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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGIA 
 (BIOLOGIA MARINA) 
 
 
 
COMPARACIÓN MORFOLÓGICO-TAXONÓMICA ENTRE LAS ESPECIES DE 
ASTEROIDEOS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) DEL SISTEMA 
ANQUIHALINO “EL AEROLITO” DE LA ISLA COZUMEL CON LAS 
RESPECTIVAS ESPECIES Y CONGÉNERES DE LAS ZONAS COSTERAS 
ADYACENTES 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS 
 
 
 
PRESENTA: 
MARIA REBECA GONZALEZ MEJIA 
 
 
 
TUTOR: 
ALFREDO LAGUARDA FIGUERAS 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGIA 
 
COMITÉ TUTOR: 
DRA. BLANCA ESTELA BUITRÓN SÁNCHEZ 
INSTITUTO DE GEOLOGÍA 
DR. FRANCISCO ALONSO SOLÍS MARÍN 
INSTITUTO DE CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGIA 
DRA. MARÍA DINORAH HERRERO PÉREZRUL 
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS, INSTITUTO POLITÉCNICO 
NACIONAL 
DR. LUIS MANUEL MEJÍA ORTÍZ 
UNIDAD COZUMEL, UNIVERSIDAD DE QUINTANA ROO 
 
 
MÉXICO, D. F. ENERO 2017 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 COMPARACIÓN MORFOLÓGICO-TAXONÓMICA ENTRE LAS 
ESPECIES DE ASTEROIDEOS (ECHINODERMATA: ASTEROIDEA) 
DEL SISTEMA ANQUIHALINO “EL AEROLITO” DE LA ISLA 
COZUMEL CON LAS RESPECTIVAS ESPECIES Y CONGÉNERES DE 
LAS ZONAS COSTERAS ADYACENTES 
 
 
 
T E S I S 
 
 
que para obtener el grado académico de 
 
Maestra en Ciencias 
(Biología Marina) 
 
 
P r e s e n t a 
 
GONZÁLEZ MEJÍA MARÍA REBECA 
 
 
Director de tesis: Dr. Alfredo Laguarda Figueras 
 
Comité tutoral: Dra. Blanca Estela Buitrón Sánchez 
Dr. Francisco Alonso Solís Marín 
Dra. María Dinorah Herrero Pérezrul 
Dr. Luis Manuel Mejía Ortíz 
 
 
 
Ciudad de México, 2017
1 
 
Agradecimientos 
A la máxima casa de estudios Universidad Nacional Autónoma de México por 
brindarme la oportunidad de formarme académica y profesionalmente. 
Al Posgrado de Ciencias del Mar y Limnología y a todo su personal por la atención, 
por el apoyo brindado y por darme la oportunidad de realizar mis estudios de 
Maestría. 
Al Consejo de Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo económico brindado 
para la elaboración de este trabajo. 
Al Dr. Alfredo Laguarda Figueras y al Dr. Francisco Alonso Solís Marín por 
permitirme formar parte del equipo de trabajo del Laboratorio de Sistemática y 
Ecología de Equinodermos (LSEE), por apoyarme en el desarrollo de este proyecto 
y dedicar su tiempo a la revisión del mismo, por los consejos, por compartir sus 
historias, experiencias, bromas y sobre todo por la confianza no solos para llevar a 
cabo este trabajo, sino también por el apoyo y motivación para participar en 
congresos y darme la oportunidad de disfrutar de esas experiencias. 
A los miembros del Comité Tutoral Dra. Blanca Estela Buitrón, Dra. M. Dinorah 
Herrero Pérezrul y al Dr. Luis M. Mejía Ortíz, por los comentarios, preguntas, críticas 
constructivas, sugerencias, en general, por su tiempo ofrecido para la revisión este 
proyecto. 
A la M. en C. Alicia Duran García, por todo el apoyo, consejos, por las charlas, los 
aportes a este trabajo, por el material procesado proporcionado, por la ayuda para 
resolver algunas dudas y en la búsqueda de bibliografía. 
A la M. en C. María Berenit Mendoza Garfias responsable del Laboratorio de 
Microscopia Electrónica del Instituto de Biología de la UNAM, al igual que a la Biól. 
Yolanda Hornelas Orosco del Servicio Académico de Microscopía Electrónica del 
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, por la ayuda en la obtención de imágenes 
de microscopia electrónica de barrido para la elaboración de este trabajo. 
2 
 
A la Biól. Susana Guzmán Gómez responsable del área de digitalización de 
imágenes del Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad (II) del 
Instituto de Biología, UNAM, por brindar su asesoría en el proceso y capacitarme en 
la captura de fotografías multifocal utilizadas en este trabajo. 
Al grupo del LSEE: Giovvana, Caro, Quetza, Brenda, Tayra, Noe, Andrea, Carlos, 
Paco, Armando, Osmar, Ana, Pao, Daniel, Alex, Axel, Félix, Magdalena, Rocío por 
su compañía durante los congresos y estos dos años en el laboratorio, por sus 
buenas vibras, recomendaciones, por las bromas, su apoyo y ayuda. 
A Giovvana Guerrero Correa, más que una compañera, es una amiga que me 
escucha no sólo durante mis frustraciones académicas también personales, gracias 
por tu apoyo y el ánimo que me brindas, porque todo lo que haces es “con gusto” y 
cualquier cosa sé que cuento contigo. 
Además, mis agradecimientos personales a aquellos que, fuera de las instituciones, 
me han tenido una infinita paciencia. 
A mis Padres, Virginia Mejía García y Alberto González Colunga, porque desde un 
principio tomaron la decisión de dejarme estudiar lo que yo eligiera, por apoyarme 
y ayudarme toda mi vida, por los valores que me han inculcado. Gracias a mi mamá 
por decirme siempre que no me preocupe, por simplemente estar, sin ti esto hubiera 
sido más difícil de lograr. 
A mis hermanas Bárbara y Miroslava, a mi prima Gaby y demás familia por procurar 
que este bien, por escucharme, por su incondicional apoyo y ayuda siempre. 
A las personas que están y a los que ya se fueron: Yamina, Rodrigo, Oscar, Erik, 
Beti, Marbella, Fabis, Noe, Fany, Fabián, David, Héctor, Kike, Moni, Nayeli, por sus 
ánimos, consejos, por dejarse molestar, por contarme sus historias de ciertos 
momentos de sus vidas, por seguir compartiendo experiencias y por las pláticas 
amenas. 
 
3 
 
Contenido 
Agradecimientos ................................................................................................... 1 
Resumen ................................................................................................................ 4 
Introducción ........................................................................................................... 5 
Antecedentes ......................................................................................................... 9 
Objetivo general .................................................................................................. 10 
Objetivos particulares ......................................................................................... 10 
Área de Estudio ................................................................................................... 11 
Materiales y Métodos .......................................................................................... 12 
Resultados ........................................................................................................... 15 
Listado sistemático ................................................................................................................. 15 
Análisis estadístico ................................................................................................................. 15 
Género Astropecten ............................................................................................................ 16 
Género Asterinides .............................................................................................................. 25 
Género Mithrodia .................................................................................................................. 34 
Género Copidaster ...............................................................................................................37 
Sistemática de las especies .................................................................................................. 42 
Discusión ............................................................................................................. 74 
Conclusiones ....................................................................................................... 79 
Literatura citada .................................................................................................. 95 
 
 
4 
 
Resumen 
Los sistemas anquihalinos de Isla Cozumel han sido explorados en los últimos diez 
años con el fin de conocer la fauna estigobia que habita en ellos. Recientemente en 
el sistema “El Aerolito” se identificaron, mediante técnicas moleculares, cinco 
especies de asteroideos. La fauna de estos sistemas posee adaptaciones únicas 
que le permiten habitar en las condiciones extremas existentes dentro de éstos 
(ausencia de luz, escasez de alimento, variaciones de pH, entre otras), lo anterior 
deriva, en ciertos casos, en endemismos. Se han detectado especies habitando 
tales sistemas que presentan morfologías similares a las que habitan en el mar 
circundante al área de estudio. El presente trabajo pretende reconocer las 
diferencias morfológicas (de importancia taxonómica) entre las especies estigobias 
del sistema “El Aerolito” con las de las zonas costeras someras adyacentes. Por 
ello, los ejemplares previamente colectados y depositados en la Colección Nacional 
de Equinodermos “Dra. Ma. E. Caso M.” del ICML, UNAM fueron re-identificados 
taxonómicamente. Como resultado se presentan seis especies habitantes del 
sistema anquihalino: Astropecten sp.; Asterinides sp. 1 y Asterinides sp. 2; Mithrodia 
clavigera (Lamarck, 1816); Copidaster cavernicola Solís-Marín & Laguarda-
Figueras, 2010 y C. lymani A. H. Clark, 1948. Las principales diferencias entre los 
especímenes de la especie del género Astropecten del sistema “El Aerolito” con las 
de la zona marina circundantes, son la presencia de tres espinas planas en cada 
placa inferomarginal y la forma de las espinas ambulacrales. Los ejemplares del 
género Asterinides presentan diferencias en el arreglo de las placas carinales. Los 
ejemplares del género Mithrodia no presentan diferencia con los ejemplares de la 
zona marina adyacente. Los ejemplares del género Copidaster, presentan 
diferencias en la forma de las placas terminales, talla de brazos, distribución y 
tamaño de pedicelarios, así como en el número de pápulas por área papular. 
 
 
 
5 
 
Introducción 
La Isla Cozumel forma parte de la Península de Yucatán que es una plataforma de 
roca cárstica, la cual es susceptible a sufrir disolución por el agua infiltrada que se 
mezcla con el dióxido de carbono y genera formas características, tanto 
superficiales (lapiaces, dolinas, poljes) como subterráneas (cuevas y conductos 
kársticos), de lugar a los localmente denominados cenotes (Gaona et al., 1980; 
Reddell, 1981; Durán et al., 2006). Dentro de estas formaciones se encuentran los 
sistemas anquihalinos (del griego anchialos, que significa cerca del mar), los cuales 
tienen conexión subterránea al mar. Holthis en 1973, propuso el término anquihalino 
para un tipo de hábitat que se caracteriza por contener aguas salobres en la parte 
superficial y, después de una marcada capa haloclina, en la zona más profunda se 
encuentra agua marina; dichas capas de agua fluctúan con las mareas (Stock et al., 
1986; Iliffe, 1993; Yañez-Mendoza et al., 2007). Sin embargo, en 2012 durante el 
Segundo Simposio Internacional sobre Ecosistemas anquialinas, que tuvo lugar en 
Cavtat, Croacia, se reconsidero el término ‘anquihalino’ como: 'estuarios 
influenciados por las mareas subterráneas dentro del surco y el karst cavernoso y 
terrenos volcánicos que se extienden tierra adentro hasta el límite de penetración 
de agua de mar’ (Bishop, et al. 2015; Pérez-Moreno et al., 2016). 
Estos sistemas tienen condiciones físicas muy peculiares, por consecuencia de la 
interface entre agua salobre y agua marina, por lo que presentan un ligero aumento 
en la temperatura, agua alcalina con baja concentración de oxígeno y escasez de 
alimento. Sin embargo, esta conexión subterránea con el mar ha permitido la 
invasión de organismos de origen marino. La fuente de alimento disponible para la 
fauna proviene de exterior como materia orgánica del suelo de la selva superpuesta 
a los sistemas anquihalinos, algas de agua dulce, materia en descomposición y del 
papel que juegan las bacterias quimioautotroficas presentes en la haloclina o sobre 
las paredes y piso del interior del sistema, forman una biopelícula, debido a la 
carencia de luz y por ende organismos fotoautótrofos (Pohlman et al., 2000; Álvarez 
et al., 2000; Yañez et al., 2007; Escobar et al., 2008; Bribiesca-Contreras y Solís-
Marín, 2014; Pérez-Moreno et al., 2016). 
6 
 
Por la escasez de alimento, los organismos de este sistema resisten a la inanición 
con una eficacia elevada para asimilar y transferir energía; de esta forma, las tramas 
alimenticias son simples con pocos niveles tróficos. Los invertebrados que habitan 
estos sistemas son comúnmente polífagos, no especializados, por lo cual han 
desarrollado diferentes adaptaciones para consumir el alimento disponible como el 
desarrollo de apéndices o elaboradas estructuras de percepción que detectan 
pequeñas concentraciones de aminoácidos (Álvarez et al., 2000; Pohlman et al., 
2000). 
Las especies que tienen diferentes etapas de adaptación a estos sistemas se 
clasifican como estigoxenos o trogloxenos (habitantes temporales), estigófilos o 
troglófilos (con fuertes afinidades hipogeas), y estigobios o troglobios (hipogeos 
obligados). Estos últimos poseen las características morfológicas, fisiológicas y de 
comportamiento especializado para la vida subterránea, las cuales normalmente 
presentan características propias de la evolución regresiva, tales como: pérdida de 
los ojos, despigmentación del cuerpo, alargamiento de los apéndices, hipertrofia de 
órganos sensoriales; hipersensibilidad a vibraciones ambientales y fragilidad de 
órganos, aumento de la duración de la vida, disminución en el número de huevos y 
el aumento de su tamaño y del tiempo de desarrollo, disminución en el metabolismo 
respiratorio, pérdida de los procesos de regulación de agua, entre otras estrategias 
fisiológicas (Gilbert y Deharveng, 2002; Iliffe y Kornicker, 2009). 
Los sistemas anquihalinos de la Isla Cozumel han sido explorados con el fin de 
conocer la fauna acuática presente en dicho lugar. Algunos de los organismos que 
han sido reportados son peces, crustáceos, anélidos y esponjas (Yañez-Mendoza 
et al., 2007; Ilffe y Kornicker, 2009). Recientemente, en dos de estas cuevas se 
hallaron organismos del Phylum Echinodermata (Mejía-Ortíz et al., 2007a; Yáñez-
Mendoza et al., 2007; Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 2010; Mejía-Ortíz et al., 
2013), que comprende invertebrados que habitan en ambientes exclusivamente 
marinos. Este phylum comprende, aproximadamente, 16 clases extintas con 13,000 
especies que forman parte del registro fósil y cerca de 7,000 especies vivientes en 
el mundo (Solís-Marín, 1997; Pawson, 2007). Son organismos deuterostomados, 
7 
 
caracterizados por poseer un esqueleto de carbonato de calcio en forma de calcita 
(conocidos como osículos) situado debajo de la epidermis. Presentan simetría 
pentarradial, no obstante, esta simetría ha derivado a partir de una simetría bilateral 
ancestral. El caracter más exclusivo es la presencia de un sistema vascular acuífero 
o sistema ambulacral compuesto de ramificaciones, vasos llenos de líquido que dan 
lugar a estructuras especializadas como los pies ambulacrales. Estas estructuras 
tienen diversas funciones como: excreción, percepción sensorial, capacidad para 
recolectar, adhesión al sustrato y manipulación de alimento, así como en ciertoscasos asumió funciones locomotoras. Son animales dioicos, normalmente con 
fecundación externa; poseen un tracto digestivo bien desarrollado que se encuentra 
en una disposición radial; un sistema nervioso descentralizado; un sistema 
circulatorio compuesto por un sistema hemal; y carencia de órganos excretores 
diferenciados (Hendler et al., 1995; Ruppert y Barnes, 1996; Brusca y Brusca, 2005). 
Actualmente este phylum comprende cinco clases: Crinoidea (lirios de mar), 
Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea 
(erizos de mar) y Holothuroidea (pepinos de mar) (Hendler et al., 1995; Brusca y 
Brusca, 2005; Pawson, 2007). Los organismos de la clase Asteroidea son 
equinodermos con forma de estrella, sus cuerpos presentan cinco o más brazos que 
se proyectan de un disco central. La parte superior del disco presenta el ano y una 
madreporita (o varias) situada interradialmente. En la parte abactinal del cuerpo 
(Figura 1), presenta numerosas pápulas transparentes; por lo general, presentan 
ornamentación que consta de una serie de espinas, tubérculos y gránulos; algunas 
especies presentan en la superficie superior paxilas, las cuales representan la 
adaptación de estos organismos a la vida excavadora. En dos órdenes de estrellas 
de mar, en la parte superior o inferior de los brazos y del disco, se pueden presentar 
pedicelarios de diversas formas y tamaños, cuya función es mantener limpia de 
organismos pequeños o escombros, las áreas alrededor de las pápulas; también 
pueden ser utilizados para la captura de presas (Hendler et al., 1995). La mayoría 
de los asteroideos son carnívoros o carroñeros y se alimentan de invertebrados, 
algunos son especialistas y otros consumen una amplia variedad de presas 
(Ruppert y Barnes, 1995). 
8 
 
La superficie actinal (Figura 1), presenta la boca rodeada de cinco mandíbulas, cada 
brazo presenta un surco ambulacral que en cuyo interior se encuentran los pies 
ambulacrales o podios, los cuales están acomodados en dos o cuatro filas que, en 
algunas especies, las ventosas del extremo distal de los podios permiten la 
adhesión a sustratos por lo que reptan sobre rocas y conchas, o viven en fondos 
arenosos o lodosos (Ruppert y Barnes, 1996). 
 
Figura 1. Esquema de las principales características de un asteroideo. A) Superficie abactinal, B) 
Superficie actinal, C) Detalle de la parte proximal del brazo de una especie de Astropecten en la 
superficie abactinal, D) Detalle de la boca y parte proximal del brazo de una especie de 
Astropecten en la superficie actinal (modificado de Hendler et al., 1995). 
Como ya se mencionó, la estigofauna que habita en estos sistemas tiene 
adaptaciones únicas (Yañez-Mendoza et al., 2007), de tal forma que modifican sus 
características morfológicas, surgiendo nuevas especies. En algunos casos se trata 
de endemismo, como es el caso de Copidaster cavernicola (Solís-Marín & 
Laguarda-Figueras, 2010), aunque hay especies que presentan morfologías 
9 
 
similares a las especies costeras adyacentes (Bribiesca-Contreras et al., 2013). Por 
ello es importante reconocer las diferencias entre los organismos que habitan dicho 
sistema con las de mar abierto circundante al mismo, lo cual permitirá valorar la 
biodiversidad del grupo dentro del sistema anquihalino “El Aerolito”. 
Antecedentes 
Como resultado de las colectas del “Blake” durante 1878-1884, dio lugar a diversos 
trabajos de equinodermos en el Caribe Mexicano; destacando para la clase 
Asteroidea el trabajo de Perrier (1881). Posteriormente, algunos autores han 
aportado información de nuevas especies o listados taxonómicos referentes a dicha 
clase: Caso (1961, 1996a, 1996b, 1996c); A.M. Clark y Downey (1992); Downey 
(1973); Hendler et al., (1995); Laguarda-Figueras, et al. (2005); y Alvarado (2011). 
Solis-Marín y Laguarda-Figueras (2007), reportan 12 especies de asteroideos para 
la Isla Cozumel y mencionan las especies registradas para el sistema anquihalino 
“El Aerolito”. El primer registro formal de tres clase principales de equinodermos 
presentes en “El Aerolito”, fue publicado por Mejía-Ortíz et al. (2005a). Entre las tres 
clases destaca la Asteroidea, tomando en cuenta que las especies del género 
Asterinides presentan despigmentación en el cuerpo lo que sugiere adaptación a la 
vida cavernícola (Mejía-Ortíz, et al., 2005b; Mejía-Ortíz, 2007a; Mejía-Ortíz et al., 
2007b). 
Lo anterior dio lugar a la descripción de taxones nuevos como Copidaster 
cavernicola (Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 2010) la cual es endémica en este 
sistema. Esta especie presenta modificaciones de sus placas terminales en 
respuesta a la falta de luz, además no presenta una pigmentación tan fuerte como 
C. lymani. 
Bribiesca-Contreras et al. (2013), utilizaron datos morfológicos y de códigos de 
barras de ADN para identificar los equinodermos de la cueva “Aerolito”, encontrando 
cinco especies: Astropecten cf. duplicatus, Asterinides sp., Mithrodia clavigera, 
Copidaster cf. lymani y Copidaster cavernicola; de las cuales sugieren a la especie 
Asterinides sp. como endémica. 
10 
 
Aunque previamente ya se han identificado a los equinodermos del sistema 
anquihalino “Aerolito” en la Isla de Cozumel con técnicas moleculares, aún no se 
tienen estudios morfológico-taxonómicos que comparen los organismos de las 
especies de asteroideos que viven en dicho sistema anquihalino con organismos 
del mismo género o de la misma especie de las zonas ubicada en el mar abierto 
circundante al sistema, por lo que el presente trabajo aportará los elementos 
taxonómicos para conocer y delimitar las variaciones de los caracteres morfológicos 
de importancia taxonómica. 
Objetivo general 
Comparar morfológicamente las especies de asteroideos del sistema anquihalino 
“Aerolito” de la Isla de Cozumel, con organismos de la misma especie o sus 
congéneres, que se distribuyen en la zona costera adyacente. 
Objetivos particulares 
Corroborar taxonómicamente a las especies reportadas para el sistema anquihalino 
“Aerolito”. 
Reconocer y analizar los caracteres morfológicos que son diferentes entre las 
especies ubicadas en el interior del sistema anquihalino y fuera del mismo. 
Comparar los caracteres morfológicos de las especies de asteroideos del sistema 
anquihalino con los caracteres de las especies que habitan en las aguas costeras 
adyacentes. 
Planteamiento del problema. 
¿Cuáles son las diferencias morfológicas entre los asteroideos del sistema 
anquihalino “Aerolito del Paraíso” y los correspondientes a las especies ubicadas 
en las áreas marinas adyacentes? 
Hipótesis. 
11 
 
Al comparar las especies del sistema anquihalino “Aerolito del Paraíso” con las que 
habitan en las áreas marinas circundantes al sistema, se espera encontrar 
características morfológicas que corroboren las diferencias taxonómicas de las 
especies entre dichos sistemas. 
Área de Estudio 
El Caribe es un mar tropical pobre en nutrientes, parcialmente cerrado, formado por 
el arco de las Antillas Mayores y Menores y las costas atlánticas de Venezuela, 
Colombia, Centroamérica y la península de Yucatán. La porción mexicana del 
Caribe abarca la Isla Cozumel, la Isla Mujeres y la Isla Contoy (Wilkinson, 2009). 
La Isla Cozumel se sitúa entre 20°16’12’’ y 20°35’15’’ latitud norte y entre 87°01’48’’ 
y 86°43’48’’ longitud oeste, con una superficie de 482 Km2; sus principales fuentes 
de agua dulce son los cenotes y conductos de agua subterránea (Mejía-Ortíz et al., 
2007b). Uno de los sistemas más importantes de esta Isla es “El Aerolito” ubicado 
a los 20° 27’ 58.4” N y a los 86° 58’ 41.2” O (Figura 2). 
 
Figura 2. Mapa del sistema “El Aerolito”, Q. Roo, México (Modificada de Mejía-Ortíz et al., 2005; 
Yañez-Mendoza et al., 2007) 
12 
 
“El Aerolito” presenta galerías laterales someras, impidiendo la incidencia directa de 
la luz, el sistema tiene una longitud de 6100 m aproximadamentey conecta con el 
Mar Caribe a una distancia de 240 m de su entrada principal (Figura 2). Este sistema 
presenta sedimento limoso y está formado por conductos a causa de la disolución 
de la roca cárstica, mostrando formaciones de estalagmitas y estalactitas y también 
tiene columnas de la unión de estas dos formaciones. La temperatura promedio del 
agua es de 25°C, pero la temperatura del agua tiende a aumentar conforme 
aumenta la profundidad. La concentración de oxígeno disuelto es baja, 
considerando que presentan un flujo más turbulento, debido a las fuertes corrientes, 
además de los probables procesos biológicos que se llevan a cabo. La haloclina 
bien definida se muestra a los 7 m de profundidad. Su profundidad promedio es de 
12 m y una máxima de 27 m. El pH presenta un rango estrecho entre 7.3 y 8.21 
(aguas neutras a ligeramente básicas), a diferencia de otros sistemas donde ciertos 
procesos biológicos disminuyen el valor de pH, sin embargo, esto provoca sobre la 
roca caliza un amortiguamiento en el incremento de la acidez del agua (Mejía-Ortíz 
et al, 2005b; Yañez-Mendoza et al., 2007). 
Materiales y Métodos. 
a) Corroboración de especies. En el laboratorio de Sistemática y Ecología de 
Equinodermos del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), UNAM 
se llevó a cabo la búsqueda de las descripciones tanto originales como la de 
otros autores para cada una de las especies reportadas para el sistema 
“Aerolito del Paraíso”, así como la literatura donde se reportan estas especies 
en mar abierto. Las descripciones taxonómicas utilizadas para la 
corroboración de las especies fueron: Lamarck (1816), Gray (1840), Engel et 
al. (1840), Lütken (1859), Verrill (1913), H.L. Clark (1922), A.H. Clark (1948), 
A.M. Clark y Downey (1992), O’Loughlin y Waters (2004) y Solís-Marín y 
Laguarda-Figueras (2010). 
b) Revisión de ejemplares. Las muestras analizadas en este trabajo fueron 
colectadas con anterioridad, por lo cual los organismos revisados se 
encuentran depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. 
13 
 
María Elene Caso Muñoz”, ICML, UNAM, Cd. de México. Por medio del 
microscopio estereoscópico se revisaron los ejemplares para la 
corroboración taxonómica de las especies de dicha cueva y sus congéneres 
de zonas circundantes; para ello se analizaron los caracteres y estado de 
caracter para cada especie, comparando los caracteres descritos en las 
publicaciones revisadas y los observados en el laboratorio. Las variables 
cualitativas se basaron en la forma del cuerpo, número y forma de los brazos, 
forma de diferentes espinas, la morfología de las diferentes placas 
esqueléticas, forma de la mandíbula, pedicelarios, según fuera el caso; así 
como diferentes tipos de ornamentaciones del cuerpo. Algunas variables 
métricas fueron obtenidas para comparar las variaciones de los ejemplares. 
Una vez obtenidas las variables morfológicas para cada género (Apéndice 2: 
Tabla 1 y Apéndice 3) se elaboró, en Excel, una matriz de datos, para su 
posterior análisis. 
c) Análisis de datos. Se aplicó un análisis de agrupamiento (con ligamiento 
promedio no ponderado, UPGMA) para los variables cualitativas, mientras 
que para las variables cuantitativas se tomaron las medidas de relación 
relativa haciendo a un lado un simple análisis basado en el tamaño de los 
ejemplares (Apéndice 2: Tabla 2), posteriormente se aplicó el análisis de 
componentes principales (PCA), mediante el cual se eligieron las variables 
que presentaron la mayor variación. Posteriormente utilizando dichas 
variables se aplicó el análisis discriminante canónico. Los análisis referidos 
se llevaron a cabo en el programa STATISTICA 10. 
d) Elaboración de láminas taxonómicas. Para cada una de las especies se 
elaboró un apartado sistemático con nombre científico, sinonimia selecta, 
diagnosis, descripción de los ejemplares con base en las variables 
analizadas, material examinado, localización del material tipo, localidad tipo, 
distribución geográfica, distribución batimétrica, así como los comentarios 
correspondiente. Por otra parte para cada especie se elaboraron láminas 
mostrando características morfológicas importantes. Para esto, se tomaron 
fotografías en el Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad 
14 
 
del Instituto de Biología (IB), con una cámara digital y con un equipo Leica 
que consta de un microscopio estereoscópico con módulos de multicon foco 
y montaje del programa Leica Application Suite. Para la observación de los 
pedicelarios de los géneros Copidaster y Mithrodia, primero se necesitó la 
extracción del área papular y después fueron tratados con hipoclorito de 
sodio (cloro comercial) al 3% para la remoción de materia orgánica. Una vez 
removida la materia orgánica, se realizaron una serie de lavados con agua. 
Las placas terminales (sin tratamiento), del género Mithrodia y las muestras 
de pedicelarios fueron colocadas sobre una etiqueta de carbón previamente 
adherida a un porta-muestras metálico, para posteriormente obtener las 
imágenes en el Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) del Servicio 
Académico de Microscopía Electrónica de Barrido (SAMEB) del Instituto de 
Ciencias del Mar y Limnología y en el Laboratorio de Microscopía Electrónica 
de Barrido del IB. Las imágenes y fotografías fueron editadas en el programa 
Photoshop. 
15 
 
Resultados 
Listado sistemático 
El listado sistemático de asteroideos que habitan en la cueva anquihalina “Aerolito” 
consta de seis especies, repartidas en cuatro géneros, cuatro familias y dos 
órdenes. 
Clase Asteroidea Blainville, 1830 
 Orden Paxillosida Perrier, 1884 
 Familia Astropectinidae Gray, 1840 
 Género Astropecten Gray, 1840 
 Astropecten sp. Gray, 1840 
 Orden Valvatida Perrier, 1884 
 Familia Asterinidae Gray, 1840 
 Género Asterinides Verrill, 1913 
 Asterinides sp. 1 
 Asterinides sp. 2 
 Familia Mithrodiidae Viguier, 1878 
 Género Mithrodia Gray, 1849 
 Mithrodia clavigera (Lamarck, 1816) 
 Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 
 Género Copidaster A.H. Clark, 1948 
 Copidaster cavernicola Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 2010 
 Copidaster lymani A. H. Clark, 1948 
Análisis estadístico 
Para el análisis estadístico los caracteres y estado de caracter fueron tomados como 
variables cualitativas, además las estructuras medidas se consideraron como 
variables cuantitativas. El total de variables revisadas para el género Astropecten 
fueron 56, para Asterinides se revisaron 42, para Mithrodia fueron 24 y 70 para 
Copidaster. Posteriormente se descartaron las que no variaban entre las especies 
de cada género. 
16 
 
Género Astropecten 
En el sistema “El Aerolito” se ha reportado la especie Astropecten cf. duplicatus. El 
ejemplar de esta especie se comparó con ejemplares que pertenecen a las 
especies: A. alligator, A. duplicatus, Persephonaster cf. echinulatus y Astropecten 
sp. 1; todas estas especies están registradas para el mar abierto circundante al 
sistema. 
En general, fueron 35 variables usadas para los ejemplares del género Astropecten, 
14 cuantitativos (Apéndice 2: Tabla 2), y 40 cualitativos (Apéndice 3: Tabla 1) de 24 
ejemplares (Apéndice 1: Tabla 1). Los grupos formados por las variables 
cualitativas, están representados en el dendrograma de la Figura 3, en el que se 
puede observar cuatro grupos diferentes que corresponden a las especies A. 
alligator, Persephonaster cf. echinulatus, Astropecten sp. 1 y Astropecten sp. 2. 
0 1 2 3 4 5 6
Distancia
A. alligator
A. alligator
P. cf. echinulatus
P. cf. echinulatus
Astropecten sp. 1
Astropecten sp. 1
Astropecten sp. 1
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus
A. duplicatus*Astropecten sp. 2
 Figura 3. Diagrama del análisis de UPGMA para las especies del Género Astropecten. 
Ejemplar del sistema marcado con *. 
17 
 
Sin embargo, el organismo reportado en el sistema “El Aerolito”, no se puede 
agrupar con alguno de los grupos formados. Cabe destacar que en el trabajo de 
Bribiesca-Contreras et al. (2013) el único organismo ubicado en el sistema “El 
Aerolito” fue comparado molecularmente con un ejemplar de A. duplicatus colectado 
en Yucatán, el cual estaba mal identificado y fue reidentificado en este trabajo como 
Persephonaster cf. echinatus. La diferencia entre estos dos géneros es 
principalmente la presencia de placas actinales acomodadas en dos hileras en la 
zona interradial de Persephonaster y que apartir de la cual continua una hilera de 
placas actinales hasta la mitad proximal de los brazos (Figura 7E); en Astropecten 
sólo se presenta una hilera de placas actinales en la zona interradial que no va más 
allá del disco; las paxilas difieren en sus características debido a que en 
Persephonaster son espinosas y en forma de pincel (Figura 5E); además presentan 
de tres a cinco espinas inferomarginales grandes, cilíndricas y punteagudas como 
agujas dispuestas en una serie continúa alineada oblicuamente, las cuales están 
adpresas, dirigidas distalmente y hacia arriba (Figura 4B); en cambio Astropecten 
presenta paxilas esteladas y de dos a tres espinas inferomarginales planas o 
cilíndricas y en línea horizontal (Figura 4A; A.M. Clark y Downey, 1992). 
 
Figura 4. Detalle del brazo en vista lateral. A) Astropecten sp. 2, B) Persephonaster cf. echinulatus. 
Los ejemplares de la colección etiquetados como A. duplicatus presentan 
caracteres que coinciden con la descripción de A. antillensis Lütken, 1859. Caso 
(1989) analizó cinco ejemplares y mencionó que algunos caracteres morfológicos 
difieren de los presentados por A. duplicatus, sin mencionar cuales son; 
posiblemente las diferencias se refieren al tamaño, pues tienen un R<20 mm. Los 
A B 
18 
 
ejemplares de A. duplicatus de la colección presentaron tallas reducidas por lo que 
fueron necesarias fotografias proporcionadas por la Dra. Janessa Cobb. 
El ejemplar colectado en el sistema “El Aerolito” es considerado como Astropecten 
sp. 2, ya que sus caracteres son muy similares a los hallados en otras especies de 
Astropecten como por ejemplo la presencia de una espina en las placas 
superomarginales interradiales. Esta característica es compartida por A. duplicatus, 
A. alligator, A. antillensis, pero Astropecten sp. 1 carece de este caracter (Figura 5). 
Astropecten sp. 2 presenta espinas más delgadas que A. duplicatus. El ejemplar 
colectado dentro del sistema “El Aerolito” presenta una espina en cada placa 
superomarginal. En las placas superomarginales interradiales dicha espina se ubica 
en el lado interior (cerca del área paxilar) y las demás se ubican en lado exterior de 
dichas placas coincidiendo con los ejemplares de A. antillensis revisados por Perrier 
(1987). 
19 
 
Figura 5. Detalle del disco, las flechas rojas señalan las espinas en las placas superomarginales: 
A) Astropecten sp. 2, B) A. duplicatus (talla menor), C) Astropecten sp. 1, D) A. alligator, E) 
Persephonaster cf. echinulatus, F) A. duplicatus. 
 
 
 
C D 
E F 
A B 
20 
 
Figura 6. Espinas del surco ambulacral: A) Astropecten sp. 2, B) A. antillensis, C) Astropecten sp., 
D) A. alligator, E) Persephonaster cf. echinulatus, F) A. duplicatus. 
En los ejemplares de Astropecten sp. 2, A. duplicatus y A. alligator, las espinas del 
surco estan dispuestas en tres hileras. Sin embargo, en A. alligator la primera hilera 
cercana al surco consta de tres espinas cilíndricas, curvas; y la espina central es 
ligeramente más grande; las espinas subambulacrales acomodadas en dos hileras: 
1 mm 
A B 
D 
E F 
C 
21 
 
cada hilera consta de conjuntos de tres espinas cilíndricas, más pequeñas que las 
del surco, detrás de cada conjunto de espinas puede hallar pedicelarios (A.M. Clark 
y Downey, 1992; Figura 6D). En los ejemplares de mayor tallas de A. duplicatus, la 
primera hilera cercana al surco consta de tres espinas delgadas y cilíndricas; la 
segunda hilera presenta dos espinas, una proximal que es cilíndrica y pequeña, y 
otra distal que es ancha (ocupa la mayor parte de la placa adambulacral), plana y 
redondeada (espatulada); y la tercera hilera consta de tres espinas, cilíndricas, 
pequeñas parecidas a la espina proximal de la segunda hilera (Perrier, 1876 y Müller 
y Troschel, 1842; Figura 6F). Astropecten sp. 1 presenta en la primera hilera cuatro 
a cinco espinas planas, espatuladas, truncadas; la central se encuentra 
perpendicular al surco y la espina del lado proximal es más pequeña. En esta 
especie las subambulacrales presentan un arreglo en dos hileras similar al de 
espinas de A. duplicatus (Figura 6C). Astropecten sp. 2 presenta, en la primera 
hilera cercana al surco, tres o cuatro espinas: una pequeña proximal y tres espinas 
planas la central perpendicular al surco, como en el caso de Astropecten sp. 1. La 
segunda hilera presenta tres espinas siendo la central más grande, ancha y plana. 
Este arreglo de espinas del surco es similar a A. antillensis y A. duplicatus de talla 
menor (Figura 6B), pero es diferente a los de A. duplicatus de mayor talla (Figura 
6F). La tercera hilera de espinas puede presentarse o no, y consta de una o dos 
espinas pequeñas y cilíndricas como las de A. dulpicatus (Figura 6A). 
Las placas actinales que se presentan en A. duplicatus, Astropecten sp. 1 y A. 
alligator son ocho en cada interradio (Figura 7B, C, D), a diferencia de Astropecten 
sp. 2 que sólo presenta seis (Figura 7A): Esto es contrario a lo mencionado por 
Bribiesca-Contreras (2013) la cual considera que este ejemplar carecer de placas 
actinales. Los ejemplares de A. duplicatus ubicados en la Colección Nacional de 
Equinodermos presentan en el disco menos de 10 espineletas por paxila, presentan 
dos hileras de espinas en el surco y las placas inferomarginales son casi desnudas 
o presentan pocas espinas (estos dos últimos caracteres coinciden con la 
descripción de Lütken, 1859). En cambio el disco de Astropecten sp. 2 tienen más 
de 10 espineletas por paxila, en talla es similar a Astropecten sp. 1, presenta tres 
hileras de espinas del surco en la parte proximal de los brazos y las placas 
22 
 
inferomarginales no son desnudas pues presentan espinas planas. Sin embargo, no 
están densamente cubiertas de espinas como en el caso de A. duplicatus. Además, 
Astropecten sp 2, presenta tres espinas, dos planas y una espina proximal pequeña 
y cilíndrica, que se proyectan horizontalmente en cada placa inferomarginal, las 
cuales van desde la parte proximal hasta la parte distal, en los ejemplares de las 
otras especies este caracter no es consistente. 
Figura 7. Placas actinales, señaladas con una flecha roja: A) Astropecten sp. 2, B) A. antillensis, C) 
Astropecten sp., D) A. alligator, E) Persephonaster cf. echinulatus. 
B 
C 
B 
E 
D 
A 
23 
 
El PCA muestra que el CP1 (Componente principal 1) comprende el 23.09% de la 
varianza total de los datos y corresponde al AlPSP/AlPSD. El CP2 es AnBD/PT, 
corresponde al 43% de la variación, el CP3 resultó ser AlPMP /AlPSP, con este 
representa el 54.76% de la variación, mientras que la variación acumulada de 
65.73% se obtiene considerando el CP4 que es AlPMD/AlPSD, con el 75% del CP5 
que es NPM/R (Figura 8). Considerando el CP6, CP7, CP8, CP9 y CP10 (Apéndice 
4: Tabla 1) se obtiene un porcentaje acumulado de 98.7% que corresponde a 
AlPMP/AlPMD, AnPSP/AnPSD, R/r, AlPMI/AlPMP y LPSP/LPSD. La mayoría de los 
datos muestran variación entre las especies de Astropecten, debido al tamaño de 
las placas marginales, pues las placas marginales anchas reducen el espacio 
interior del organismo haciendo que los brazos sean menos flexibles (Ventura, 
2013).Per
Per
A.sp1
A.sp1
A.sp1
Alli
Alli
Dup
Dup Dup
Dup
Dup
Dup
DupDup Dup
Dup
DupDup
Dup
Dup
Dup
Dup
Dup
Dup
*Dup
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
C1: 23.09%
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
C
2:
 1
9.
91
%
Per
Per
A.sp1
A.sp1
A.sp1
Alli
Alli
Dup
Dup Dup
Dup
Dup
Dup
DupDup Dup
Dup
DupDup
Dup
Dup
Dup
Dup
Dup
Dup
*Dup
Figura 8. Gráfico en dos dimensiones de los CP1 y CP2. Dup- A. duplicatus, Per- Persephonaster 
cf. echinulatus, A.sp1Astropecten sp. 1, allig- A. alligator. 
24 
 
Mediante el análisis discriminante se clasificaron los organismos de acuerdo a los 
grupos generados por el análisis UPGMA y el PCA. En la figura 9, se muestra la 
proyección del análisis canónico; mediante el método Mahalanobis se obtuvo una 
correcta clasificación para la mayoría de los organismos, los cuales pertenecen a 
las especies antes mencionadas. Para dicho análisis se consideró a Astropecten 
sp. 2 como A. duplicatus, dando como resultado una incorrecta clasificación y lo 
considera como Astropecten sp 1. La talla de los ejemplares de A. duplicatus de la 
colección nacional son más pequeños que el ejemplar colectado en el sistema “El 
Aerolito”. 
Las variables R/r, NPM/R, y LPSP/LPSD son las que más contribuyeron para 
separar a las especies. Mediante el análisis discriminante se obtuvo un valor de 
Lambda de Wilks de 0.023, tomando en cuenta un valor de significancia de P< 
0.0002 (Apéndice 5: Tabla 1). 
 P. cf. echinulatus
 Astropecten sp. 1
 A. alligator
 A. duplicatus
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
Raíz 1
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
R
aí
z 
2
Figura 9. Gráfico del análisis discriminante canónico del Género Astropecten. 
25 
 
Género Asterinides 
En el sistema “Aerolito”, se reporta a Asterinides sp. Los ejemplares de esta especie 
fueron comparados con tres ejemplares A. folium y un ejemplar etiquetado como A. 
pompom que, en este trabajo, fue reidentificado como A. pilosa. En total se revisaron 
10 ejemplares (Apéndice 1: Tabla 2) y se obtuvieron 37 variables, de las cuales 
fueron cinco cuantitativas (Apéndice 2: Tabla 2) y 32 cualitativas (Apéndice 3: Tabla 
2). 
El dendrograma de la figura 10, muestra los grupos formados de acuerdo a las 
variables cualitativas, al respecto se puede observar que los ejemplares del sistema 
“El Aerolito” se separan de los ejemplares que corresponden a A. folium y A. pilosa. 
Los ejemplares colectados en dicho sistema se divide en dos grupos, uno 
considerado como Asterinides sp. 1 y otro como Asterinides sp. 2. 
0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0
Distancia
*Asterinides sp. 2
*Asterinides sp. 2
*Asterinides sp. 2
*Asterinides sp. 2
*Asterinides sp.1
*Asterinides sp.1
A. folium
A. folium
A. folium
A.pilosa
 Figura 
10. Diagrama del análisis de UPGMA para las especies del Género Asterinides. Ejemplar del 
sistema “El Aerolito” marcado con * 
 
26 
 
Los ejemplares del sistema difieren principalmente en la forma del cuerpo. A. pilosa 
tiene un cuerpo con forma estrellada, presenta siete brazos, que se diferencian bien 
del disco, son delgados en la parte distal y se pueden distinguir las placas terminales 
aunque no son prominentes (Perrier, 1881; A.M. Clark y Downey, 1992); visto 
lateralmente no es plano, presenta una elevación central (Figura 10A). A. folium 
tiene un cuerpo con forma estrellada, los lados de los brazos son redondeados; visto 
lateralmente presenta una elevación en el disco (Figura 11B). Asterinides sp 1 es 
más pentagonal y visto lateralmente es plano, similar a A. pompom (Clark, 1983). 
Asterinides sp. 2 mantiene la forma estrellada y el disco elevado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Forma del cuerpo: A) A. pilosa, B) A. folium, C) Asterinides sp. 1, D) Asterinides sp. 2. 
2 mm 
A B 
C D 
27 
 
En la parte abactinal de Asterinides sp. 1, Asterinides sp. 2, A. folium y A. pompom 
(Figura 12), el disco presenta las placas carinales arregladas en una hilera de tres 
que van del ano a cada radio del brazo, cada una de las placas de la fila central 
muestran tres lóbulos (dos muescas), entre estos lóbulos se presenta una pápula, 
excepto en A. folium donde sólo se presenta una muesca por cada placa, al igual 
que en A. pilosa; aunque el arreglo de las placas de esta última especie es irregular, 
presenta espacios más separados entre las placas, las cuales parecen tener forma 
de cruz (Verrill, 1915; O’Loughlin y Waters, 2004). En este arreglo que continua 
hasta los brazos se puede distinguir una hilera de diez poros papulares (Figura 12A). 
Figura 12. Detalle del arreglo de las placas carinales: A) Asterinides pilosa, B) A. folium, C) 
Asterinides sp. 1, D) Asterinides sp. 2 
El arreglo de las placas abactinales del disco se mantiene en los brazos de 
Asterinides sp. 2, las tres filas de placas carinales llegan hasta las placas terminales, 
cada una de las placas proximales de la hilera central puede presenta una muesca 
A B 
C 
D 
28 
 
y las placas de la parte distal del brazo carece de esta muesca, el total de los poros 
presentado por hilera de placas es nueve (Figura 12D), este arreglo también se 
presenta en A. hartmeyeri (Dodërlein y Hartmeyer, 1910). Sin embargo en A. folium, 
A. pompom y Asterinides sp. 1 el arreglo de las placas del disco difere del arreglo 
de las placas de los brazo. Al respecto, desaparece la fila de placas carinales 
centrales, de tal manera que las otras dos filas se encuentran imbricadas, es decir, 
las placas midradiales están en zigzag, por lo que se observa una hilera de ocho 
poros (Figura 12B y C). 
A pesar de que Asterinides sp. 1 y A. pompom coinciden en los caracteres antes 
mencionados, difieren en las espineletas de las placas abactinales. A. pompom 
presenta una columna paxiliforme en la parte proximal de las placas, la cual consta 
de más de 50 espineletas cortas que rodean toda esta columna dando forma de 
“pompom” siendo esta la característica diacritica para separar esta especie (Figura 
13E). Asterinides sp. 1 y Asterinides sp. 2 (Figura 13C y D), presentan en sus placas 
una elevación redondeada en cuya cima se presenta un penacho de espineletas 
aciculares las cuales son similares a las que presenta A. pilosa (Figura 13 A). A. 
folium es diferente (Figura 13B), pues no presenta una elevación en la placa y solo 
muestra un penacho de espineletas aciculares en la parte proximal de la placa; este 
penacho se encuentra en la muesca y se orienta hacia el área papular (Perrier, 
1881; A.M. Clark, 1983; A.M. Clark y Downey, 1992; O’Loughlin y Waters, 2004). 
 
29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13. Detalle de las espineletas de las placas carinales: A) Asterinides pilosa, B) A. folium, C) 
Asterinides sp. 1, D) Asterinides sp. 2; E) A. pompom (tomada de O’Loughlin y Waters, 2004) 
En la parte actinal, las especies del género Asterinides arriba analizadas difieren en 
cuanto al número de espinas. 
El ejemplar analizado A. pilosa se presento “mal conservado” pues algunas de sus 
estructuras estan rotas y por lo tanto no se lograron fotografiar, dicho ejemplar tiene 
un tamaño pequeño con un radio mayor (R) de 4.12 mm y presenta siete espinas 
en el borde de cada placa oral, la misma placa presenta tres espinas suborales 
(Figura 14A-1); las placas interactinales no se distinguen y presentan de tres a cinco 
espineletas sacciformes así como un penacho de espinas inferomarginales 
similares en tamaño y forma a las actinales (Figura 14A-2); las placas 
A B 
C D 
E 
30 
 
adambulacrales presentan cuatro espinas aciculares y cuatro subambulacrales 
(Figura 13A-3; Perrier, 1881; Verrill, 1915; A.M. Clark y Downey, 1992). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. Detalle de las espinas orales (1), actinales (2) y del surco (3): A) Asterinides pilosa, B) A. 
folium, C) Asterinides sp. 1, D) Asterinides sp. 2. 
A. folium presenta cinco espinas orales y dos espinas suborales (Figura14B-1); las 
placas actinales cercanas al surco presentan dos o tres espinas, la cuales van 
aumentando en número de tal forma que las placas cercanas al margen presentan 
B1 
A2 A3 
B2 B3 
C1 C2 C3 
D1 D2 D3 
A1 
31 
 
hasta cinco espinas (Figura 14B-2); las placas adambulacrales presentan tres o 
cuatro espinas y tres espinas subambulacrales (Figura 14B-3). 
Asterinides sp. 1, muestra en cada mandíbula que puede presentar cinco espinas 
en uno de los angulos y el otro seis, es decir, 11 espinas por mandíbula; y una o 
dos espinas suborales (Figura 14C-1). Asterinides sp. 2 presenta 10 o 12 espinas 
por mandíbula (Figura 14D-1). En ambas especie las placas actinales presentan 
dos espinas en las placas cercanas al surco y tres espinas sacciformes hacia los 
margenes (Figura 14C-2 y D-2). Además de la diferencia en tamaño, esta es otra 
de las diferencias entre Asterinides sp. 2 con A. hartmeyeri el cual sólo presenta 
una espina (rara vez dos) por cada placa actinal (Ummels, 1963). Las placas 
adambulacrales presentan tres espinas en Asterinides sp. 1 y cuatro en Asterinides 
sp. 2; y las dos especies presentan dos (rara vez tres) espinas subambulacrales 
(Figura 14C-3 y D-3). 
En cuanto a las variables cuantitativas, el PCA considerando el CP1 y CP2 
representaría el 90% de la variación pero debido a que solo se contó con un 
ejemplar de A. pilosa no se tomó en cuenta para dicho análisis (Figura 15), ni para 
el análisis discriminante. Por esto sólo se consideraron tres especies: A. folium, 
Asterinides sp. 1 y Asterinides sp. 2. 
Las variables cuantitativas disminuyeron a tres, las cuales son r/AlD que 
corresponde al CP1 el cual representa el 53.92% de la variación, el CP2 explica el 
32.51% de la variación el cual es R/AnBP y CP3 explica el 10.04% que es AnBP/PT, 
dando lugar a un total del 96.47% de variación (Apéndice 2: Tabla 2). 
32 
 
Fol
Fol
Fol
A.sp1
A.sp1
A.sp2A.sp2
A.sp2
A.sp2
-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
C1: 53.92%
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
C
2:
 3
2.
51
%
Fol
Fol
Fol
A.sp1
A.sp1
A.sp2A.sp2
A.sp2
A.sp2
 
Figura 15. Gráfico en dos dimensiones del CP1 y CP2. Pil - A. cf. pilosa, Fol- A. folium, A. sp1- 
Asterinides sp. 1, A. sp2- Asterinides sp. 2. 
 
Las variables mencionadas fueron utilizadas para el análisis discriminante, dando 
como resultado una clasificación correcta para todos los ejemplares, excepto un 
ejemplar de Asterinides sp. 2 que lo ubica como Asterinides sp. 1, de acuerdo al 
método de Mahalanobis, con un valor de significancia de P< 0.05 y un valor de 
Lambda de Wilks de 0.0734. En la figura 16, se muestra el gráfico del análisis 
canónico (Apéndice 5: Tabla 2). 
33 
 
A. folim
Asterinides sp. 1
Asterinides sp. 2 
-3 -2 -1 0 1 2 3
Raíz 1
-3.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
R
aí
z 
2
Figura 16. Gráfico del análisis discriminante canónico del Género Asterinides. 
 
 
34 
 
Género Mithrodia 
En el caso de M. clavigera, las variables revisadas fueron 24 en cinco ejemplares 
(Apéndice 1: Tabla 3), que coinciden tanto con la descripción original como con los 
ejemplares colectados fuera del sistema “El Aerolito”, por lo tanto las variables 
morfológicas cualitativas no mostraron diferencia entre los ejemplares; como por 
ejemplo, en la superficie abactinal, presentan seis espinas en el disco, una central 
cerca de la apertura anal y las otras cinco que forman la figura de un pentágono 
(Figura 17). También se observaron las placas terminales con tres espinas cónicas, 
así como manchas en la parte distal del brazo las cuales son más evidentes en 
ejemplares de mayor tamaño (Figura 18). Las espinas de los brazos varían en 
número, longitud, forma y espesor: en ejemplares grandes, son menos visibles y 
tienden a disminuir en tamaño y en número. 
En la superficie actinal, presenta 10 espinas orales y dos suborales por mandíbula 
(Figura 19); cada placa adambulacral presenta seis espinas (en ejemplares de 
mayor tamaño presenta 11 o 12 espinas) y una espina subambulacral, cónica con 
punta roma de mayor tamaño que las espinas del surco (Figura 20) (Engel et al., 
1948). Los ejemplares de talla mayor presentan en la superficie actinal algunos 
pedicelarios ubicados en las áreas papulares y cerca de las espinas 
subambulacrales, caracter no mencionado por Bribiesca-Contreras (2013). 
En cuanto a las variables cuantitativas se tomaron únicamente las medidas de R, r, 
AnBP, AnBD y PT. Con estas variables solo se separan los organismos de tamaño 
menor de los de tamaño mayor. Cabe destacar que no hay ejemplares de tamaño 
medio que puedan probar que esas diferencias sean por ontogenia y no por la 
ubicación de las especies ya sea por que habiten en el sistema “El Aerolito” o en el 
marino circundante. 
 
35 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17. Detalle del disco de la zona abactinal de Mithrodia clavigera. A-B) Ejemplares del 
sistema “El Aerolito”. C-D) Ejemplares de Isla Cozumel. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18. Detalle las placas terminales de Mithrodia clavigera. A) Ejemplar de Isla Cozumel. B-D) 
Ejemplare del sistema “El Aerolito”. 
A B 
C D 
2 mm 
1 mm 
1 mm 
1 mm 
A 
C D 
B 
36 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19. Detalle del disco de la zona actinal de Mithrodia clavigera. A) Ejemplar del sistema “El 
Aerolito”. B) Ejemplar de Isla Cozumel. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20. Detalle de las espinas del surco ambulacral de Mithrodia clavigera. A) Ejemplares del 
sistema “El Aerolito” de talla menor. B) Ejemplar de Isla Cozumel. C-D) Ejemplares del sistema “El 
Aerolito” de talla mayor. 
A B 
C D 
A B 
37 
 
Género Copidaster 
Actualmente se han reportado dos especies del género Copidaster para el sistema 
anquihalino “El Aerolito”. Los ejemplares correspondientes a estas especies fueron 
comparados con un ejemplar de C. lymani colectada en aguas abiertas del Caribe, 
ya que no se cuenta con ejemplares en estadio adulto colectados en los alrededores 
de dicho sistema. 
La matriz de datos se generó con 23 variables (15 cualitativas y ocho cuantitativas; 
Apéndice 2: Tabla 4) de seis ejemplares en estadio adulto (Apéndice 1: Tabla 4). 
Para este análisis no se consideró el ejemplar juvenil colectado en el sistema “El 
Aerolito” ya que no presenta claramente los caracteres que delimitan a ambas 
especies. Sin embargo, se comparó con ejemplares en estadio juvenil de C. lymani 
y si presentan caracteres en común. La figura 21 muestra el dendrograma de las 
especies del género Copidaster en el cual se diferencian bien los ejemplares que 
corresponden a las especies del C. cavernicola y C. lymani. 
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
Distancia
*C. lymani
C. lymani
*C. cavernicola
*C. cavernicola
*C. cavernicola
*C. cavernicola
 
Figura 21. Diagrama del análisis de UPGMA para los especies del Género Copidaster. Ejemplares 
del sistema marcado con *. 
38 
 
Los principales caracteres que diferencian estas dos especies son el número de 
pápulas por cada área papular; en la parte actinal, el disco de C. lymani muestra un 
número de cinco a siete pápulas (Figura 22A-1), en cambio C. cavernicola no 
presenta más de tres pápulas por área (Figura 22B-1); en los brazos, la primera 
especie presenta de ocho a 15 pápulas (Figura 22A-2) y la segunda no presenta 
más de ocho pápulas por área (Figura 22B-2). El ejemplar de C. lymani colectado 
en las aguas del Caribe presenta mayor número de pápulas, sin embargo, A.M. 
Clark y Downey (1992) mencionan que llegan a tener hasta 13 pápulas en cada 
área papular, por lo que difiere de C. schismochilus; al respecto, Miller (1984), 
considera conveniente mantenerla separada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 22. Detalle de las áreas papulares en disco (1) y brazos (2). A) Copidaster lymani, B) C. 
cavernicola. 
 
 
 
 
Figura 23. Detalle de las espina s del surco. A) Copidaster lymani, B) C. cavernicola.2 mm 2 mm 
2 mm 2 mm 
A1 
B1 
A2 
B2 
2 mm 2 mm 
39 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 24. Detalle de las placas terminales y pedicelarios. A-C) Copidaster lymani, D-G) C. 
cavernicola. 
La hilera de pedicelarios entre las espinas adambulacrales y subambulacrales que 
presenta C. lymani (Figura 23A), es un caracter diacrítico para separar esta especie 
de C. cavernicola (Figura 23B). Las espinas adambulacrales de C. cavernicola se 
encuentran ubicadas en cada placa adambulacral, y en C. lymani ocurre lo mismo 
pero solo en las placas adambulacrales proximales y en las dos terceras partes 
distales del brazo, las espinas están ubicadas cada dos placas adambulacrales 
como lo menciona A.M. Clark (1948) (Figura 23). Las placas terminales también son 
2 mm 2 mm 
A 
B 
C 
D 
F 
G 
X120 200 um 
40 
 
otro caracter que separa estas dos especies, pues en C. lymani las placas tienen 
una textura granulosa que a simple vista parece lisa, y presentan menos de diez 
tubérculos, los cuales tienen forma de protuberancias redondeadas y son del mismo 
tamaño (Figura 24A-B); mientras que las placas terminales de C. cavernicola 
presentan una textura granulosa y halina, tienen más de diez tubérculos que son 
más puntiagudos y pueden ser grandes o pequeños (Figura 24F-G). Los 
pedicelarios en C. cavernicola son más pequeños que los de C. lymani. Vistos 
frontalmente los pedicelarios de ambas especies presentan una forma de “Y”, sin 
embargo, vistos lateralmente, la valva en C. lymani es de forma circular presentando 
una curvatura del lado opuesto a la dentadura (Figura 24C), por lo que la diferencia 
del alveolo es evidente, siendo más grueso y curvo que en C. cavernicola (Figura 
24H). 
Continuando con las variables cuantitativas, el PCA (Figura 25) muestra que el CP1 
es R/AnBD, el cual explica el 54.14% de la variación de los datos. El CP2 resultó 
ser el AnBD/PT explicando con esta el 82.87% de la variación el CP3 que 
corresponde a la relación de tamaño entre ESamP / EAmP, se obtiene una variación 
acumulada de 92.20%, considerando el CP4 que corresponde a AnBP /AnBD, se 
obtiene una variación acumulada de 97.46%, (Apéndice 3: Tabla 3). 
41 
 
cav
cav cav
cav
lym
lym
lym
lym
lym
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
C1: 54.14%
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
C
2:
 2
8.
73
% cav
cav cav
cav
lym
lym
lym
lym
lym
 
Figura 25. Gráfico en dos dimensiones de los componentes principales 1 y 2. 
 
Estas cinco variables se utilizaron para el análisis discriminante que mostró 
clasificación correcta para las dos especies (valor de significancia de P< 0.011), 
incluyendo los ejemplares de estadio juvenil que son considerados como C. lymani. 
La variable con mayor valor discriminante es AnBD/PT (Apéndice 5: Tabla 3). 
 
 
42 
 
Sistemática de las especies 
Phylum Echinodermata Bruguière, 1791 
Clase Asteroidea Blainville, 1830 
Orden Paxillosida Perrier, 1884 
Diagnosis: (modificada de Perrier, 1884, 1894 y Mortensen, 1927) Los asteroideos 
presentan cinco brazos pero pueden tener más. Placas marginales conspicuas, al 
menos las inferomarginales. La ornamentación de las placas esqueléticas 
abactinales casi siempre cubiertas de espinas dispersas, de longitud variable o 
gránulos, las placas a menudo llevan en ellas mismas un tubérculo que sobresale 
una corona, el conjunto constituye una paxilla. Placas esqueléticas actinal 
generalmente espinosas. Desarrollo de las placas inferomarginales, 
superomarginales y carinales, que suelen ser contiguos, a menudo dispuestas en 
serie regular, tanto longitudinal como transversal. Placas orales separadas por un 
surco, cada placa con abundantes dientes grandes, alargados, que sobresalen, 
formando un ovalo alargado muy claramente distinto de las placas. Los pies 
ambulacrales generalmente biseriados, con frecuencia cónicos, pueden terminar en 
una muy pequeñas ventosa o sin esta. La disposición de las estrías de la 
madreporita, a menudo cruzan la placa en paralelo en lugar de irradiar en torno a 
un punto central. Pedicelarios simples, espiniformes, pedicelarios multífidos, 
fasciculados o pectinados. 
 
Familia Astropectinidae Gray, 1840 
Diagnosis: (tomada de Gray, 1840) Superficie abactinal aplanada, reticulada con 
numerosos tubérculos coronados de espinas en la punta, llamados paxilas. 
 
Género Astropecten Gray, 1840 
Diagnosis: (tomada de Gray, 1840) Espinas ambulacrales simples, lineales, sin 
ningún tipo de teselas entre los tubérculos marginales cerca de la boca y los ángulos 
de los brazos. 
 
 
43 
 
Astropecten sp. 
(Lámina 1a y 1b) 
Descripción: espécimen ubicado en la colección Nacional de Equinodermos 
UNAM-ICML 2.3.75. Radios mayor (R)= 37.21 mm, r= 9.6 mm, R:r= 3.88. 
Especie aplanada abactial y actinalemente; el disco presenta un engrosamiento; 
cinco brazos que se estrecha hacia los extremos. La superficie abactinal, las placas 
superomarginales forman el ámbito del ejemplar, dichas placas tienen gránulos 
esféricos y en los fasciolos pueden presentar pequeñas espineletas; las placas 
superomarginales proximales son dos veces más altas que anchas; las placas 
superomarginales interradiales presentan una espina cónica en el borde interior 
(cerca al área paxilar), la segunda placa superomarginal no presenta espina, a partir 
de la tercer placa y hasta la última se presenta una espina más corta que la 
interradial y está ubicada en el borde exterior de cada superomarginal. Las paxilas 
se encuentran en una columna, en los brazos no están muy juntas y entre ellas se 
puede observar los poros papulares; en el disco cerca del ano, las paxilas se 
encuentran agrupadas entrelazándose de forma que cubren la superficie; las paxilas 
grandes se ubican en la base de los brazos y en las partes adyacentes del disco y 
tienen de siete a 12 espineletas capitadas, que rodean una espineleta central. Las 
paxilas casi ocultan la placa madrepórica que es pequeña y está cerca de un par de 
placas superomarginales interradiales. El ano se encuentra en una elevación central 
cubierta por paxilas. Las placas terminales son pequeñas y bilobuladas. Las placas 
inferomarginales no sobresalen de las superomarginales; de lado lateral, cada placa 
presenta tres espinas que se alinean horizontalmente, una proximal pequeña, 
cilíndrica y puntiaguda y dos espinas grandes, planas y con punta roma, después 
de estas espinas presenta tres espinas iguales pero de menor tamaño. En la parte 
actinal estas placas están cubiertas por algunas espineletas y espinas cortas y 
planas. Las placas orales presentan ocho espinas, la espina central es más grande, 
plana y redondeada con la punta casi cuadrada; presenta tres hileras de espinas 
suborales. De cuatro a seis placas actinales por interradio. Las espinas del surco 
están dispuestas en tres hileras en las placas adambulacrales proximales y en la 
parte distal se reduce a dos hileras: la primera hilera cercana al surco consta de tres 
44 
 
o cuatro espinas, una pequeña proximal, cilíndrica y tres espinas planas, la central 
perpendicular al surco; la segunda hilera presenta tres espinas y la central en más 
grande, ancha y plana que todas las demás espinas de la placa; cuando se presenta 
la tercera hilera consta de dos espinas pequeñas y cilíndricas. Presenta dos hileras 
de pies ambulacrales sin disco succionador. No presenta pedicelarios. 
Localidad: Sistema “El Aerolito”, Quintana Roo, México. 
Distribución geográfica: Caribe Mexicano. 
Comentarios: La breve descripción de Gray no ayuda para distinguir A. duplicatus 
de otras especies y el ejemplar tipo podría estar perdido de acuerdo a A.M. Clark y 
Downey (1992). El ejemplar colectado en el sistema “El Aerolito” presenta 
caracteres que coinciden con las descripciones para A. duplicatus, A. antillensis. 
Existe tres ejemplares ubicados en la Colección Nacional de Equinodermos que se 
identificaron como Astropectensp.1, con los cuales también coincide en el tamaño 
y otros caracteres. Verrill (1915) consideró a A. antillensis como una posible 
variedad de A. duplicatus, pues menciona que Perrier revisó y consideró que los 
ejemplares de Gray, de Müller y Troschel, y un cotipo de variabilis de Lütken eran 
idénticos, sin embargo, A. antillensis fue validada por John (1948). A. duplicatus 
presenta tres hileras de espinas en las placas adambulacrales, la segunda hilera 
presenta dos espinas y A. antillensis presenta dos hileras de espinas en cada placa 
adambulacral y en la segunda tres espinas. Astropecten sp. 1 coincide con algunas 
características de A. duplicatus pero no presenta espinas en las placas 
superomarginales. 
 
 
45 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 1a. Astropecten sp. a) Vista abactinal. b) Vista actinal. c) Detalle de la superficie abactinal del 
disco. d ) Detalle de la superficie actinal del disco. d) Detalle de las placas superomarginales proximales. 
e) Detalle de las placas orales (Fotografias: M. Rebeca González Mejia). 
46 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 1b. Astropecten sp. a) V ista lateral del brazo en la parte proximal. b) Detalle de las placas 
actinales. c) Detalle del áres paxilar en la superficie abactinal del disco y brazo. d) Detalle de las 
espinas del surco ambulacral. e) Detalle de la punta del brazo. f) Detalle de una sección del brazo en 
la parte actinal. 
47 
 
Orden Valvatida Perrier, 1884 
Diagnosis: (modificada de Perrier 1884, 1896) cuerpo bordeado por una doble fila 
de placas marginales más grandes que las placas contiguas y menos numerosas 
que las placas adambulacrales. Placas esqueléticas desnudas o simplemente 
granuladas. Placas del disco: las carinales, adradiales, dorso-laterales casi 
similares, grandes, dispuestas generalmente en una estrecha red o mosaicos. La 
piel del esqueleto esencialmente granular. Pies ambulacrales biseriados con 
ventosas. Dientes pequeños o pobres, generalmente triangulares o puntiagudos, 
claramente distintos de las adambulacrales. Pedicelarios, cuando existen, 
presentan dos válvulas implantadas en un alvéolo en las principales partes del 
esqueleto: dichas válvulas se puede plegar una sobre la otra. Madreporita con finas 
estrías sinuosas, ramificadas, irradiando. El ano es claramente visible. 
 
Familia Asterinides Gray, 1840 
Diagnosis: (tomado de Gray, 1840) Cuerpo discoidal o piramidal con bordes 
afilados; esqueleto formado de placas imbricadas y aplanadas; verruga dorsal 
única, rara vez se duplica. 
 
Género Asterinides Verrill, 1913 
Diagnosis: (modificada de O’Loughlin y Waters, 2004) presenta cinco o seis brazos 
de forma sub-pentagonal o sub-hexagonal, o puede presentar brazos discretos; 
placas abactinales en series longitudinales; extensas áreas papulares, 
predominantemente con una sola pápula; placas abactinales con muescas 
individuales; espineletas abactinales vítreas, aciculares o subsacciformes, en 
penachos o subpaxiliformes o sobre columnas paxiliformes; carente de pedicelarios. 
Placas superomarginales con penacho de espineletas. Placas inferomarginales con 
penachos sub-paxiliformes densos distales de espineletas largas. Espinas actinales 
subsacciformes, delgadas. Carecen de placas superambulacrales y superactinales; 
margen interradial distal soportado por laminillas que se proyectan hacia el interior 
desde las placas abactinales y a veces desde las placas actinales. 
 
48 
 
Asterinides sp. 1 
(Lámina 2a y 2b) 
Descripción: Dos ejemplares ubicados en la Colección Nacional de Equinodermos 
con número de catálogo UNAM-ICML 2.194.1. Especie aplanada dorso-
ventralmente, la forma del cuerpo es pentagonal ya que presenta cinco brazos los 
cuales casi están fusionados con el disco el radio mayor (R) es de 10.82 mm y radio 
menor (r)= 8.69, R:r= 1.25 . En la superficie abactinal, el ano se encuentra en el 
centro del disco rodeado de pequeñas placas, alrededor de este se presentan 
placas primarias grandes con forma irregular y placas secundarias pequeñas; las 
placas primarias están en fila paralela a los radios. Las placas primarias forman una 
hilera de placas carinales, cada placa presenta en la parte proximal dos muescas 
donde se encuentra una pápula, por lo que la placa tiene forma trilobulada, a cada 
lado de esta hilera se encuentra otra hilera de placas midradiales que tienen forma 
irregular, el arreglo consiste de una placa carinal seguida de dos laterales. Este 
arreglo en los brazos se pierde, pues la placa carinal trilobulada desaparece, de 
forma que las placas midradiales se imbrican y forman una zigzag central hasta 
llegar a la placa terminal que es pequeña y no es evidente a simple vista. Las placas 
tienen una ornamentación granulosa y en el centro presentan una elevación 
redondeada, en la cima de esta elevación se presenta un mechón de espineletas 
aciculares. Presenta seis hileras de poros en cada brazo. La madreporita se 
encuentra cerca del ano en un interradio, es pequeña, no conspicua, con estrías 
irregulares. Las placas superomarginales son similares a las abactinales y no son 
evidentes. En la superficie actinal, las placas inferomarginales, más largas que 
anchas, sobresalen de las superomarginales, son más pequeñas que las 
abactinales y actinales, y presentan un penacho de espinas aciculares. Las placas 
actinales interradiales regulares y romboidales, las cercanas al margen del disco 
presentan tres espineletas sacciformes y las placas actinales cerca a las placas 
adambulacrales o del surco presentan dos espineletas sacciformes. Las placas 
orales presentan cinco o seis espinas, incluso en cada mandíbula puede presentar 
una placa oral con seis y la otra con cinco; y una o dos espinas suborales. Las 
placas adambulacrales presentan tres espinas, algunas de ellas cerca de las placas 
49 
 
orales presentan cuatro espinas; presenta dos espinas subambulacrales. Los 
surcos muestran dos hileras de pies ambulacrales con suctores. Carece de 
pedicelarios. 
Localidad tipo: Sistema anquihalino el “El Aerolito”, Isla Cozumel, Quintana Roo, 
México (Bribiesca-Contreras, 2013). 
Distribución geográfica: Isla de Cozumel, Caribe Mexicano, México. 
Distribución batimétrica: De 9 a 18 m (Bribiesca-Contreras y Solís-Marín, 2014). 
Hábitat: Sobre estalactitas y estalagmitas (Bribiesca-Contreras y Solís-Marin, 
2014). 
Comentarios: La principal diferencia entre esta especie y Asterinides sp. 2 consiste 
en la forma del cuerpo y el arreglo de las placas carinales. Aunque es similar con A. 
pompom en cuanto el arreglo de las placas carinales difiere de ésta por la forma de 
las espineletas de las placas actinales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
50 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 2a. Asterinides sp. 1. a) Vista abadinal. b.) Vista adinal. e) Vista lateral. d) Detalle de las 
placa~ orales. e) Detalle del disco, donde se observa en ano y la madreporita. f) Detalle de I~ s placas 
adinGles. (Fotografias: M. Rebeca González Mejia). 
51 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 2b. Asterinides sp. 2. a) Detalle del interradio y placas inleromarginales. b) Detalle del surco 
ambulacral. c) Detalle de la superficie abactinal del brazo y parte del disco. d) Detalle de la superficie 
actinal del brazo y parte del disco. e) Vista del corte transversal del brazo. 1) Vista lateral del brazo. 
(Fotogralias: M. Rebeca González Mejia). 
52 
 
 
 
Asterinides sp. 2 
(Lámina 3a y 3b) 
Descripción: cuatro ejemplares ubicados en la Colección Nacional de 
Equinodermos con número de catálogo UNAM-ICML 2.116.4. R= 10.82 mm, r= 8.69, 
R:r= 1.25, Disco alto en el centro que forma una pendiente hasta la punta de los 
brazos dando lugar a un cuerpo estrellado con los cinco brazos diferenciados del 
disco. En la superficie abactinalse presentan placas primarias grandes con forma 
irregular, presentan ornamentación granulosa y una elevación redondeada central, 
en la cima de esta elevación se presenta un mechón de espineletas aciculares; y 
placas secundarias pequeñas. Las placas primarias están en fila paralela a los 
radios y en el disco forman una hilera de placas carinales, cada placa tiene forma 
trilobulada, entre cada lóbulo hay una pápula; a cada lado de esta hilera se 
encuentra otra hilera de placas midradiales que tienen forma irregular, el arreglo 
consiste de una placa carinal seguida de dos laterales, este arreglo continua en los 
brazos hasta la placa terminal que es pequeña. Presenta seis hileras de poros en 
cada brazo. La madreporita es pequeña, no conspicua, con estrías irregulares, se 
encuentra en un interradio, cerca del ano. Las placas superomarginales similares a 
las abactinales y no son evidentes. En la superficie actinal, las placas 
inferomarginales, más largas que anchas, sobresalen de las superomarginales, son 
más pequeñas que las abactinales y actinales, presentan un penacho de espinas 
aciculares. Las placas actinales interradiales romboidales, las que se encuentran 
cerca del margen del disco presentan tres espineletas sacciformes y las placas 
actinales interradiales cercanas a las placas adambulacrales o del surco presentan 
dos espineletas sacciformes. Las placas orales presentan cinco o seis espinas y 
dos espinas suborales. Las placas adambulacrales presentan cuatro espinas, 
aunque en pocas de ellas pueden presentar tres espinas y dos espinas 
subambulacrales. Presenta dos hileras de pies ambulacrales con suctores. No 
presenta pedicelarios. 
 
53 
 
 
Localidad tipo: Sistema anquihalino el “El Aerolito”, Isla Cozumel, México 
(Bribiesca-Contreras, 2013). 
Distribución geográfica: Quintana Roo, México. 
Distribución batimétrica: De 9 a 18 m (Bribiesca-Contreras y Solís-Marín, 2014). 
Hábitat: Sobre estalactitas y estalagmitas dentro del sistema “El Aerolito” 
(Bribiesca-Contreras y Solís-Marin, 2014). 
 
 
 
54 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 3a. Asterinides sp. 2. a) Vista abactinal. b) Vista actinal. c) Vista lateral. d) Detalle de las placas 
orales, ejemplar con cinco espinas por placa. e) Detalle de la superficie abactinal del brazo. f) Detalle de 
las placas orales, ejemplar con seis espinas por placa (Fotografias: M. Rebeca González Mejia). 
55 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lámina 3b. Asterinides sp. 2. a) Detalles de las placas abactinales del interrad io y placas 
inleromarginales. b) Detalle de las placas actinales. e) Vista del corte traJlSV€rsal del brazo. d) Detalle 
del surco ambulacra l. e) Detalle de la superficie abactinal del brazo. 1) Detalle de la superficie actinal 
del brazo (Fotogralias: M. Rebeca González Me~a). 
56 
 
Familia Mithrodiidae Viguier, 1878 
Diagnosis: (modificada de Ely, 1942; A.M. Clark y Downey, 1992) Disco pequeño 
y brazos largos, delgados y cilíndricos, normalmente cinco. Placas marginales poco 
visibles; esqueleto abactinal y marginal consta de pocas placas primarias, grandes 
y lobuladas (generalmente hexagonal), bien espaciadas unas de otros y ligadas en 
una retícula algo irregular por placas secundarias largas; la malla está cubierta de 
pequeñas plaquetas terciarias irregulares, entre las numerosas pápulas. En algunas 
placas carinales y en la mayoría de las placas primarias marginales presenta una 
esporádica espina grande, cilíndrica y roma; las espinas inferomarginales son más 
numerosas, algunas de las marginales coinciden en alineación transversal. Toda la 
superficie de estas placas, espinas y retículas o mallas, está cubierta con piel gruesa 
densamente ornamentada con gránulos, tubérculos o espineletas cortas, a menudo 
escuamiformes. Placas adambulacrales con abanico prominente de espinas 
delgadas. Los pedicelarios, cuando están presentes, son fasciculados y consta de 
espineletas curvas delgadas, montadas alrededor de una abertura en las placas 
especiales redondeadas o aovadas; internamente, septos ausentes en las placas 
ambulacrales e interbraquial. 
 
Género Mithrodia, Gray, 1849 
Diagnosis: (tomada de Gray, 1840) Brazos cilíndricos, alargado, espinulosos; el 
esqueleto reticulado con pequeñas espinas rugosas, dispersas, y una serie de 
espinas largas, claviformes y espinulosas, regularmente articuladas a una amplia 
base expandida en los lados de los brazos. 
 
 
57 
 
Mithrodia clavigera (Lamarck, 1816) 
(Lámina 4a y 4b) 
Asterias clavigera Lamarck, 1816: 562 
Mithrodia spinulosa Gray, 1840: 288 
Heresaster papillosus Michelin, 1844: 173; 1845:19, pl. 9 
Echinaster echinulatus (Müller & Troschel, 1842) 
Mithrodia echinulatus (Müller & Troschel, 1842) 
Mithrodia victoriae Bell, 1882: 123 pl. 6, fig. 2. 
Mithrodia echinulata Lütken 1871: 266 
Ophidiaster echinulatus Müller & Troschel, 1842: 32 
Mithrodia clavigera Perrier, 1875: 378. 
Diagnosis: (modificado de Lamarck, 1816 y Gray, 1840) Cinco brazos largos cinco 
veces más largos que la anchura del disco, casi bien proporcionados y en todas 
partes presentan espina; espinas unas pequeñas, gruesas y lisas; otras grandes, 
delgadas, con forma de clava y granulosas. La serie de espinas próximas al surco 
ambulacral tienen forma de hacha de guerra y están formadas por 2 o 3 series de 
iguales espinas filiformes y romas. 
Descripción: Disco pequeño, con cinco brazos cilíndricos, ligeramente constrictos 
en su intersección en el disco y se estrechan en los extremos distales; en la parte 
distal de los brazos presenta unos puntos, que en ejemplares de talla mayor tienen 
coloración oscura. Las superficies abactinal y actinal son granulosas y con 
pequeños tubérculos; el esqueleto forma una retícula (generalmente con figuras 
triangulares o hexagonales), y entre los espacios de la red se encuentran las áreas 
papulares, las cuales pueden presentar más de 50 pápulas. El disco presenta 6 
espinas de igual forma a las de los brazos pero de menor tamaño; una espina se 
ubica en el centro del disco y las otras se presentan al inicio de cada brazo, 
formando así un pentágono (en ejemplares mayores este arreglo es menos 
evidente), por lo que la madreporita se ubica fuera de este pentágono y en un ángulo 
58 
 
interradial de los brazos, la madreporita tiene forma irregular y sus estrías son 
irregulares. El ano está rodeado de epineletas y se encuentra al lado de la espina 
central del disco. Los brazos presentan siete hileras longitudinales de espinas 
equidistantes, grandes, gruesas, con formas de clava, granulosas y ubicadas en las 
placas carinales, superomarginales, inferomarginales y actinales; estas espinas 
están cubiertas por espineletas y en la punta de cada espina se forma una corona. 
Las placas terminales también están cubiertas por puntos, no son conspicuas y 
presentan tres espinas cónicas que en su base presentan granos y espineletas. En 
la superficie actinal, las espinas adambulacrales se disponen en dos series, la 
primera cerca del surco, están formada por seis a ocho espinas (de 10 a 14 en 
ejemplares con R mayor a 100 mm), delgadas, con punta roma, unidas por una 
membrana, dispuestas en forma de abanico, las espinas centrales son más largas 
y anchas que las periféricas; y la segunda serie consta de una espina detrás de 
cada abanico, estas son grandes, granulosas y con espineletas en la punta. La 
hilera de espinas actinales tiene un arreglo alterno con respecto a las espinas 
inferomarginales. Por cada mandíbula se presentan cinco espinas orales, delgadas, 
con punta roma, las centrales son más grandes que las periféricas y dos espinas 
suborales, cónicas; en la base presentan gránulos y espineletas. Los surcos 
ambulacrales presentan dos hileras de pies ambulacrales con suctores. Los 
pedicelarios están formados por cinco o seis espinas móviles, ligeramente curvadas 
en posición vertical (pedicelarios espinoformes o fasciculados), las