Sistema Tegumentario 2016 (1)

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Temas de Histología Veterinaria 
 
Sistema tegumentario 
 
 
Juan A. Claver 
Cátedra de Histología y Embriología 
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 
2016 
 
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 El sistema tegumentario está integrado por la piel y los anexos cutáneos. La piel (cutis, 
tegumento), es el órgano más extenso del organismo y tapiza exteriormente la superficie 
corporal de todos los vertebrados, constituyendo una barrera anatómica y fisiológica entre el 
organismo y su medio ambiente. De este modo, protege al animal contra el daño físico, químico 
y microbiológico, y evita su deshidratación. La piel ejerce además importantes roles en la 
percepción neurosensorial, termorregulación, excreción, regulación hídrica y síntesis de 
vitamina D3 entre otras funciones. Al estudiar sus componentes estructurales veremos más 
detalles acerca de las funciones del sistema tegumentario. 
 
 Resulta de suma importancia para el veterinario clínico poseer un conocimiento 
adecuado de la estructura y funciones del sistema tegumentario, no sólo por ser asiento de un 
gran número de patologías propias, sino también porque en él se reflejan a menudo 
alteraciones de otros órganos y sistemas. 
 
 La piel consta de dos capas histológicas: la epidermis y la dermis (Fig. 1-1). Ambas capas 
se mantienen firmemente unidas en toda su extensión por una membrana basal. 
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis (tejido subcutáneo) que adhiere la 
piel a las estructuras subyacentes (huesos, músculos). Estrictamente hablando, la hipodermis no 
es parte de la piel, aunque algunos autores la incluyen. 
 
 
Figura 1-1: Corte de piel bovina y sus anexos. (Claver, Modificado de Trautman & 
Fiebiger, 1957)) 
 
El grosor de la piel varía con la especie animal, las diferentes razas y la región anatómica 
considerada. Su superficie externa es lisa en muchas zonas pero en otras forma pliegues, surcos 
o arrugas cuyo aspecto es también característico de cada especie y región. 
 
 1- Introducción 
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 Completan el tegumento un conjunto de estructuras de origen epidérmico, los anexos, 
(apéndices o faneras cutáneas). Ejemplos de estas estructuras son las glándulas sudoríparas y 
sebáceas, las glándulas mamarias, los pelos, plumas, cascos, uñas y cuernos. 
 
 Trataremos ahora, en forma más detallada, el sistema tegumentario de los mamíferos. 
En apartado especial se considerará, más someramente, el de las aves. 
 
 
 
 
 
 La epidermis es la capa externa de la piel, y consiste en un epitelio plano estratificado 
queratinizado. Se describen en la epidermis cuatro tipos celulares, siendo el tipo fundamental y 
predominante el queratinocito. Los queratinocitos sufren renovación constante y, en base a la 
apariencia que adquieren en las preparaciones histológicas, se diferencian estratos epidérmicos 
que reflejan etapas progresivas del proceso de diferenciación de estas células, proceso 
denominado cornificación. 
 
2-1: Piel fina y piel gruesa 
 
 La epidermis de los mamíferos muestra variaciones estructurales en las diferentes 
especies y zonas del cuerpo. Para su mejor estudio se suele diferenciar entre piel fina y piel 
gruesa, clasificación que, en rigor, sólo alude al grosor de la epidermis. 
 
 En los mamíferos domésticos, la piel gruesa está restringida a determinadas áreas 
carentes de pelo sometidas a rozamiento, presión o sensibilidad especial. Ejemplos de piel 
gruesa son las almohadillas plantares de los carnívoros, las uniones muco-cutáneas, y los planos 
nasales y naso-labiales de rumiantes, cerdo y carnívoros. Las características más notables de la 
piel gruesa son que carece de pelos y posee una epidermis gruesa. Comenzaremos describiendo 
la epidermis de la piel gruesa, porque es aquí donde los diferentes estratos que la integran están 
mejor caracterizados. 
 
2-2: Estratos de la epidermis en la piel gruesa 
 
En la piel gruesa se pueden distinguir cinco estratos epidérmicos, cada uno con un 
número variable de capas celulares (Fig. 2-1). Esta división en estratos nos ayuda a expresar en 
términos estructurales las fases de un proceso de diferenciación dinámico y continuo. 
Consideraremos ahora las características histológicas de los estratos que conforman la 
epidermis y analizaremos más adelante la histofisiología de cada uno de los tipos celulares que 
la integran. 
 
 
 
2- Epidermis 
 
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Figura 2-1 Estratos epidérmicos en la piel gruesa. (Claver 2014) 
 
 
1) Estrato basal: Es el estrato más profundo, formado por una monocapa de células 
cúbicas a cilíndricas, ancladas a la membrana basal por medio de hemidesmosomas y contactos 
focales, y a sus vecinas por desmosomas. Su citoplasma es levemente basófilo por la presencia 
de abundante REG. 
 Con el microscopio electrónico se notan proyecciones profundas en la superficie basal 
de las células, que amplían el área de contacto con la dermis subyacente, de la cual toda la 
epidermis recibe su nutrición. El citoplasma revela un citoesqueleto laxo integrado por 
filamentos intermedios de queratina (tonofilamentos). Estos se encuentran dispersos por el 
citoplasma formando una red (Fig. 2-2). Algunos de estos filamentos se anclan a los 
desmosomas y hemidesmosomas y otros a la carioteca a través de los complejos del poro 
nuclear. Muchas de las células del estrato basal muestran actividad mitótica, dando origen a las 
células de los estratos superiores. En razón de esto último se lo denomina también estrato 
germinativo. 
 
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Figura 2-2 : Esquema de la ultraestructura de la epidermis (Claver 2014) 
 
 
 
 2) Estrato espinoso: De grosor variable (5-10 capas), sus células son más grandes que 
las del estrato basal. Inicialmente de forma poliédrica, se van aplanando progresivamente a 
medida que se acercan a la superficie. Por su mayor contenido proteico son también más 
acidófilas que las del estrato basal (Fig. 2-1). Las células del estrato espinoso presentan múltiples 
puntos de contacto entre ellas a través de evaginaciones que se vinculan entre sí por medio de 
desmosomas. Entre ellos, los espacios intercelulares son amplios. En las preparaciones de 
microscopía óptica, el citoplasma de las células de este estrato sufre retracción, por lo que las 
células dan la apariencia de estar unidas entre sí por finos puentes o "espinas" que le dan el 
nombre al estrato (Fig 2-1 y Fig 2-2). 
 A este nivel, el M.E. revela que a partir de los desmosomas, se extienden haces de 
tonofilamentos hacia el interior de cada célula. Estos haces reciben el nombre de tonofibrillas 
cuando, por su grosor, son visibles al microscopio óptico. El M.E. también destaca la presencia 
en este estrato de los denominados gránulos laminados, pequeñas vesículas de 0,1 a 0,4 µm de 
diámetro, rodeados por membrana. Los gránulos laminados son ovales y presentan típicas 
estriaciones paralelas electrodensas (Fig 2-2). Las células del estrato espinoso no están 
completamente diferenciadas y algunas de ellas pueden sufrir mitosis, en especial aquellas que 
lindan con el estrato basal. 
 
 3) Estrato granuloso: Consiste en unas pocas capas de células fusiformes o aplanadas 
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que contienen gránulos intensamente basófilos, de formas y tamaños irregulares y carentes de 
membrana, conocidos como gránulos de queratohialina (Fig 2-1). Estas células representan un 
grado más avanzado en el proceso de cornificación. Con el ME se observan en el citoplasma 
numerosos tonofilamentos entre los gránulos queratohialínicos. También se revelan aquí los 
gránulos laminados presentes en el estrato espinoso, los cuales liberan su contenido poco antes 
de alcanzar el siguiente estrato (Fig 2-2). 
 
 4) Estrato lúcido: Está compuesto por 3 a 5 capas de células aplanadas y refráctiles, 
densamente compactadas, anucleadas y carentes de organoides. El citoplasma aparece 
homogéneo y eosinófilo(Fig 2-1). Ya no se observan los gránulos de queratohialina y la sustancia 
proteica homogénea que llena las células ha sido denominada eleidina por los antiguos 
microscopistas. El microscopio electrónico, revela en el citoplasma una trama de 
tonofilamentos compactados, embebidos en una matriz electrodensa, y la ausencia de todo 
organoide. Al estrato lúcido le adjudica la función de formar una interfase elástica que 
amortigua las tensiones que se generan entre el estrato granuloso y el córneo. 
 
 5) Estrato córneo: Es el estrato más superficial de la epidermis y consiste en varias capas 
de grandes células aplanadas queratinizadas. Son células muertas, (escamas) sin núcleo ni 
organoides y de tinción francamente eosinófila (Fig 2-1). Aquí el proceso de cornificación se 
completa, y las células se van descamando en forma continua desde la superficie. Vistas al 
microscopio electrónico, las células del estrato corneo muestran una gruesa membrana externa, 
la envoltura celular, y una más densa asociación de tonofilamentos (Fig 2-2). Los desmosomas 
del estrato córneo (corneodesmosomas) sólo están presentes en las zonas más basales. Más 
hacia la superficie, la desintegración progresiva de los mismos permite que las células 
comiencen a separarse entre sí y terminen descamándose. Esta última capa superficial 
parcialmente descamada suele denominarse estrato disyunto. El estrato córneo cumple 
funciones vitales para el organismo. Es la primera defensa contra el ambiente brindándole 
protección mecánica, impidiendo la entrada de microorganismos y elementos extraños a las 
capas inferiores de la piel y, a través de su impermeabilidad al agua manteniendo el balance 
hídrico. 
 
2-3: Estratos de la epidermis en la piel fina 
 
 La piel fina, caracteriza el manto piloso (piel con pelos) de la mayoría de los mamíferos. 
Es más gruesa en la cabeza, dorso y lomo que en las zonas ventrales. En a piel fina la 
composición celular de los diferentes estratos epidérmicos se reduce a la mínima expresión, 
aunque la dermis puede ser gruesa. Existen pocas capas celulares en el estrato espinoso, el 
estrato granuloso se restringe a una sola capa y puede ser discontinuo, y la delgada capa córnea 
tiende a plegarse y desprenderse en las preparaciones. A diferencia de la piel gruesa, la piel fina 
carece de estrato lúcido (Fig 2-3). 
 
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Figura 2 – 3: Dibujo de un corte de piel fina. 
 
2- 4: Tipos celulares de la epidermis 
 
 Como ya mencionamos, los diferentes estratos epidérmicos se describen teniendo en 
cuenta al tipo celular predominante de la epidermis, el queratinocito. Sin embargo, intercalados 
entre estos, aparecen en mucho menor cantidad otros tres tipos celulares. Estos son los 
melanocitos, las células de Merkel, y las células de Langerhans, denominadas en su conjunto 
“no queratinocitos” (Fig 2-4). La presencia y abundancia de estas células no es constante en 
toda la extensión de la epidermis ni en todas las especies. 
Cada uno de estos 4 tipos celulares posee morfología, funciones y orígenes 
embriológicos diferentes. A continuación analizaremos en detalle las características 
histofisiológicas de los cuatro tipos celulares de la epidermis. 
 
 
 
FIGURA 2-4: Tipos celulares de la epidermis 
 
2-5: Queratinocitos 
 
 Los queratinocitos son de origen ectodérmico y representan cerca de 85% de las células 
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de la epidermis. Ya vimos que las variaciones morfológicas que adoptan estas células en los 
distintos estratos reflejan etapas progresivas de diferenciación de un tipo celular único. 
 
 
 2-5-1: El proceso de cornificación: 
 
Se define como cornificación al proceso de diferenciación terminal de los queratinocitos. 
Actualmente muchos autores consideran que los queratinocitos sufren un tipo especial de 
muerte celular programada (apoptosis). Durante el proceso de cornificación ocurren tres 
eventos donde se expresan diferentes proteínas estructurales y moléculas de la matriz 
extracelular. Estos tres eventos son: 
 
1) La queratinización propiamente dicha. 
2) El engrosamiento de la membrana plasmática del queratinocito. 
3) La pérdida de organoides y el depósito de matriz intercelular. 
 
1) Queratinización propiamente dicha: 
 
Implica la síntesis y acumulación intracelular progresiva de filamentos intermedios de 
queratina. El proceso comienza tempranamente, desde el estrato basal y se completa en el 
estrato córneo. 
 
La queratina (del griego keratos = cuerno) es la principal proteína estructural de la 
epidermis y compone cerca del 90% de la composición de un queratinocito diferenciado. 
Con el término “queratina” se designa a un grupo complejo de proteínas fibrilares, ricas 
en azufre, que se presentan integrando los filamentos intermedios de queratina o 
tonofilamentos (filamentos de 10 nm), asociados frecuentemente a los desmosomas. 
Los filamentos intermedios de queratina son parte del citoesqueleto de todas las células 
epiteliales, siendo especialmente abundantes en los queratinocitos epidérmicos. En los 
filamentos intermedios, muchas moléculas fibrilares de queratina se agrupan formando haces 
compactos. 
Se han caracterizado más de 30 variantes diferentes de moléculas de queratina. Todas son 
proteínas fibrilares con pesos moleculares que oscilan entre los 40 y 70 kDa. Cada variante 
química se denomina citoqueratina y se abrevian como K1, K2, etc. Las diferentes citoqueratinas 
se expresan de manera diferente en los diferentes estratos epidérmicos. 
Por ejemplo, las queratinas K5 y K14 aparecen únicamente en el estrato basal mientras 
que las queratinas K1 y K10 comienzan a expresarse en el estrato espinoso y son utilizadas como 
marcadores clásicos de diferenciación temprana. 
 
Cada tipo de citoqueratina puede ser detectada en los tejidos mediante técnicas de 
inmuno-citoquímica de alta especificidad que resultan muy útiles en el seguimiento del proceso 
de diferenciación normal y en el diagnóstico de enfermedades congénitas en las cuales se altera 
su patrón de expresión. 
 
A nivel molecular, la formación de los filamentos intermedios de queratina se inicia 
cuando dos moléculas de citoqueratina diferentes, una ácida (o tipo I) y otra básica (o tipo II) se 
asocian paralelamente entre sí formando un heterodímero helicoidal. Esta estrecha asociación 
paralela le confiere una especial rigidez a la molécula. (fig 2-5 ). 
Posteriormente los heterodímeros de queratina se asocian paralelamente entre sí 
formando tetrámeros, los tetrámeros se asocian extremo a extremo originando estructuras 
fibrilares más grandes llamadas protofilamentos y, por último, ocho protofilamentos se juntan 
para constituir el filamento intermedio de 10 nm que observamos con la microscopía 
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electrónica (fig 2-5). Se calcula que un filamento intermedio de queratina posee alrededor de 
20.000 heterodímeros 
 
 
 
Figura 2-5: Estructura molecular de la queratina. 
 
 
 Además de las citoqueratinas existen otras proteínas asociadas a los filamentos 
intermedios. Estas proteínas se acumulan como precursores, conformando inicialmente los 
gránulos de queratohialina que se observan en el estrato granuloso al microscopio óptico. 
Dichos gránulos contienen acúmulos de la proteína pro-filagrina (tricohialina en los folículos 
pilosos). Los gránulos de queratohialina no están rodeados por membrana y, luego de la 
proteólisis de la profilagrina, originan la filagrina, que termina dispersándose en el citoplasma 
de las células en diferenciación, formando parte de la matriz interfilamentosa. Por lo tanto, 
actúa como nexo o amalgama entre los filamentos intermedios contribuyendo así a la rigidez de 
la capa córnea. La filagrina ha sido también postulada como inductor de la apoptosis de los 
queratinocitos. 
 
 Según la consistencia del estrato córneo, las queratinas suelen clasificarse también en 
blandas y duras. 
 Las queratinas blandas forman el estrato córneo la epidermis. Contienen una elevada 
proporciónde agua y son ricas en grupos sulfhídrilos pero pobres en puentes disulfuro. Poseen 
menor resistencia física pero mayor elasticidad. En su proceso de formación aparecen gránulos 
de queratohialina. Las células que la poseen (escamas córneas) tienen menor cohesión en sus 
capas superficiales, por lo que sufren constante descamación. 
Las queratinas duras, por el contrario, se hallan presentes en faneras cutáneas, como los 
pelos, cascos, cuernos, etc. Son ricas en puentes disulfuro y contienen poca agua. Poseen gran 
resistencia físico-química y su proceso de formación no incluye la aparición de gránulos de 
queratohialina. Las células que producen queratina dura no sufren descamación espontánea. 
 
 
 
 
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2) El engrosamiento de la membrana plasmática: 
 
 Consiste en la acumulación progresiva de un conjunto heterogéneo de proteínas que se 
ubican revistiendo la cara interna de la membrana plasmática del queratinocito para conformar 
la denominada envoltura celular cornificada (fig 2-6 y 2-7). Estas proteínas de envoltura celular, 
llamadas también CEPs (por Cellular Envelope Proteins), no son fibrilares sino globulares y ricas 
en cisteína. Una vez sintetizadas sufren numerosos entrecruzamientos entre ellas (cross-linking) 
conformando una densa red proteica submembranosa de unos 15-20 nm de espesor (Fig 2-8). 
 Las CEPs más importantes son la involucrina (que forma una fina capa externa en 
contacto con la membrana) y la loricrina (que forma una cubierta más interna y más gruesa). 
Las CEPs Son de expresión más tardía que las queratinas, en coincidencia con la diferenciación 
terminal de los queratinocitos. Se piensa que la presencia de estas proteínas les confiere a las 
células córneas una mayor rigidez y resistencia mecánica. 
 
 
Figura 2-6: Estructura de la capa córnea y la barrera de permeabilidad epidérmica. 
 
 3) Pérdida de organoides y deposición de matriz extracelular: Durante el proceso de 
maduración final, los queratinocitos del estrato granuloso sufren una dramática pérdida del 
volumen citoplasmático, al tiempo que secretan una compleja mezcla de lípidos (ceramidas, 
colesterol, y ácidos grasos) hacia el espacio extracelular. La composición de estos lípidos difiere 
entre las queratinas duras y las blandas. Estos lípidos se organizan en forma de bicapas (como 
en las membranas biológicas) y provienen de la exocitosis de los gránulos laminados (fig 2-2 y 2-
8). Su función es cimentar a las células entre sí (como el cemento entre los ladrillos de una 
pared) e impedir el pasaje de agua a través de la epidermis. Queda así conformada la barrera de 
permeabilidad epidérmica. Los queratinocitos además se protegen de la desecación 
produciendo factores humectantes de diversa índole. 
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Figura 2-7: Detalle de la envoltura celular cornificada y la matriz extracelular durante el proceso de 
cornificación 
 
2-5-3: Hidratación del estrato córneo 
En la capa córnea el agua se encuentra fijada a sustancias hidrosolubles e higroscópicas 
intercelulares denominadas Factor Humectante Natural (FHN), que se describió recientemente 
como un mecanismo esencial que mantiene el balance de agua dentro del estrato córneo, y así, 
asegura la flexibilidad y la actividad continua de las enzimas hidrolíticas (fig 2- 6). El FHN es un 
complejo de compuestos de bajo peso molecular, solubles en agua que se generan en el 
transcurso de la diferenciación epidérmica y dentro del corneocito como resultado de la trans-
formación de la proteína profilagrina en filagrina formando un complejo organizado con la 
queratina en las capas más profundas de la capa córnea, y de la degradación posterior de la 
filagrina en elementos de gran poder osmótico que atraen moléculas de agua. Puede 
representar hasta un 10% de la masa de los corneocitos y está compuesto fundamentalmente 
por aminoácidos, urea, azúcares e iones. 
 
2-5-2: Rol de los queratinocitos en las respuestas inmunes 
 
Además de su función estructural, los queratinocitos juegan un rol en las respuestas 
inmunitarias de la piel. Constituyen la primera barrera defensiva entre el organismo y su 
ambiente, previniendo la entrada de toxinas y patógenos. Pero además de estas barreras, 
secretan citoquinas inhibitorias en situaciones de normalidad, y otras que estimulan las 
reacciones inflamatorias y activan a las células de Lángerhans (ver más abajo) ante la entrada de 
microosganismos potencialmente invasores. 
 
 2-5-3: Homeostasis de la epidermis: 
 
 Los queratinocitos constituyen un típico ejemplo de población celular en renovación 
permanente, donde la continua proliferación y diferenciación de células de los estratos basales 
permiten la sustitución de aquellas que se van perdiendo por descamación desde el estrato 
córneo. El tiempo que requiere la renovación total de la epidermis varía con las especies y con el 
grosor de la epidermis. En el perro es de unas 3 semanas en promedio, pero las zonas de piel 
muy fina puede completarse en 7 a 10 días. 
 
 Este proceso es continuo y, como en otros tejidos de renovación constante, se sustenta 
a través de células madre que, en este caso, son denominadas células madre epidérmicas 
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interfoliculares. 
 
 
 
 
 Células madre epidérmicas interfoliculares 
 
 Si bien todas las células del estrato basal son mitóticamente activas, no todas son 
células madre, capaces de sustentar una ilimitada autorregeneración y una eventual reparación. 
 
Las células madre adultas pueden dividirse en dos tipos: La células madre de vida larga y 
las células madre de vida corta. Las primeras se dividen muy poco y, cuando lo hacen, es de 
manera asimétrica, originando por un lado, nuevas células madre de larga vida que quedan 
como reserva y por otro lado, células madre de vida corta, con una limitada capacidad de 
autorrenovación. A éstas células de vida corta se las conoce modernamente como células 
amplificadoras en tránsito o células TA (por: transit amplifiying cells). Las células TA. Luego de 
varias divisiones celulares simétricas en el estrato basal (amplificación), ingresan en el estrato 
espinoso para comenzar su camino de diferenciación (FIG 2-8). 
 
El nicho de las células madre epidérmicas interfoliculares siempre es una célula del 
estrato basal y recientemente se ha demostrado que se ubican preferentemente en las zonas 
interpapilares. 
 
En caso de lesiones o quemaduras con pérdida de epidermis, las células madre de la 
periferia de la lesión aumentan el número de mitosis simétricas a fin de expandir su población, 
migrar hacia las áreas lesionadas y reponer así el tejido perdido. 
En la piel con pelos existen otras células madre, las células madre de los folículos pilosos 
(ver más adelante: ciclo del pelo). 
 
 
 
El balance entre proliferación y descamación (homeostasis epidérmica) está finamente 
regulado, de manera tal que el grosor epidérmico permanece constante. Este balance opera 
principalmente regulando la capacidad de proliferación y diferenciación de las células madre y 
las células TA. En esta homeostasis intervienen señales recíprocas entre las células madre y su 
microambiente, que involucran contactos celulares con la membrana basal y células vecinas, 
como también factores solubles producidos por las células de la dermis subyacente. 
La descamación de las capas superiores no es un proceso pasivo sino que depende de la 
activación de proteasas específicas que rompen las uniones moleculares de los 
corneodesmosomas. 
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 Figura 2-8: Esquema de los procesos de proliferación y diferenciación en la epidérmis 
 
2-6: Melanocitos: 
 
Son las células que producen melanina, sustancia endógena responsable de la 
pigmentación de la piel, de los pelos de los mamíferos y de las plumas de las aves. En los 
vertebrados inferiores (peces, anfibios, reptiles) existen en la piel, además de melanocitos, otras 
células denominadas cromatóforos, especializadas en acumular diferentes tipos de pigmentos. 
Los melanocitosse originan en el embrión a partir de las crestas neurales desde donde 
migran hacia la piel. Pueden también encontrarse en otros sitios como el ojo, las meninges o la 
cavidad oral. Los melanocitos de los folículos pilosos sufren apoptosis en cada ciclo de 
crecimiento del pelo y se regeneran a partir de células madre presentes en los folículos pilosos 
(ver ciclo del pelo). 
El número de melanocitos varía con las especies, razas, individuos, región corporal y edad. 
En la piel y en el ojo los melanocitos tienen una función protectora contra la radiación 
ultravioleta pero en otras localizaciones se desconoce su función. 
En mamíferos domésticos se los puede encontrar tanto en la epidermis como en la 
dermis. Los de la epidermis tienen la capacidad de transferir la melanina a los queratinocitos, no 
así los de la dermis u otras localizaciones. 
En preparaciones de M.O. teñidas con H/E los melanocitos epidérmicos se ven como 
células de citoplasma claro intercaladas en el estrato basal, con prolongaciones que se ramifican 
entre los queratinocitos del estrato espinoso. Las granulaciones de melanina, de color pardo 
amarillento se observan principalmente en las prolongaciones del melanocito. (Fig 2-4 ). 
 
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Figura 2-9: Esquema de un melanocito donde se muestra la formación de los melanosomas. 
 
La presencia de melanocitos puede revelarse también con impregnaciones de plata o 
mediante la reacción DOPA (ver más adelante). 
 
 Estas técnicas muestran con claridad la presencia de numerosas ramificaciones similares 
a dendritas que ascienden y se ubican entre los queratinocitos. 
 Los organoides más característicos del melanocito son los melanosomas, gránulos 
grandes (de unos 500 nm aprox.) rodeados por membrana donde se sintetiza la melanina. Los 
melanosomas contienen elementos estructurales y enzimáticos que se organizan mediante un 
proceso similar al de los lisosomas. 
El desarrollo de los melanosomas involucra cuatro estadíos (fig 2-9). Las formas 
inmaduras del gránulo (estadíos I y II) se conocen como pre-melanosomas y no muestran 
síntesis de melanina. En el estadío III comienza la síntesis y en el IV están completamente llenos 
de melanina. Los melanosomas maduros ocupan las prolongaciones del melanocito y desde allí 
son incorporados a los queratinocitos. Por lo tanto, los melanocitos epidérmicos rara vez 
acumulan melanosomas maduros en el citoplasma perinuclear y por eso es que se ven como 
células claras. Esto contrasta con lo que ocurre en los melanocitos del folículo piloso, 
comúnmente repletos de melanosomas maduros de nivel IV en todo su citoplasma. 
 
El mecanismo íntimo del fenómeno de transferencia de melanosomas, denominado 
secreción citocrina, no está del todo dilucidado. Entre los mecanismos propuestos figuran la 
exocitosis de los melanosomas y posterior endocitosis, la inoculación directa a través de 
filopodios, la transferencia por fusión de membranas entre el queratinocito y el melanocito, y la 
fagocitosis de todo el extremo de la prolongación citoplasmática del melanocito. Dentro del 
queratinocito pueden aparecer melanosomas aislados o agrupaciones de melanosomas 
encerrados por una membrana. La melanina incorporada a los queratinocitos a través de sus 
prolongaciones se ubica de preferencia por sobre el núcleo, protegiendo así al ADN de la 
radiación ultravioleta (UV). 
 En zonas desprovistas de pigmentación, el ADN epidérmico está más expuesto sufrir 
mutaciones cancerígenas por efecto de la radiación UV. Así, por ejemplo, los bovinos de raza 
Héreford, carentes de pigmento en la conjuntiva y región periocular, son más susceptibles al 
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cancer de ojo. 
 
 Fuera de este efecto protector, la pigmentación (principalmente del pelaje y plumaje) 
también adquiere una importante función en la adaptación mimética al medio en que viven los 
animales y en la comunicación visual. 
 
 
 2-6-1: Síntesis de la melanina: 
 
La melanina no es un compuesto simple. El término agrupa a una familia de compuestos 
derivados del aminoácido tirosina y sus productos de oxidación y polimerización relacionados. 
 Dos variantes de melanina aparecen en la piel de los mamíferos: La eumelanina (negra) y 
la feomelanina (marrón). La primera otorga pigmentación en la gama del negro y grises, y la 
segunda es responsable de las coloraciones amarillentas, pardas o rojizas. La estructura de los 
melanosomas varía según tipo de melanina producida. De acuerdo a ello pueden diferenciarse 
en eumelanosomas y feomelanosomas. Ambos tipos pueden coexistir en la misma célula y 
pueden diferenciarse por su ultraestructura. Los eumelanosomas son elípticos y contienen una 
matriz fibrilar, mientras que los feomelanosomas son redondeados y con un contenido de 
aspecto granular (fig 2- 9). 
La síntesis de melanina (melanogénesis) es compleja, interviniendo en ella varias enzimas. 
La enzima tirosinasa, que cataliza la conversión de la tirosina en dopaquinona, es la enzima 
limitante en el proceso. La síntesis de melanina comienza cuando los pre-melanosomas se 
fusionan con vesículas del RER conteniendo tirosinasa (fig. 2-9 y 2-10). La falta congénita de esta 
enzima ocasiona albinismo parcial o total. Dado que la tirosinasa es dependiente de cobre, la 
carencia de este elemento en la dieta tambien origina alteraciones en la pigmentación de los 
animales. 
 
 
 
 
Figura 2-10: Esquema resumido de la síntesis de melanina. 
 
 
 La actividad enzimática de tirosinasa puede ser testeada por la reacción de tirosinasa o 
reacción DOPA. 
 
 
16 
 
REACIÓN DE TIROSINASA: se incuba un corte de congelación de epidermis con un 
precursor de la melanina, DOPA (dihidroxifenilalanina) que se transforma en melanina en los 
melanocitos y eso hace que se visualicen con facilidad. 
 Permite diferenciar las células productoras de melanina de aquellas que la contienen 
pero no la producen y testear la presencia de tirosinasa activa en el tejido. 
 
 En los vertebrados inferiores, una hormona de la adenohipófisis, la melanocito-
estimulante (MSH), estimula la síntesis y dispersión de los gránulos de melanina. Sin embargo, 
su importancia en mamíferos resulta aún incierta, y no existe en la mayoría de las aves. 
 
 Conforme los queratinocitos ascienden hacia las capas más externas de la epidermis, la 
melanina se va degradando y normalmente no queda rastro de ella en la capa córnea, pero sí en 
los pelos que la conservan en toda su extensión. 
 Diversos factores liberados en reacciones inflamatorias de la piel (prostaglandinas, 
leucotrienos, interleuquinas, etc...) pueden alterar la formación de melanina, originando zonas 
de hiper o de hipopigmentación. 
Los melanocitos son, además, las células de origen de tumores malignos muy frecuentes 
en veterinaria denominados melanomas. 
 
2-7: Células de Langerhans 
 
Son también células dendríticas que pueden encontrarse tanto en la epidermis como en 
la dermis. En la epidermis se ubican de preferencia a la altura del estrato espinoso (fig.2-4) y 
comprenden el 2-3 % de sus células. No son exclusivas de la epidermis, pues se las puede 
encontrar también en otros epitelios estratificados como los de la cavidad oral, el esófago, el 
rumen, la vagina y en los conductos excretores de las glándulas sudoríparas. 
 
 
 
Figura 2-11: Ultraestructura de la célula de Langerhans con detalle de los gránulos de Birbeck. 
 
Al microscopio óptico se presentan como células claras de núcleo irregular que se ubican 
de preferencia a nivel del estrato espinoso. Con técnicas rutinarias resultan indistinguibles de 
otras células dendríticas, pero se las puede individualizar mediante la impregnación con cloruro 
de oro, o con reacciones inmunocitoquímicas que detectan ciertos marcadores de membrana 
característicos. 
 
17 
 
 Observadas al microscopio electrónico presentan en su citoplasma gránulos 
característicos, los gránulos de Birbeck, con apariencia de bastón, raqueta o botella (fig 2-11). 
 
 Las células de Langerhansforman parte del denominado SALT (tejido linfático asociado 
a la piel) y se comportan como células fagocíticas presentadoras de antígenos a nivel cutáneo. 
No son células fijas sino que son capaces de migrar por los vasos linfáticos hacia las zonas timo-
dependientes de los ganglios linfáticos, el timo, y el tejido linfático asociado a las mucosas, 
integrando el elenco de células dendríticas propias de estos órganos. Su función primaria es 
captar antígenos cutáneos, procesarlos y migrar a los órganos linfáticos secundarios para 
presentarlos a los linfocitos Th, colaborando así en respuestas inmunológicas específicas. 
 
 Las células de Langerhans se originan de la línea monocítica de la médula ósea. Los 
monocitos circulantes, al ingresar en la epidermis son inducidos a diferenciarse en células de 
Langerhans merced a efectos inductivos de los queratinocitos. Como todas las de la estirpe 
mononuclear fagocítica, expresan en su membranas moléculas del complejo mayor de 
histocompatibilidad (MHC) de clase I y II, CD1 y receptores para el fragmento Fc de la Ig-G y para 
el fragmento C3b del complemento. 
 
Se postula que los gránulos de Birbeck serían endosomas, relacionados con procesos de 
pinocitosis y destrucción de de material extracelular. Estudios recientes indican que el virus HIV 
ingresa primero en las células de Langerhans y muchas partículas virales son degradadas en los 
gránulos de Birbeck. 
 
En individuos alérgicos también presentan receptores para Ig-E, y se les asigna un papel 
importante en las reacciones de hipersensibilidad retardada. (Ej: dermatitis alérgica de 
contacto). 
 
 
2-8: Células de Merkel 
 
 Constituyen otro tipo de células dendríticas de la epidermis y han sido descriptas en 
prácticamente todas las clases de vertebrados. En los mamíferos son células grandes y de forma 
ovalada que por lo general se presentan agrupadas a nivel del estrato basal. En contraste con los 
queratinocitos basales, el núcleo de las células de Merkel tiene el diámetro mayor paralelo a la 
superficie de la piel (fig 2-4). 
 
 Las células de Merkel se asocian a terminaciones nerviosas sensitivas que atraviesan la 
membrana basal, pierden su vaina de mielina y se ensanchan sobre la base de dichas células. El 
conjunto conforma los denominados corpúsculos o complejos de Merkel. (fig 2-12 ). 
 
 
 
18 
 
 
 
 
Figura 2-12: Esquema de una célula de Merkel y su relación con los queratinocitos y terminaciones 
nerviosas sensitivas. 
 
La ultraestructura de estas células revela un núcleo de contorno irregular y numerosos 
gránulos de unos 80 nm de diámetro con centro electrodenso, polarizados hacia el terminal 
sensitivo (fig 2-10 ). El contorno presenta prolongaciones dendríticas cortas que, a diferencia de 
los melanocitos y de las células de Langerhans, se vinculan con los queratinocitos mediante 
desmosomas. 
 
Se considera que los complejos de Merkel actuarían como mecanoreceptores de 
adaptación lenta (ver: inervación de la piel). Ante un estímulo se produce entrada de calcio a la 
célula de Merkel, lo cual desencadena la liberación del contenido granular mediante un 
mecanismo similar a una sinapsis. Se sabe que dichos gránulos contienen neuropéptidos como 
el glutamato, cuyas funciones podrían ser de neurotransmisores o neuromoduladores. 
 
 No todas las células de Merkel se asocian a terminales nerviosos. Tales células no 
actuarían como mecanorreceptores sino que serían parte del sistema neuroendocrino difuso. Se 
postula que éstas últimas serían las células de origen de los carcinomas de células de Merkel. 
 
 En los mamíferos domésticos abundan en los pelos táctiles y cojinetes tilotricos (ver más 
adelante), y en áreas de piel gruesa donde la percepción sensorial es aguda, como el plano 
rostral del cerdo (jeta) y el plano nasal de los carnívoros. En humanos son abundantes a nivel de 
las yemas de los dedos, pero también han sido descriptas en la cavidad oral, el esófago y en el 
bulbo piloso. 
 
 El origen embriológico de las células de Merkel ha sido objeto de controversia por 
mucho tiempo. Los orígenes propuestos han sido las mismas células epidérmicas y las crestas 
neurales. Hoy en día la mayoría de los investigadores les asignan un origen epidérmico. 
 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 La dermis (o corion), está constituida por tejido conectivo rico en fibras colágenas y 
elásticas. Aloja abundantes vasos sanguíneos, linfáticos y nervios, actuando como un verdadero 
estroma de la piel. En el espesor de la dermis se hallan los folículos pilosos y las glándulas, 
sudoríparas y sebáceas. 
En la dermis se diferencian dos estratos: papilar y reticular. 
 
El estrato papilar (dermis papilar, cuerpo papilar, pars papillaris) contacta con la 
epidermis formando elevaciones (papilas dérmicas) que se interdigitan con depresiones 
correspondientes de la epidermis. Resulta muy evidente en la piel gruesa (Fig 2-1), pero en la 
piel fina, con pelos, la unión dermo-epidérmica no siempre presenta verdaderas papilas sino a 
veces tan solo suaves ondulaciones (Fig. 2-3) El estrato papilar consiste en tejido conectivo laxo, 
muy celular, ricamente vascularizado e inervado, que se proyecta dentro de las papilas y algo 
por debajo, sin límite neto con el estrato reticular. Los corpúsculos sensoriales de Meissner (ver 
inervación) se ubican en las papilas dérmicas. La abundante capilarización de este estrato 
asegura la efectiva nutrición de las células de la epidermis. 
El estrato papilar se proyecta también rodeando íntimamente a los anexos cutáneos como 
glándulas y folículos pilosos. Esta fina capa de tejido conectivo es conocida como dermis 
perianexal. En la glándula mamaria, por ejemplo, la dermis perianexal forma el estroma 
intralobulillar. 
 En órganos tegumentarios especiales como los cascos, cuernos y garras, el estrato 
papilar se modifica profundamente, pudiendo adoptar la forma de láminas, crestas o largas 
papilas (ver más abajo). 
 
El estrato reticular (dermis reticular, pars reticularis) se encuentra por debajo, sin límite 
neto con el anterior, y consta de una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular. Como tal, 
es rico en fibras colágenas (colágeno tipo I) y elásticas, que se entrelazan a modo de una red 
ortogonal que le confiere a la piel resistencia en todas direcciones. La abundancia de fibras 
elásticas permite que la piel pueda deformarse, y es responsable de que los bordes de las 
heridas cortantes que involucran a la dermis tiendan a separarse. El estrato reticular posee una 
menor proporción de células, entre las que predominan fibrocitos, macrófagos (histiocitos) y 
células cebadas. 
 Corpúsculos sensoriales encapsulados, como los de Ruffini y Pacini, se ubican en este 
estrato (ver inervación). 
 
La hipodermis (o tejido subcutáneo) está formado por tejido conectivo más laxo que la 
dermis reticular y une la piel a los tejidos subyacentes (músculos-huesos). Falta en ciertas zonas 
como los labios, los párpados y los pezones. 
 Contiene tejido adiposo en cantidades variables dependiendo de la especie o zona, y a 
veces tejido muscular. Es flexible, permitiendo el deslizamiento de la piel por sobre las 
estructuras subyacentes, a excepción del cerdo, donde contiene masas importantes de tejido 
adiposo (panículo adiposo) que le dan una consistencia firme. 
 
 
 
 
 
3- Dermis 
 
20 
 
 
 
 
Las glándulas de la piel de los mamíferos son las sudoríparas y las sebáceas, y son parte 
de los anexos, apéndices o faneras cutáneas. Todas son exocrinas, originadas en la epidermis 
y se profundizan en la dermis, alcanzando a veces la hipodermis. La glándula mamaria es una 
glándula sudorípara modificada pero, por su importancia, se considera en un apartado especial. 
 
4-1: Glándulas sebáceas 
 
 Las glándulas sebáceas son glándulas alveolares, simples o compuestas que 
generalmente están relacionadas con los folículos pilosos, en cuya desembocadura liberan su 
producto,el sebo, el cual es eliminado mediante un mecanismo holócrino. 
 
Existen algunas variaciones específicas en su grado de desarrollo y disposición anatómica. 
Por ejemplo, en los equinos están formadas por un doble saco, mientras que en el perro rodean 
por completo la desembocadura del pelo. En el cerdo, caracterizado por una piel seca, son 
rudimentarias. 
 
La unidad secretora (adenómero) consiste en una masa sólida de células epiteliales, sin 
una luz aparente, encerradas en una fina vaina conectiva que se confunde con la dermis 
circundante (Fig4-1). 
 
 
 
Figura 4-1: Glándula sebácea. (Claver 2009) 
 
El adenómero se estrecha progresivamente para continuarse con el conducto excretor, 
con grado variable de estratificación, el cual, al abocar en el folículo piloso, forma entre ambos 
 4- Glándulas 
21 
 
el conducto pilo-sebáceo. 
 
En ciertas áreas carentes de pelo (ano, pezón de la yegua, cara interna del prepucio, 
conducto auditivo externo), las glándulas sebáceas desembocan directamente sobre la 
superficie de la piel, atravesando la epidermis. 
 
Existen en algunas especies acumulaciones localizadas de glándulas sebáceas que se 
ubican en zonas específicas, algunas veces asociadas con glándulas sudoríparas modificadas 
(ver: glándulas especiales) 
 
 Las células que integran las glándulas sebáceas sobrellevan drásticos cambios y están 
totalmente involucradas en el proceso secretor. Las células basales incluyen a células madre, 
que se encargan de dividirse asimétricamente para dar origen a las secretorias, las cuales se 
hipertrofian y se cargan progresivamente de vacuolas lipídicas. Al mismo tiempo su núcleo se va 
haciendo más picnótico y acaban por degenerar completamente. 
 El sebo es una secreción oleosa formada por una compleja mezcla de lípidos, que difunde 
por la superficie de la piel y los pelos ayudando a retener la humedad y manteniendo la piel 
blanda y flexible, y el pelaje brilloso. El aspecto opaco y seco que se observa en el pelaje en 
enfermedades y ciertos estados nutricionales tiene que ver con una disfunción de éstas 
glándulas. Al sebo se le asignan también funciones antibacterianas y antifúngicas, 
particularmente asociadas a los ácidos grasos que intervienen en su composición. 
Revisten importancia clínica por su tendencia a las infecciones (con el desarrollo de acné 
o de forúnculos), y por sus estados de hiperfunción (seborrea). 
 
 
 
4-2: Glándulas sudoríparas 
 Están presentes en todos los mamíferos, a excepción de los cetáceos, sirénidos e 
hipopótamos, especies todas ligadas estrechamente a la vida acuática. En algunas especies, 
como los roedores, sólo están presentes en ciertas regiones especializadas como las 
almohadillas plantares y el mentón. Según la manera en que eliminan su secreción se distinguen 
tradicionalmente dos tipos de glándulas sudoríparas: apócrinas y merócrinas. Esta clasificación 
se originó históricamente en épocas en que sólo se disponía de microscopía óptica. Actualmente 
la microscopía electrónica pone en duda la verdadera identidad de las glándulas apócrinas en 
muchas especies. Una clasificación, más acertada a nuestro entender, divide a las glándulas 
sudoríparas en glándulas peritriquiales y atriquiales según estén o no asociadas a los folículos 
pilosos. 
 
 
4-2-1: Glándulas apócrinas 
 
Las glándulas sudoríparas apócrinas son las predominantes en animales domésticos y 
están asociadas a los pelos. Surgen embriológicamente de los folículos pilosos. En humanos se 
restringen a determinadas zonas (como axilas, pezón e ingle) y no existen en la piel de los 
roedores. 
 
 
El adenómero tubular de las glándulas sudoríparas apócrinas es de luz amplia y puede ser 
22 
 
de tipo glomerular, o serpenteante. Se localiza rodeando al folículo piloso por debajo del nivel 
de las glándulas sebáceas. Las células secretoras pueden variar entre cúbicas bajas o cilíndricas, 
de acuerdo a su ciclo de secreción. Cuando son cilíndricas presentan típicas protrusiones 
citoplasmáticas que le confieren a la luz un aspecto festoneado (fig 4-2). El adenómero está 
rodeado por células mioepiteliales. Cabe aclarar que su denominación de apócrinas responde al 
aspecto de las células secretorias al microscopio óptico. Sin embargo, los estudios de 
microscopía electrónica no han logrado confirmar la naturaleza apócrina de su secreción en la 
mayoría de las especies domésticas. Sólo se sabe que son verdaderamente apócrinas las de la 
piel del cerdo, las glándulas apócrinas del complejo circumanal canino y las de las bolsas 
perianales de los felinos. En humanos se afirma que la secreción es en realidad merócrina, salvo 
en las axilares pero, por tradición, se las sigue denominando glándulas apócrinas. El conducto 
excretor es recto, de epitelio cúbico biestratificado y termina cerca de la desembocadura del 
folículo piloso, razón por la cual se las denomina también peritriquiales. 
 
 
Figura 4-2: Adenómero de glándula sudorípara apócrina. A: Célula secretora. 
B: Célula mioepitelial. C: Membrana basal del adenómero. D: Proyecciones de las células 
mioepiteliales. 
 
 
 Su rol funcional varía con las especies. La secreción es abundante tan sólo en los equinos 
y bovinos en los cuales se verifica que participan de manera efectiva en la termorregulación. En 
los equinos el sudor contiene una buena proporción de agua, albúmina, urea y sales. En éstas 
especies la secreción se incrementa durante el ejercicio y con temperaturas elevadas. 
En el resto de los animales domésticos la secreción es escasa, viscosa y odorífera. No 
participa de manera importante en la termorregulación, y se cree que interviene en fenómenos 
de comunicación olfatoria entre animales, tales como la atracción sexual, la marcación territorial 
y el reconocimiento entre animales de la misma especie. 
El desarrollo de las glándulas sudoríparas apócrinas está bajo influencia de las hormonas 
sexuales y se completa en la pubertad. 
El control funcional de estas glándulas es muy variable con las especies. En todos los casos 
responden a inductores locales y hormonales, y sólo en algunos mamíferos se ha demostrado 
que poseen inervación. En equinos y bovinos dependen de un mecanismo neuro-hormonal. La 
sudoración que se produce durante el ejercicio es mediada por la secreción de adrenalina 
producida por las glándulas adrenales, mientras que la producida por exposición a temperaturas 
elevadas depende de la inervación simpática adrenérgica. 
23 
 
 
 
4-2-2: Glándulas merócrinas 
 
Las glándulas sudoríparas merócrinas (écrinas) son las predominantes en la piel de los 
humanos y algunos primates, pero en los animales domésticos se restringen a determinadas 
áreas de piel gruesa, carentes de pelo, como las almohadillas plantares y el hocico de los 
carnívoros (fig 4-3), la ranilla del pié equino, y en el órgano carpiano del porcino. 
 
 
 
 
Figura 4-3: Almohadilla plantar del perro donde se aprecia la ubicación de los adenómeros y 
conductos de las glándulas sudoríparas merocrinas. (Claver 2012). 
 
24 
 
 
 
Figura 4-4: Detalle del adenómero y el conducto de las glándulas sudoríparas merocrinas. A: Célula 
secretora del adenómero. B: Célula adiposa de la hipodermis. C: Célula mioepitelial. D: Cortes 
longitudinales del conducto excretor (biestratificado), situado en la dermis (Claver 2013). 
 
 
 
Los adenómeros son por lo general del tipo glomerular, y pueden ser tubulares (de luz 
estrecha) como en carnívoros, o saculares (de luz amplia), como en rumiantes. El adenómero 
puede estar en la dermis o, como en la almohadilla plantar de los carnívoros, adentrarse en la 
hipodermis (Fig 4-3 ). 
El epitelio que forma el adenómero puede ser cúbico simple o seudoestratificado con dos 
tipos de células secretorias denominadas claras y oscuras, de difícil diferenciación con tinciones 
rutinarias. Las células claras (más basales) contienen acúmulos de glucógeno y las oscuras (másapicales) gránulos apicales de mucina. El adenómero está rodeado por células mioepiteliales (fig 
4-4). Los conductos ascienden en forma recta o espiralada y están formados por epitelio cúbico 
biestratificado. A diferencia de las apócrinas, las glándulas sudoríparas merócrinas desembocan 
directamente en la superficie epidérmica, sin relación con los folículos pilosos, por lo que se 
denominan también atriquiales. 
 
Las glándulas merócrinas son verdaderamente sudoríparas y producen un sudor acuoso y 
rico en electrolitos que en los humanos contribuye a la termorregulación. El agua eliminada se 
evapora en la superficie de la piel extrayendo así calor del cuerpo del animal. La secreción es un 
mecanismo reflejo. Están inervadas por el sistema nervioso autónomo simpático, y las fibras 
posganglionares son colinérgicas. También responden a la hormona aldosterona (como los 
túbulos del riñón), favoreciendo la resorción de sodio y cloro, proceso que ocurre a nivel del 
conducto excretor. 
Dado el escaso desarrollo que tienen estas glándulas en la mayoría de los mamíferos, se 
cree que esta función termorreguladora es poco relevante. Las glándulas merocrinas asociadas 
a almohadillas plantares parecen tener más importancia en proteger al animal de la fricción 
excesiva contra el piso que en la termorregulación. 
 
 
4-3: Glandulas especiales: 
 
En los diferentes animales domésticos existen agrupaciones glandulares especiales. 
Resulta innecesaria una descripción pormenorizada de cada una de ellas puesto que, salvo 
excepciones, sus componentes individuales difieren muy poco de las sudoríparas y sebáceas ya 
25 
 
descriptas. En las figura 4-5 se muestra la ubicación de anatómica de algunas de las más 
importantes. 
 
Sacos perianales de los carnívoros: Son bolsas cutáneas situadas a cada lado del ano, 
cuyas aberturas se sitúan a nivel de la unión ano-cutánea (Fig 4-5, D). Poseen un revestimiento 
de epidermis plano estratificado queratinizado, sin pelos, donde desembocan abundantes 
glándulas sudoríparas apócrinas en los caninos, y sudoríparas apócrinas y sebáceas en felinos. 
Los productos secretorios se juntan con la descamación llenando la cavidad con una secreción 
pastosa y maloliente que se evacúa con la defecación. En el zorrino constituyen las glándulas 
odoríferas. En los perros, el conducto del saco anal es propenso a la oclusión, con la 
consiguiente dilatación del saco y posterior infección, lo que obliga al vaciamiento por presión o 
a la extirpación quirúrgica del saco. 
 
Glándulas del cuerno de la cabra: Son glándulas sebáceas relacionadas con pelos. 
Secretan un sebo odorífero que confiere al macho cabrío un olor característico (fig 4-5, A). 
 
Seno infraorbitario de oveja. Repliegue cutáneo situado en medial y anterior del ojo 
(fig 4-5, F). Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas apócrinas. 
 
 
 
 
Figura 4-5: Glándulas especiales de la piel: A: Glándulas del cuerno de la cabra. B: Seno interdigital 
del ovino. C: Glándula de la cola de los carnívoros. D: Seno perianal del perro.E: Glándulas 
circumanales de los carnívoros. F: Seno infraorbitario de la oveja. G: Glándulas cárpales del cerdo. 
(Claver 2012). 
 
Glándulas del carpo del cerdo: Son acumulaciones de glándulas sudoríparas 
merócrinas situadas en medial del carpo que se abren al exterior abocando en 3 a 5 divertículos, 
observables a simple vista y recubiertos por un epitelio estratificado escamoso. Las glándulas se 
26 
 
sitúan en el subcutáneo. (fig 4-5, G) 
 
Glándulas de la cola de carnívoros: (fig 4-5, C). Zona oval situada en el dorso de la 
cola. Contiene principalmente glándulas sebáceas. 
 
Seno interdigital del ovino: Se ubica en dorsal del espacio interdigital (fig 4-5, B). 
Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas apócrinas. 
 
Complejo circumanal de los caninos: Con el nombre de complejo circumanal se 
describen agrupaciones glándulares de diverso tipo presentes alrededor del ano en perros y 
otros cánidos (Fig.4-5, E). Dichas glándulas se ubican en diferentes planos: 
En un plano superficial existen glándulas sebáceas bien desarrolladas y ramificadas y 
glándulas sudoríparas apócrinas que desembocan en folículos pilosos. 
Más en profundidad, aparecen unas agrupaciones compactas de células que recuerdan 
por su aspecto a los hepatocitos (fig 4-6). Por esta razón se las conoce como glándulas 
hepatoides. Un estroma de tejido conectivo divide a las glándulas hepatoides en lóbulos y 
lobulillos. No poseen conductos excretores visibles y su verdadera naturaleza glandular no está 
confirmada. 
Están más desarrolladas en los machos adultos. Su función es aún muy discutida. Algunos 
autores piensan que se trataría de glándulas odoríferas que actuarían en la comunicación 
intraespecífica. Su olor sería percibido por los caninos durante el comportamiento de mutuo 
“olfateo anal” característico de estas especies. Otros autores postulan que, o bien se trataría de 
glándulas endócrinas o incluso que no tendrían función secretora alguna. 
Las glándulas hepatoides, son de importancia clínica en veterinaria porque con frecuencia 
sufren transformación tumoral 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 4-6: Glándulas circumanales del perro (Claver 2012) 
 
 
27 
 
 
 
 
 Los pelos son apéndices cutáneos exclusivos de los mamíferos. Al menos en algún 
momento de su vida, la piel de todos los mamíferos está, en mayor o menor grado, cubierta de 
pelos. 
 
 Los pelos se definen como fibras flexibles, más o menos cilíndricas, formadas por células 
queratinizadas que crecen, se moldean, y se insertan firmemente dentro de vainas epiteliales 
que los generan y renuevan periódicamente: los folículos pilosos. Los folículos pilosos surgen 
como invaginaciones de la epidermis que se profundizan en la dermis, ingresando a veces a la 
hipodermis. 
 La implantación de los pelos en el folículo es casi siempre oblicua y con sus puntas 
apuntando hacia atrás. Sin embargo, en la lana de las ovejas (que también es un tipo 
especializado de pelo), la inserción tiende a ser perpendicular a la superficie epidérmica. 
 La función primaria de los pelos es contribuir al aislamiento térmico al retener una capa 
de aire entre la epidermis y el exterior. Además, en muchos mamíferos, los proveen de una 
coloración de “camuflaje” que los confunde con el ambiente. 
 La estructura de los pelos (denominados fibras, en sentido amplio) muestra muchas 
variantes que dependen de la especie y localización. Diferentes variantes especializadas de los 
pelos son las vibrisas o pelos táctiles, los pelos vellosos, la lana ovina, y el lanugo de los fetos. 
 
 
5-1: Estructura del pelo 
 
 
 Los pelos típicos forman el manto visible de la mayoría de los mamíferos adultos y 
constan de un tallo, que es la parte que sobresale al exterior, y una raíz, oculta dentro del 
folículo piloso (fig 5-1). 
 
 Si se lo corta transversalmente a nivel 
del tallo, vemos que el pelo tiene tres capas 
concéntricas: de adentro hacia afuera, la 
médula, la corteza y la cutícula (fig 5-2 y 5-3), 
todas formadas por células muertas 
queratinizadas. 
 
 
 La médula del pelo es un cordón 
macizo de una o más células de grosor, 
cuboidales o de orientación horizontal, que al 
corte transversal aparecen con formas 
poliédricas. Son células muertas formadas por 
queratina blanda, de tinción acidófila, por lo 
general carente de gránulos de melanina. La 
médula puede ocasionalmente ser discontinua y aún faltar al acercarse a la punta del pelo, en 
cuyo caso la cavidad medular contiene aire. Los pelos de mamíferos terrestres que viven en 
regiones polares (como el oso polar) son huecos, es decir, su médula está reemplazada 
completamente por aire, lo que les ayuda al aislamiento térmico. 
 
 La corteza del pelo, a diferencia de la médula, también posee células queratinizadas, 
 5- Pelos y folículos pilosos 
28 
 
pero éstas son alargadas y orientadas en sentido longitudinal, mucho más compactasy 
contienen queratina dura. Se tiñen poco o nada con H y E. En el pelo pigmentado contienen 
gránulos de melanina. El espesor relativo entre corteza y médula varía con la especie. 
 
 La cutícula del pelo es una simple capa de células córneas aplanadas, con sus bordes 
dístales algo superpuestos de tal manera que, visto el pelo exteriormente con la ayuda de una 
lupa, semeja un tallo de palmera o un techo de tejas (fig). La forma y tamaño de sus células y la 
conformación de sus bordes libres varía con las especies y, junto con la relación córtico-medular 
, también característica, permiten identificar la especie, lo cual tiene importancia en la medicina 
forense. 
 
 
5-2: Folículos pilosos 
 Un folículo piloso típico consiste en una vaina epitelial que se ancla en la dermis (puede 
llegar hasta la hipodermis) y envuelve a la raíz del pelo. En su extremo distal se expande para 
formar el bulbo piloso, que recubre a una invaginación cónica de la dermis subyascente llamada 
papila dérmica del folículo (fig 5-2). Por sobre la papila dérmica y separadas por una membrana 
basal se ubican las células del estrato germinativo que constituyen la matriz del pelo. Esta es la 
región generativa del pelo. Si el pelo es pigmentado se intercalan aquí también melanocitos. 
 
 Si bien el pelo está compuesto por células muertas queratinizadas, es el resultado de la 
proliferación de las células vivas con capacidad mitótica de la matriz folicular. La densidad de 
núcleos, la basofilia citoplasmática y la abundancia de melanina (si el pelo es negro) le dan a la 
matriz una tonalidad oscura característica. 
 
 Sobre el ápice de la papila dérmica se ubican las células que formarán la médula del 
pelo, y más externamente las que originarán la corteza y cutícula. Cerca de la matriz, las células 
del pelo contienen núcleos, y forman la zona queratógena (Fig. 5-2). Luego los pierden 
progresivamente a medida que crecen hacia la superficie y todas sus células terminan muriendo 
y queratinizándose. En ciertas zonas también aparecen gránulos acidófilos llamados de 
tricohialina (homólogos a los de queratohialina de la epidermis) como paso previo a la 
queratinización. 
 Rodeando al pelo aparecen dos vainas epiteliales que son parte del folículo, 
denominadas vainas radiculares interna y externa. 
 
29 
 
 
Figura 5-2: Corte longitudinal de un folículo piloso a la altura del bulbo y la zona queratógena del 
pelo. Claver 2013. 
 
Vaina radicular interna 
 
 La vaina radicular interna se origina en la parte más periférica de matriz del bulbo 
piloso. Sus células se queratinizan y mueren a medida que se multiplican y ascienden 
acompañando el crecimiento del pelo, lo que destaca en las preparaciones por la pérdida del 
núcleo y por su tonalidad rosada. Las células cornificadas de la vaina radicular interna terminan 
descamándose, de modo que la vaina desaparece como tal a nivel de la desembocadura de la 
glándula sebácea. Si se observa un corte transversal a nivel de la parte media del folículo 
observamos que se dispone en tres capas, bien diferenciadas (fig. 5-2 y 5-3). 
 
 La cutícula de la vaina interna es una capa única de células planas dispuestas como 
tejas, con sus bordes libres mirando hacia abajo. Estos bordes se engranan estrechamente con 
los de la cutícula del pelo asegurando así su fijación. 
Por fuera de la cutícula, la capa de Huxley, está formada por una o dos capas de células 
muertas pero que conservan aún su núcleo y contienen gránulos eosinófilos de tricohialina. 
 
 La capa de Henle es la más externa y está integrada por una empalizada de células, al 
principio cúbicas, que rápidamente se aplanan y queratinizan perdiendo su núcleo. 
 
 Como ya mencionamos, toda la vaina radicular interna se queratiniza y se descama 
antes de la desembocadura de las glándulas sebáceas, por lo que esta capa no tiene continuidad 
directa con la epidermis. Más cerca de la desembocadura es reemplazada por la capa córnea de 
la epidermis propiamente dicha. 
30 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5-3: A:. Corte transversal del folículo piloso que pasa cerca de la desembocadura del pelo. B: 
Corte que pasa entre el bulbo y la inserción del músculo erector. CORT: Corteza del pelo. MED: 
Médula del pelo. Cut P: Cutícula del pelo. VRI: Vaina radicular interna. Hux: Capa de Huxley. Hen: 
Capa de Henle.Cut V: Cuícula de la vaina radicular interna. MV: Membrana vítrea. VF: Vaina 
dérmica o folicular. 
 
Vaina radicular externa 
 
 La vaina radicular externa está formada en toda su extensión por células vivas que son 
continuación directa de los estratos basal y espinoso de la epidermis. Cerca de la 
desembocadura del folículo se incorporan también los estratos granuloso y córneo. A diferencia 
de la epidermis, de donde deriva, la vaina radicular externa sufre un recambio mitótico muy 
lento y no asciende junto con la vaina interna y el pelo. Hacia el bulbo, la vaina radicular externa 
se adelgaza progresivamente y termina fusionándose con las células de la matriz. 
 Una membrana basal engrosada, la membrana vítrea, separa al folículo de la vaina 
dérmica, especie de cápsula fibrosa, que rodea a todo el folículo. 
 
 
 El músculo erector del pelo ( arrector pili ) se fija a esta vaina y al estrato papilar de la 
epidermis (fig 5-1). Es un músculo liso y su contracción refleja eriza el pelo (ver inervación). El 
músculo es particularmente prominente en la piel del gato. Está inervado por el sistema 
simpático y responde a descargas bruscas de adrenalina y al frío. La función más importante del 
erizamiento de los pelos es el aislamiento térmico, dado que así los animales retienen una capa 
31 
 
de aire más gruesa que dificulta los intercambios calóricos con el ambiente. Otra función es 
aumentar el volumen aparente del animal con fines de intimidación defensiva. Un ejemplo 
típico es el que se produce en los gatos al enfrentarse con un perro. En el hombre también se 
produce el erizamiento, pero por tener una cubierta pilosa escasa, carece de efectividad en el 
aislamiento térmico. En el cerdo, se describen también músculos interfoliculares, que unen 
folículos entre sí y son de función incierta. 
 
A nivel de la inserción del músculo erector del pelo existe un engrosamiento de la vaina 
radicular externa (promontorio) donde se alojan las células madre epidermo-foliculares (ver 
ciclo del pelo). 
 
5-3: Tipos de pelos y de folículos pilosos en animales domésticos 
 Entre los mamíferos domésticos existen múltiples variantes en la forma de agrupación 
de los folículos, de los tipos de fibra que producen y de su forma de crecimiento. 
 
 5-3-1: Folículos simples y compuestos 
 
 Folículos simples: Son aquellos que originan un único pelo, llamado pelo guarda o 
sedoso. Este es el pelo típico ya descrito y suele ser largo, medulado y bastante rígido. Folículos 
simples son característicos de humanos, equinos, bovinos, cerdos y algunas razas de perros. Se 
disponen más o menos equidistantes en la piel, o bien agrupados de forma característica en 
ciertas especies (en tríos en el caso del cerdo). 
 
 Folículos compuestos: Se trata en realidad de complejos foliculares, de cuya 
desembocadura única emerge un penacho de varios pelos. Son típicos de los carnívoros y 
rumiantes menores, así como de los animales de peletería (nutria, visón, chinchilla). Por lo 
común, en los folículos compuestos se distingue un gran folículo primario rodeado de varios 
folículos secundarios que se fusionan en una desembocadura común (fig 5-4 ). 
 
 
FIGURA 5-4: Esquema de un folículo compuesto. (Claver, adaptado de Dyce). 
32 
 
 
 Los folículos primarios son más grandes y profundos. Habitualmente contienen un pelo 
principal idéntico al pelo guarda o sedoso. Este suele ser largo y grueso, pudiendo ingresar el 
folículo en la hipodermis. Estos pelos, por ser más largos conforman el pelaje exteriormente 
visible del animal. Poseen glándulas sudoríparas y sebáceas asociadas y músculo erector del 
pelo.Los folículos secundarios rodean a los primarios. Son más cortos y delgados y no llegan 
hasta la hipodermis. No poseen músculo erector y pueden o no asociarse a glándulas sebáceas 
pero nunca a glándulas sudoríparas. Originan pelos accesorios , como son el vello y la lana 
(según las especies). Estas son fibras más cortas, delgadas, onduladas y, por lo general, carentes 
de médula. Los folículos secundarios se unen cerca de la superficie a los folículos primarios y 
todos los pelos desembocan en un orificio común en la forma de un penacho (fig 5-4 ). Los 
folículos secundarios forman el fino pelaje interno de muchos mamíferos y su función es retener 
una capa de aire que actúa como aislante térmico. En los perros, el número de folículos 
secundarios que rodea a los primarios varía mucho según las razas. Algunas razas caninas (por lo 
general las de pelo corto) solo poseen folículos simples. 
 
 En muchas especies de mamíferos (como el humano y el cerdo) los folículos 
secundarios sólo están presentes durante el desarrollo intrauterino (lanugo del feto) 
desapareciendo alrededor del nacimiento (ver embriología de la piel). 
 
 5-3-2: Fibras del ovino 
 
 Los ovinos presentan 4 tipos diferentes de fibras: Lana, fibras heterotípicas, pelos y 
kemp (fig 5-6). 
 
 La lana ovina es de crecimiento continuo. Su diámetro oscila entre 20 a 40 µm, carece 
de médula y presenta ondulaciones que son características de cada raza. 
La corteza está dividida en dos mitades, la paracorteza y la ortocorteza. Las células 
queratinizadas que componen ambas partes poseen diferente grado de humedad. La 
paracorteza es más dura que la ortocorteza, lo que causa la ondulación de la fibra, que es más 
pronunciada en lanas finas (fig 5-5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
C 
 C 
 
 
 Figura 5-5: Estructura de la fibra de lana . 
 A: Esquema con sus diferentes elementos 
 constitutivos. B: Apariencia externa de la 
 fibra de lana. C: Disposición de la paracorteza 
 y ortocorteza en la ondulación de la fibra. 
 
33 
 
 
Los pelos aparecen sobre todo en los garrones (chilla). Presentan medulación continua 
y un diámetro mayor de 50 µm. En ovinos de lana fina (raza Merino) los pelos se han ido 
perdiendo con la selección artificial y prácticamente toda su fibra es lana amedulada 
proveniente tanto de folículos primarios como secundarios. En razas menos 
seleccionadas, como la Karakul , Lincoln o Criolla , existe una buena proporción de 
folículos primarios que originan pelos o fibras heterotípicas. 
 
Las fibras heterotípicas presentan diámetros intermedios entre el pelo y la lana y 
pueden tener medulación continua o discontinua (fig.5-6). 
La presencia de fibras meduladas desmerece la calidad del vellón. 
 
El kemp (o halo) es un tipo de fibra gruesa de los ovinos jóvenes que se cree que tiene 
función termorreguladora. Alcanza un diámetro de 80 µm, y se caracteriza por una 
médula gruesa y una fina corteza (fig 5-6). 
 
 
 
 Figura 5-6: Comparación entre fibras del ovino. A: Lana (sin médula). B: Fibra heterotípica (con 
medulación discontínua). C: Kemp ( Fuertemente medulado). 
 
 
 
 
5-3-3: Pelos táctiles: 
 
 Los pelos táctiles, también llamados pelos sinusales o vibrisas, son estructuras 
especializadas de la piel de los mamíferos que poseen una función sensorial. Los animales 
nocturnos dependen en gran medida de los pelos táctiles para la percepción de su entorno 
inmediato. 
No están presentes en humanos. En mamíferos domésticos se ubican principalmente en 
los labios (forman los bigotes de los carnívoros y roedores), zona superciliar y mentón. 
 
34 
 
 
 
 
 
Figura 5-7: Corte oblicuo de un folículo táctil del labio del perro, cerca de su desembocadura. 
Nótese el gran tamaño en relación a los folículos pilosos comunes. 
 
 Se originan de grandes folículos que se anclan profundamente en la dermis, llegando a 
veces a la hipodermis e incluso a las capas musculares subyacentes. Contienen un pelo muy 
largo, grueso y rígido. Su característica principal es que, rodeando a todo el folículo, poseen una 
vaina dérmica, de gran espesor. En esta vaina dérmica se distinguen dos capas, la vaina dérmica 
externa y la vaina dérmica interna. Entre ambas aparece un seno sanguíneo (de ahí lo de 
“sinusales”) atravesado por finas trabéculas de tejido conectivo que vinculan a ambas capas. (fig 
5-7). La vaina dérmica interna es de tejido conectivo laxo y rica en terminaciones nerviosas que 
se extienden a la vaina radicular externa, donde aparecen discos táctiles de Merkel. La vaina 
dérmica externa es más gruesa y de tejido conectivo denso y también está ricamente inervada. 
No poseen músculo erector, pero su anclaje profundo permite un cierto control voluntario al 
acompañar el movimiento de los músculos esqueléticos subyacentes. 
 Se describen dos tipos de folículos pilosos táctiles: El tipo cavernoso y el tipo sinusal. En 
el tipo cavernoso, presente en equinos y bovinos, las trabéculas se encuentran ocupando todo el 
seno. En cambio, en el tipo sinusal, característico de los roedores, porcinos y carnívoros, no hay 
trabéculas en la parte apical del seno. A este nivel, la capa interna de la vaina dérmica protruye 
hacia el seno en forma de una almohadilla anular, (fig 5-8). 
 
35 
 
 
Figura 5-8: A: Folículo táctil de tipo cavernoso. B: Folículo táctil de tipo sinusal 
 
La función de los senos venosos es discriminar y amplificar las señales transmitidas por la 
deformación de los pelos al chocar con un obstáculo. Los movimientos de la parte libre del pelo 
inducen ondas de sangre en el seno que estimulan a los mecanorreceptores presentes en las 
vainas dérmicas. 
 
 
5-3-4: Pelos tilotricos de los carnívoros 
 
Son variantes de pelo con función sensitiva que se presentan diseminados entre la piel de 
los carnívoros, asociados estrechamente a evaginaciones redondeadas de la piel, carentes de 
pelo, llamadas cojinetes tilotricos (fig 5-9). Los pelos tilotricos son más gruesos que los sedosos 
comunes y se originan de un folículo simple. Están ricamente inervados y vascularizados. Los 
folículos están rodeados por senos venosos incluidos en una vaina dérmica engrosada, aunque 
de menor desarrollo que en los pelos táctiles. 
 Los cojinetes tilotricos a los que se asocian estos pelos pueden ubicarse por delante o 
por detrás del pelo tilotrico. Los cojinetes tilotricos se caracterizan por la abundancia de 
complejos de Merkel. 
 
FIG 5-9: Esquema de un folículo tilotrico de carnívoro (Claver, adaptado de Dyce). 
36 
 
5-4: Ciclo del pelo: 
 
 En los mamíferos el crecimiento y renovación del pelo es un evento cíclico estacional, 
que ocurre durante toda la vida, y su modalidad varía con la especie, raza, tipo de pelo, región 
corporal, edad y estación del año. El ciclo del pelo es controlado por una compleja interacción 
entre factores endógenos y exógenos. 
Entre los exógenos, el fotoperiodo y la temperatura parecen tener influencia decisiva en estos 
cambios cíclicos, por lo que son más acentuados en las especies silvestres. Factores endógenos 
a considerar son ciertas citoquinas de efecto local, y hormonas esteroideas y tiroideas, de efecto 
sistémico. 
 
Figura 5-10: Ciclo del pelo. A: Anágeno, B: Catágeno, C: Telógeno, D: Anágeno tempráno 
 
 
 En el ciclo del pelo se distinguen tres fases: 
 
Anageno (anagénesis, período activo): Es el período de crecimiento del pelo. La matriz 
tapiza toda la extensión de la papila y presenta una elevada actividad mitótica que va 
mermando al alcanzar el pelo un tamaño máximo (fig 5-10, A). La papila dérmica es prominente 
y fusiforme. El crecimiento del pelo arrastra con sigo a la vaina radicular interna que se desliza 
por sobre las células de la vaina radicular externa. 
 
 
Catágeno (catagénesis, involución): Es un período transicional en el que el crecimiento se 
detiene y el bulbo y la papila dérmica sufren una regresión o atrofia progresiva. En este 
período, las célulasde la matriz, tanto queratinocitos como melanocitos, desarrollan apoptosis. 
El pelo pierde así conexión con su matriz y su extremo folicular se ensancha adoptando una 
forma de escobilla o pincel. El pelo en este estadío se denomina pelo en clava (fig 5-10, B). La 
membrana basal del folículo se ve engrosada y plegada en sus 2/3 próximos al bulbo. La papila 
dérmica tiende a redondearse y hacerse más oscura por la densidad de núcleos y termina siendo 
expulsada del bulbo piloso. La regresión del folículo no progresa más allá de la inserción del 
músculo erector. 
 
 Telógeno (telogénesis): Se considera un período de reposo, y en este estado el pelo 
puede permanecer semanas o meses. No existe el bulbo como tal ni la vaina radicular interna La 
papila dérmica se separa del folículo y queda como un remanente rodeado por una vaina 
fibrosa. El pelo en clava termina por caer espontáneamente o bien lo hace al ser empujado por 
el pelo nuevo que empieza a crecer en el siguiente período anágeno (fig 5-10, C). En la mayoría 
de los mamíferos el período telógeno es el más largo. 
37 
 
 
Histológicamente, la renovación posnatal de los pelos recuerda al desarrollo embrionario de los mismos. 
 
 
Células madre del folículo piloso 
La regeneración cíclica de los folículos 
pilosos depende de células madre 
epidérmicas ubicadas en una zona 
abultada de la vaina radicular externa 
denominada promontorio, ubicada 
aproximadamente a nivel de la inserción 
del músculo erector del pelo (fig 5-11). De 
acuerdo con investigaciones recientes, esta 
zona representa el nicho de las células 
madre de los folículos, permaneciendo 
intacto luego de un período catágeno. Esto 
explica por qué el bulbo piloso se atrofia 
(sufre apoptosis) en cada período de muda 
y puede ser regenerado completamente en 
el siguiente. 
Al comenzar un nuevo período 
anágeno, las células madre son 
estimuladas a multiplicarse. Sufren mitosis 
asimétricas originando por un lado otra 
célula madre de repuesto y por otro lado 
células amplificadoras en tránsio (TA) con 
capacidad mitótica. Las células TA migran 
en profundidad y repueblan la matriz del 
bulbo, sirviendo de base para la 
reconstrucción del folículo piloso. El 
crecimiento y diferenciación de estas 
células progenitoras continúa durante todo 
el período anágeno (fig 5-11). 
En caso de reparación de lesiones en las 
que desaparece la epidermis, estas células 
pueden migrar también hacia la superficie 
epidérmica, contribuyendo a repoblar la 
capa basal de la epidermis. Los 
melanocitos del folículo piloso se 
regeneran a partir de células madre 
melanocíticas, que comparten el mismo 
nicho. 
 
 
 
 
 
 
Las células madre del folículo piloso 
cultivadas (in vitro) parecen tener 
una potencialidad muy amplia, 
pudiendo originar diferentes tipos 
celulares tales como músculares, 
fibroblastos, cartílaginosas y hasta 
neuronas. Por esto vienen siendo 
estudiadas intensamente en los 
últimos años con fines de aplicarlas a 
la regeneración de diferentes 
órganos y tejidos adultos. 
 
 
 
Figura 5 -11: Esquema que muestra la 
ubicación de las células madre del 
folículo piloso y sus destinos posibles.
38 
 
 
 
 
 
 
 
Las glándulas mamarias son exclusivas de los mamíferos y tienen como función la alimentación de 
la cría. Si bien se desarrollan primordios mamarios en ambos sexos, el desarrollo y funcionalidad plena de 
las glándulas sólo se verifica en las hembras en período de lactación. En los machos alcanzan un desarrollo 
escaso y, en algunas especies de mamíferos, desaparecen después del nacimiento. Si bien su función está 
más relacionada a la reproducción se las estudia aquí por ser consideradas glándulas sudoríparas 
apócrinas modificadas. 
Desde el punto de vista morfológico se clasifican como glándulas túbulo-alveolares compuestas. 
El número de glándulas es siempre par y el número de pares y su localización varía con las especies. 
En los rumiantes y equinos uno o dos pares de glándulas se fusionan en un solo complejo denominado 
ubre. 
 
Cada glándula está rodeada por una condensación de tejido conectivo fibroelástica a modo de 
cápsula. En su interior se divide en lóbulos y lobulillos por medio de tabiques estromales que contienen 
tejido adiposo en cantidad variable según el estado funcional. Los tabiques mayores dividen la glándula 
en lóbulos. Cada lóbulo, a su vez se encuentra dividido en múltiples unidades menores denominadas 
lobulillos o unidades túbulo-lobulillares consideradas como las unidades anatómicas y fisiológicas de la 
glándula. Dentro de cada lobulillo se encuentran las ramificaciones finales del sistema de conductos que 
originan a los adenómeros túbulo-alveolares. 
 
Las glándulas mamarias son órganos dinámicos que, bajo influencias hormonales, experimentan 
profundos cambios morfológicos y funcionales en relación con la pubertad, la preñez y la lactación. 
Describiremos primeramente la histoarquitectura general de la glándula en la hembra lactante y luego sus 
diferencias con la glándula en reposo. 
 
6-1: Glándula en actividad: 
Como toda glándula compuesta, la glándula mamaria se compone de adenómeros y de un sistema 
ramificado de conductos. 
Durante el período de lactancia, el tejido secretor (parénquima) es prominente, en tanto que el 
estroma intra e interlobulillar es escaso y con poco tejido adiposo. El tejido conectivo intralobulillar es 
laxocon abundancia de células plasmáticas. Por el contrario, el interlobulillar es denso (fig 6-1, A). 
 
 6-1-2: Los adenómeros 
 
Los adenómeros de la glándula mamaria activa (hembra en lactación) son de tipo túbulo-
alvéolar (fig 6-1, B). Comienzan como sacos de luz ámplia, los alvéolos que se continúan con cortos 
túbulos secretores. Uno o dos alvéolos pueden abocar hacia un túbulo secretor. 
Las células secretoras de leche que componen el adenómero se denominan lactocitos. En un 
corte histológico se puede apreciar que, coexisten en la glándula lactante alvéolos con distinto grado de 
actividad. Así, el epitelio alveolar puede variar de casi plano a cilíndrico simple de acuerdo a su grado de 
actividad y repleción. No obstante, el desarrollo suele ser bastante sincrónico dentro de cada lobulillo. 
 
 
 
 
 
 
 6 Glándulas mamarias 
39 
 
 
 
 
 
 
Figura 6-1: A: Dibujo de la estructura histológica de un lóbulo de una glándula mamaria en actividad. 
B: Dibujo de dos adenómeros túbulo-alveolares. C: Esquema tridimensional de un adenómero túbulo-
alveolar. 
 
 
El citoplasma de los lactocitos es rico en gránulaciones proteicas (la caseína es la principal proteína 
láctea) y vacuolas lipídicas. Estas últimas pueden ser múltiples y pequeñas o confluir en una gran gota que 
protruye desde la superficie apical. En muchos casos la acumulación lipídica es tal que comprime el núcleo 
hacia basal y desdibuja los límites intercelulares en las preparaciones de microscopía óptica. 
 
La forma en que el lactocito elimina la secreción varía de acuerdo a los componentes. Así, los 
lípidos se eliminan de manera apócrina, es decir, como evaginaciones rodeadas por la membrana 
plasmática, en tanto que las proteínas y otros componentes de la leche lo hacen por exocitosis (secreción 
merócrina). Las inmunoglobulinas lácteas atraviesan el lactocito por trancitosis desde las células 
plasmáticas ubicadas en el tejido conectivo intralobulillar (fig 6-2). La secreción láctea acumulada en los 
alvéolos se hace evidente en los preparados por su tinción eosinófila salpicada de vacuolas lipídicas claras 
(fig. 6-1, B). 
 
 
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Figura 6-2: Esquema de un lactocito que muestra las diferentes maneras en que se secretan los components 
lácteos. 1: Secreción de proteínas lácteas (merócrina).2: Secreción de lípidos (Apocrina).3: Secreción de 
hidratos de carbono (Merocrina). 4: Secreción de Anticuerpos (Transcitosis). 
 
Por fuera del epitelio alveolar existen células mioepiteliales contráctiles en forma de cesto que 
contribuyen al vaciamiento de la glándula.