Apunte preestómagos nuevo def 2015 Claver (1)

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Temas de Histología Veterinaria 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Juan A. Claver 
Cátedra de Histología y Embriología 
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 
2015 
 
Temas de Histología Veterinaria 
 
 
Preestómagos de los 
Rumiantes 
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Introducción 
 
 
La celulosa es un polisacárido muy abundante en los vegetales, compuesto por 
muchas unidades de glucosa. Sin embargo, ningún mamífero es capaz de digerirla por 
carecer de enzimas en sus jugos digestivos capaces de transformar esta molécula en 
sustancias nutritivas. 
Como adaptación a esta carencia enzimática, los mamíferos herbívoros han 
desarrolado amplias regiones de almacenamiento en su aparato digestivo donde la 
digestión de la fibra vegetal se lleva a cabo a expensas de la fermentación microbiana. 
 Estos animales establecen una relación simbiótica con bacterias, que sí pueden 
degradar la celulosa, permitiendo su utilización como fuente de energía. Los 
productos finales de la fermentación absorbidos son los ácidos grasos volátiles y 
constituyen la principal fuente energética para estos animales. 
 
 En los herbívoros no rumiantes, dicha fermentación se lleva a cabo en su mayor 
parte en el intestino grueso. En los equinos, por ejemplo, ocurre principalmente en el 
ciego, colon, y una pequeña parte en la región aglandular del estómago. 
 
 En los rumiantes, en cambio, este proceso fermentativo microbiano tiene lugar 
antes de que el alimento pase por el estómago glandular (abomaso), en tres 
compartimientos (rumen, retículo y omaso) denominados genéricamente 
preestómagos (fig 1). En estos mamíferos la digestión enzimática se produce luego de 
que el alimento ha sido atacado por microorganismos y se han absorbido muchos 
nutrientes. De este modo, los propios cuerpos microbianos son también finalmente 
digeridos constituyendo un aporte fundamental a su nutrición. 
 La rumia (proceso que se estudia en detalle en la materia Fisiología) consiste 
esencialmente en la remasticación del contenido ruminal grosero y tiene por objeto 
reducir el tamaño del alimento para favorecer el ataque microbiano. 
 
 
 
 
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Figura 1: Esquema que ilustra la disposición anatómica de los estómagos del bovino 
 
 
Estructura general de los preestómagos. 
 
Como en la mayoría de los órganos del tubo digestivo, los preestómagos 
constan de cuatro túnicas concéntricas: mucosa, submucosa, muscular y serosa (fig 
2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 : Esquema del rumen donde se aprecian las 4 túnicas que son comunes a todos los 
preestómagos. (Claver, 2006) 
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En los preestómagos no hay secreción de jugos digestivos, y por lo tanto son 
compartimientos aglandulares. Su superficie interna no es lisa, sino que presenta 
proyecciones hacia la luz que son características para cada uno de los preestómagos. 
Dichas proyecciones representan adaptaciones variables a las funciones absortivas y 
mecánicas. En nuestra descripción haremos hincapié en estas proyecciones que no 
sólo pueden abarcar los componentes de la mucosa, sino también de la submucosa y la 
muscular según el órgano. Las dos capas musculares interna y externa, y la serosa, son 
similares en los tres preestómagos. 
 
 
Rumen 
 De todos los preestómagos, el rumen es el más voluminoso y el más importante 
desde el punto de vista metabólico, por lo cual será objeto de un análisis más 
pormenorizado. El resto de los preestómagos se describirán desde el punto de vista 
comparativo, haciendo hincapié en la estructura histológica de las diferentes 
proyecciones superficiales que presentan. 
 El rumen es una gran cuba de fermentación microbiana que ocupa 
principalmente la porción izquierda del abdomen y puede alcanzar, en vacunos, un 
volumen de 100 a 200 litros en el adulto. Anatómicamente presenta dos sacos, uno 
dorsal y otro ventral, limitados por pliegues permanentes denominados pilares. 
 
 
Mucosa y Submucosa: 
 
 El rumen se caracteriza por presentar proyecciones de la superficie interna que 
adoptan la forma de lengüeta plana y son denominadas papilas ruminales (fig 3). Estas 
abarcan componentes de la mucosa y de la submucosa. Tienen formas y tamaños 
variables según la edad, especie y localización. En los rumiantes clasificados como 
“comedores de fibra bruta”, como es el caso de los rumiantes domésticos, las papilas 
son más largas en el saco ventral, rudimentarias en el saco dorsal y faltan en los 
pilares. Su densidad oscila entre 1 y 100papilas / cm2 en el bovino. En cambio en los 
“selectores de forraje tierno” como la jirafa y algunas gacelas, son uniformemente 
grandes y de densidad pareja en todas las regiones del rumen. 
 Las papilas tienen la función de aumentar considerablemente la superficie 
ruminal. En bovinos hay unas 520.000 papilas por m2 de mucosa, lo que corresponde a 
un aumento de su superficie en promedio de 7 veces. 
 
 
 
 
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 Fig 3: Estructura macroscópica de la superficie ruminal. A: Papilas. B: Túnica muscular. 
 Tomado de: http://www.delsector.com/vernoti.php?notid=506 
 
 
 La mucosa ruminal (como la de los demás preestómagos) está tapizada por un 
epitelio plano estratificado con grados variables de queratinización, cuyos aspectos 
histológicos y funcionales describiremos luego con más detalle. Descansa sobre una 
lámina propia de tejido conectivo ricamente vascularizado que se interdigita 
profundamente con el epitelio mediante pliegues (no papilas como en el esófago o la 
piel), que aumentan considerablemente la superficie de intercambio y adherencia 
mutuos (Fig 4). En el interior de estos pliegues el tejido conectivo es laxo y presenta 
abundantes capilares fenestrados, mientras que, más en profundidad, se hace denso 
irregular, con abundantes fibras colágenas y elásticas. 
 
 
 Se ha discutido mucho sobre la presencia o no de muscular de la mucosa en el 
rumen ya que resulta inconspicua al microscopio óptico. Lo que sí se observa es una 
condensación de fibras colágenas que asciende y desciende por las papilas 
demarcando el límite entre mucosa y submucosa (fig.4). Mediante técnicas de 
inmunocitoquímica se ha demostrado recientemente que a este nivel existen células 
positivas a la actina y desmina, caracterizadas luego al microscopio electrónico como 
células musculares lisas. No obstante, dichas células musculares no pueden 
diferenciarse al microscopio como tales con las técnicas de tinción habitual, pero 
cumplirían en dotar de cierta movilidad a las papilas. 
 
 
 
 
 
 
 
http://www.delsector.com/vernoti.php?notid=506
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 A B 
 
 
Fig.4: A: Estructura histológica ruminal. 1: Papilas. 2: Epitelio. 3: lámina propia. 4: Codensación de 
tejido conectivo. 5: Submucosa. 6: Muscular interna. Adaptado de 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labstomach.htm B: Esquema de una papila. 
 
 
 La submucosa del rumen es extensa y se compone de tejido conectivo denso, 
rico en fibras colágenas y elásticas. Se continúa en el interior de las papilas junto con la 
condensación de fibras colágenas ya mencionada. En la submucosa pueden aparecer 
acúmulos de fibras y células nerviosas correspondientes al plexo de Meissner. 
 
Estructura y ultraestructura del epitelio ruminal 
 
El epitelio ruminal, es un componente clave en la digestión y el eficiente 
aprovechamiento del alimento por parte de los rumiantes. Los recientes estudios 
ultraestructurales , histoquímicos y el comportamiento del tejido aislado “in vitro” han 
revelado en el epitelio ruminal adaptaciones estructurales y funcionales únicas que 
merecen ser analizadas en nuestro curso de histología. 
 
Debido a su fácil acceso para la toma de muestras por biopsia, el epitelio del 
rumen ha sido mejor estudiado que el de los otrospreestómagos. Se asume, no 
obstante, que el epitelio es similar en todos los preestómagos, aunque es 
indudablemente el epitelio del rumen, por su gran superficie, el de mayor importancia 
http://cal.vet.upenn.edu/projects/histo/Labstomach.htm
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funcional. Muchas de sus características morfológicas exhiben una gran variabilidad en 
relación con la composición físico - química de la dieta. 
 
 En el rumiante adulto el epitelio ruminal consta de unas 10 a 20 capas 
celulares. Si bien se pueden detectar en la literatura algunas diferencias de 
nomenclatura, se reconocen usualmente 4 estratos (fig 5 y 6): 
 
 
 
Fig. 5: Aspecto del epitelio ruminal en un corte teñido con H/E. 400X. 1: córion que se interdigita con el 
epitelio. 2: Estrato basal. 3: Estrato espinoso. 4: Estrato transicional. 5: Estrato córneo. 
Se observan células tumefactas en el estrato transicional (flechas negras) y córneo (flechas rojas). 
Adaptado de: 
http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/snapshotViewer.php?snapshotID=04df0ec6b3e1089697c8ac0a20906292 
 
http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/snapshotViewer.php?snapshotID=04df0ec6b3e1089697c8ac0a20906292
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Figura 6: Ultraestructura del epitelio del rumen. Adaptado de: 
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tkt/haziallatok/ch04s04.html#id617649 
 
 
Estrato basal: 
 Consiste en una monocapa en empalizada de células piramidales que se 
apoyan sobre una delgada membrana basal (figs. 5 y 6). Es el estrato de renovación, 
por lo que se ven imágenes mitóticas con frecuencia. 
Al microscopio electrónico, la superficie basal de las células se observa 
extraordinariamente plegada, con profundas invaginaciones que se conectan con la 
membrana basal mediante hemidesmosomas (fig 6). Destaca asimismo una gran 
cantidad de mitocondrias y un amplio espacio intercelular de alrededor de 2 µm en las 
zonas apicales que se estrecha considerablemente hacia basal (fig 6). 
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tkt/haziallatok/ch04s04.html#id617649
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Estrato espinoso: 
Es el estrato más variable, pudiendo oscilar entre 2 y 20 capas de células 
poliédricas, algo mayores que las del estrato basal, unidas entre sí por finísimas 
prolongaciones a modo de espinas (de allí su nombre) que representan los numerosos 
puntos de contacto que mantienen entre ellas. Hacia apical, estas células se van 
aplanando progresivamente. Se describe también la presencia de células de 
Langerhans (presentadoras de antígenos) en el estrato espinoso (fig 6). 
La ultraestructura demuestra numerosas prolongaciones citoplasmáticas cortas 
que establecen contacto a través de desmosomas con las células vecinas pero dejando 
amplios espacios intercelulares entre ellas (fig 6). Se revelan asimismo algunos 
tonofilamentos citoplasmáticos dispersos que denotan el comienzo del proceso de 
queratinización. La cantidad de mitocondrias es más reducida que en el estrato basal, 
pero es abundante el número de ribosomas libres. 
 
Estrato transicional: 
 Este estrato representa una transición gradual hacia la queratinización. Está 
formado por 2 o 3 capas de células aplanadas, con núcleos que muestran una picnosis 
incipiente o avanzada. Este estrato es también denominado estrato granuloso por 
algunos autores, si bien las granulaciones basófilas (gránulos de queratohialina, típicos 
de la epidermis), no siempre son evidentes. Con frecuencia aparecen intercaladas en 
este estrato células claras con forma vesicular, denominadas celulas tumefactas o 
células “hinchadas”(fig 5 y 6) que son características del epitelio de los preestómagos. 
Estas células pueden, en ocasiones, constituir una capa continua, descripta como 
“estrato de células tumefactas”. La interpretación de la presencia de estos tipos 
celulares es controvertida. En general se considera que representan células que están 
en proceso de absorción trans-celular substancias del contenido ruminal. 
La ultraestructura de las células del estrato transicional se caracteriza por la 
presencia de granulaciones electrodensas correspondientes a los gránulos de 
queratohialina (son precursores de proteínas que se asocian a los filamentos 
intermedios de queratina), y abundancia de tonofilamentos vinculados al proceso de 
queratinización. En las células tumefactas, el material fibrilar y granular se condensa 
en la periferia celular, dejando una amplia zona electrolúcida central. La membrana 
citoplasmática muestra prolongaciones cortas que interconectan a las células con 
abundantes desmosomas. 
En este estrato aparecen también uniones estrechas además de desmosomas. 
Este es el único estrato que posee uniones estrechas y forma la barrera rumino-
hemática (fig 7). 
 
Estrato corneo: 
 El número de capas celulares es muy variable (entre 2 y 20). El paso al estrato 
córneo se realiza repentinamente. En el proceso de queratinización quedan restos de 
núcleos condensados en muchas de las células córneas, por lo que se considera que 
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Fig: 7 Expresión de Claudina 1 (componente del complejo proteico de las uniones estrechas) en epitelio 
ruminal. A: Inmunofluorescencia de epitelio ruminal. Con el microscopio de fluorescencia, la expresión 
de Claudina 1 (verde) se observa a nivel del estrato transicional. En rojo se tiñen los núcleos. B: Imagen 
de la misma preparación vista al microscopio óptico común (Graham C & Simmons NL, 2005). 
 
 
en gran parte del epitelio la queratinización no es completa como lo es en la 
epidermis. 
 El grado de queratinización es mayor en el ápice de las papilas y también puede 
variar mucho en relación a la consistencia de la dieta. 
 Las células del estrato córneo suelen aparecer teñidas naturalmente de color 
pardo o negruzco en razón de fijar ciertos colorantes vegetales del contenido ruminal. 
Las células del estrato córneo pueden ser de dos tipos: la forma más frecuente es la 
plana o escamosa. Sin embargo, se describen también células tumefactas 
queratinizadas (figs. 5 y 6), similares a las del estrato transicional, las que pueden 
ocasionalmente formar una capa completa superficial. Los espacios intercelulares son 
estrechos entre las células y pueden alojar bacterias del contenido ruminal. Las 
uniones desmosómicas permanecen hasta el momento de la descamación. Al 
microscopio electrónico, las células cornificadas muestran imágenes de exocitosis y 
endocitosis, prueba de que conservan aun indicios de vitalidad. 
 
Muscular y serosa: 
 
 Como el resto de los preestómagos el rumen posee dos gruesas capas musculo 
liso. La interna es predominantemente circular y la externa, longitudinal. La serosa es 
de tejido conectivo laxo, con sectores de tejido adiposo y recubierta por el mesotelio 
peritoneal (fig 8). 
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Figura 8: Panorámica del rumen (H/E 40X) donde se observan sus túnicas más externas. 
SM: Submucosa. MI: Muscular interna. ME: Muscular externa. SE: Serosa. 
 
Retículo 
 
 El retículo (redecilla o bonete) es la porción más craneal de los preestómagos y 
el lugar donde desemboca el esófago. Se comunica ampliamente con el rumen a través 
del orificio rumino-reticular, delimitado por los pliegues rumino-reticularesand 
.A diferencia del rumen, la mucosa del retículo posee proyecciones laminares 
denominadas crestas mayores y crestas menores. 
Las crestas mayores delimitan compartimientos poligonales (celdillas) que 
recuerdan a un panal de abejas. Las crestas menores, mucho más bajas, se encuentran 
sobre el piso de las celdillas (fig 9). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 9: Aspecto de la mucosa del retículo o redecilla. Tomado de: 
http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/herbivores/rumen_anat.html 
 
 
La superficie de las hojas mayores no es lisa. El ella se observan proyecciones 
cónicas denominadas papilas secundarias. 
El epitelio que tapiza al retículo es similar al del rumen y, como éste, mantiene 
la capacidad de absorber ácidos grasos volátiles. 
No existe una muscular de la mucosa continua en el retículo, por lo que no se 
puede delimitarcon certeza el límite entre mucosa y submucosa. 
En un corte transversal (Fig 10) se observa que en el ápice de las crestas 
mayores aparece una banda de músculo liso cortada transversalmente. Este músculo 
liso es una continuación de la muscular de la mucosa del esófago. Las bandas 
musculares de cada cresta mayor se anastomosan con los de las crestas adyacentes. Su 
contracción cierra las celdillas ayudando desmenuzar y movilizar su contenido. Este 
músculo no está presente en las crestas menores. 
 
 
Figura 10: Estructura histológica del retículo. Adaptado de: 
http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/webViewer.php?snapshotId=1373902618 
 
 
http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/herbivores/rumen_anat.html
http://dsb.rvc.ac.uk/dsb/webViewer.php?snapshotId=1373902618
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Por debajo de la mucosa-submucosa la capa muscular presenta dos capas de 
músculo liso, una circular interna y otra longitudinal externa. Todo el órgano se 
encuentra rodeado por la serosa peritoneal. 
 
Surco reticular 
 
 El surco reticular (gotera esofágica) es un canal presente en los rumiantes 
compuesto por dos labios que corren paralelos desde el esfínter cardial hacia el orificio 
retículo-omasal. Su máxima funcionalidad se manifiesta en la etapa de lactante. El 
cierre de este surco es un mecanismo reflejo que asegura el transporte directo de la 
leche desde el esófago hacia el abomaso sin caer en el retículo-rumen. 
 En los rumiantes adultos, el surco reticular, a través de su plexo mientérico, es 
el centro de coordinación de los movimientos de los preestómagos. 
La estructura histológica del surco muestra una compleja trama de fibras musculares 
que se describe en la figura 11. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Surco reticular. En la fotografía (izquierda) se observa una imagen anatómica. El esquema 
de la derecha (Claver, 2015) es un corte transversal (ver línea punteada en la foto). 1: Labio del surco. 2: 
muscular de la mucosa, continuación de la del esófago y de las crestas mayores de la redecilla. 3: 
Muscular interna, que penetra y se interrumpe en los labios del surco formando la musculatura 
longitudinal del mismo. 4: músculo liso de las crestas mayores de la redecilla. 5: Muscular interna, que 
asciende a los labios y se continúa en el piso del surco como musculatura transversal. 6: fascículos de 
músculo liso longitudianales. 7: fascículos de músculo estriado, que provienen de la muscular externa 
del esófago. 
 
 
 
 
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Librillo (omaso) 
 
 
El omaso o librillo es la tercera cámara de los preestómagos del rumiante. La 
superficie interna se caracteriza por tener extensas proyecciones planas y paralelas 
que recuerdan las hojas de un libro (fig. 12). 
 
 
 
Figura12: Aspecto macroscópico de las hojas del librillo 
 
 Estas hojas son de diferente tamaño y de acuerdo a esto se las clasifica en 
primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias. Esta clasificación es anatómica y la 
disposición relativa de las mismas se esquematiza en la figura 13. 
 
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Fig13: Esquema de la secuencia de tamaños de las hojas del librillo 
 
 
 
Desde el punto de vista histológico se consideran sólo dos tipos: hojas mayores 
y hojas menores. 
 
 
 
Figura 14: Vista panorámica de un corte histológico del librillo. 1: Hojas mayores. 2: Hoja menor. 3: 
Papila secundaria. 4: Muscular de la mucosa penetrando en una hoja menor. 5: Muscular interna 
penetrando en una hoja mayor. 
 
Las hojas mayores son las primarias, secundarias y terciarias. Las menores son 
las cuaternarias . 
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 Las hojas mayores presentan papilas secundarias en su superficie, de forma 
lenticular ó cónica, en cuyo centro es frecuente observar tejido conectivo mucoso (figs. 
14 y 15). El interior de las hojas mayores es bastante característico, con tres capas de 
músculo liso. Las dos laterales corresponden a la muscular de la mucosa, mientras que 
la capa central es una proyección de la capa muscular interna, y está separada de las 
laterales por finas láminas de conectivo que constituyen la submucosa. La orientación 
de las células musculares lisas de la muscular de la mucosa es paralela al borde libre de 
las hojas. En cambio, las fibras derivadas de la muscular externa se orintan 
perpendicularmente al borde libre de las hojas (Fig. 15). 
 Las hojas mayores poseen tres capas de músculo liso y por ello son muy 
móviles. 
 El canal omasal es una zona sin hojas que resulta ser la continuación del surco 
reticular y el sitio por donde se vehiculiza el contenido omasal hacia el abomaso. 
 
 
 
Figura 15: Corte transversal de una hoja mayor del librillo. Adaptado de: 
http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab21/Examples/exomasm2.htm 
 
 
 
 
Correlación funcional: 
 
 Los aspectos funcionales de la digestión en rumiantes se analizan en detalle en 
las materias Fisiología y Química Biológica, por lo que sólo daremos aquí algunos 
conceptos básicos. En los preestómagos ocurren importantes procesos que 
contribuyen al aprovechamiento de la dieta fibrosa por parte del rumiante. Nos 
centraremos en algunos aspectos como la fermentación microbiana, las funciones del 
epitelio ruminal y la motilidad de los preestómagos. 
http://www.vetmed.vt.edu/education/curriculum/vm8054/Labs/Lab21/Examples/exomasm2.htm
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Fermentación microbiana: 
 
 La degradación del alimento se realiza mayoritariamente en el retículo-rumen 
por digestión fermentativa en condiciones anaeróbicas. Estos procesos los realizan 
diferentes tipos de microorganismos alojados en los preestómagos. Los 
microorganismos (microbiota ruminal) incluyen bacterias (microflora), protozoos 
(microfauna) y hongos, que mantienen una simbiosis con el animal, donde ambos se 
benefician. 
 
 Los microorganismos degradan no sólo la célulosa sino también otros hidratos 
de carbono, proteínas y lípidos, en procesos metabólicos complejos. La proteína que 
llega al intestino del rumiante es diferente de la ingerida con la dieta, debido a que los 
microorganismos ruminales degradan más de la mitad las proteínas consumidas. Lo 
hacen mediante proteasas de membrana que desdoblan las proteínas en péptidos y 
algunos aminoácidos libres, los que son absorbidos por el microorganismo. 
 
 Los rumiantes producen grandes cantidades de saliva (en vacas adultas entre 
100-150 litros/día). Además de sus cualidades conocidas, la saliva del rumiante posee 
funciones importantes: Mantiene un pH ruminal constante. Debido a que es rica en 
fosfatos y bicarbonatos tiene la facultad de actuar como amortiguador, controlando el 
efecto de los ácidos que se producen durante la fermentación. Además, es una fuente 
de nitrógeno no proteico (NNP) dado que, parte de la urea sintetizada en el hígado es 
devuelta al rumen a través de la saliva para nutrir a la microbiota ruminal. 
 
 A nivel de la mucosa de los preestómagos se absorben algunos productos de 
ésta fermentación. Los principales productos son los ácidos grasos volátiles, 
principalmente acético, propiónico y butírico y son absorbidos principalmente por la 
pared del rumen. 
 
 
Funciones del epitelio ruminal: 
 
 El epitelio ruminal, como el de los demás preestómagos, se encuentra 
estructural y funcionalmente capacitado para cumplir no sólo funciones de protección 
sino también de absorción y metabolismo. 
 
Protección: Las funciones de protección son comunes a las de cualquier epitelio plano 
estratificado con capa córnea y representa una adaptación al contenido fibroso de la 
dieta y la constante movilización a que es sometido el contenido ruminal. 
 Los estrechos espacios intercelulares del estrato córneo no impiden la 
penetración de las bacterias del contenido ruminal, algunas de las cuales pueden ser 
potencialmente patógenas. Sin embargo, éstas no pueden internalizarse hacia las 
capas más profundas debido a las uniones estrechas que existen entre este estrato y el 
transicional y entre las células de este último estrato, lo que constituye una barrera 
efectiva contralas infecciones. Una cierta cantidad de fibra en la dieta es necesaria 
para mantener el estrato córneo en condiciones de normalidad. Las raciones con alto 
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contenido de alimentos concentrados y bajos en fibra favorecen las infecciones de la 
mucosa ruminal, por dificultar la normal queratinización y descamación del epitelio. 
Hay también un aumento anormal de las células tumefactas y una disminución de las 
uniones estrechas, lo que favorece la entrada de microorganismos. 
 
Absorción: La extraordinaria capacidad de absorción del epitelio ruminal lo diferencia 
del epitelio de la piel (epidermis). Gran parte del agua, sodio y muchos metabolitos 
producidos por la acción de la microflora y la microfauna ruminal son absorbidos por el 
epitelio ruminal y el de los demás preestómagos y pasan a la sangre. 
Los productos de la fermentación de la celulosa, como los ácidos grasos 
volátiles (AGV), acético, propiónico y butírico, son esenciales para el metabolismo del 
rumiante, proporcionando el 70% de los requerimientos energéticos diarios. Los AGV 
son moléculas liposolubles y se absorben en el rumen de manera pasiva, atravesando 
las membranas celulares epiteliales. 
 
 Tratándose de un epitelio estratificado, resulta extraordinaria la capacidad de 
absorción de agua del epitelio ruminal. Baste decir que puede superar el 50% del 
líquido ruminal por hora. Cabe preguntarse de qué manera el epitelio ruminal puede 
absorber tanta agua, teniendo en cuenta que las membranas de las células epiteliales 
son relativamente impermeables al agua y sustancias hidrosolubles. La respuesta está 
en los amplios espacios intercelulares existentes en los estratos espinoso y basal que 
favorecen el pasaje intercelular de agua y otras moléculas hidrosolubles. Las uniones 
estrechas del estrato transicional (barrera rumino-hemática) son el único obstáculo 
para la absorción, y el agua y las sustancias hidrosolubles deben atravesar esta barrera 
mediante transcitosis. Los espacios intercelulares pueden variar en amplitud, 
favoreciéndose o dificultándose el transporte intercelular en diferentes circunstancias. 
 El margen plegado de la membrana de las células del estrato basal que 
contacta con la membrana basal subepitelial constituye también una adaptación al 
transporte de sustancias hacia y desde la sangre. Muchas de ellas lo hacen por 
transporte activo, lo que justifica la cantidad de mitocondrias presentes en este 
estrato. 
 Por último, debemos hacer mención a la elevada permeabilidad de los 
capilares de la mucosa ruminal, gracias a la presencia de fenestraciones con diafragma 
en sus células endoteliales. 
 
Metabolismo: Una alta tasa metabólica es también una característica del epitelio 
ruminal. El epitelio ruminal comparte muchas enzimas que son típicas del metabolismo 
hepático. Con seguridad, ambos órganos se complementan en lo que se refiere al 
metabolismo de los AGV, particularmente del propiónico y butírico. El estrato basal es 
el sitio donde ocurre la mayor concentración de enzimas para el metabolismo de las 
AGV, lo cual condice con su elevada concentración de mitocondrias y otros organoides. 
 
 Los AGV con número par de carbonos (acético y butírico) pueden ser usados como 
fuente energética directa en cualquier tejido, ingresando como acetil-CoA al ciclo de 
Krebs, o bien ser empleados para sintetizar ácidos grasos, por lo cual se los considera 
lipogénicos. El ácido acético es metabolizado en poca proporción en el epitelio ruminal. 
El ácido butírico es casi todo metabolizado a ácido ß hidroxibutírico (cuerpo cetónico) 
en el epitelio del rumen. 
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El propionato posee un destino completamente distinto, ya que es el único de 
los tres AGV que puede ser convertido en glucosa. Tanto la mucosa ruminal como el 
hígado son capaces de metabolizarlo. 
 
 
Motilidad: 
 
 En el retículo-rumen se repiten patrones de actividad motora con el fin de 
cumplir con cuatro funciones esenciales: la mezcla del contenido, que facilita el 
contacto entre el alimento y los microorganismos, promueve la absorción de AGV y 
ayuda a la fragmentación del alimento; la progresión del contenido hacia el omaso, 
seleccionando sólo la fracción del alimento que ha permanecido el tiempo necesario 
dentro del rumen; la expulsión de gases a través de la eructación; y la rumia, 
seleccionando para rumiar las partículas del alimento de un cierto tamaño. Las celdas 
de la redecilla, alojan partículas finas que quedan excluidas de la rumia. El contenido 
ruminal finamente particulado pasa finalmente al omaso. Las contracciones 
musculares del órgano y de las hojas comprimen el alimento que queda entre ellas y el 
exceso de fluidos es absorbido por sus paredes. En el omaso, el tamaño de las 
partículas del alimento es reducido más aun por la fricción del mismo entre las hojas, y 
continúa la absorción de AGV. Una vez compactado por la absorción de fluidos el 
alimento es impulsado hacia el abomaso para comenzar la digestión enzimática. 
 
 
Desarrollo de los preestómagos: 
 
A pesar de que se ha popularizado el término “preestómagos” para hacer 
referencia al retículo, rumen y omaso, estudios embriológicos demuestran que éstos 
en realidad se originan de la porción aglandular del estómago y no de una estructura 
“previa” como podría ser el esófago. Histológicamente se comprueban diferencias 
entre ambos, ya que mientras el esófago posee músculo estriado en toda su longitud, 
los preestómagos poseen sólo músculo liso. 
 
 Los rumiantes, como los monogástricos, poseen sólo un primordio estomacal. 
Durante los primeros estadíos del desarrollo, el primordio estomacal del rumiante 
consiste en una simple dilatación fusiforme de la parte anterior del intestino primitivo . 
Este rota sobre su eje longitudinal, adquiriendo una curvatura mayor, convexa, en 
dorsal y una curvatura menor cóncava en ventral. Hasta aquí, el desarrollo no difiere 
demasiado del estómago de los mamíferos monogástricos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 16: Desarrollo prenatal de los preestómagos 
 
A partir del primer mes de vida intrauterina (en el bovino), comienza a aparecer 
un surco en la curvatura mayor que delimita el complejo rumino-reticular. 
Posteriormente se delimita el omaso a partir de la curvatura menor y por último, el 
abomaso, de su parte distal. (fig 16 ). 
 Al nacer, el conjunto de los preestómagos es menor que el abomaso. Su 
completo desarrollo se adquiere recién luego del destete. 
Desarrollo posnatal del rumen 
 El rumen se encuentra incompletamente desarrollado al momento del 
nacimiento, tanto desde el punto de vista físico como metabólico. En el neonato (pre-
rumiante) la glucosa obtenida de la leche es la principal fuente de energía. El epitelio 
está menos queratinizado que en el adulto y las papilas tienen escaso desarrollo (fig 17 
). Una vez que el neonato comienza a incorporar una dieta 
sólida y comienzan los procesos de fermentación ruminal es 
cuando el epitelio adquiere su desarrollo físico metabólico. El 
estímulo físico del alimento promueve el desarrollo anatómico 
y de la musculatura de los preestómagos, pero se necesita de 
los ácidos grasos volátiles (principalmente propionato y 
butirato) para un adecuado desarrollo papilar. El crecimiento y 
diferenciación de las papilas ruminales (y de todo el órgano) 
son inducidos en el ternero por el cambio de dieta. 
 Asimismo, se observa una atrofia de las papilas 
ruminales si revertimos animales adultos a la dieta láctea. 
 
Figura 17: A: papilas ruminales de un ternero. B: Papilas de un bovino adulto. 
 
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Camélidos sudamericanos 
 
 Los camélidos sudamericanos son la llama, alpaca, guanaco y vicuña y se los 
clasifica como “seudorrumiantes”. A pesar de compartir ciertos procesos digestivos 
con los rumiantes verdaderos (como la fermentación, regurgitación y remasticación), 
los componentes anatómicos e histológicos del estómagoson muy diferentes. La 
principal diferencia es que el estómago de los camélidos está conformado por tres 
compartimientos (fig 18). El primer compartimiento, denominado C1 es el de mayores 
dimensiones y puede ser comparado con el rumen, mientras que el segundo, 
denominado C2 se homologa al retículo. El compartimiento final, C3, es comparable al 
abomaso o estómago glandular. Los camélidos carecen de un órgano comparable al 
omaso o librillo. 
Los compartimientos C1 y C2 son los verdaderos preestómagos donde ocurre la 
fermentación microbiana. A diferencia de los rumiantes, presentan regiones 
aglandulares, tapizadas por un epitelio plano estratificado queratinizado, y regiones 
glandulares, tapizadas por epitelio cilíndrico simple, con glándulas tubulares 
secretoras de moco, comparables con la región cardial del estómago glandular. Las 
regiones aglandulares presentan una mucosa lisa, en tanto que las glandulares se 
ubican en zonas que poseen múltiples sáculos, visibles exteriormente, que recuerdan a 
las celdas del retículo de los rumiantes. Una de las funciones que se le asignan a estas 
glándulas es, además de secretar moco, liberar grandes cantidades de bicarbonato que 
actuaría regulando el pH del contenido de los preestómagos. 
 
 
Figura 18: Compartimientos estomacales en la llama 
 
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