Digestivo Aves

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Aparato digestivo 
de las aves 
 
 
Juan A. Claver 
Cátedra de Histología y Embriología 
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 
2014 
 
 
 
 
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 Las aves, debido a su alta tasa metabólica, deben consumir proporcionalmente más 
alimento que otros animales. Para satisfacer sus necesidades y sus requerimientos para el 
vuelo deben adaptar su aparato digestivo haciéndolo tan liviano y, a la vez, tan eficiente como 
sea posible. En este apartado vamos a considerar esas adaptaciones anátomo-histológicas en 
comparación con lo ya conocido del aparato digestivo de los mamíferos. La mayor parte de las 
descripciones estarán referidas al pollo doméstico, la especie más conocida, pero, dada la 
extrema variabilidad de adaptaciones específicas que presentan las aves, serán frecuentes las 
comparaciones con otras especies. 
 En la figura 1 se muestra una disección completa del aparato digestivo del pollo que 
permite apreciar sus partes componentes. 
 
Fig. 1: Componentes anatómicos del aparato digestivo del pollo. 
http://www.the-chicken-chick.com/2012/02/whats-scoop-on-chicken-poop-digestive.html 
Aparato digestivo 
de las aves 
 
http://www.the-chicken-chick.com/2012/02/whats-scoop-on-chicken-poop-digestive.html
 
 
 
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 Está representada por el pico, utilizado para la prehensión del alimento. Su forma varía 
mucho con las especies adaptándose a diferentes estrategias de alimentación. Todas las aves 
actuales carecen de dientes pero muchas aves primitivas, ya extintas, los poseían. La 
necesidad de reducción del peso ha llevado a la pérdida de los dientes y a la limitación de la 
musculatura mandibular. Como el pico es rígido, están ausentes los labios y carrillos. 
Tampoco poseen paladar blando, por lo que no hay un límite verdadero entre cavidad bucal y 
faringe. Es por eso que muchos autores hablan de una cavidad oro-faríngea. Presenta un 
esqueleto óseo dividido en un maxilar superior y otro inferior revestidos interiormente por 
una mucosa con epitelio escamoso estratificado, de espesor y grado de queratinización 
variables según zona y especie. El epitelio se apoya sobre un fino corion de tejido conectivo 
denso irregular. En el espesor del corion se ubican glándulas salivales. El pico es la estructura 
más sensible de las aves y por eso, en la mayoría de las especies, abundan los corpúsculos 
sensoriales (de Grandry y de Merkel). Exteriormente el pico está recubierto por una piel 
modificada, cuya epidermis presenta queratina dura en la mayoría de las aves formando un 
estuche córneo denominada ranfoteca. Sin embargo en ciertas especies, como las palomas y 
chorlos, la ranfoteca es de queratina más blanda. 
 
 
 La lengua de las aves es de forma muy variable con las especies (fig. 2). En las 
gallináceas presenta forma triangular con extremo aguzado. En el pollo, posee un epitelio 
dorsal muy grueso, plano estratificado, queratinizado sólo en la punta. La superficie dorsal es 
lisa y sólo presenta una hilera de gruesas papilas filiformes queratinizadas en el borde caudal 
(figs. 3 y 4). En otras aves (ej.: pingüinos), estas papilas pueden estar en toda la lengua. La 
lengua de las aves no posee papilas con función gustativa, todas las papilas tienen función 
mecánica. Los corpúsculos gustativos aparecen dispersos en diversos sectores de la cavidad 
oral o asociados a los conductos de las glándulas salivales. El epitelio ventral es más fino pero 
se queratiniza. 
 La lengua posee un esqueleto óseo formado por el hueso endogloso, que se proyecta 
hacia adelante como un cartílago hialino, el cartílago endogloso (Fig. 3). Hacia caudal, el hueso 
endogloso se articula con el hueso basi-hioides. Existen en el espesor de la lengua glándulas 
salivales menores, mucosas, que vuelcan su secreción en la superficie ventral. La lengua de las 
aves posee una movilidad limitada debido a que la musculatura lingual, a diferencia del los 
mamíferos, sólo posee fibras de disposición longitudinal. 
 
Cavidad oral 
 
Lengua 
 
 
 
 
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Fig. 2: Forma de la lengua en varias especies de aves. a) Tipo cepillo (aves nectívoras). b) Tipo 
tubular (aves nectívoras). c) Tubular con cepillo (Suimangas). d) Lanceta (Pájaros carpinteros). 
e) Triangular (gallináceas). f) con ápice bífido (urraca) g) ovalada (ganso). h) estrellada (emú). 
 
 
 
 
Fig. 3: Lengua del pollo en corte longitudinal. 1: Epitelio plano estratificado dorsal 2: Epitelio plano 
estratificado ventral 3: cartílago hialino. 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm 
 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm
 
 
 
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Fig. 4: Vista dorsal de la lengua del pollo donde se aprecia la hilera de 
gruesas papilas filiformes en su borde caudal. 
http://polloplayer.wordpress.com/2009/10/08/do-chickens-have-taste-buds/ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://polloplayer.wordpress.com/2009/10/08/do-chickens-have-taste-buds/
 
 
 
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Están bien desarrolladas en aves granívoras y poco en carnívoras o piscívoras. Son todas 
mucosas, tubulares simples o ramificadas, y se ubican en el techo y piso de la cavidad oral, la 
lengua y la faringe. Los corpúsculos gustativos son grandes pero escasos. No se observan en las 
papilas linguales sino asociados a los conductos de las glándulas salivales (fig. 5). 
 
Fig. 5: Orofaringe de pollo. 1: Lumen, 2: Epitelio escamoso estratificado, 3: Lámina propia, 4:Glándulas 
salivales mucosas en la lámina propia y la submucosa, 5: Músculo esquelético. H/E, 40X. 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm 
 
 
 Está revestido por un epitelio muy grueso, escamoso estratificado y no queratinizado. 
La lámina propia (y no la submucosa como en mamíferos), contiene glándulas mucosas, 
tubulares ramificadas. En su unión con el estómago existen acúmulos linfáticos que forman la 
denominada tonsila esofágica, considerada como parte del GALT (tejido linfático asociado al 
intestino). Por debajo de la lámina propia hay una muscular de la mucosa de grosor 
importante, con fibras musculares lisas de orientación longitudinal. La submucosa tiene escaso 
desarrollo. A diferencia de lo que ocurre en mamíferos, las capas musculares del esófago aviar 
son de músculo liso en toda su extensión. También son de mayor grosor, en especial la 
muscular interna (fig. 6 ). 
Glándulas salivales 
 
Esófago 
 
 
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Fig. 6: Esófago del pollo. 25X. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lamina propia 3: Glándulas mucosas 4: 
Muscular de la mucosa 5: Submucosa 6: Muscular externa. 
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 El buche es una dilatación del esófago, ubicada entre el segundo y tercer tercio del 
mismo. Como tal, presenta las mismas capas histológicas. Sin embargo carece de glándulas 
excepto en su desembocadura caudal al esófago. Es más voluminoso en aves granívoras. En los 
pollos es muy distensible y permite al ave ingerir rápidamente gran cantidad de alimento y de 
allí enviarlo gradualmente al estómago en pequeñas cantidades. En las palomas está dividido 
en dos sacos y durante la crianza de los pichones su epitelio se descama formando una 
sustancia rica en proteína y lípidos (la leche del buche), que es regurgitada por ambos padres 
para alimentar a los pichones. Otras especies de aves, como los loros y algunos pingüinos, 
también producen leche del buche (fig7). 
Buche 
 
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Fig. 7: Buche. 1: Epitelio plano estratificado 2: Lámina propia 3: Submucosa 4: Muscular externa 
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 El estómago de las aves posee dos compartimientos muy diferentes en estructura y 
función: El proventrículo y la molleja (Figs. 8 y 9). 
 
http://aperfectomnivore.blogspot.com.ar/2011/06/day-154-gizzards.htmlFig. 8: Ubicación anatómica del proventrículo y la molleja. 
Estómago 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labuppergitractend.htm
http://aperfectomnivore.blogspot.com.ar/2011/06/day-154-gizzards.html
 
 
 
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Fig. 9: Esquema de la anatomía de los estómagos del pollo 
 
 
 El proventrículo, o estómago glandular, se corresponde con el estómago glandular de 
los monogástricos pues produce el jugo gástrico que contiene acido clorhídrico y enzimas 
digestivas. 
 Si se abre el proventrículo destacan en la superficie interna unas elevaciones o papilas 
macroscópicas, en cuyos vértices se abren los conductos de salida de las glándulas de la 
submucosa, dándoles aspecto de volcán. Las papilas presentan pliegues circulares 
concéntricos de la mucosa (homologables a las criptas del estómago de los mamíferos, que 
delimitan profundos surcos (figs. 10 y 11). No hay glándulas en la mucosa. El revestimiento 
epitelial de estos pliegues es cilíndrico simple, de células mucíparas, y se va haciendo 
gradualmente cúbico hacia la base de los surcos. La lámina propia contiene una densa 
infiltración linfática que se concentra en la base de las papilas macroscópicas. La muscular de 
la mucosa es discontinua y de dirección longitudinal. 
Proventrículo 
 
 
 
 
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La submucosa es la capa más gruesa. Su mayor volumen está ocupado por las glándulas 
proventriculares. Se trata de glándulas tubulares compuestas (alveolares compuestas para 
algunos autores), que se disponen a modo de lóbulos glandulares de forma redondeada, 
separadas por tabiques de T.C que incluyen también células musculares lisas. 
 
Fig. 10: Esquema tridimensional de la pared del proventrículo. 
 
 
 
 
 
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Fig. 11 : Vista panorámica de la pared del proventrículo. 1: Luz, 2:Criptas de la mucosa, 3: Infiltración 
linfática, 4: Glándulas proventriculares de la submucosa, 5: Capas musculares, 6: Serosa. 
 
Fig. 12 : Detalle de la mucosa y la submucosa del proventrículo donde se aprecia la desembocadura de 
una glándula proventricular. 1: Luz del órgano, 2: Criptas, 3: Corion, 4: Conducto primario de la glándula, 
5: Infiltración linfática, 6: Lóbulo glandular con adenómeros. 
 
 
 
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En cada lóbulo glandular, los adenómeros forman túbulos de luz amplia dispuestos de manera 
radial en torno a una cavidad que colecta la secreción. El epitelio de los adenómeros tubulares 
presenta un único tipo celular, de células de cuboides a cilíndricas. Por secretar tanto ClH 
como pepsinógeno se las denomina células oxíntico-pépticas. El epitelio secretor adopta una 
morfología típica, descripta como de aspecto “aserrado” (Fig 14). Dicha disposición se debe a 
que las células oxíntico-pépticas no presentan uniones entre ellas en la zona apical sino en la 
región media Esto amplía la superficie secretora de cada célula. Se supone que la zona apical, 
donde se acumulan gránulos es el sitio de secreción de pepsinógeno, mientras que en las 
zonas laterales se secreta el ClH (fig 15 ). 
 
 
 
Fig. 13: Detalle de un lóbulo de las glándulas proventriculares. 1: Luz del conducto secundario, 2: 
conductos terciarios, 3 adenómero. 
 
 
 
 
13 
 
 
Fig. 14: Detalle de los alvéolos (o conductos) de las glándulas proventriculares que permite apreciar su 
aspecto aserrado. 
 
 
 
Fig. 15: Esquema que muestra la ubicación de las uniónes estrechas entre las células oxíntico´pépticas 
del proventrículo. 
 
 
 
 
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Los adenómeros tubulares se continúan con un corto conducto terciario, donde el epitelio 
cambia a cilíndrico alto, de secreción mucosa. Los conductos terciarios se vacían en amplios 
conductos secundarios (fig13) . Varios conductos secundarios se reúnen en el conducto 
primario, de luz muy plegada, que atraviesa la mucosa y se descarga en el ápice de una papila 
cónica (fig 12). 
 
Fig. 16: Detalle de las Capas musculares del proventrículo. 1: Lóbulo glandular, 2: Muscular 
longitudinal interna, 3: Circular media, 4: Longitudinal externa, 5: Plexo de Auerbach. 
Todos los conductos poseen epitelio cilíndrico alto de secreción mucosa.Por debajo de la 
submucosa hay tres capas musculares: Una interna longitudinal, una capa media circular, y 
otra fina capa externa en contacto íntimo con la serosa que falta en algunos tramos. Existe 
alguna controversia sobre la identidad de la capa longitudinal interna, ya que algunos autores 
(basados en estudios embriológicos) sostienen que ésta representaría la capa externa de la 
muscular de la mucosa (fig.16 ). 
 
 
 Desde el proventrículo, el alimento pasa inmediatamente a la molleja, denominado 
también estómago muscular o ventrículo. Tiene forma de lente biconvexa y su función es 
triturar y mezclar la ingesta y los jugos gástricos provenientes del proventrículo. Se lo llama 
muscular porque en su estructura predomina el tejido muscular liso. 
Molleja 
 
 
 
 
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Fig. 17: Esquema que muestra la estructura histológica de la molleja. 
 
Mucosa: Presenta un epitelio y una lámina propia o corion. A simple vista se observa que 
posee pliegues que le dan a la superficie un aspecto ondulado (Figs 17 y 18). 
El epitelio superficial es cúbico a cilíndrico simple y delimita pequeñas criptas en cuyo fondo 
se abren glándulas tubulares simples o ramificadas (Fig 19). Estas secretan un líquido proteico 
espeso y acidófilo, similar a la queratina denominado cutícula , koilina o sustancia 
queratinoide. La secreción se endurece sobre el epitelio formando una gruesa capa de 
alrededor de 1 mm de grosor que obra como placa de rozamiento. 
 
 
 
 
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Fig. 18: Vista panorámica de la superficie de la molleja 1: cutícula, 2: Mucosa con glándulas tubulares 
simples, 3: Corion subglandular. 4: Muscular. 
 Muchas aves, como las granívoras, consumen grit (pequeñas piedritas o arena gruesa), 
que es almacenado en la molleja y actúa a modo de dientes que ayudan en la trituración del 
alimento. Las aves de corral criadas con dietas balanceadas no necesitan el agregado de grit en 
su dieta. Tampoco la necesitan las aves frugívoras. 
 Las glándulas de la molleja presentan un epitelio cúbico bajo. En la base se dilatan y 
presentan algunas células más grandes y claras (Figs 19 y 20). No hay muscular de la mucosa 
en la molleja. El corion subglandular (submucosa para algunos autores) es de tejido conectivo 
denso y, como dato destacable, no presenta infiltración linfática dado que la cutícula es 
impermeable y previene cualquier entrada de gérmenes y elementos extraños hacia la mucosa 
(fig 18). 
 
 
 
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Fig. 19: Parte apical de las glándulas tubulares de la molleja. 
 
Fig. 20: Bases dilatadas de las glándulas tubulares de la molleja 
 
Muscular: La gruesa capa muscular se encuentra dividida en 4 músculos (figs. 9 y 17) que se 
insertan sobre una aponeurosis de tejido conectivo denso, de aspecto nacarado, que ocupa las 
caras laterales del órgano. La pared muscular de la molleja se ve reforzada por bandas de 
colágeno dispuestas de una manera regular, a modo de malla hexagonal. Su función consiste 
en triturar el alimento y mezclarlo a su vez con las enzimas y el ácido del proventrículo. 
Serosa: Es una fina capa de tejido conectivo laxo recubierta con mesotelio peritoneal donde 
puede acumularse tejido adiposo. El único plexo nervioso de la molleja se ubica entre la serosa 
y la muscular. 
 
 
 
 
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Se divide en intestino delgado, ciegos e intestino grueso. A diferencia de los mamíferos, las 
vellosidades se presentan tanto en el intestino delgado como en el grueso. 
 
Intestino delgado 
Al igual que en los mamíferos, se divide en tres porciones: duodeno, yeyuno e íleon, 
aunque son difíciles de delimitar. El duodeno posee una forma de “U”, entre cuyas ramas 
ascendentes y descendentes se ubica el páncreas (Fig 25). La estructura histológica y la función 
son similares a los mamíferos.Diferencias dignas de mención son: Las vellosidades son más 
largas, las criptas de Lieberkühn son más cortas y no hay glándulas de Brünner a nivel del 
duodeno. 
 
Fig. 20: Corte de la mucosa del intestino delgado del pollo. H/E. x 100 
 
 
Ciegos 
La mayoría de las aves presentan dos sacos ciegos apareados que marcan el límite 
entre intestino delgado y grueso (fig 1). La estructura y desarrollo del ciego varían mucho con 
las distintas especies de aves. En la mayoría son extensiones tubulares simples pero en algunas 
pueden ser de estructura más compleja. En gallináceas, patos, avestruces y ñandúes es grande 
pero puede ser muy pequeño como en pingüinos y paseriformes, o casi inexistente, como en 
loros (Psittacidae), palomas (Columbidae) pájaros carpinteros (Picidae) y colibríes (Trochilidae). 
Como excepción notable, las garzas (Ardeidae) contienen un solo ciego. 
Intestino 
 
 
 
 
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En el pollo, la estructura histológica de los ciegos se asemeja a la del intestino grueso, 
variando desde la parte proximal, donde aparecen vellosidades, la parte media, donde las 
vellosidades son cortas y anchas, hasta la parte distal en que la mucosa es prácticamente lisa. 
 En toda su extensión es abundante la infiltración linfática de la mucosa y de la 
submucosa, particularmente en su entrada (parte proximal) donde aparece una gran 
acumulación linfática denominada tonsila cecal (fig 22). 
 
 
Fig. 21: Ciego, porción media: 1. Luz del órgano 2. Epitelio cilíndrico simple 3. Mucosa 4. 
Submucosa 5.nódulos linfáticos. http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm 
 
 
Fig. 22: Tonsila cecal del pollo: 1: Luz del órgano, 2 Epitelio, 3: Infiltrado linfático difuso, 4: 
Nódulos linfáticos, 5: Muscular. 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labintestinesend.htm
 
 
 
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En los ciegos se digiere básicamente fibra vegetal con la ayuda de actividad 
microbiana. En general las aves con dieta de mayor contenido de fibra vegetal tienen ciegos 
más desarrollados. También hay absorción de agua del contenido intestinal y reabsorción 
proveniente de la orina que, por flujo retrógrado (antiperistalsis), ingresa a los ciegos desde la 
cloaca. En los ciegos ocurre también síntesis y absorción de vitaminas del grupo B. 
Intestino grueso 
 El intestino grueso de las aves es corto y para muchos autores equivale solamente al 
recto, que desemboca en la cloaca. Como en los mamíferos, su función primaria es la 
absorción de agua y electrolitos, pero a diferencia de ellos, el intestino grueso de las aves 
presenta vellosidades, si bien son mucho más cortas y gruesas que las del intestino delgado. El 
tejido linfático difuso y nodular es abundante en la mucosa de todo el intestino (Figura 23). 
 
Fig. 23: Imagen de la mucosa del intestino grueso del pollo. 1: Vellosidades cortas y anchas, 
2: criptas de Liberkuhn, 3: infiltración linfática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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La cloaca representa la desembocadura común de los aparatos digestivo, urinario y 
genital. Puede ser dividida en tres compartimientos distintos, coprodeum, urodeum y 
proctodeum (Fig 24), separados entre sí por pliegues anulares. 
 
 
Fig. 24: Esquema de un corte longitudinal de la cloaca (hembra) donde se aprecian sus componentes. 
 
El coprodeum es la división más craneal y resulta una continuación del intestino 
grueso. 
El urodeum es la parte media de la cloaca. En su región dorso-lateral se encuentran las 
aberturas de los uréteres. La orina blanca y casi sólida de las aves se elimina junto con el 
contenido intestinal dándole el típico recubrimiento blanco a las heces. Por encima de ellos 
desembocan los conductos deferentes en los machos y el oviducto izquierdo en la hembra. 
El proctodeum es el segmento caudal. Es corto y termina en orificio anal o “ventosa”. 
Sobre su pared dorsal desemboca la Bolsa de Fabricio. 
Histológicamente la cloaca consiste en una mucosa revestida de epitelio columnar. A 
nivel del ano y porción caudal del proctodeum el epitelio cambia a plano estratificado. La 
submucosa presenta intense infiltración linfática. En el techo de la cloaca los linfocitos se 
asocian a glándulas mucosas ramificadas formando un órgano linfoglandular. La tunica 
muscular posee dos capas, una interna circular y otra externa longitudinal. 
Cloaca 
 
 
 
 
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En la cloaca se originan contracciones antiperistálticas que progresan hacia el intestino 
grueso y sirven para rellenar los ciegos y para producir un reflujo de orina. De este modo, la 
reabsorción final de agua de la orina se produce en el intestino grueso. 
 
 
 
 El hígado de las aves presenta, como en el común de los mamíferos, lobulillos 
hexagonales mal delimitados. La única diferencia histológica que merece mención es que en 
las aves las trabéculas de hepatocitos están profusamente anastomosadas entre sí y poseen 
dos células de grosor (no una como en mamíferos) (fig25). El hígado de los pollitos recién 
nacidos es pálido y amarillento debido a la acumulación de lípidos provenientes del saco 
vitelino en el interior de los hepatocitos. A la semana de vida cambia al marrón rojizo. En las 
gallinas ponedoras la grasa vuelve a acumularse en el hígado cuando comienza la producción 
de huevos. 
 
Fig. 25: A) Panorámica de hígado de pollo. B) Detalle de las trabéculas de hepatocitos. 
http://www.webs.ulpgc.es/vethistologia/digb.htm 
 
 
 
 
 
Hígado 
http://www.webs.ulpgc.es/vethistologia/digb.htm
 
 
 
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 El páncreas exócrino se extiende entre las dos ramas del asa duodenal (fig 26). 
Histológicamente es similar al de mamíferos y más grande en proporción al peso. Los 
adenómeros son tubulo-acinares serosos y se reúnen en lobulillos con muy escaso 
tejido conectivo entre ellos. Los islotes de Langerhans son abundantes pero pequeños 
(fig 27). Se describen dos tipos de islotes: alfa y beta. En los alfa predominan células 
de aspecto columnar que secretan glucagón. Las células de los islotes beta, en cambio, 
son más poligonales y secretan principalmente insulina. 
 
 
Fig. 26: Vista anatómica de la ubicación del páncreas entre las ramas del asa duodenal 
 
Fig. 27: Corte histológico de páncreas de pollo. A: Acinos serosos, B: Islote de Langerhans 
 
 
Páncreas 
 
 
 
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