bastante bien los trabajos detallados de los principios del condicionamiento. 
Aunque los estudios biológicos del aprendizaje frecuentemente apuntan más a los datos que 
a las teorías, algunos modelos detallados de fenómenos específicos se han desarrollado. En 
primer lugar entre estos hay modelos de aprendizaje de canciones e impronta. Ya que tales 
modelos se han desarrollado en una tradición diferente de la de los modelos de aprendizaje 
asociativo, frecuentemente tienen un sabor diferente del de los modelos psicológicos. No 
obstante, un análisis comprensivo de cualquier fenómeno del aprendizaje debe dirigirse 
hacia ciertas preguntas comunes. Estas se han hecho explícitas para el condicionamiento 
pavloviano (Rescorla, 1988; Rescorla & Holland, 1976), pero tienen más relevancia 
general. 
Cualquier fenómeno de aprendizaje tiene al menos una definición operacional 
implícita: una experiencia en cierto tiempo, T1, causa un cambio en el estado del animal 
(aprendizaje o, equivalentemente, memoria), el cual se refleja en un testeo en un tiempo 
posterior, T2, en el cual los animales que tuvieron la experiencia se comportan de manera 
diferente de aquellos que no la tuvieron (Rescorla & Holland, 1976). Esta amplia definición 
brinda la base para una red dentro de la cual los candidatos para los distintos tipos de 
aprendizaje se pueden comparar (ver Shettleworth, 1993ª, para una discusión posterior). 
Esta red consiste de tres preguntas fundamentales que se pueden preguntar acerca de 
cualquier fenómeno de aprendizaje (Rescorla, 1988). Primero, ¿cuáles son las condiciones 
del aprendizaje? Lo que es decir, ¿que experiencias se necesitan en T1 para causar el 
cambio conductual de interés? Los estudios de las condiciones del aprendizaje incluyen 
experimentos acerca de los efectos del retraso, la magnitud, o la cualidad del reforzamiento, 
los intervalos EC-EI, la duración del estímulo, la cualidad o la intensidad, la fase de 
desarrollo, y sin duda, cualquier intento de especificar cuantitativa o cualitativamente las 
“leyes del aprendizaje”. 
Las otras dos preguntas de Rescorla presuponen una distinción teórica entre 
aprendizaje y ejecución que no ha sido siempre explícita en los estudios biológicos del 
aprendizaje. Éstas son “ ¿Cuáles son los contenidos del aprendizaje?” y “¿Cuáles son los 
efectos del Aprendizaje en la conducta?”. El análisis de los contenidos del aprendizaje 
significa intentar caracterizar la estructura hipotética representacional o el cambio en el 
estado producido por la exposición a las condiciones del aprendizaje. Los vínculos 
 
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asociativas excitatorias e inhibitorias, las fuerzas de las respuestas, los mapas cognitivos 
(ver Capítulo 8 en este volumen, por Gallistel), las planillas [Templates] (ver Sección II.C) 
–todas han sido descritas como contenidos del aprendizaje en un caso u otro. Estos y otras 
formas hipotéticas del almacenaje de los efectos de la experiencia caen en dos clases: 
Vínculos simples excitatorios o inhibitorios y representaciones más complejamente 
estructuradas en las cuales se puede basar la conducta en sentidos más flexibles. Si lo 
último debe consistir definitivamente de redes de vínculos asociativos simples es un tema 
que no necesita ser considerado aquí (ver Gallistel, 1990, y McLaren, Caye, & Mackintosh, 
1989, para discusiones relativas al aprendizaje animal). 
Muchos estudios biológicos del aprendizaje envuelven efectos distintivos del 
aprendizaje en la conducta. Se cantan nuevas canciones, se escogen compañeros específicos 
o parejas sexuales. Estos tipos de efectos a veces han parecido configurar el fenómeno de 
aprendizaje estudiado por biólogos del condicionamiento clásico e instrumental, pero la 
evidencia revisada posteriormente en este capítulo indica que esto es probablemente una 
distinción artificial. 
En lo que queda de esta sección, reviso brevemente tres de los ejemplos mejor 
estudiados del “aprendizaje en el estado salvaje”. Espero comunicar parte del sabor del 
trabajo original, mientras uso la red recién descrita para revelar parte de los campos 
teóricos que tal trabajoconstruye. 
 
B. Impronta 
 
1. Impronta filial. 
 La impronta filial se refiere al proceso a través del cual pájaros precoces [precocial 
birds] recientemente empollados forman vínculos con sus padres. Precoz se refiere a las 
especies como los patos y los pollos que están cubiertos con pelusa, tienen ojos y oídos 
funcionando, y pueden correr pronto después de ser empollados. Tales pájaros necesitan un 
mecanismo para mantenerse con un padre durante su juventud vulnerable, durante la 
primera parte de la vida. 
 Cuando Konrad Lorenz (1935) describió la forma en la cual los gansos jóvenes o los 
patos formaban preferencias sociales de por vida después de una breve exposición a su 
madre u otra compañía, pareció estar describiendo un proceso instantáneo, irreversible, que 
era “diferente del aprendizaje ordinario”, entendiendo este como el aprendizaje pavloviano 
y el operante (Lorenz, 1970, p.377). La Investigación estimulada por las observaciones de 
Lorenz ha sido revisada comprensivamente en varios lugares (Bateson, 1966; Bolhuis, 
1991). La historia que cuenta puede ser resumida diciendo que mientras la impronta tiene 
características únicas, también tiene muchas características en común con otros fenómenos 
de aprendizaje. Por ejemplo, en vez de ocurrir inmediatamente con completa fuerza con 
cualquier objeto que el pequeño pájaro ve primero la impronta depende en alguna magnitud 
de las características del objeto a improntar y de cuan largo ha sido expuesto a este el 
pájaro (ver Ten Kate, 1989). De forma similar, la descripción del período en la vida cuando 
la impronta toma lugar como un “período crítico” ha sido reemplazado por el término 
“período sensible” en base a la evidencia de que la improntabilidad crece y decrece 
gradualmente más bien que abruptamente (Bateson, 1979). 
 
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 En la superficie, los eventos durante la impronta parecen completamente diferentes 
de aquellos necesarios para el aprendizaje asociativo. El pájaro joven es expuesto a un 
objeto singular, la madre o un sustituto como una luz intermitente, una bola balanceándose, 
una gallina falsa dando vueltas. Posteriormente exhibe una preferencia por ver o 
aproximarse al objeto que ha visto por sobre otro objeto. Esta aproximación o conducta de 
elección es un síntoma de un vínculo social que puede también ser evidente en el 
acurrucamiento del pájaro al objeto de impronta y el gorjear, llamado estridente en su 
ausencia y realizando una operante para recibir breves visiones de él. En la naturaleza, la 
aproximación a la madre pájaro podría ser reforzada instrumentalmente, por ejemplo, por el 
calor bajo sus alas, pero la impronta procede bien en el laboratorio cuando no hay 
posibilidad de una contingencia instrumental. Es menos obvio, sin embargo, si hay algún 
tipo de contingencia pavloviana o no. Se ha dado discusión considerable a este asunto con 
el interés de decidir si la impronta es un tipo distinto de aprendizaje o no (Bateson, 1990; 
Bolhuis, de Vos, & Kruijt, 1990; van Kampen, 1993). 
 El argumento de que la impronta es una forma de condicionamiento pavloviano 
encuentra dos problemas interrelacionados. Uno es identificar el estímulo incondicionado 
(EI) con el cual las presentaciones presumiblemente neutrales, de algún modo arbitrarias, 
del objeto de impronta se asocian. El otro es mostrar como el EC putativo y el EI se pueden 
disociar el uno del otro para testear si las condiciones de aprendizaje tales como la 
contingencia entre el EC y el EI influyen en la impronta en el mismo sentido en que la 
influencia el condicionamiento pavloviano. El hecho de que los objetos móviles sean más 
efectivos en la impronta de lo que lo son los objetos inmóviles ha llevado a sugerencias 
(Hoffman & Ratner, 1973) de que el movimiento funciona como el EI en la impronta. Esta 
noción lleva a la predicción de que si un pájaro es expuesto a un objeto inmóvil después de 
verlo en movimiento la impronta debiera extinguirse. Como varias predicciones 
relacionadas, esta no es apoyada por datos relevantes (Eiserer, 1980). También se ha dicho 
(Bateson, 1990) que la primera experiencia de impronta es preferente, en que una vez que 
el pájaro es bien improntado a un objeto, no puede ser improntado a otro. Si esto es verdad, 
esto haría a la impronta diferente del condicionamiento pavloviano, en el cual los animales 
pueden ser entrenados con una sucesión de señales diferentes para el mismo EI. Sin 
embargo, bajo al menos algunas condiciones, es posible que la impronta se alcance con tres 
objetos sucesivos, y los vínculos “secundarios” no difieren cualitativamente del primario 
(de Vos & van Kampen, 1993). 
 Más fructífero que perseguir el problema de particionar la experiencia necesaria 
para la impronta en eventos como EC y como EI, es preguntar cómo aprende el animal a 
reconocer el objeto de impronta. Esta pregunta es distinta de la de por qué se desarrolla un 
vínculo social. Bateson (1990; Hollis, Ten Kate, & Bateson, 1991) ha propuesto un modelo 
conexionista de aprendizaje de reconocimiento en la impronta similar a otros modelos 
asociacionistas de aprendizaje perceptual (por ejemplo, McLaren et al., 1989). Algunos 
investigadores (por ejemplo Ryan & Lea, 1990; van Kampen, 1993) han mostrado cómo las 
características separables de los objetos de impronta se pueden manipular para descubrir 
como se combinan y si ocurre, por ejemplo, ensombrecimiento, potenciación, bloqueo, o 
configuración. En un modelo de impronta que encarna una distinción entre aprendizaje y 
ejecución, Bateson (1990; ver Figura 1) ha puntualizado que el aprendizaje de 
 
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reconocimiento es solo parte de la impronta, ya que los pájaros pueden aprender a 
reconocer muchos más objetos que el objeto de impronta. Esto es como si el análisis del 
estímulo y el sistema de reconocimiento pudieran formar solo un número limitado de 
conexiones al “sistema ejecutivo” para el comportamiento filial. El reconocimiento de 
objetos de identificación como subproceso distinto de la impronta (Hollis et al., 1991) es 
valorable en que le permite a uno preguntar qué características comparte este proceso con el 
aprendizaje de las características de los objetos en otras situaciones. La exposición a un 
objeto de impronta, por ejemplo, puede llevar a aprendizaje perceptual que influencia los 
resultados del entrenamiento de discriminación posterior tal como lo hace el aprendizaje 
perceptual en otras situaciones (Honey, Horn, & Bateson, 1993). 
 
2. Impronta sexual 
 Una forma en la que Lorenz (1935) argumentó que la impronta difería de otras 
formas de aprendizaje fue que la exposición a un individuo particular, la madre, temprano 
en la vida influenciaba qué especies eran escogidas posteriormente en la vida para el 
apareamiento. En su explicación, la impronta sexual era el resultado automático de la 
impronta filial. En el curso normal de los eventos en la naturaleza, esto debe ser así, incluso 
si están envueltos dos procesos. La impronta filial en las primeras horas o días garantiza 
que el pájaro joven se mantendrá en su familia. Por consiguiente, mientras el período 
sensible para la adquisición de preferencias sexuales ocurre antes del quiebre de la familia, 
el pájaro será expuesto automáticamente a otros de su especie al mismo tiempo. Y la 
evidencia de al menos algunas especies indica que la impronta filial y la sexual si ocurren 
en tiempos separados (Bateson, 1979; Vidal, 1980; revisión en Bolhuis, 1991). Una razón 
funcional para esta separación puede ser que mientras como un joven el pájaro necesita 
aprender las características de un individuo particular, su madre, como adolescente, 
necesita aprender las características de sus hermanos en función de escoger a una pareja 
óptimamente diferente de ellos (Bateson, 1979). Tal elecciónselectiva de parejas (Bateson, 
1983) implica una regla de ejecución inusual: escoger una pareja algo diferente de tu 
representación aprendida de “hermano”. 
 La discusión temprana de la impronta sexual incluye descripciones de las 
preferencias de los pájaros para aparearse con las especies con las que fueron expuestos 
temprano en sus vidas incluso después de muchos años de vivir con otras especies 
(Immelmann, 1972). Sin embargo, por razones prácticas obvias, las preferencias sexuales 
fueron estudiadas mucho menos que las filiales. Recientemente, sin embargo, el trabajo en 
esta área ha tenido un resurgimiento (ver Bolhuis, 1991). Algo de esto se ha hecho con 
especies altriciales de rápida madurez como los pinzones cebra [zebra finches], pájaros 
completamente diferentes de los gansos y los patos observados por Lorenz y otros 
investigadores pioneros. De esta manera, aquí, como en otros lugares (ver especialmente 
Sección II.C), uno debe cuidarse de generalizar mucho a través de las especies. Sin 
embargo, el trabajo reciente indica que las preferencias sexuales se pueden adquirir a través 
de un proceso diferente del de la impronta filial. En los pinzones cebra, las interacciones 
sociales con sus hermanos y las interacciones sociales durante el tiempo que están siendo 
alimentados con sus padres pueden jugar un rol importante. Las inclinaciones aparentes de 
estos pájaros para improntarse con sus propias especies más que con sus parientes 
 
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adoptivos pinzones “bengalese” se puede explicar por diferencias en la calidad y cantidad 
de la comida dada por las pinzones cebra versus los parientes pinzones bengalese a 
pinzones cebra jóvenes en el nido (Ten Kate, Los, & Schilperood, 1984). En estas especies, 
al menos, podría ser apropiado no referirse a una “impronta sexual” si no a una 
“adquisición de preferencias sociales”. Aquí uso social deliberadamente, como en la 
mayoría de los casos se necesita determinar si las preferencias son específicamente sexuales 
en la naturaleza. 
 
3. Conclusiones 
 La historia de la investigación en la impronta es una historia de argumentos 
extremos por una forma especial de todo o nada de aprendizaje en un período corto, crítico, 
historia temperada por los datos. Al mismo tiempo en que esta investigación se llevaba a 
cabo, se fue desarrollando la investigación en leyes más generales del aprendizaje, lo que 
ha derivado en que algunas de las características aparentemente “especiales” de la impronta 
filial sean más fáciles de comprender. Por ejemplo, el hecho de que influencia un sistema 
completo de comportamiento en vez de que influencia a un sistema singular, hace que la 
respuesta entrenada sea más compatible con la visión contemporánea de condicionamiento, 
como algo que influencia la organización de sistemas de comportamiento que con la 
tradicional regla de respuesta pavloviana (ver Sección III). Los animales improntados están 
aprendiendo las características de los objetos parentales o sexuales, y es de interés 
preguntar cómo las reglas por las cuales se aprenden y combinan las características 
separables se comparan a aquellas que operan en otras situaciones. De esta forma, el 
estudio de la impronta puede contribuir a un estudio más amplio de la plasticidad 
conductual y su base neuronal (Horn, 1990), es un ejemplo tratable y bien analizado de 
aprendizaje de reconocimiento social. 
 
C. Aprendizaje de Cantos 
 
1. Revisión 
Si es que la impronta tiene un competidor en las aventuras de “aprender con las 
características más sobresalientes”, es el aprendizaje de cantos. Similar a las preferencias 
sociales, el aprendizaje de cantos puede ser el resultado de la experiencia durante un 
período sensible temprano en la vida con efectos de larga duración. Tal como la impronta, 
la investigación temprana presentaba una clara visión de un fenómeno sobresaliente, y la 
investigación posterior, algunas usando otras especies y otras examinando de forma más 
cercana los resultados originales, indicaron que el primer esbozo simple era muy simple. 
También, similar a la impronta (ver Ten Cate, Vos, & Mann, 1993, para comparaciones 
posteriores), el aprendizaje de cantos es una forma de aprendizaje definida en términos de 
su resultado, y de esta manera no refleja necesariamente los mismos procesos subyacentes 
en todas las especies que lo muestran. Muchas especies de pájaros- si bien ni cercanamente 
todas (Kroodsma, 1982)- aprenden sus cantos, pero los detalles de cómo lo hacen varían 
marcadamente de una especie a otra. (Para revisiones de aprendizaje de cantos, ver de 
Voogd, 1994; Marler, 1990; Slater, 1989). 
 
 
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2. El Gorrión Coronado Blanco y la Plantilla Modelo 
 
Una de las especies clásicas para los estudios de aprendizaje de cantos es el gorrión 
coronado blanco de Norte América (Zonotrichia leucophrys). Cada gorrión coronado 
blanco macho tiene una canción única, más bien simple, la que comparte con sus vecinos. 
Los machos en diferentes áreas geográficas tienen diferentes cantos, esto es, que tienen 
dialectos locales. El hecho de que cada macho tenga una canción única, chillante, silbada 
simplifica el análisis del canto en la especie, y la existencia de los dialectos sugiere que el 
aprendizaje es importante en su desarrollo. 
Los gorriones coronados blancos criados en aislamiento desde sus primeros días de 
vida, en la adultez entonan cantos anormales (Marler, 1970). Sin embargo, Sus canciones 
igualmente experimentaban algún desarrollo. Cada macho avanza de una fase de 
vocalizaciones desorganizadas y variables (Subcantos) a una en la cual producen una 
canción singular estereotipada (canción cristalizada), la cual aún tiene algunas 
características típicas de la especie. Los pájaros ensordecidos también fallan en desarrollar 
un canto normal, pero sus vocalizaciones son mucho más anormales. El contraste entre los 
pájaros aislados y los ensordecidos tempranamente con otras especies indica que el avance 
desde el subcanto a la canción cristalizada pero atípica mostró una dependencia de los 
aislados a la retroalimentación auditiva de las propias vocalizaciones del pájaro. Los 
gorriones coronados blancos a los que se les dio una experiencia claramente normal y 
fueron ensordecidos después de haber desarrollado completamente el canto continúan 
entonando un canto típico de la especie, sin embargo, esto indica que la retroalimentación 
auditiva puede no jugar un rol en la mantención de la estructura del canto cristalizado 
(Konishi, 1965; pero ver Nordeen & Nordeen, 1992). 
Los gorriones coronados blancos tomados del nido a los pocos días de edad y 
criados en aislamiento adquieren un canto normal si escuchan una grabación del canto de 
gorrión coronado blanco. Adquieren la canción que escuchan sea ésta o no del mismo 
dialecto del área donde nacieron. Sin embargo, no adquieren cantos de otras especies con 
cintas grabadas, tampoco aprenden de las cintas en edades entre 10 y 50 días (Marler, 
1970). Ya que los gorriones coronados blancos no comienzan a cantar hasta el comienzo de 
la primavera después de que salen del cascarón, los efectos de la experiencia de escuchar 
cantos en los primeros dos meses de vida deben ser mantenidos por muchos meses (Marler 
& Peters, 1981). El aprendizaje de cantos en esta especie puede ser visto, de esta manera, 
como consistente de dos fases, una fase sensorial, en la cual el pájaro almacena información 
auditiva, y una fase motora, en la cual utiliza esta información para moldear su propia 
canción. El contenido del aprendizaje en la primera fase es una representación de la 
canción; lo que se aprende en la segunda fase es un patrón motor específico. Tal como con 
la impronta, las condiciones del aprendizaje incluyen tanto la edad como la especie del 
pájaro además delmonto y tipo de estimulación al cual es expuesto (Hultsch, 1993; Ten 
Cate, 1989; Ten Cate et al., 1993). Por ejemplo, los gorriones coronados blancos aprenden 
de tutores vivos de su especia o incluso de otras especies en cierta edad cuando las cintas ya 
no son efectivas (Marler, 1987; Petrinovich, 1988). 
Las descripciones del aprendizaje de cantos en el gorrión coronado blanco 
inspiraron un modelo simple y convincente del desarrollo del canto (Konishi 1965; Marler, 
 
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1976; ver Figura 2). El pájaro se comporta como si hubiese nacido con una plantilla 
auditiva simple o una representación interna de las características aproximadas del canto 
típico de su especie. La plantilla selecciona que canciones se aprenderán durante el periodo 
sensible. Este aprendizaje refina la plantilla, la cual actúa como un estándar contra el cual el 
pájaro compara sus propias vocalizaciones durante la fase de aprendizaje motor. La 
plantilla auditiva hipotética por consiguiente, sirve para tres funciones: como filtro 
sensorial, selecciona qué cantos serán memorizados; almacena memoria entre las fases 
sensorial y motora; y es el estándar contra el cual el pájaro compara sus propias 
vocalizaciones. El canto anormal de los pájaros dada una experiencia previa apropiada y 
luego ensordeciéndolos demuestra la necesidad de una retroalimentación auditiva durante la 
fase de aprendizaje motor. Las características inmodificadas de la plantilla aproximada se 
revelan por el canto de los pájaros sin experiencia con los cantos específicos de la especie y 
por medio de qué cantos son seleccionados por el aprendizaje. 
 Las características de los cantos modelos aceptables pueden variar de especie a 
especie, como ha sido mostrado en elegantes comparaciones de cantos de gorrión 
(Melospiza melodía) y en gorriones de pantano (M. georgiana) hechas por Marler y Peters 
(1989). Ya que estas dos especies frecuentemente se alimentan dentro de lo que alcanzan a 
oír una de otra, cada uno necesita un mecanismo para el aprendizaje selectivo del canto de 
su propia especie. La responsividad selectiva al canto específico es evidente en cambios de 
la tasa cardiaca en crías de las aves, y las características que son importantes para el 
aprendizaje selectivo han sido estudiadas con un canto generado por computadora (Ver 
Figura 3). 
 
3. Complicando la Historia: El aprendizaje de Cantos en Otras Especies 
 
Esta simple historia tiene excepciones en casi todos los aspectos (ver revisiones 
listadas en la sección II.A.1). Por ejemplo, algunas especies seleccionan qué canto aprender 
al menos parcialmente en base de las características sociales o visuales del cantante. 
Algunas especies, como los pinzones cebra (Slater, Eales, & Clayton, 1988), aprenden de 
canciones grabadas en cinta sólo bajo condiciones especiales (Adret, 1993). Otras especies, 
como los canarios, aprenden nuevos cantos a través de la vida, y de esta manera se 
traslapan las fases sensoria y motriz. Algunas especies memorizan más cantos de los que 
eventualmente cantan, sugiriendo que algún mecanismo de aprendizaje selectivo, 
posiblemente social, opera en la adultez (Marler & Nelson, 1993). 
Quizá el ejemplo más sorprendente de la variedad del aprendizaje del canto es la 
proveída por el garrapatero de cabeza café [cowbirds] (Molothrus ater; King & West, 
1990). Los garrapateros hembra colocan sus huevos en los nidos de otros pájaros y dejan a 
la cría ser criado por el anfitrión. Después de que se llenan de plumas, los jóvenes 
garrapateros se unen a bandadas, donde se mantienen hasta reproducirse en la siguiente 
primavera. La exposición temprana al canto de su propia especie es poco probable de 
influenciar el desarrollo del canto en un pájaro criado por otra especie. Sin duda, el 
desarrollo de respuestas típicas de la especie en los parásitos de los nidos aparentemente 
debe ser un ejemplo de un “programa motor cerrado” (Mayr, 1974). En esta noción, los 
garrapateros adultos machos criados en aislamiento deben cantar el canto normal típico de 
 
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la especie. Ellos efectivamente cantan un canto específico de la especie, pero lejos de ser 
normal, es un gatillador supernormal de la conducta copulativa de la mujer y de la agresión 
en machos. Gatillada en una bandada de pájaros un macho con tal canto es el objetivo de 
agresión por parte de sus compañeros machos. Parece que las consecuencias negativas de 
cantar un canto supernormal moldean el canto del macho en una dirección socialmente 
aceptable. Al mismo tiempo, sin embargo, las hembras aparentemente actúan de manera 
que moldea el comportamiento vocal del macho hacia la forma en que lo encuentran más 
estimulante (West & King, 1988). 
En otras especies, de la misma manera, las interacciones sociales entre adultos 
pueden influenciar el desarrollo del canto, por ejemplo, cuando los machos en territorios 
vecinos emparejan cantos. Marler y Nelson (1993) distinguen las características de esta 
forma de aprendizaje de canto, “aprendizaje basado en la acción”, de las del “aprendizaje 
basado en memoria” característico de los gorriones coronados blancos. El aprendizaje 
basado en la acción toma lugar a través del reforzamiento social selectivo cuando ya se ha 
producido el aprendizaje de vocalizaciones. En los garrapateros, los efectos sociales de las 
vocalizaciones moldean su forma en el mismo sentido que la retroalimentación auditiva 
parece reforzar selectivamente las vocalizaciones típicas de la especie en los gorriones 
coronados blancos. 
 
4. Percepción y Aprendizaje del Canto: Implicancias Generales 
 
Aunque el aprendizaje de canto es una forma de plasticidad peculiar a sólo unas 
pocas de las especies del mundo, la amplia literatura acerca de él está llena de información 
relevante al entendimiento general del aprendizaje y cognición animal. Como se verá en la 
próxima parte de este capítulo, hay pocos otros ejemplos de animales que adquieren 
patrones motores específicos a través de la exposición a las características de los 
conespecíficos. Una razón por la cual el aprendizaje de canto es aparentemente más común 
que otras formas de imitación (ver Sección II.D) puede ser que en el aprendizaje auditivo el 
aprendiz pueda percibir su propio resultado en la misma forma que en el modelo: oye 
ambos (cf. Heyes, 1993). 
 Algunas especies, tal como los ruiseñores [nightingales], los pinzones cebra, y los 
cochín de pantano [marsh wrens], cantan muchos cantos diferentes, y no todos los 
individuos cantan el mismo. En tales especies, uno puede preguntar qué reglas gobiernan la 
selección de los elementos que se aprenden. Por ejemplo, ¿están los elementos que ocurren 
juntos en una canción modelo, cantados juntos (en la misma secuencia) por el pupilo? 
(Hultsch, 1993; ten Cate & Slater, 1991). ¿Cómo influyen la frecuencia y el orden en el 
aprendizaje? (Kroodsma & Pickert, 1980). ¿En qué extensión se encuentran aquí los 
principios iguales a los aplicados al aprendizaje de listas en personas? 
Los pájaros aprenden los cantos de otros no sólo para cantarlas sino también para el 
reconocimiento individual (Kroodsma & Byers, 1991; McGregor, 1991). Los machos 
territoriales reconocen sus vecinos por medio del canto, y atacan sólo a aquellos vecinos 
que no están cantando desde sus locaciones habituales (Falls, 1982). En las especies en que 
cada uno de varios vecinos pueden tener un repertorio de diferentes cantos, el 
reconocimiento correcto de los vecinos requiere la capacidad de memorizar muchos cantos, 
 
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posiblemente similares. Los métodos operantes pueden ser utilizados para preguntar si las 
especies difieren adaptativamente en la capacidad de memoria para el reconocimientodel 
canto (Stoddard, Beecher, Loesche, & Campbell, 1992). 
En algunas especies, los padres discriminan a los suyos de los jóvenes extraños en 
base a la voz. Tal discriminación es más importante para las especies coloniales que para 
los de nidos solitarios. Beecher y sus colegas (ver Beecher & Stoddard, 1990) han 
investigado cómo las señales producidas por los pájaros bebé y el reconocimiento de las 
habilidades de los padres, difieren en un sentido adaptativo para producir las diferencias de 
especies esperadas en respuesta al acercamiento de extraños en especies de golondrinas 
estrechamente relacionadas. Los años recientes han visto un número en incremento de 
estudios interdisciplinarios en los cuales los métodos psicológicos estándar se han utilizado 
para analizar cómo los pájaros perciben, clasifican, y recuerdan sus cantos (por ejemplo, 
ver Cynx, 1990; Dooling, Brown, Park. & Okanoya, 1990; Nelson & Marler, 1990). Tal 
trabajo promete proveer un incremento en la comprensión del asunto general (Guilford & 
Dawkins, 1991) de cómo la especificidad de la especie, la buena sintonía y los mecanismos 
preceptúales generales interactúan en los sistemas de señales animales. 
 
D. Aprendizaje Social 
 
1. Tópicos y Perspectivas 
 
Tal como el aprendizaje del canto y la impronta, el aprendizaje social (el cual defino 
como aprendizaje de los conespecíficos (compañeros)) ha sido sujeto de libros enteros 
(Zentall & Galef, 1988) y muchas revisiones (por ejemplo, Davis, 1973; Galef, 1976, 1988; 
Lefebvre & Palmeta, 1988; Whiten & Ham, 1992). Como el aprendizaje de canto y la 
impronta, el tópico del aprendizaje social ilustra algunas diferencias clave entre el estudio 
definido funcionalmente y los fenómenos del aprendizaje definidos de forma mecánica y de 
esta manera, entre las aproximaciones biológica y psicológica. 
Por qué algunas especies de animales viven en grupos, por qué los grupos tienen el 
tamaño que tienen, y cómo los individuos se benefician de una vida grupal son preguntas 
importantes en la ecología conductual. Un beneficio potencial de la vida en grupo es la 
oportunidad de aprender de los conespecíficos qué comida comer, dónde encontrarla, y qué 
es peligroso. De esta forma, es de algún interés teórico saber cuáles especies aprenden 
socialmente, qué aprenden, y si alguna ha tenido conductas diseñadas para enseñar a los 
conespecíficos (Caro & Hauser, 1992; Lefebvre & Palmeta, 1988). Desde este punto de 
vista, importa poco cómo los animales aprenden de otros, esto es, cuál es el mecanismo del 
aprendizaje social. Aún cuando puede ser el punto de vista de la psicología experimental 
que el mecanismo de transmisión social sea de importancia crucial, el hecho es que la 
conducta puede ser transmitida de un individuo a otro en muchos sentidos. 
 
2.Transmisión Social de Información acerca de la Comida 
 
Los análisis más minuciosos del aprendizaje social en cualquier especie es el de la 
transmisión social de las preferencias de comida en ratas hecho por Galef y sus 
 
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colaboradores (Galef, 1990; Galef & Beck, 1991). En la vida salvaje, las ratas noruegas 
(Rattus norvegicus) son omnívoros sociales. Resuelven su problema de seleccionar qué 
comer formando preferencias por los sabores de comidas que han sido comidos de forma 
segura por las otras ratas de la colonia. Este aprendizaje comienza antes del destete, cuando 
las ratas mamantes adquieren preferencias por los sabores presentados en la leche materna. 
Una vez que dejan el nido, prefieren alimentarse donde lo estén haciendo otras ratas o 
recientemente lo hayan hecho. Las preferencias por comida de esta forma adquiridas son 
robustas y de larga duración, incluso después de que las ratas se alimenten solas con una 
elección de comidas nutritivas. 
Las preferencias por comida también se pueden transmitir entre ratas adultas, 
permitiendo a la colonia de ratas volverse un centro de información en el cual los 
individuos que vuelven de las afueras informan a otros acerca de las comidas seguras a 
encontrar en la vecindad. El adquirir una preferencia por el sabor de comidas consumidas 
por otros no es un mero asunto de volver a ese sabor un asunto familiar. Para ser efectivo, 
el olor de la comida tiene que experimentarse en el contexto del disulfato de carbón, un 
químico en el aliento de las ratas. De esta forma, un sujeto rata adquirirá una preferencia 
por una comida recientemente consumida por una rata anestesiada con la cual puede 
interactuar. (ver Galef, 1990). Este aprendizaje puede parecer ser un ejemplo de 
condicionamiento pavloviano simultáneo, el cual dota el sabor con propiedades hedónicas 
positivas (Berridge & Schulkin, 1989). Sin embargo, la investigación inspirada por los 
análisis de los datos falló en encontrar evidencia de bloqueo, inhibición latente, o 
ensombrecimiento (Galef & Durlach, 1993). 
Un análisis de cómo el aprendizaje acerca de comidas toma lugar en un contexto 
social también se ha llevado a cabo utilizando bandadas de palomas cuyo hogar es el 
laboratorio por Lefebvre y sus colaboradores (Lefebvre & Palameta, 1988). Un foco de esta 
investigación ha sido cómo una técnica de alimentación novedosa puede esparcirse a través 
de una población. Por ejemplo, un miembro de una bandada podría ser enseñado para 
obtener comida picoteando un nuevo tipo de comedero. Si es que y cuán rápido esta técnica 
se esparce a través de la bandada es parcialmente determinado por si la comida disponible 
para el “productor” entrenado puede ser “limosneada” por los otros (los limosneros tienen 
menos probabilidades de aprender la técnica por sí mismos; Giraldeay, & Templeton, 1991; 
ver también Beauchamp & Kacelnik, 1991) y cuán cerrada o abierta está la población en la 
bandada (Lefebvre & Palameta, 1988). 
Cuando se estudia el aprendizaje social en su contexto funcional, los mecanismos 
exactos a través de los cuales toma lugar el aprendizaje son de interés principal ya que 
iluminan las circunstancias en las cuales se puede transmitir la información. Por ejemplo, el 
hecho de que las ratas adquieren preferencias por olores de comida olidos en el aliento de 
otras ratas asegura que ellas comerán no sólo cualquier comida que hayan olido dando 
vueltas sino que la comida que ha sido consumida de forma segura por otras ratas. Sin 
embargo, las circunstancias necesarias para el aprendizaje no han sido siempre tan 
cuidadosamente analizadas. Un buen ejemplo es proveído por el famoso caso de la botella 
de leche abierta por Pájaros Británicos (ver Sherry & Galef, 1990). Después de que los 
pájaros comenzaron a perforar el papel de aluminio superior de la botella de leche y 
comenzaron a beber la crema en un área de Gran Bretaña, el hábito se expandió a áreas 
 
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contiguas. Esto sugiere que en algún sentido los individuos que abrían botellas estaban 
proveyendo las condiciones para que otros individuos adquirieran la misma conducta, pero 
la condición necesaria para el aprendizaje no necesita haber sido que un individuo vea a 
otro alimentándose de una botella abierta. Por ejemplo, los pájaros que exploraban botellas 
de leche ya abiertas pueden haber aprendido a aproximarse a otras botellas, y 
subsecuentemente pueden haber sido reforzados por picotear a través de las botellas 
cerradas por sí mismos. La visión de otros pájaros en las botellas puede haber atraído a 
individuos ingenuos, pero no resulta necesario ver a los otros abriendolas o alimentándose 
de ellas. Utilizando un tipo de pájaro norteamericano de capa negra, Sherry y Galef (1990) 
no encontraron evidencia de que los pájaros aprendían de la visión de otros abriendo 
botellas de leche. En otros casos, las conductas pueden expandirse a través de una 
población porque un individuo en algún sentido crea circunstancias en las cualesotros 
individuos pueden aprender, más que porque los animales copien directamente la conducta 
de otro (Whiten & Ham, 1992). Se han estudiado muy pocas de estas alternativas de copia 
directa como procesos de aprendizaje de interés potencial por sí mismas. 
 
3. Imitación 
 
Whiten y Ham (1992, p. 275) concluyeron su revisión de 100 años de investigación 
en imitación estableciendo “... debemos admitir ahora cuán poco está establecido 
empíricamente de manera firme el cuáles especies pueden y de hecho imitan y a través de 
qué mecanismos”. Ya que imitación se refiere a copiar la forma de un acto motor como 
resultado de ver a otro realizándolo, esto excluye casos como la apertura de la botella de 
leche, en el cual lo que es copiado es (a lo más) dónde dirigirse con un acto motor típico de 
la especie. Lo posterior claramente puede ser aprendido, como se ha demostrado, por 
ejemplo, por McQuoid y Galef (1992) con aves de corral de jungla aprendiendo de cuál de 
dos bowl alimentarse. Esta forma de aprendizaje, las condiciones para las cuales se pueda 
dar bien el condicionamiento pavloviano, se ha llamado aprendizaje de reconocimiento 
suelto- inducido por Suboski (1990). 
Por años desde que Thorndike (1911) buscó (y falló en encontrar) evidencia para la 
imitación en animales, la forma más popular de investigar la imitación en el laboratorio ha 
sido comparar la adquisición de una tarea por sujetos que han y no han observado a otros 
animales ejecutarla. Tal testeo falla en separar la copia del acto motor per se, de la copia de 
la locación del objeto al cual se debe dirigir la conducta. Lo que se necesita, como apuntó 
Dawson y Foss (1965), es una situación en la cual dos actos motores distintos puedan ser 
dirigidos hacia el mismo objeto. Por ejemplo, Dawson y Foss utilizaron un bowl de comida 
del cual los pericos podían mover una tapa utilizando su pico o una pata. Entonces, todos 
los animales tenían un testeo estándar (por ejemplo, la presentación del bowl tapado) y se 
comparaba la ejecución de los grupos previamente expuestos a las dos acciones 
alternativas. Los experimentos con este diseño han obtenido evidencia convincente de 
imitación en ratas (Heyes, Dawson, & Nokes, 1992), mientras revelaban que en los pericos 
el efecto reportado por Dawson y Foss no era sólido (Galef, Manzig, & Field, 1986). 
La “imitación de verdad” ha sido tradicionalmente de mucho interés porque los 
humanos parecen ser capaces de imitar cualquier acción de la cual sean físicamente 
 
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capaces. Por consiguiente (algo paradójicamente, como apuntaron Whiten & Ham, 1992; 
pero ver Heyes, 1993), la imitación es vista como evidencia de gran inteligencia. El 
testearla en otras especies fue por consiguiente una parte natural del programa 
antropocéntrico de la psicología comparativa, la cual proveyó evidencia de continuidad 
evolucionista entre humanos y otros animales (cf. Shettleworth, 1993b). Sin embargo, es 
algo sorprendente encontrar que la investigación reciente indica que los monos no imitan, 
incluso en casos donde se ha asumido que lo hacen (ver Capítulo 10, este volumen, por 
Heyes). Los grandes monos, sin embargo, como los chimpancés y los orangutanes, pueden 
ejecutar actos de otra forma improbables utilizando martillos o brochas de pintura de 
manera apropiada después de ver a gente haciéndolo (Russon & Galdikas, 1993; revisión en 
Whiten & Ham, 1992). De esta forma, a tal grado como es posible comparar los 
procedimientos y observaciones con especies tan diferentes como las ratas de laboratorio y 
los orangutanes libres, uno puede concluir que la imitación puede no ser ampliamente 
distribuida filogenéticamente. Moore (1992) ha sugerido que se originó 
independientemente en mamíferos y aves y que la imitación se envolvía en unas pocas 
familias de pájaros de mímica vocal. Otras formas de aprendizaje social tales como los 
procesos envueltos en copiar dónde comer o qué comer (McQuoid & Galef, 1992; Palameta 
& Lefebvre, 1985) pueden ser más generalizados (cf. Suboski, 1992), aunque puede haber 
diferencias interesantes entre las especies sociales y no sociales (Lefebvre & Palameta, 
1988). 
 
4. Conclusiones 
 
El aprendizaje de los conespecíficos es probablemente importante para las especies 
sociales en sus ambientes naturales. Tal aprendizaje puede tomar lugar en una variedad de 
sentidos. Su naturaleza apenas ha comenzado a ser explorada, y sólo en una pequeña 
muestra de especies. Vale la pena mantener en mente, sin embargo, que en función de tener 
consecuencias biológicamente importantes, el efecto del aprendizaje social solo no necesita 
ser de larga duración. Por ejemplo, al ver a un conespecífico alimentarse de un bowl 
distintivo se induce al ave de corral de la jungla a picotear sólo unas pocas veces en un 
bowl similar vacío 48 horas después, pero si el bowl se mantiene en el testeo de manera que 
los pájaros se refuercen escogiéndolo, así como pueden escoger un recurso confiable en la 
naturaleza, ellos muestran una preferencia de larga duración, socialmente inducida 
(McQuoid & Galef, 1992). Los análisis más informativos del aprendizaje social en sus 
varias formas son probables de ser aquellos en los cuales los tests teóricamente importantes 
toman en cuanta la especie y el contexto en el cual el aprendizaje se puede esperar que 
ocurra naturalmente. 
 
E. Otros Ejemplos de Aprendizaje en la vida Salvaje y Problemas para el Futuro 
 
Las anteriores secciones de este capítulo, de impronta, aprendizaje de canto, y de 
aprendizaje social, son un sondeo comprensivo de los tipos de aprendizaje que los animales 
muestran en la vida salvaje. El capítulo de Gallistel (8, este volumen) acerca de espacio y 
tiempo suma dos tópicos en los cuales la aproximación biológica ha sido central. El 
 
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capítulo de Heyes (10, este volumen) acerca de cognición social en primates provee 
ejemplos posteriores. Otros ejemplos, primariamente de conducta de forraje, se describen 
en la siguiente parte de este capítulo. Los tres ejemplos discutidos en detalle aquí, ilustran 
las características más importantes de la aproximación biológica y su relación a otras 
aproximaciones del aprendizaje. Quizás la más distintiva de éstas es que la información 
acerca del comportamiento natural de una especie en particular, no esta definida por teorías 
a priori acerca del aprendizaje o cognición, sino que la dictan los problemas y las especies 
estudiadas. Esta aproximación no es incompatible con un análisis más general y abstracto 
de los mecanismos de aprendizaje, pero tal análisis no es esencial para ella. Sin embargo, 
como he tratado de mostrar (ver también Shettleworth, 1993 a), cualquier fenómeno de 
aprendizaje puede ser analizado dentro de una ancha red general consistente de preguntas 
acerca de las condiciones y contenidos del aprendizaje y cómo el aprendizaje afecta a la 
conducta (Rescorla, 1988). Situado dentro de tal red y comparado a casos analizados más a 
fondo tales como el condicionamiento pavloviano e instrumental, la impronta, el 
aprendizaje del canto, el aprendizaje observacional, y otros fenómenos de aprendizaje 
“naturales” presentan un acervo de problemas para la investigación futura. 
 
III. ¿QUÉ TIENEN QUE VER EL REFORZAMIENTO Y LA ASOCIACIÓN 
CON LA CONDUCTA NATURAL? 
 
A. Los Tópicos 
 
Aunque la aproximación biológica ha contribuido con muchos ejemplos de 
aprendizaje que no son obviamente condicionamiento pavloviano ni instrumental, esto no 
significa que el aprendizaje asociativo esté confinado a situaciones fraguadas en el 
laboratorio. En esta sección primero reviso brevemente evidencia de que el 
condicionamiento pavloviano simple y el condicionamiento instrumental son importantes 
en las vidas naturales de los animales. Entonces discuto las consecuenciasde tomar esta 
aproximación y, en vez de preguntar acerca del rol del condicionamiento en la conducta 
natural, pregunto acerca del rol de la conducta natural en el condicionamiento. Dirigirse a 
este asunto ha llevado en los años recientes a nuevas formas de entendimiento de las reglas 
de ejecución en el condicionamiento, en la aproximación de sistemas conductuales para el 
aprendizaje derivado de la etología. 
 
B. El Rol del Condicionamiento en la Conducta Natural 
 
Los ejemplos mejor trabajados de cómo los mecanismos de condicionamiento 
simples pueden jugar un rol en la naturaleza vienen del comportamiento de forraje (para 
revisiones, ver Shettleworth, 1988; Shettleworth, Reid, & Plowright, 1993). Por ejemplo, 
las abejas aprenden dónde y cuándo las flores están disponibles y cómo extraer néctar de 
ellas a través de lo que parecen ser mecanismos asociativos simples. Lo que aprenden 
acerca de las flores ha sido estudiado manipulando las características de los almacenes de 
néctar artificial en el campo (por ejemplo, Gould, 1990) y entrenando a abejas salvajes a 
visitar almacenes de comida en el laboratorio (por ejemplo, Couvillon, Leiato, & Bitterman, 
 
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1991). Bitterman y sus colaboradores han desarrollado un modelo detallado de algunos de 
los aprendizajes envueltos (Couvillon & Bitterman, 1991). Si las abejas tienen también 
algunos mecanismos asociativos especializados por ejemplo, para el aprendizaje de algunas 
características de las flores después de visitarlas, es un tema de debate (Couvillon et al., 
1991). 
El aprendizaje asociativo simple es también importante para los depredadores 
vertebrados que aprenden acerca de los ítemes de mal sabor de las presas. La 
generalización de la evitación aprendida de patrones distintivos o de presas coloreadas de 
mal sabor a presas de similar aspecto pero sabrosas, se piensa que es responsable de la 
evolución de los sistemas de imitación batesianos (cf. Brower, 1988). Éstas son 
asociaciones de especies de buen y mal sabor (usualmente insectos) en los cuales las 
especies de buen sabor (mímicas) han imitado un parecido a las especies de mal sabor 
(modelos) y de esta forma se protegen de la depredación. Para desarrollar modelos 
matemáticos de las relaciones entre poblaciones de modelos y mímicas es necesario 
considerar las características de la población que influyen en las tasas de aprendizaje y en la 
extensión de la generalización, tal como en los números relativos y los buenos sabores de 
los modelos y las mímicas, ya sea si están dispersos o agrupados, y ya sea si los modelos y 
mímicas están disponibles para los depredadores a los mismos o diferentes tiempos del año. 
En principio, los modelos de sistemas de imitación debieran incorporar supuestos 
psicológicos realistas acerca del aprendizaje y la generalización, pero no siempre lo han 
hecho. Por ejemplo, un modelo (Huheey, 1988) asume que un encuentro único con un 
modelo de mal sabor confiere protección en (por ejemplo, condiciones de evitación) a un 
número fijo de imitaciones, ya sea si ese encuentro sea el primero o cualquiera. Hay un 
ámbito considerable aquí para una integración más detallada de la teoría psicológica, la 
ecológica y los datos. 
Donde los datos psicológicos y biológicos han sido más exitosamente integrados es 
en test de modelos de forrajeo óptimo (Shettleworth, 1988). Los modelos de forrajeo 
óptimo desarrollados en la década de 1970 sugirieron testeos simples de laboratorio que 
fueron esencialmente programas de reforzamiento. Por ejemplo, el manejo de tiempo 
necesario para doblegar a una víctima o para extraer una nuez de su cáscara fue igualado a 
una demora de reforzamiento (Fantino & Abarca, 1985); la densidad de la presa en dos 
pequeños trozos fue igualada a programas de razón concurrentes (Krebs, Kacelnik, & 
Taylor, 1978). Estos modelos de testeo de forrajeo frecuentemente necesitaron inventar 
programas poco convencionales para calzar los supuestos del modelo, pero la conducta de 
sus sujetos frecuentemente pudo ser explicada por los principios derivados de los 
programas más convencionales (Fantino & Abarca, 1985; Shettleworth, 1988). Al mismo 
tiempo, la consideración de las variables que deben afectar a las decisiones de forrajeo en la 
vida salvaje a veces revelaron preguntas no respondidas (incluso previamente preguntadas) 
acerca de la conducta operante. Por ejemplo algunos modelos de forrajeo predicen que la 
elección estaría influenciada por el horizonte de tiempo, esto es, por el futuro tiempo 
disponible para el forrajeo. Esto se remonta a decir que la dirección de las sesiones, una 
variable generalmente no tomada en cuenta, debiera ser importante en algunos tipos de 
experimentos, y en testeos experimentales de predicciones de optimidad se muestra que así 
es (por ejemplo, Plowright & Shettleworth, 1991). Los modelos de forrajeo e información 
 
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acerca del aprendizaje pueden interactuar en el sentido inverso, cuando establecen 
características del aprendizaje tal como la variabilidad en la estimación del tiempo son 
incorporados en modelos de optimidad como características operantes del forrajeo, o 
coacción (Brunner, Kacelnik, & Gibbon, 1992). 
El aprendizaje tiene un gran rol que jugar en el desarrollo de la conducta de 
alimentación. Muchos animales deben aprender qué comer y cómo para procesarlo más 
eficientemente. Por ejemplo los juncos de ojo amarillo deben aprender técnicas de 
alimentación durante su primer verano (Sullivan, 1988); los que aprenden menos son 
menos probables de sobrevivir. El rol de los procesos de aprendizaje en el desarrollo de la 
alimentación en palomas de anillo ha sido estudiado en el laboratorio para entender cómo 
los procesos de asociación simples contribuyen a la transición del pichón de la aceptación 
de la leche desde el buche del adulto hasta el picotear el grano (Balsam & Silver, 1994). El 
desarrollo del reconocimiento de la comida en las aves de corral de jungla depende del 
aprendizaje asociativo simple en cierto grado, pero también de algunos efectos de la 
experiencia que no calzan completamente en los moldes tradicionales (Hogan, 1984). El 
estudio del desarrollo en general provee de considerable alcance para un análisis de cómo la 
experiencia afecta al comportamiento modelado (aproximación desarrollada por los 
teóricos del aprendizaje (Balsam & Silver, 1994)). 
El condicionamiento también juega un rol en aprender acerca de las cosas que no 
son comida. El reconocimiento del enemigo en varias especies de pájaro es transmitida por 
un proceso de condicionamiento simple. El rol del condicionamiento en la conducta sexual 
y cómo el condicionamiento sexual puede diferir del condicionamiento en otros sistemas ha 
sido estudiado extensamente por Domjan y sus colaboradores (Crawford, Holloway, & 
Domjan, 1993; Domjan & Hollis, 1988). Claramente, el aprendizaje de un tipo es lo que 
permite a los individuos reconocer su propio nido, compañeros, huevos, hijos, o los límites 
del propio territorio, aunque no se ha analizado profundamente el cómo lo hacen. Una 
pregunta de particular interés aquí es si las especies difieren en un sentido adaptativo en su 
habilidad de aprendizaje de reconocimiento, con aquellos que han aprendido más, o con 
discriminaciones más difíciles, siendo más capaces de hacerlo. En la situación natural, sin 
embargo, el reconocimiento puede ser sólo parte de un sistema completo en el cual la 
necesidad de una conducta más discriminativa puede ser encontrada por la evolución de 
señales más discriminables de parte de los jóvenes, los huevos o los compañeros, o por 
mecanismos más certeros perceptúales, así como por la posibilidad de habilidades de 
aprendizaje especializadas (ver Beecher & Stoddard, 1990, para un ejemplo y la Sección 
V.Bpara una discusión posterior. 
 
C. El Rol de la Conducta Natural en el Condicionamiento 
 
Hace más de un cuarto de siglo, la descripción de los Breland de la mala conducta 
(Breland & Breland, 1961) y el descubrimiento del automoldeamiento (Brown & Jenkins, 
1968) estimularon los intentos de incorporar el pensamiento etológico acerca de la 
organización de la conducta en explicaciones de qué hacen los animales cuando son 
expuestos a paradigmas de condicionamiento (por ejemplo, reglas de ejecución). Por 
supuesto algunos de los arreglos experimentales más populares para el testeo del 
 
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aprendizaje tomó la ventaja en las inclinaciones naturales de los sujetos (Timberlake, 
1990). Las ratas corriendo por callejones para encontrar comida o escapar de un shock y 
palomas picoteando discos iluminados por comida no son exactamente exhibiciones de 
respuestas desrelacionadas con las condiciones motivacionales. Sin embargo, la necesidad 
de tomar la conducta natural de los sujetos en una explicación parece más abarcativa 
cuando la conducta preorganizada provoca conflictos con lo que se espera que la 
experiencia produzca. Por ejemplo, los Breland describieron cómo un cerdo entrenado para 
depositar fichas en un banco se volvía más lento y más lento en ejecutar la conducta 
reforzada y comenzó en vez de esto a cavarla y darse vueltas con ella. “Mala conducta” de 
este tipo se puede producir también en ratas en el laboratorio (ver Timberlake, 1990). 
Cuando un objeto señaliza confiablemente comida o agua, las conductas condicionadas 
clásicamente al objeto resultan en un “mal comportamiento” al extremo de que son 
incompatibles con la conducta que estaba siendo instrumentalmente reforzada. 
En términos etológicos, el sistema conductual consiste de unidades 
interrelacionadas perceptual, central y motora (Hogan, 1988; Figura 4). Esta organización 
es expresada en el sentido en el cual el estímulo externo particular y los estados internos 
crean predisposiciones para responder en ciertos sentidos. Un animal que está hambriento y 
se confronta con comida, simplemente se comporta diferentemente de uno que encuentra a 
un depredador o a una pareja sexual. Tan pronto como uno mira más allá de las respuestas 
estrechamente definidas tal como la presión de una barra o la salivación, no es difícil ver 
que tales predisposiciones se expresan a sí mismas en situaciones de condicionamiento. Sin 
embargo, ha probado dificultad para formalizar y dar poder predictivo a esta intuición. El 
progreso se ha hecho para especies y situaciones específicas en programas de investigación 
que combinan estudios etológicos de animales con comportamiento libre con observaciones 
de qué hacen estas mismas especies durante el condicionamiento instrumental y / o 
pavloviano (Fanselow & Lester, 1988; Shettleworth & Juergensen, 1980). Timberlake y sus 
colaboradores (ver Timberlake, 1990) han conducido estudios comparativos , en los cuales 
la conducta de diferentes roedores hacia señales de comida ha sido predicha desde la 
naturaleza de su conducta depredadora. 
Explicaciones teóricas más generales de cómo la conducta aprendida se relaciona 
con la organización conductual pre existente incluyen la aproximación de sistema 
conductual de Timberlake (1993), la sugerencia de Suboski (1990) de que mucho 
condicionamiento o aprendizaje de reconocimiento consiste en la transferencia de valores 
sueltos del estímulo incondicionado al condicionado, y la discusión juiciosa de Holland 
(1994) de los orígenes de las RCs Pavlovianas. Relativa a estas explicaciones es la de 
Hollis (1982), quien sugiere que la forma de las respuestas condicionadas pavlovianas 
puede ser explicada por la función que ha envuelto al condicionamiento para servir en 
situaciones particulares. Ella ha testeado hipótesis acerca de la función del 
condicionamiento utilizando señales para encuentros sexuales y agresivos con peces blue 
gourami como sujetos. Por ejemplo, el pez entrenado con una señal que precede la 
aparición de un rival es victorioso más frecuentemente en encuentros agresivos señalizados 
que el pez para el cual la señal no era un EC pavloviano (Hollis, 1990). 
 
 
 
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IV. ¿CÓMO APRENDEN LOS ANIMALES? 
 
A. Aproximaciones de lo Óptimo al Aprendizaje 
 
En los modelos del forraje óptimo mencionados en la sección III.B, la pregunta de 
interés era cómo maximizar la tasa de ingesta de energía o alguna otra ocurrencia de la 
adaptabilidad bajo ciertas condiciones, por ejemplo, con pequeños trozos de forraje que se 
acaban de ciertas maneras. Las predicciones acerca del aprendizaje están implícitamente 
envueltas en algunos modelos de forrajeo óptimo porque la conducta óptima puede 
presuponer aprendizaje. Por ejemplo, la elección óptima de las partes de la presa puede 
estar basado en información acerca de la distribución de las partes de la presa actualmente 
disponible. Sin embargo, algunos modelos de ecología conductual hacen explícitas las 
predicciones concernientes a qué y cuándo los animales debieran aprender. 
Una ilustración conceptualmente (sino matemáticamente) simple de la 
aproximación de lo óptimo es proveída por el trabajo de Krebs et al. (1978). Ellos 
consideraron lo que un animal debiera hacer cuando se confronta con dos pequeños trozos 
de mal sabor de presas con diferentes densidades inicialmente desconocidas para el animal. 
Dado que tiene cierto tiempo disponible para el forrajeo, ¿cómo se debiera comportar el 
animal para maximizar su ingesta de comida? Claramente, un animal ominiscente gastaría 
todo su tiempo en el mejor parche, esto es, el que rinde más presa por unidad de esfuerzo 
(análogo al más bajo de dos, programas concurrentes de arreglo de razón), pero en función 
de encontrar cuál es el mejor parche un animal real tiene que tomar una muestra primero de 
ambos. La conducta óptima (por ejemplo, la que maximiza la energía) en esta situación, de 
acuerdo al modelo de Krebs et al., es primero alternar entre los dos pequeños trozos 
(muestreo) y entonces, a un punto determinado por las densidades relativas de la presa y al 
mismo tiempo disponible para el forrajeo (el horizonte tiempo), cambiar abruptamente 
hacia el uso exclusivo de una que la experiencia haya demostrado que rinde más. 
Como sabrán quienes han entrenado animales, incluso una discriminación simple, 
el cambio para explotar todo – o – nada de la muestra (100 porciento de elección de alguna 
alternativa) no siempre se ve en los animales. No obstante, el modelo de Krebs et al. 
estimuló varios testeos de laboratorio en los cuales los pequeños trozos fueron puestos en 
programas de razón concurrente (por ejemplo, Plowright & Shettleworth, 1990; revisión en 
Shettleworth, 1988). Fue la vanguardia de un interés revivido en la adquisición de los 
procesos en situaciones operantes (por ejemplo, Davis, Staddon, Machado, & Palmer, 1993; 
Mazur, 1992; Shettleworth & Plowright, 1992), usualmente descuidado en la pregunta por 
las descripciones de la conducta en el estado estable (ver Capítulo 4, este volumen por 
Williams). También introdujo un tema perdurable para los modelos de aprendizaje de lo 
óptimo, la necesidad de encontrar una balance entre el muestreo del ambiente para recopilar 
información que pueda ser útil en el futuro y explotar los mejores recursos actuales. 
Distinguir el muestreo de simplemente cometer errores (por ejemplo, discriminación 
imperfecta) requiere de un modelo explícito del monto y patrón de muestreo bajo 
situaciones específicas. Uno de tales modelos es el de Stephens (1987) para un ambiente 
consistente de un parche de valor constante y un segundo parche que es a veces mejor y a 
veces peor que el parche constante. En un testeo de este modelo (Shettleworth, Krebs, 
 
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Stephens, & Gibbon, 1988) el monto de muestreo de parte de las palomas cambió con los 
valores de las alternativas más o menos como se predijo en Stephens, pero el muestro 
ocurrió azarosamente en vez de en intervalos regulares. Este patrón no calza con el modelo 
de Stephens, pero se predice por un modelo general de elección en programas de 
reforzamiento basados en el tiempo (Gibbon, Church, Fairhurst, & Kacelnik, 1988). Este 
modelo predice que los animales siempre elegirán las opciones menos recompensadas al 
menos una pequeña parte del tiempo. De esta forma provee un mecanismo posible para 
generar conducta que funcione como muestreo (para discusión del muestreo en otros 
contextos experimentales, ver Devenport, 1989). 
Un segundo asunto que ha sido central para muchos modelos de lo óptimo del 
aprendizaje es cómo mucho de lo pasado debe ser utilizado en evaluar el valor presente de 
las alternativas. El monto del pasado sobre el cual se promedia se refiere a cómo la 
“ventana de la memoria” (Cowie, 1977). Otra vez, el balance óptimo tiene que ser herido: 
la ventana de la memoria debe ser lo suficientemente larga para evitar la influencia 
impropia de las fluctuaciones azarosas en condiciones, pero lo suficientemente corta para la 
estimación del animal de la calidad ambiental para ser responsivo al cambio de verdad. Este 
campo se ha considerado en varios modelos generales de aprendizaje y memoria (Mangel, 
1990; McNamarra & Houston, 1987; Real, 1991), así como en algunos testeos específicos 
de modelos basados en el modelo operador lineal. En tales modelos, un término resume la 
influencia del pasado y otro la influencia del ensayo actual. La relación entre ellos 
corresponde aproximadamente a la ventana de la memoria. En algunos experimentos los 
animales se han comportado como si su promedio reforzara por un poco la ventana de la 
memoria, incluso cuando éste no lleva a la conducta óptima (Shettleworth & Plowright, 
1992; Todd & Kacelnik, 1993). Sin embargo, otra evidencia es consistente con los efectos 
duraderos del pasado distante, en la violación de la independencia del supuesto del parche 
de los modelos lineales (Davis et al., 1993). 
 
B. Cuándo Aprender 
 
Se ha sugerido frecuentemente que el aprendizaje tiene un costo comparado a la 
alternativa de confiarse en respuestas preprogramadas (Johnston, 1982). El costo podría ser 
en hardware neuronal o genético al menos mientras que la conducta óptima se esta 
aprendiendo (como en Sullivan, 1988). De esta forma se alza la pregunta: ¿Cuándo 
debieran aprender los animales? 
Intuitivamente parece que el aprendizaje no sería importante en un ambiente 
completamente azaroso, mientras que en uno completamente invariable, las conductas no 
aprendidas reemplazarían al aprendizaje (Johnston, 1982). Stephens (1991) ha analizado 
esta idea posteriormente y mostró que lo que se necesita para que el aprendizaje esté 
envuelto es la predictibilidad dentro de las generaciones con variabilidad entre las 
generaciones. Un ejemplo simple podría ser una especie en la cual los adultos se mantienen 
en un territorio fijo pero los jóvenes se dispersan y adquieren sus propios territorios de los 
cuales ellos deben aprender sus características. 
Así como los modelos tratan específicamente con el aprendizaje, la ecología 
conductual ha contribuido a varios análisis de los problemas ecológicos específicos que 
 
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requieren cierto tipo de habilidades de aprendizaje. Por ejemplo, el análisis de las 
circunstancias en las cuales los individuos ejecutarán actos que beneficien a otros con algún 
costo para ellos mismos (esto es, ser altruista) muestra que el altruismo recíproco se dará 
entre individuos no relacionados sólo cuando puedan recordar interacciones pasadas con 
individuos específicos (Trivers, 1971). Sin embargo, un ejemplo de simbiosis de limpieza 
entre peces descritos por Trivers indica que los altruistas recíprocos no necesitan mantener 
un balance mental sofisticado. El condicionamiento simple puede dar cuenta de los 
animales que dirigen sus respuestas selectivamente hacia los benefactores pasados. 
En algunos casos enredados los animales parecen no aprender discriminaciones de 
las cuales deben ser perfectamente capaces. Un número de casos ocurre en el 
reconocimiento (o falla en él) de los huevos y de la descendencia en pájaros que están 
sujetos a parasitismo en nidos. Los pájaros parasitados por cucús pueden encontrarse a ellos 
mismos alimentando a un gran bebé cucú y a ninguno de los suyos, siendo estos últimos 
lanzados fuera del nido por los cucú bebés. Ya que el joven cucú comienza a verse 
rápidamente diferente de los jóvenes del huésped, parece sorprendente que las especies 
huésped no hayan usado algún tipo de conducta discriminativa, tal como abandonar el nido 
parasitado y comenzar una nueva familia en otro lugar. Una razón puede ser que el costo 
posible del reconocimiento de la descendencia sea muy grande. Si el huésped se confía en 
el reconocimiento aprendido de sus propios jóvenes para discriminar conta los parásitos, 
correría el riesgo de que si su primera cría es sólo un cucú, aprendería a aceptar cucús y a 
rechazar a sus propios jóvenes. El costo del aprendizaje de reconocimiento es por 
consiguiente probable de ser más grande que el costo de criar al parásito ocasional en las 
especies que no crían al parásito y albergan a la crianza juntos (Lotem, 1993). Esto implica 
que la conducta discriminativa sería más probable en especies en las cuales el parásito 
abandona al propio hijo del huésped en el nido, y los datos comparativos sugieren que éste 
es, sin duda, el caso (Lotem, 1993). 
Aunque pueda parecer atractiva la idea de que las propiedades del aprendizaje en 
general pueden ser predichas desde los primeros principios de la biología por el sentido de 
un modelo de lo óptimo, los modelos para las situaciones específicas como la de Lotem 
pueden ser de utilidad. Esto es particularmente así si los modelos hacen predicciones acerca 
de la correlación de las habilidades cognitivas específicas con condiciones ecológicas, 
estructuras sociales (o parecidas), porque como se discutió ya, tales predicciones pueden ser 
sujetas a rigurosos testeos comparativos. 
 
V. CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS 
 
A. Coacciones, Predisposiciones, y Especializaciones Adaptativas 
 
Hace 25 años, el material cubierto en este capítulo hubiera sido presentado bajo el 
título “coacciones en el aprendizaje” (Hinde & Stevenson-Hinde, 1973; Shettleworth, 
1972). El término quizás infortunado coacciones (Hinde, 1970) o límites biológicos 
(Seligman & Hager, 1972) se refieren a la noción de que el aprendizaje asociativo es 
totalmente general a través de las especies y situaciones, salvo ciertas excepciones, o 
límites biológicos. Sin embargo, como otros apuntan, una coacción desde un punto de vista 
 
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es una predisposición desde otra (Timberlake, 1990). Los cerdos de los Breland estaban 
predispuestos a rozarse con las fichas que habían sido asociadas con comida; ellos fueron 
por consiguiente coaccionados a no soltar las fichas con una latencia corta, incluso cuando 
el soltar las fichas en la alcancía era reforzado. 
Una cosa es describir tal conducta preorganizada o tendencia a aprender como una 
predisposición o como una conducta o respuesta preparada (Seligman, 1970). Pero es 
completamente diferente referirse a tales predisposiciones como especializaciones 
adaptativas (Gallistel, 1992; Rozin & Kalat, 1971; Rozin & Schull, 1988; Sherry & 
Schacter, 1987), ya esto implica que se han seleccionado durante la evolución. Cuando 
Rozin y Kalat (1971) introdujeron el término especializaciones adaptativas en la discusión 
del aprendizaje,parecía referirse a diferencias en los mecanismos de aprendizaje. Por 
ejemplo, argumentaron que el condicionamiento de aversión al sabor era diferente en tipo 
de otras formas de aprendizaje (pero ver Domjan, 1983). El aprendizaje de canto y la 
impronta parecían obedecer a principios diferentes del condicionamiento clásico e 
intrumental, principios que parecían situados en el hacer un trabajo especializado. En su 
elaboración de la noción de especialización adaptativa, Sherry y Schacter (1987) capturaron 
esta idea con el término incompatibilidad funcional. Sugirieron que mecanismos distintos 
de aprendizaje (o sistemas de memoria o módulos cognitivos) se esperarían que estuvieran 
envueltos cuando los requerimientos computacionales o las tareas que requieren 
aprendizaje fueran incompatibles. Por ejemplo, el recordar un patrón simple de input 
experimentado durante un período sensitivo por muchos meses, como en el aprendizaje del 
canto, parece incompatible con recordar las locaciones de un inventario constantemente en 
cambio de ítems de comida almacenada, como los pájaros que almacenan comida lo hacen 
(Gallistel, 1990; ver Sherry & Schacter, 1987, y Shettleworth, 1990, para posterior 
discusión). De esta manera, dentro del cerebro de un pájaro que almacena comida, debiera 
haber módulos de aprendizaje separados para el canto y la comida almacenada, teniendo 
características operacionales diferentes y quizás ocupando diferentes estructuras 
neuronales. 
Ya que parece obvio que diferentes módulos estén situados para ejecutar diferentes 
tareas, se refieren a ello como especializaciones adaptativas. Sin embargo, la adaptación es 
una noción controversial en la biología, y hay más de un sentido para tratar de decidir si 
alguna característica está envuelta en la adaptación. Se ha seleccionado una adaptación a 
través del tiempo evolucionario porque incrementa la habilidad (por ejemplo, la habilidad 
de transmitir copias genéticas de sí mismo) de los individuos que la poseen. Esto no es 
necesariamente lo mismo que sirve como función en las circunstancias del presente (Sherry 
& Schacter, 1987). Uno de los argumentos más abarcativos para la adaptación es el 
argumento del propósito: la característica de interés, la estructura intrincada del ojo 
vertebrado, por ejemplo, parece situada exquisitamente para hacer un trabajo particular, 
más parecido al que un ingeniero hubiera diseñado, que si se hubiera levantado por 
oportunidad. Sin embargo, los programas adaptacionistas han sido criticados por el fácil 
uso de tales argumentos verbales (Gould & Lewontin, 1979). No es siempre fácil decidir 
qué son adaptaciones y qué son incidentes por producto de caracteres que se han 
seleccionado (Williams, 1966). 
 
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Una forma de argumentos verbales acerca de adaptación es acopiar información 
comparando especies que encaran la presión de la selección putativa a grados diferentes 
(Harvey & Pagel, 1991; ver también Domjan & Galef, 1983; Riley & Langley, 1993). Por 
ejemplo, una investigación comparativa de si el aprendizaje de aversión al sabor es una 
adaptación a lo omnívoro puede envolver el estudiar un gran número de especies con 
diferentes grados de especialización dietética y grados relativos de especialización a la 
ejecución de las especies en algún testeo estándar de aversión condicionada al sabor (Daly, 
Rauschenberger, & Behrends, 1982, proveen un ejemplo con dos especies). Como en otros 
ejemplos de esta aproximación comparativa (Harvey & Pagel, 1991), la evidencia más 
convincente consiste de diferencias entre especies cercanamente relacionadas y similitudes 
entre las distantemente relacionadas. Cualquier estudiante inteligente de aprendizaje 
apreciará inmediatamente la naturaleza desmoralizante de tal tarea (por ejemplo, ¿cómo el 
testeo de aprendizaje sería estandarizado para distintas especies?) y quizás comience a 
querer saber si debiéramos cancelar la especialización adaptativade nuestro vocabulario. 
Hacer eso, sin embargo, sería colocar a la psicología fuera de la biología evolucionista, 
donde mucho de lo que se ha presentado en este capítulo es un argumento para una 
integración más cercana de la psicología con el resto de la biología. 
Nótese que el análisis comparativo de la adaptación descrita recién puede tratar 
cómodamente con las variaciones cuantitativas en un carácter. Ninguno se molestaría con la 
noción de que la variación cuantitativa en algunas características morfológicas (tales como 
el largo de un pico de ave o la delgadez de éste) pueda ser adaptativa. Se da de manera 
similar con las posibles especializaciones adaptativas del aprendizaje. Los fenómenos del 
aprendizaje pueden diferir adaptativamente uno de otro en muchos sentidos y aspectos 
particulares del aprendizaje, tales como los tipos de eventos que se pueden aprender, acerca 
de los intervalos sobre los cuales pueden ser recordados (ver Shettleworth, 1993 a). De esta 
manera, las especializaciones adaptativas del aprendizaje incluyen la buena sintonización 
de parámetros particulares así como la evolución de mecanismos de aprendizaje 
completamente diferentes. 
 
B. Aproximaciones Biológicas y Psicología Comparativa 
 
Como aclaró la sección precedente, la noción de especialización adaptativa implica 
testeos comparativos en los cuales las variaciones en la adaptación se correlacionan con 
variables ecológicas. Ya que tales comparaciones son menos confundidas por variables 
filogenéticas a medida que las especies comparadas son más cercanas, esta aproximación 
para la psicología comparativa contrasta marcadamente con los estudios comparativos 
tradicionales de aprendizaje (ver Riley & Langley, 1993, y Shettleworth, 1993 b para una 
discusión posterior). Hasta hace poco, los estudios más comparativos de aprendizaje han 
comparado distantemente a las especies relacionadas (por ejemplo, pez dorado, tortugas 
pintadas, palomas y ratas; Bitterman, 1975, Mcphail, 1987) con el fin de descubrir cuan 
anchos filogenéticamente son los fenómenos de aprendizaje particulares. Si la meta es 
descubrir si hay alguna diferencia en el aprendizaje a través de las especies, el mejor 
sentido para encontrarlo es empezar comparando las especies que son tan diferentes como 
sea posible. La aproximación contrastante esbozada en la sección precedente provee un 
 
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fundamento para seleccionar las especies en base de su ecología (ver Kamil, 1988, para 
posterior discusión). Los ejemplos de cómo se ha utilizado esta aproximación incluye 
estudios en memoria en pájaros que almacenan comida, los cuales han testeado la hipótesis 
de que en la medida que una especie depende más de las locaciones recordadas de 
almacenamiento de comida en la vida salvaje, más capaz y durable debiera ser su memoria 
espacial (Kamil, Balda, & Olson, en prensa; Krebs, 1990). Otro ejemplo es el análisis del 
reconocimiento de la descendencia en golondrinas (Beecher & Stoddard, 1990). 
 
C. Aproximaciones Biológicas al Aprendizaje y el Resto de la Psicología 
 
Ya pasaron los días cuando los hallazgos de los laboratorios de aprendizaje animal 
eran esperados que explicaran todo el comportamiento humano (Jenkins, 1979; ver 
Capítulo 12, este volumen, por Shanks para una discusión de la relación actual entre 
aprendizaje humano y animal). No obstante, muchos de los temas discutidos en este 
capítulo (sino los hallazgos específicos) son resonantes con el trabajo actual en cognición 
humana. En algunos casos, el sentido en el cual los temas han sido tratados con animales 
podría servir como modelo para otras áreas, especialmente porque las preocupaciones 
evolucionistas pueden ser vistas más directamente con los animales trabajando por comida 
que con personas respondiendo a material verbal. La noción de que los procesos 
psicológicos