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0 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO POSGRADO EN CIENCIAS DEL MAR Y LIMNOLOGÍA Revisión taxonómica de los asteroideos (Echinodermata: Asteroidea) del Pacífico Mexicano (ordenes Valvatida y Forcipulatida) depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. E. Caso M.” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM TESIS QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: MAESTRA EN CIENCIAS (Biología Marina) PRESENTA: Tayra Parada Zarate TUTOR PRINCIPAL: Dr. Alfredo Laguarda Figueras Instituto de Ciencias del Mar y Limnología COMITÉ TUTOR: Dr. Francisco Alonso Solís Marín Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dra. Blanca Estela Buitrón Sánchez Instituto de Geología Dra. Vivianne Solís Weiss Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dr. Alejandro Granados Barba Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías CD. MX., 2019 Margarita Texto escrito a máquina MAYO Margarita Texto escrito a máquina Margarita Texto escrito a máquina Margarita Texto escrito a máquina UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1 Revisión taxonómica de los asteroideos (Echinodermata: Asteroidea) del Pacífico Mexicano (ordenes Valvatida y Forcipulatida) depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. E. Caso M.” TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE: MAESTRA EN CIENCIAS (Biología Marina) PRESENTA: Tayra Parada Zarate TUTOR PRINCIPAL: Dr. Alfredo Laguarda Figueras Instituto de Ciencias del Mar y Limnología COMITÉ TUTOR: Dr. Francisco Alonso Solís Marín Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dra. Blanca Estela Buitrón Sánchez Instituto de Geología Dra. Vivianne Solís Weiss Instituto de Ciencias del Mar y Limnología Dr. Alejandro Granados Barba Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías MÉXICO, CD. MX., 2019 2 Agradecimientos Gracias a la Universidad Nacional Autónoma de México y al Posgrado de Ciencias el Mar y Limnología por la oportunidad, los conocimientos y el apoyo para llevar a cabo satisfactoriamente mi Maestría. Agradezco a CONACyT por proporcionarme el soporte económico durante los dos años de estudios de Maestría, a través del Programa Becas CONACyT Nacionales. A los Doctores Alfredo Laguarda Figueras y Francisco Alonso Solís Marín por permitirme formar parte de su equipo, por el apoyo y la confianza en cada paso de este proceso. Gracias por enseñarme a ser mejor persona y por darme el valor de superarme a mí misma. A los miembros de mi comité tutor, a la Dra. Blanca Estela Buitrón Sánchez, a la Dra. Vivianne Solís Weiss y al Dr. Alejandro Granados por todas sus enseñanzas y sus valiosos comentarios para mejorar este proyecto. A la Maestra en Ciencias Laura Elena Gómez Lizárraga por su asesoría y apoyo brindado en la toma de fotografías de microscopía electrónica de Barrido en el Laboratorio de Microscopía Electrónica del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. A la Bióloga Susana Guzmán Gómez por la asesoría y apoyo brindado para la toma de fotografías multifocales en el Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la Biodiversidad del Instituto de Biología, UNAM. A la M. en C. Alicia Durán González por hacer un grandioso trabajo para que sea posible estudiar los equinodermos. Al Doctor Miguel Ángel Alatorre y al Maestro Víctor Luna, por todo su apoyo para llevar a cabo las prácticas de la materia de Métodos de Investigación Oceanográfica. 3 “Más maravilloso que el conocimiento de los sabios hombres viejos y el conocimiento de los libros, es el conocimiento secreto del océano” – H. P. Lovecraft. A mis padres A mi hermanita A mi mejor amigo A la vida 4 Gracias: A mi pequeña y amada familia por su apoyo y amor incondicional. A Moy por creer en mí, por tu apoyo incondicional, por ser mi fuerza para seguir, por luchar a mi lado para terminar esta meta y por enseñarme lo que es la libertad. A todos los integrantes de la campaña GIOX-M POM 2016, por todo su apoyo cuando fue necesario que me bajara del buque. A los integrantes de la campaña ADECO-17, por la gran experiencia de navegar con ustedes. A Adri, Mau, Sharif y Alan, por recordarme que se pueden encontrar buenos amigos. Muchas gracias por todo el apoyo y cariño durante este tiempo. A todos los Echinobabies (Alex, Axel, Fri, Fri, Dany, Itzel, Brend, Magda, Fer y Mariana), por restablecer el amor en el laboratorio y por su hermosa amistad. Gracias por ayudarme cuando sentía que ya no podía más. Y aunque algunos hemos migrado o ya no pasamos tiempo juntos, me encanta saber que la amistad perdura. A Frida Sánchez, por ser el mejor servicio social y por regalarme tu amistad cuando más la necesitaba, por esas pláticas interminables, por la ayuda y las nuevas ideas. A Alex y Axel por todo este tiempo llenando de ocurrencias y momentos bonitos el laboratorio. A Itzel y Dany por ayudarme con mis problemas existenciales y espirituales, cuando estaba lejos de casa. A Marianita, por esa amistad bonita y esa energía que siempre contagias. A los integrantes del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos (Carlos, Caro, Quetza, Paco, Tania, Noé, Rocío, Nicole, Andrea y Julio) por esas prácticas de campo, por todas las enseñanzas y los momentos amenos a su lado. 5 Índice Resumen…………………………………………..…………………………………………………………………………………..……….6 Introducción……………………………………………………………………………………………………………..……………………7 Antecedentes………………………………………………………………………………………………………….….………………….8 Justificación.......................................................................................................................................10 Objetivos…………………………………………….………………………………………………………………………..………………10 Área de estudio…………………………………….………………………………………………………………….……….………….11 Metodología…………….………………………………………………………………………………………………………..…………14 Resultados.…………………………………………………………………………………………………………………………….…….15 Discusión…………………………………………………………………………………………………………………….………………141 Conclusiones………………………………………………………………………………………………………………………………147 Bibliografía…………………………………………………………………………………………………………………………………148 Anexo 1………………………………………………………………………………………………………………………………………155 6 Resumen Los órdenes Valvatida y Forcipulatida pertenecen a la clase Asteroidea, la cual se encuentra actualmente representada en el Pacífico Mexicano por 59 especies. Para el presente trabajo se tomaron como base los organismos pertenecientes a los órdenes Valvatida y Forcipulatida, depositados en la Colección Nacional de Equinodermos (CNE) “Dra. María Elena Muñoz Caso” ICML, UNAM. Se revisaron un total de 1,680 ejemplares, el listado taxonómico se compone de 1 Superorden, 2 Órdenes, 14 familias, 1 subfamilia, 29 géneros y 38 especies. Los ejemplares pertenecen a recolectas realizadas en el Pacífico Noroeste, dentro del Golfo de California o en el Pacífico Tropical. Se elaboraron láminas de identificación para cada especie aportando información taxonómica, así como mapas, fotografías (multifocales y en algunas especies fotografías de microscopíaelectrónica de barrido), además de una clave taxonómica. Dentro del material examinado se encontraron tres nuevos registros para aguas mexicanas, dichos registros pertenecen a las especies Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768); Stylasterias forreri (deLoriol, 1887); Pisaster giganteus capitatus (Stimpson, 1861). Los ejemplares de la Colección Nacional de Equinodermos que se encuentran identificados como Hacelia bozanici Hendler, 1996 se eliminan ya que se comprobó que pertenecen a una especie del género Linckia Nardo, 1834. Se propone que Mediaster tenellus Fisher, 1905 se considere como sinónima de Mediaster transfuga Ludwig, 1905 debido a que los caracteres morfológicos se comparten en ambas especies. Se propone que la subespecie Pharia pyramidata schmiederi Hendler, 1996 sea tratada como sinónima de Pharia pyramidata (Gray, 1840), ya que al revisar los ejemplares depositados en la CNE identificados con esta subespecie comparten los mismos caracteres taxonómicos. No se encontraron caracteres lo suficientemente robustos para considerar a la variedad Heliaster kubiniji var. nigra Caso, 1944 como un taxón diferente y se propone su sinonimia con Heliaster kubiniji Xantus, 1860. En este trabajo se proponen nuevos caracteres taxonómicos para diferenciar a Mithrodia enriquecasoi Caso, 1976, la cual actualmente se considera sinónima de Mithrodia bradleyi Verrill, 1870. Utilizando microscopía electrónica de barrido se encontraron diferencias significativas en la forma de los pedicelarios abactinales de Acanthaster planci (Linnaeus, 1758). Se confirma la amplia plasticidad morfológica del género Asteropsis, lo que impide determinar morfotipos definidos para los ejemplares recolectados en aguas mexicanas. 7 Introducción La Clase Asteroidea comprende a los animales comúnmente conocidos como estrellas de mar. Es una de las Clases más diversas dentro del Phylum Echinodermata, que actualmente incluye 1,900 especies (Brusca et al., 2016). Los representantes de esta clase son bentónicos. Se distribuyen en todos los mares del mundo, desde la zona intermareal hasta la abisal (Benavides et al., 2011). La forma general de los asteroideos es estelada, con brazos dispuestos alrededor de un disco que no se distingue claramente. Generalmente presentan cinco brazos, aunque existen especies que pueden presentar hasta 50. La longitud de los brazos puede medir varias veces el diámetro del disco, aunque también existen especies con los brazos tan gruesos y cortos que el cuerpo tiene forma pentagonal, y asimismo algunas especies pueden ser casi esféricas (Hendler et al., 1995). La superficie superior del cuerpo de las estrellas recibe el nombre de superficie abactinal, así como las estructuras que encontramos en ésta; la superficie inferior es nombrada como actinal, al igual que sus estructuras. Los asteroideos presentan pequeñas estructuras en las paredes de su cuerpo, que incluyen protuberancias calcáreas, pedicelarios, pápulas y pies ambulacrales (Hyman, 1955). Las paxilas son osículos con pequeñas espineletas que protegen a las pápulas para facilitar el intercambio gaseoso; al igual que las paxilas los pedicelarios son pequeñas estructuras que evitan la incrustación de organismos parásitos (Ruppert et al., 1996). La taxonomía de los asteroideos se basa principalmente en las características externas del esqueleto. El esqueleto está constituido por osículos en forma de placas, distinguiéndose las series de osículos primarios que definen la pared del cuerpo tanto en la parte abactinal como en la actinal (placas abactinales, actinales, marginales, ambulacrales, adambulacrales), así como los osículos secundarios, entre ellos las espinas, espineletas y pedicelarios. Asimismo, es importante considerar la forma del disco, disposición y forma de los pies ambulacrales, organización de las áreas papulares, forma de las placas abactinales, presencia y ornamentación de las placas marginales, forma de las placas orales, características de los pedicelarios, disposición de las placas actinales, número de brazos, coloración, y forma y número de espinas subambulacrales y adambulacrales (Benavides et al., 2011). Dentro de los asteroideos se encuentran los órdenes Valvatida y Forcipulatida, el primero es un grupo parafilético el cual da origen al segundo (Gale, 2011). Al respecto, existen dos argumentos que prueban esta teoría: el primero es la homología que presentan los pedicelarios alveolados (orden Valvatida) y los forcipulados (orden Forcipulatida) con la presencia de un tercer osículo que se encuentra en la articulación de las valvas en las cuales se insertan los músculos aductores y abductores. También en algunas familias de valvátidos se encuentra un pequeño osículo en forma de cúpula en la base del pedicelario, el cual es homólogo a la pieza basal de los pedicelarios forcipulados; el segundo argumento es la presencia de pequeños osículos superambulacrales que se articulan con el extremo de la extensión adradial en el surco ambulacral (Gale, 2011). 8 Los Ordenes mencionados se diferencian por los siguientes caracteres taxonómicos: CARACTER ORDEN VALVATIDA ORDEN FORCIPULATIDA PEDICELARIOS Bivalvados Forcipulados o cruzados PLACAS MARGINALES Conspicuas Incospicuas PLACAS ORALES Triangulares y grandes Cuadradas y pequeñas PIES AMBULACRALES Biseriados Tetraseriados Las Ecorregiones marinas de América del Norte pueden contribuir a apoyar la generación, ejecución y coordinación de mandatos, convenciones, políticas y leyes nacionales e internacionales; respaldar las metas de conservación de los diversos grupos de interés y proporcionar información a la ciudadanía, organismos no gubernamentales, industrias y gobiernos, además de apoyar actividades de investigación, educación y sensibilización, así como inventarios y monitoreos (Wilkinson et al. 2009). Las ecorregiones a nivel I captan las diferencias de un ecosistema a la escala más amplia, ya que definen grandes masas y corrientes de agua, dicho nivel se determina mediante procesos que representan una cuenca oceánica, su dominio cubre toda la plataforma y se extiende desde las costas hasta los océanos profundos (Wilkinson et al. 2009). 9 Antecedentes El estudio de los equinodermos del Océano Pacífico ha sido muy importante para determinar la diversidad de la fauna marítima de México. Los estudios taxonómicos de equinodermos de dicho océano comenzaron a finales del siglo XIX con las revisiones de diversas colecciones zoológicas provenientes de expediciones en las costas del Pacífico (Buitrón y Solís-Marín 1993). La Doctora María Elena Caso Muñoz en 1978 publicó un estudio taxonómico, morfológico, ecológico y de distribución de los asteroideos de la bahía de Mazatlán. En dicho trabajo, se hace una comparación de los ejemplares de dicha bahía con los ejemplares depositados en diferentes colecciones de Estados Unidos de América; éste es el estudio taxonómico más detallado hasta el momento. En 1996, Gordon Hendler publica un listado taxonómico de los equinodermos presentes en Rocas Alijos e Isla Guadalupe, dicho listado cuenta con cinco especies de asteroideos en ambas Islas, encontrando una nueva especie (Hacelia bozanici Hendler, 1996). De los trabajos publicados sobre los equinodermos del Pacífico Mexicano, solamente dos detallan las especies de asteroideos presentes en la zona; el más reciente y completo es el de Solís-Marín et al. 2014 en el cual se presenta información detallada sobre cada especie presente en el Golfo de California; el segundo es el trabajo de Cuevas-Ruz et al. 2013, el cual presenta un listado taxonómico de las especies de asteroideos presentes en las costas de Guerrero. No presenta información detallada de cada especie, pero menciona que se realizaron láminas de identificacióny una clave taxonómica. En el listado más completo y reciente elaborado por Alvarado et al. (2013) se registran 39 especies de asteroideos dentro de los órdenes Valvatida y Forcipulatida, para el Pacífico Mexicano, incluyendo todas y las reportadas para el Golfo de California, entre ellas las de profundidad. En cuanto a estudios relacionados de los asteroideos de los órdenes de interés podemos encontrar los trabajos de Mah C. & D. Foltz (2011), son: trabajos sobre la filogenia molecular de cada orden, pero no se mencionan características taxonómicas externas. Gale A., en el mismo año, publica un trabajo en el que hace una descripción detallada de la morfología esquelética de 24 taxones de asteroideos existentes y uno fósil como grupo externo. En éste trabajo se encuentran homologías importantes que relacionan los pedicelarios alveolados y forcipulados, mediante el cual llega a la conclusión de que el orden Valvatida dio origen en el pasado al orden de los forcipulatidos. 10 Justificación No existe la información taxonómica suficiente sobre los asteroideos de los órdenes Valvatida y Forcipulatida de las costas del Pacífico mexicano, las descripciones de las especies reportadas no son precisas y dificultan su identificación. Existen especies con problemas taxonómicos que hacen necesaria la revisión de ejemplares de las mismas; algunos géneros presentan “variedades” que son muy fáciles de confundir, recolectadas en las costas del Pacífico Mexicano. Por ello se requiere revisarlas taxonómicamente para transferirlas al rango de especie o, en su caso sinonimizarlas, ya que no existe publicación alguna que las valide. Por último, es necesario ampliar las descripciones de las especies de dichos órdenes reportadas para el Pacífico Mexicano, lo cual permitirá su precisa identificación y ubicación taxonómica. Objetivos Objetivo general: Actualizar el conocimiento de las especies de asteroideos depositados en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. María Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), UNAM pertenecientes a los órdenes Valvatida y Forcipulatida presentes en las aguas del Pacífico mexicano. Objetivos particulares: o Corroborar, y en su caso actualizar la identidad taxonómica de las especies de los órdenes Valvatida y Forcipulatida reportadas para el Pacífico Mexicano. o Confirmar que las especies reportadas en la literatura se encuentren realmente en aguas mexicanas mediante una búsqueda exhaustiva de información. o Ampliar el conocimiento taxonómico de las especies pertenecientes a dichos órdenes por medio de la microscopia electrónica de barrido y del análisis estadístico de las microestructuras de importancia taxonómica. 11 Área de estudio El Pacífico es el océano más grande y profundo del planeta; tiene una superficie de más de 166 millones de kilómetros cuadrados y una profundidad promedio de 4,188 metros (Menard y Smith, 1966); en la parte correspondiente a la Zona Económica Exclusiva de México, abarca más de 2.3 millones de km2 de extensión con una línea de costa de 7, 146 km de longitud. Esta área oceánica cuenta con una batimetría muy variable: la máxima profundidad registrada se encuentra frente a las costas de Chiapas y Oaxaca en la fosa de Tehuantepec, con más de 6,000 metros (CONABIO- CONANP-TNC-PRONATURA, 2007). Desde la visión tectónica, el Pacífico mexicano está integrado por las placas del Pacífico Oriental, Cocos y Pacífico Norteamericano. Para la placa Pacífico Oriental de norte a sur, las principales subplacas son Borderland, Guadalupe, Arrugado y la porción sur de Baja California donde se localizan las fracturas de Molokai, la depresión de Liches, el sistema de fallas de Agua Blanca, San Andrés, Santo Tomás, Tosca, Alijos, Ulloa Calafia y Abanico de Magdalena. En el Golfo de California, que también forma parte de la placa del Pacífico Oriental, se encuentran las fallas transformantes de las cuencas de Guaymas, Carmen, Farallón y Pescadero que conectan a las placas con la zona del rift a la cual corresponde la dorsal del Pacífico y a esta última con la placa de Cocos (Espinosa-Pérez, 2004). Hacia el sur, se encuentran las placas Rivera y Cocos, la convergencia de esta última con la placa Norteamericana origina una zona de subducción que como resultado del movimiento de las placas tectónicas forma la Trinchera Mesoamericana, así como las fosas de Manzanillo, Petacalco, Acapulco y Ometepec (de la Lanza, 1991). El Pacífico mexicano se divide en tres grandes regiones: (a) el Pacífico Noroeste, que corresponde a la costa occidental de la península de Baja California; (b) el Golfo de California, que incluye la parte interna de la península hasta cabo San Lucas y del lado continental las costas de los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit y norte de Jalisco; y (c) el Pacífico Tropical, que abarca desde Cabo Corrientes en el estado de Jalisco hasta el estado de Chiapas en la frontera con Guatemala (Mapa 1). Entre las corrientes más importantes que confluyen en esta zona están la corriente de California proveniente de Alaska, de temperaturas bajas, que se incorpora a la Corriente Norecuatorial. En sentido contrario viaja la Contracorriente Ecuatorial, que se desplaza paralelamente al Ecuador desde Asia a través del Pacífico central, con aguas de temperatura tropical cálida (Espinosa-Pérez, 2004). 12 La variación anual de la temperatura superficial fluctúa entre 26 y 28°C (Weare et al., 1981). La afluencia de agua superficial subtropical propicia cambios de 5°C o más en el área cercana a Cabo Corrientes, mientras que en el Golfo de Tehuantepec oscila entre 3 y 4°C. Las aguas cálidas del Pacífico tropical están sujetas a un calentamiento superficial que tiende a reducir la densidad. No obstante, la excesiva evaporación que tiene lugar en el subtrópico, incrementa la densidad del agua subtropical, promueve la convección y, consecuentemente, un proceso de mezcla constante con una extensión vertical de la capa de mezcla de 20 a 50 m. En relación con esta capa se encuentra la termoclina que se caracteriza por ser somera y permanente (Wyrtki, 1965). En el Pacífico tropical oriental se distinguen varios tipos de masas de agua superficiales y dos masas de agua subsuperficiales. Las primeras son: 1) Agua superficial tropical, 2) Agua superficial subtropical, 3) Aguas superficiales de la corriente de California; las dos masas de agua subsuperficiales son: 1) Agua de la corriente norecuatorial, y 2) Agua subsuperficial subtropical (Garfield et al; 1983). Las fronteras entre estas masas de agua están sujetas a los cambios estacionales (Wyrtky, 1966). El Golfo de California, es una cuenca marginal situada al noroeste de la República Mexicana, delimitada al occidente por la Península de Baja California y al oriente por las costas de los estados de Sonora y Sinaloa, ubicada entre los 23° y 32° de Latitud Norte y los 107°a 115° de Longitud Oeste. Este mar semicerrado de 1200 km de longitud presenta un promedio de 150 km de ancho con comunicación directa al sureste con el Océano Pacífico; es una de las cuencas más estudiadas del mundo desde tiempos muy remotos, por poseer una gran variedad de ambientes costeros ya que circunscribe a 256 mil hectáreas de manglares, 600 mil hectáreas de lagunas costeras con pantanos, así como formaciones rocosas y coralinas. Lo anterior, conlleva a una gran diversidad de hábitats que sirven de refugio y crianza a estadios larvarios y juveniles de crustáceos, moluscos, Mapa 1. Zona económica exclusiva de México, CONABIO 2006. 13 equinodermos, peces y aves. Asimismo, alberga alrededor de 102 islas (casi todas de origen volcánico), de las cuales la mayoría forman parte de los ecosistemas insulares ecológicamente más conservados del mundo y de los pocoslaboratorios naturales que aún existen (Alvarez-Arellano & Molina-Cruz, 1986 y Tovilla-Hernández, 1991). De acuerdo con Roden & Groves, (1959) y Roden (1964) la circulación de las aguas superficiales del Golfo de California, tienen tres orígenes: el agua de la corriente de California, de baja salinidad y temperatura (T<22°C; S<34.6%o); el agua cálida del Pacífico tropical oriental, de salinidad intermedia (T>25°C; 34.6%o<S<34.9%o) y el agua originada en el interior del Golfo, de alta salinidad y temperatura (22ºC<T<25°C; S>34.9%o). En invierno existe una pequeña diferencia en la temperatura del aire entre el golfo y las costas de Pacífico de Baja California y en verano la temperatura del aire se incrementa hacia el interior del golfo. De acuerdo con Wilkinson et al. 2009, el Pacífico mexicano se encuentra dividido en 4 ecorregiones marinas (Mapa 2), las cuales son: -Pacífico sudcaliforniano -Golfo de California -Pacífico transicional mexicano -Pacífico centroamericano Cada ecorregión marina tiene un perfil descriptivo que incluye características físicas, oceanográficas, geográficas y biológicas, dichas características se describen a detalle en el libro mencionado anteriormente; esta clasificación de ecorregiones es una herramienta bastante útil para poder entender, gestionar y proteger de una mejor forma los ecosistemas marinos que existen en nuestro país (Wilkinson et al. 2009). Mapa 2. Ecorregiones marinas de América del Norte, Wilkinson et al. 2009. 14 Metodología Trabajo de gabinete Se realizó una revisión bibliográfica sobre las especies pertenecientes a los órdenes Valvatida y Forcipulatida reportadas para el Pacífico Mexicano. Con la información obtenida se elaboró el listado de las especies de la zona y las láminas de identificación que comprenden: sinonimias, descripción detallada, diagnosis, reportes previos para el Pacífico mexicano, localidad tipo, material tipo, distribución geográfica mundial y local, distribución a nivel ecorregión (según Wilkinson et al. 2009) y distribución batimétrica, así como material examinado y referencias de identificación. Una vez obtenidas las fotos de microscopia electrónica de barrido se procedió a elaborar las claves taxonómicas correspondientes. Trabajo de laboratorio Una vez obtenidas las diagnosis de cada una de las especies mencionadas que se reportan para el Pacífico Mexicano, se procedió a revisar, con ayuda de un microscopio estereoscópico, los ejemplares de las especies que se encuentran presentes en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. María Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología (ICML), de la UNAM. Se hicieron disecciones de ejemplares de algunas especies, para obtener microestructuras de importancia taxonómica. Posteriormente, dicho material se sometió a un tratamiento con hipoclorito de sodio, para eliminar tejido. A dichas microestructuras se les dió un tratamiento adecuado para montarlas en placas de carbono y bañarlas con oro para obtener fotografías en microscopía electrónica de barrido (MEB) en un microscopio electrónico modelo JEOL JSM-6360LV. Además, se tomaron fotografías multifocales de los especímenes que presentaron caracteres externos importantes para su descripción. Se elaboraron láminas de identificación para cada especie. Las fotografías obtenidas se editaron utilizando el programa Photoshop CC, con el propósito de conocer las variaciones que existen entre las especies. Para el análisis estadístico se realizó una matriz de similitud por el método de Jaccard, ya que se usaron caracteres taxonómicos usando la modalidad de presencia ausencia, una vez obtenida la matriz de similitud se procedió a realizar un análisis de agrupamiento jerárquico de muestras (CLUSTER) aplicando la prueba de identificación de grupos reales (SIMPROF test); dicho análisis se realizó con el programa PRIMER 7. Por último, para elaborar los mapas de distribución local y de ecorregión de las especies, se utilizó el programa ArcGIS 10.5. 15 Resultados En total se revisaron 1,680 ejemplares. De esa revisión se elaboró un listado taxonómico el cual contiene para aguas mexicanas el siguiente elenco: 1 Superorden, 2 Órdenes, 14 familias, 1 subfamilia, 29 géneros y 38 especies. Se extrajeron microestructuras de 4 especies de Acanthaster planci, Mithrodia bradleyi, Mithrodia enriquecasoi y los ejemplares de género Asteropsis; se les dio tratamiento para MEB Se elaboró en análisis estadístico de agrupamiento jerárquico de muestras (CLUSTER) aplicando la prueba de identificación de grupos reales (SIMPROF test) para 3 especies que fueron Mithrodia bradleyi, Mithrodia enriquecasoi y ejemplares del género Asteropsis con una base de datos construida a partir de las características de las microestructuras fotografiadas en MEB. Se tomaron 642 fotografías multifocales y de MEB, en sesiones de 2 y 3 horas acumulando un tiempo total de 63 horas. Se editaron las fotografías obtenidas, con las cuales se elaboraron láminas de identificación para cada especie, además de las fichas de identificación con la siguiente información: sinonimias, diagnosis, descripción, referencias de identificación, material examinado, material tipo, localidad tipo, reportes previos para el Pacífico mexicano, distribución geográfica mundial y local, distribución batimétrica y distribución a nivel de ecorregión. Se elaboró un mapa de distribución para cada especie a nivel local y de ecorregión marina según la clasificación de Wilkinson et al. 2009. Se elaboró la clave taxonómica específica para los asteroideos de los Ordenes Valvatida y Forcipulatida presentes en el Pacífico mexicano considerando las microestructuras fotografiadas en MEB. El trabajo presente coloca a 3 especies como nuevos registros para el Pacífico Mexicano: Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768); Lámina 11 Stylasterias forreri (deLoriol, 1887); Lámina 27 Pisaster giganteus capitatus (Stimpson, 1861); Lámina 30 16 Sinopsis taxonómica para los Órdenes Valvatida y Forcipulatida de los asteroideos presentes en aguas mexicanas depositados en la CNE Orden Valvatida Perrier, 1884 Familia Acanthasteridae Sladen, 1889 Género Acanthaster Gervais, 1841 Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) Familia Asterinidae Gray, 1840 Género Patiria Gray, 1840 Patiria miniata (Brandt, 1835) Género Meridiastra O´Loughlin, 2002 Meridistra modesta (Verrill, 1870) Familia Asterodiscididae Rowe, 1977 Género Amphiaster Verrill, 1868 Amphiaster insignis Verrill, 1868 Familia Asteropseidae Hotchkiss & Clark, 1976 Género Asteropsis Müller & Troschel, 1840 Asteropsis sp. Género Dermasterias Perrier, 1875 Dermasterias imbricata (Grube, 1857) Familia Goniasteridae Forbes, 1841 Género Ceramaster Verrill, 1899 Ceramaster leptoceramus (Fisher, 1905) Género Mediaster Stimpson, 1857 Mediaster transfuga Ludwig, 1905 Mediaster sp. Género Nymphaster Sladen, 1889 Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905 Subfamilia Hippasterinae Verrill, 1899 Género Hippasteria Gray, 1840 Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768) Familia Mithrodiidae Viguier, 1878Género Mithrodia Gray, 1840 Mithrodia bradleyi Verrill, 1870 Mithrodia enriquecasoi Caso, 1976 Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 Género Ophidiaster L. Agassiz, 1836 Ophidiaster ludwigi deLoriol, 1900 Género Leiaster Peters, 1852 Leiaster teres (Verrill, 1871) Género Linckia Nardo, 1834 Linckia columbiae Gray, 1840 17 Linckia sp. Género Narcissia Gray, 1840 Narcissia gracilis A.H. Clark, 1916 Género Pharia Gray, 1840 Pharia pyramidata (Gray, 1840) Género Phataria Gray, 1840 Phataria unifascialis (Gray, 1840) Familia Oreasteridae Fisher, 1911 Género Nidorellia Gray, 1840 Nidorellia armata (Gray, 1840) Género Pentaceraster Döderlein, 1916 Pentaceraster cumingi (Gray, 1840) Familia Solasteridae Viguier, 1878 Género Lophaster Verrill, 1878 Lophaster furcilliger Fisher, 1905 Superorden Forcipulatacea Blake, 1987 Orden Forcipulatida Perrier, 1884 Familia Asteriidae Gray, 1840 Género Astrometis Fisher, 1923 Astrometis sertulifera (Xantus, 1860) Género Coronaster Perrier, 1885 Coronaster marchenus Ziesenhenne, 1942 Género Leptasterias Verrill, 1866 Leptasterias pusilla Fisher, 1930 Género Stylasterias Verrill, 1914 Stylasterias forreri (deLoriol, 1887) Género Pisaster Müller & Troschel, 1840 Pisaster brevispina (Stimpson, 1857) Pisaster giganteus (Stimpson, 1857) Pisaster giganteus capitatus (Stimpson, 1861) Pisaster ochraceus (Brandt, 1835) Familia Heliasteridae Viguier, 1878 Género Heliaster Gray, 1840 Heliaster helianthus (Lamarck, 1816) Heliaster kubiniji Xantus, 1860 Heliaster microbrachius Xantus, 1860 Familia Pedicellasteridae Perrier, 1884 Género Ampheraster Fisher, 1923 Ampheraster hyperonchus (H.L. Clark, 1913) Familia Pycnopodiinae Verrill, 1914 Género Pycnopodia Stimpson, 1862 18 Pycnopodia helianthoides (Brandt, 1835) Familia Zoroasteridae Sladen, 1889 Género Myxoderma Fisher,1905 Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913) Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905) 19 Clave taxonómica para la identificación de especies pertenecientes a los Ordenes Valvatida y Forcipulatida de los asteroideos presentes en aguas mexicanas depositados en la CNE Clave taxonómica para las especies de asteroideos del Orden Valvatida Familia Acanthasteridae Sladen, 1889 1 - Cuerpo cubierto por espinas largas, cónicas, delgadas, con punta afilada. Brazos cortos, aplanados actinalmente, número variable de brazos, pero con más de nueve. Brazos unidos a un disco grande, aplanado actinalmente. Más de dos madreporitas, convexas, redondas. Espinas marginales aplanadas. Pedicelarios rectos, dispersos en la superficie abactinal y en ocasiones se presentan dentro del surco ambulacral, los pedicelarios abactinales presentan valvas alargadas, ligeramente más delgadas en la punta o tienen valvas cortas, gruesas que le dan una apariencia robusta al pedicelario, terminan en punta roma……………….……….Género Acanthaster Gervais, 1841; Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) Familia Asterinidae Gray, 1840 1 - Placas carinales con forma de media luna, cubiertas por gránulos redondeados, aplanados en la superficie abactinal cubiertos por espineletas hialinas. Placas actinales forman grandes áreas triangulares y se distribuyen alternamente en filas………………………………….Género Patiria Gray, 1840; Patiria miniata (Brandt, 1835) 1´ - Placas abactinales redondeadas………………………………………………………………………………………………..2 2 - Cuerpo pequeño con esqueleto hialino, presenta piel muy delgada transparente que cubre toda la superficie. Superficie abactinal con placas sin forma definida, todas las placas están imbricadas. Cada placa en el extremo tiene una serie de espinas cónicas hialinas. Placas superomarginales grandes más largas que anchas y presentan en el ápice de cero a seis espinas aplanadas, hialinas con punta rugosa. Las placas actinales forman áreas triangulares en los interadios ……………………………………………………………………………..Género Meridiastra O´Loughlin, 2002; Meridistra modesta (Verrill, 1870) Familia Asteropseidae Hotchkiss & Clark, 1976 1 - Cinco brazos cónicos, anchos en su base y terminan en punta. No presentan pedicelarios…….……1´ 1´-Cuerpo cubierto por piel gruesa, rojiza, lisa que impide ver las placas del esqueleto. No presenta espinas abactinales…………………………………………………………………Género Dermasterias Perrier, 1875; Dermasterias imbricata (Grube, 1857) 20 2 – Cuerpo cubierto por piel gruesa con espinas en la zona carinal o en toda la superficie abactinal, dichas espinas son cónicas, con punta afilada, las placas que soportan la espinas son tetralobuladas, robustas y gruesas. Puede o no presentar pedicelarios abactinales y dentro del surco ambulacral……………………………………………………………….....Género Asteropsis Müller & Troschel, 1840; Asteropsis sp. Familia Goniasteridae Forbes, 1841 1 – Brazos anchos, cortos y aplanados. Placas abactinales paxiliformes cubiertas por gránulos redondos, gránulos que rodean a las placas son alargados. Placas marginales cubiertas por gránulos; placas superomarginales cuadradas, redondeadas, en la punta del brazo son más anchas que largas y de menor tamaño que las presentes en el interradio; las placas inferomarginales tienen la misma forma que las superomarginales. Pedicelarios escasos, se encuentran en ambas superficies, y se encuentran sobre las placas, algunos pedicelarios se encuentran en placa cerca del surco ambulacral………………………………………………………………………..……….…Género Ceramaster Verrill, 1899; Ceramaster leptoceramus (Fisher, 1905) 1´- Placas marginales prominentes………………………………………………………………………………………………...2 2- Disco grande aplanado. En los brazos las placas abactinales desparecen a partir de la tercera o cuarta placa marginal ya que estas se unen a lo largo de todo el brazo. Placas abactinales sin forma definida, separadas entre sí por poros papulares individuales. Superficie del organismo cubierto por gránulos esferoidales lisos. Surcos ambulacrales angostos …….……………………………………………………………………………………….Género Nymphaster Sladen, 1889; Nymphaster diomedeae Ludwig, 1905 2´- Placas abactinales paxiliformes que soportan espinas, hialinas, delgadas y con punta afilada. Placas marginales cuadradas o rectangulares cubiertas por gránulos puntiagudos. Las placas ambulacrales presentan una espina por placa, cada espina tiene forma cuadrada, lisa, robusta y de menor tamaño que las adambulacrales………………………...........Género Mediaster Stimpson, 1857; Mediaster sp. 3 – Espinas ambulacrales, robustas, prismáticas y de mayor tamaño que las espinas adambulacrales……………………………………………………………………………………………………………………………..3´ 3´- Presenta seis espinas adambulacrales por cada placa. Las placas orales son largas con bordes angulosos. Las placas abactinales son paxiliformes, algunas soportan espinas afiladas,hialinas y largas, otras placas presentan gránulos redondeados ………………………………………………………………………………………….………Género Mediaster Stimpson, 1857; Mediaster transfuga Ludwig, 1905 21 Subfamilia Hippasterinae Verrill, 1899 1 – Disco pentagonal unido a cinco brazos cortos y triangulares. Interradios curvos y amplios. Presenta tres tipos de placas abactinales: las placas que soportan espinas son parecidas a mamelones, las espinas son cilíndricas, terminan en punta y lisas; las placas que soportan pedicelarios son planas; placas de menor tamaño que las mencionadas, planas y desnudas; lo tres tipos de placas están rodeadas por gránulos redondeados. Placas actinales poligonales cubiertas o no por gránulo, algunas soportan espinas y otras pedicelarios………………………………...Género Hippasteria Gray, 1840; Hippasteria phrygiana (Parelius, 1768) Familia Mithrodiidae Viguier, 1878 1 - Pedicelarios fasciculados distribuidos por todo el cuerpo del organismo……………………………………1´ 1´- Disco pequeño, al cual se unen brazos gruesos, con espinas abactinales cortas (parecidas a gránulos), las espinas marginales y algunas veces carinales son el doble o triple de largas, ambos tipos de espinas presentan un estereoma cerrado (en comparación con el que presenta la especie hermana Mithrodia bradleyi), son cónicas, terminan en punta roma y no presentan constricción en la base. Pedicelarios con valvas rectas y ligeramente más largas que las presentes en pedicelarios de la especie hermana…………………………………………………………………..……….Género Mithrodia Gray, 1840; Mithrodia enriquecasoi Caso, 1976 2 – Pedicelarios fasciculados distribuidos entre las espinas ambulacrales y adamulacrales…………..…2´ 2´- Disco pequeño, al cual se unen brazos delgados, con espinas abactinales dos o tres veces más largas que las espinas-gránulos que se encuentran en Mithrodia enriquecasoi. Tienen forma elipsoidal con punta redondeada, están constreñidas en la base y presentan un estereoma abierto en comparación con la especie hermana. Pedicelarios con valvas curvas y cortas en comparación con las presentes en la especie hermana…………………………………………………… Mithrodia bradleyi Verrill, 1870 Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 1 - Brazos cilíndricos, ligeramente más angostos en la punta de cada brazo. Presentan o no pedicelarios alveolados con dos valvas………………………………………………………………………………………………1´ 1´- Cuerpo cubierto por piel coriácea de color rojizo, sin presencia de espinas abactinales. Brazos con punta redondeada. Poro anal conspicuo. Placas abactinales trilobuladas. Áreas papulares presentes en ambas superficies. Surco ambulacral estrecho, espinas ambulacrales robustas, aplanadas, cortas y con la punta trunca, espinas proximales a la boca son más cercanas entre sí, entre más distales son más pequeñas y cilíndricas. Presenta pedicelarios pequeños en ambas superficies, en la superficie abactinal son escasos………………………………………………………………………………………………Género Leiaster Peters, 1852; Leiaster teres (Verrill, 1871) 22 2- Cuerpo de organismo cubierto por gránulos……………………………………………………………………………...2´ 2´- Placa madrepórica poligonal con bordes redondeados y estrías irregulares radiales. Poro anal rodeado por pequeñas placas en forma de cuña y por gránulos esféricos. Placas abactinales con arreglo definido en la base del brazo (cinco series), prominentes. Se pueden distinguir, aunque estén cubiertas por gránulos. Las placas marginales se distinguen por presentar en los interradios forma ovalada, casi circulares y en la punta presentan forma lobulada. La placa terminal es redondeada con tubérculos. Placas actinales redondeadas, imbricadas, en la base del brazo forman cuatro series que disminuyen hasta presentar solo una serie en la punta del brazo ……………………………………………………………………………………………………Género Linckia Nardo, 1834; Linckia sp. 3- Placa madrepórica redondeada con estrías irregulares semiradiales………………………………………….3´ 3´- Los gránulos que separan a las espinas ambulacrales de las espinadas adambulacrales son de menor tamaño que los que cubren el cuerpo del organismo y son aplanados. Espinas ambulacrales con forma de gota, separadas entre sí; espinas adambulacrales aplanadas, cuadradas, cortas con bordes redondeados alternadas con espinas de menor tamaño con forma rectangular. Placas abactinales forman tres series definidas, placas poligonales con bordes redondeados. Placa terminal redondeada con tubérculos………………………………………...............Género Ophidiaster L. Agassiz, 1836; Ophidiaster ludwigi deLoriol, 1900 4- Placa terminal esférica con un tubérculo pequeño en la punta……………………………………………………4´ 4´- Poro anal rodeado por placas, pequeñas con forma de cuña, aplanadas y rodeadas por gránulos de mayor tamaño que los gránulos que cubren el cuerpo del organismo. Placas abactinales aplanadas y sin forma ni distribución definidas. Placas actinales en los brazos distribuidas en tres series a la mitad del brazo, son placas aplanadas y con formas poligonales con bordes redondeados……………………………………………………………………………………….Género Linckia Nardo, 1834; Linckia columbiae Gray, 1840 5 – Brazos, triangulares transversalmente y cuerpo cubierto de gránulos……………………………………….5´ 5´- Áreas papulares distribuidas en dos series laterales a lo largo de los brazos, una serie va desde el centro del disco hasta la punta del brazo y la segunda banda va del centro del disco hasta un quinto o la mitad del brazo…...............................................................................Género Phataria Gray, 1840; Phataria unifascialis (Gray, 1840) 6 – Gránulos poligonales actinales son forma definida y aplanados………………………………………….…….6´ 6´- Brazos delgados, largos y triangulares en los dos tercios proximales. Las placas abactinales no tienen forma y distribución definida. Placas actinales poligonales con bordes redondeados. Surco ambulacral estrecho, presenta de tres a cuatro espinas prismáticas, aplanadas, con punta trunca y son más cortas que las adambulacrales; espinas adambulacrales más largas que las adambulacrales y tienen la misma forma que las ambulacrales. Placas orales grandes, alargadas, triangulares y terminan en punta………………………………………………………………………………………………….Género Narcissia Gray, 1840; Narcissia gracilis A.H. Clark, 1916 23 7 – Cuerpo cubierto por gránulos esféricos, los gránulos presentes entre las espinas adambulacrales y ambulacrales son aplanados. Presenta tres series de placas abactinales; las placas carinales no tienen un arreglo definido, están imbricadas, son de diferentes tamaños y tienen forma lobulada. Cada placa ambulacral presenta una espina cilíndrica, con punta roma, entre más grande sea el ejemplar, las espinas son más aplanadas y se separan entre sí…………………………………………………………………………………………………………….Género Pharia Gray, 1840; Pharia pyramidata (Gray, 1840) Familia Oreasteridae Fisher, 1911 1 – Brazos anchos en su base y cortos. Placas marginales robustas, conspicuas, cuadradas y cada placa soporta una espina cónica, gruesa y con punta afilada. Pedicelarios bivalvados sin base, presentes en ambas superficies, valvas de los pedicelarios cuadradas con bordes redondeados; los pedicelarios actinales se encuentran generalmente entre las espinas ambulacrales. Cada placa ambulacral presenta una espina ambulacral aplanada con punta redondeada casi rectangular y lisa; espinas adambulacrales en grupos de cuatro a cinco por cada placa, tienen forma rectangular con punta redondeada, las espinas centrales son más largas. Cuerpo robusto, disco abultado y ancho, cubierto por gránulos……………………………………………………………………….Género Nidorellia Gray, 1840; Nidorellia armata (Gray, 1840) 1´- Brazos cónicos, medianamente largos y con punta redondeada. Disco pentagonal, elevado y aplanado actinalmente. Gránulos actinales de mayor tamaño. Poro anal rodeado por placas pequeñas en forma de cuña. Placas supero marginales más grandes y robustas que las inferomarginales, ambas seriesson paralelas. Placas abactinales con forma de estrella, cada placa soporta una espina corta, cónica con punta roma. De dos a tres espinas ambulacrales por placa, las cuales son rectangulares, aplanadas con punta roma y en la punta del brazo son cilíndricas; espinas adambulacrales en grupos de tres a siete por placa, con la misma forma que las ambulacrales, pero de menor tamaño……………………………………………………………………Género Pentaceraster Döderlein, 1916; Pentaceraster cumingi (Gray, 1840) Familia Solasteridae Viguier, 1878 1 – Cuerpo frágil cubierto por piel delgada y transparente. Brazos largos, delgados, terminan en punta ligeramente aplanados actinalmente. Placas abactinales paxiliformes largas, cada placa soporta un grupo de espinas delgadas, transparentes, hialinas, aciculares, aserradas y con punta bifurcada. Placas inferomarginales alargadas y unidas a las placas ambulacrales. Placa terminal pequeña, cuadrada. Surco ambulacral abierto. Pedicelarios presentes en la superficie abactinal. Placas orales triangulares más largas que anchas rodeadas por espinas orales cilíndricas, cortas con punta roma y cubiertas por piel delgada y transparente…………………………………………………………………………………Género Lophaster Verrill, 1878; Lophaster furcilliger Fisher, 1905 24 Clave taxonómica para las especies de asteroideos del Orden Forcipulatida Familia Asteriidae Gray, 1840 1 –Múltiples brazos, delgados, con la retícula más cerrada que en el disco. Placas abactinales en forma de cruz o estrelladas, imbricadas, cada placa soporta una espina larga, cónica y con punta afilada. Pedicelarios cruzados presentes en cúmulos a la mitad de longitud de las espinas abactinales……………………………………………………………………………….….Género Coronaster Perrier, 1885; Coronaster marchenus Ziesenhenne, 1942 1´- Organismo generalmente con seis brazos………………………………………………………………………………………2 2 – Disco plano. Espinas abactinales cortas, cilíndricas con punta bulbosa cubierta de espineletas cortas, hialinas y no tienen una distribución definida. Placas abactinales carinales tetralobuladas e imbricadas, las demás placas abactinales redondeadas, ambos tipos de placas soportan una espina. En los espacios que se encuentran en la retícula abactinal hay un poro papular. Placas superomarginales tetralobuladas e inferomarginales trilobuladas. Pedicelarios cruzados dispersos en ambas superficies y dentro del surco ambulacral son pequeños y rectos………………………………………………………………………………………….Género Leptasterias Verrill, 1866; Leptasterias pusilla Fisher, 1930 2´ - Organismo generalmente con cinco brazos……………………………………………………………………………………..3 3 – Cuerpo pequeño y frágil. Brazos terminan en punta, cónicos y aplanados actinalmente. En la superficie abactinal del disco, un anillo de placas que rodean el centro; cada placa del anillo soporta una espina cónica, delgada, lisa y con punta trunca. Placas abactinales con forma de T. Espinas abactinales aserradas en la punta. Pedicelarios abactinales forman un cúmulo en la base de cada espina abactinal, también se les encuentra de mayor tamaño dispersos por la superficie, dentro del surco ambulacral y de la boca; suele presentar pedicelarios grandes, rectos, dentados en la punta y con valvas anchas………………………………………………………………………...Género Astrometis Fisher, 1923; Astrometis sertulifera (Xantus, 1860) 3´- Brazos largos, delgados y con esqueleto frágil. Disco pequeño, circular y ligeramente aplanado. Placa abactinales lobuladas que soportan una espina larga, cilíndrica, con punta afilada y ligeramente aplanada. Espinas ambulacrales largas, cilíndricas, aplanadas en la punta, punta cuadrada y surcada. Pedicelarios abactinales cruzados en cúmulos en la base de las espinas, pedicelarios rectos del mismo tamaño que los cruzados dispersos en la superficie abactinal; pedicelarios rectos pequeños dentro del surco ambulacral ……………………………………………………………………………………Género Stylasterias Verrill, 1914; Stylasterias forreri (deLoriol, 1887) 4 – Cuerpo robusto con brazos gruesos………………………………………………………………………………………….4´ 25 4´- Espinas abactinales capitadas, estriadas, gruesas y robustas. Pedicelarios cruzados acumulados en la base de cada espina abactinal, dichos acumulamientos están unidos entre sí y forman una retícula en toda la superficie del organismo………………………Género Pisaster Müller & Troschel, 1840; Pisaster giganteus capitatus (Stimpson, 1861) 5 – Cuerpo cubierto por piel delgada. Disco grande, abultado abactinalmente. Áreas papulares distribuidas longitudinalmente en series en la superficie abactinal de los brazos; en el disco sin distribución definida. Espinas abactinales muy cortas con punta estriada; espinas carinales forman pequeños racimos. Espinas marginales grandes y robustas. Seis series trasversales de espinas ambulacrales cónicas, largas, romas y disminuye de tamaño hacia la punta del brazo. Espinas adambulacrales aplanas, con punta redondeada, delgadas y largas. Pedicelarios rectos entre las espinas adambulacrales y ambulacrales; Pedicelarios rectos y cruzados dispersos en la superficie abactinal; cúmulos de pedicelarios cruzados a la mitad de longitud de las espinas ambulacrales…………………………………………………………………………Pisaster brevispinus (Stimpson, 1857) 5´- Áreas papulares dispersas de forma radial en el disco y en el primer tercio proximal de los brazos, en los dos tercios restantes están dispersos en forma irregular. Espinas abactinales de dos tamaños, las más pequeñas son cónicas y puntiagudas, las más grandes están constreñidas en la base y son más robustas que las otras; las espinas abactinales forman una retícula en toda la superficie abactinal y en el centro del disco forman un pentágono…..............................Pisaster ochraceus (Brandt, 1835) 6 – Áreas papulares pequeñas dispersas en toda la superficie del cuerpo; áreas papulares actinales presentes en el área interradial y entre las espinas ambulacrales. Espinas abactinales estriadas en la punta y con punta redondeada; sin distribución definida. Alrededor de cada espina abactinal un cúmulo de pedicelarios cruzados; también existen pedicelarios rectos grandes dispersos en la superficie abactinal; a mitad de las espinas ambulacrales hay un cúmulo de pedicelarios cruzados y dentro del surco ambulacral existen pedicelarios rectos de diferentes tamaños………………………........................................Pisaster giganteus (Stimpson, 1857) Familia Heliasteridae Viguier, 1878 1 – Cuerpo aplanado de color oscuro. Disco ancho, elevado en el centro de la superficie abactinal unido a múltiples brazos (30-34). Espinas abactinales parecidas a gránulos distribuidas en tres series en los brazos; en el disco dispersas sin arreglo definido, lisas y la punta espinosa; las espinas carinales tienen la misma forma, pero se encuentran en racimos. Pedicelarios cruzados en ambas superficies, cubren toda la superficie abactinal; pedicelarios rectos solamente dentro del surco ambulacral, en los interadios y entre las espinas ambulacrales ………………………………………………………………………………….…..Género Heliaster Gray, 1840; Heliaster helianthus (Lamarck, 1816) 1´- Placas abactinales primarias lobuladas, con forma definida, las placas secundarias son poligonales, alargadas y aplanadas. Espinas abactinales de dos tipos: cortas, gruesas con punta 26 trunca, en la punta presenta espineletas hialinas y otro tipo de espinas que son la mitad de longitud que las espinas gruesas; son delgadas, las proximales son puntiagudas y las distales un poco más gruesas, pero no llegan a ser igual de gruesas que el otro tipo de espinas. Pedicelarios rectos en ambas superficies, pero en la superficie actinal son de mayor tamaño; pedicelarios cruzados en ambas superficies, de mayor tamaño en la superficie abactinal; ambos tipos de pedicelarios abundantes en la punta de los brazos…………….....................................Heliaster kubiniji Xantus, 1860 2- Espinas abactinales cilíndricas, puntarugosa y roma, las espinas presentes en el disco ligeramente más largas y distribuidas en siete series irregulares en los brazos; en el disco sin distribución definida. Espinas marginales aplanadas y más larga que las abactinales, algunas surcadas y llegan a bifurcarse. Pedicelarios cruzados abundantes en los brazos y escasos en el disco; pedicelarios rectos, pequeños y escasos en la superficie abactinal…………………………………………Heliaster microbrachius Xantus, 1860 Familia Pedicellasteridae Perrier, 1884 1 – Cuerpo de tamaño muy reducido. Brazos cilíndricos, estrechos en la base y ensanchados en la parte media. Placas abactinales en forma de cruz, cada placa soporta una espina pequeña, hialina con punta aserrada. Una espina ambulacral por placa, dicha espina es larga, cilíndrica, puntiaguda, aserrada y hialina. Pedicelarios abactinales muy pequeños, cruzados y rectos, dispersos en toda la superficie; entre las espinas ambulacrales se encuentran pedicelarios rectos …………………………………………………………………………………………Género Ampheraster Fisher, 1923; Ampheraster hyperonchus (H.L. Clark, 1913) Familia Pycnopodiinae Verrill, 1914 1 – Cuerpo cubierto por piel gruesa. Disco grande, ancho y aplanado. Brazos largos, triangulares transversalmente y únicamente con espinas marginales. Áreas papulares distribuidas radialmente hasta el centro del disco, en los brazos solamente se presentan en la parte carinal. Espinas abactinales restringidas al disco, gruesas, cortas, romas, con punta rugosa. Pedicelarios rectos de diferentes tamaños en ambas superficies; en la base de las espinas abactinales un cúmulo de pedicelarios cruzados y también se encuentran dispersos en la superficie abactinal …………………………………………………………………………….…..Género Pycnopodia Stimpson, 1862; Pycnopodia helianthoides (Brandt, 1835) Familia Zoroasteridae laden, 1889 1 – Disco pequeño abultado abactinalmente, unido a cinco brazos largos, ligeramente aplanados actinalmente. Placas abactinales con forma de cruz, placas del disco con forma irregular. Espinas abactinales cortas, cilíndricas y con punta roma. Espinas marginales largas, aciculares y hialinas. Pedicelarios rectos, grandes dispersos en la superficie abactinal, pedicelarios cruzados escasos, pequeños y dispersos en ambas superficies………………………………….Género Myxoderma Fisher,1905; 27 Myxoderma platyacanthum (H.L. Clark, 1913) 1´- Disco pequeño, abultado en la base de los brazos. Placas abactinales con forma de cruz y en el disco con forma irregular. Espinas abactinales cónicas, aciculares y cortas. Espinas marginales largas, hialinas, aplanadas, espatuladas y ligeramente estriadas. De uno a tres pedicelarios grandes, rectos en la punta de cada espina adambulacral; pedicelarios grandes, rectos en ambas superficies; pedicelarios cruzados pequeños dispersos en toda la superficie del cuerpo ……………….……………………………………………………………………………Myxoderma sacculatum (Fisher, 1905) 28 Guía ilustrada de las especies pertenecientes a los Ordenes Valvatida y Forcipulatida de los asteroideos presentes en aguas mexicanas depositados en la CNE Orden Valvatida Perrier, 1884 Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) (Lámina 1) Sinonimias: Asterias planci Linnaeus, 1758 Página 823; Stellonia echinites L. Agassiz, 1836 pág. 192; Echinaster ellisi Gray, 1840 pág. 281; Acanthaster pseudoplanci Caso, 1962 pág. 322-327. Diagnosis (modificada de Caso, 1970): Disco relativamente grande, del cual irradian de cinco a 21 radios. Espinas dorsales rectas o inclinadas desde sus bases, granulosas, con los extremos distales romos; cada espina se inserta sobre una placa basal robusta. Pedicelarios abundantes, distribuidos dorsalmente sobre el disco y en las áreas laterales de los radios. Presenta madreporitas de forma y número variable. Las espinas marginales son robustas, con las mitades proximales subcilíndricas y granulosas, las porciones distales aplanadas, lisas, pulidas y con hendiduras o surcos en las porciones distales. Las espinas interadiales actinales son subcilíndricas, robustas, rectas, con los extremos proximales granulosos, las porciones distales surcadas. Las espinas adambulacrales se presentan de dos a tres sobre cada placa adambulacral, son aplanadas, además presentan de una a tres espineletas proximales. Las placas bucales son de forma curva, dorsalmente provistas de un surco y en los márgenes están rodeadas de espinas. Descripción: disco grande, aplanado, redondeado, unido a un número variable de brazos (de nueve a 17 brazos), los brazos son cortos y aplanados actinalmente. Las espinas abactinales son largas, rectas, granulosas en la base, la punta es lisa con forma cónica o prismática y se encuentran dispersas en toda la superficie sin un arreglo definido. Dichas espinas están insertas en una placa grande, robusta, alta, prominente, tetra o trilobulada; las placas que soportan a las espinas abactinales se encuentran unidas por una retícula que forman pequeñas placas secundarias de diferentes tamaños y formas en toda la superficie abactinal. Todo el cuerpo del organismo se encuentra cubierto por pequeños gránulos, redondeados, dispersos sin un arreglo definido. Las espinas marginales son ligeramente más largas y gruesas que las abactinales, terminan con punta aplanada y cuadrada, la punta se encuentra surcada casi hasta un tercio de la longitud total de la espina. La placa madrepórica es convexa, redonda, presenta estriaciones irregulares y semiradiales. Las placas orales son triangulares, presentan de 14 a 17 espinas orales, aplanadas, con punta roma, las apicales son más largas; las espinas suborales son de menor tamaño, más gruesas, granulosas en la base y están surcadas. Las espinas ambulacrales, son lisas, cónicas, terminan en punta roma (algunas pueden terminar con una punta más gruesa y redondeada, otras pueden estar ligeramente surcadas en la punta); las espinas adambulacrales son lisas, aplanadas, terminan en punta roma (en algunos ejemplares pueden terminar en punta cuadrada y pueden estar surcadas), se encuentran en grupos de tres a cuatro por cada placa ambulacral, en dichos grupos la espina central siempre será de mayor tamaño, en algunos ejemplares se pueden observar pedicelarios dentro del surco ambulacral. La placa terminal es pequeña, redondeada, granulosa y tienen de cero a tres espinas cortas, lisas. El poro anal está rodeado por pequeñas espinas prismáticas irregulares y gránulos puntiagudos. Las áreas papulares se encuentran solamente en la superficie abactinal, se encuentran en los espacios que deja la retícula de placas secundarias, en los brazos se ven como manchones, 29 tienen un número indefinido de poros. Los pedicelarios son rectos, sin base, bivalvados, lisos, existen dos tamaños y dos formas en los que se encuentran en la superficie abactinal, pueden ser muy pequeños o casi la mitad de largos que las espinas de dicha superficie. Cabe mencionar que no existe un arreglo definido y que se encuentran dispersos en toda la superficie abactinal; también se pueden encontrar dentro del surco ambulacral, son ligeramente más gruesos, pero conservan la misma forma que los abactinales. Referencias de identificación: Agassiz L., 1836; Caso, 1970; Solís-Marín et al. 2014. Material examinado: Anexo 1. Material tipo: desconocido. Localidad tipo: Goa, India portuguesa (Fisher, 1919). Reportes previos para el Pacífico mexicano: Caso, 1962; Caso, 1970; Honey-Escandón et al. 2008; Solís-Marín et al. 2014. Distribución geográfica mundial y local: se tienen registros en la mayoría de los océanos Índico y Pacífico, a nivel de la zona tropical; también se le ha recolectado principalmente al este de África, Mar Rojo, Zanzíbar, islas Tuamotú y Hawái (Caso, 1970); existen registros en Costa Rica, Isla de Cocos, Panamá, Colombia, Malpelo y Galápagos (Alvarado et al. 2013). EnMéxico se tienen registros en Baja California, Baja California Sur y Colima. Distribución batimétrica: de 0 a 30 metros (Alvarado et al. 2013). Distribución a nivel de ecorregión: Pacífico subcaliforniano, Golfo de California, Pacífico transicional mexicano y Pacífico centroamericano (Mapa 3). Notas: Al revisar los ejemplares depositados en la CNE se pudieron diferenciar dos morfotipos (M1 y M2), el morfotipo 1 (M1) pertenece a ejemplares presentes en aguas mexicanas y el morfotipo 2 (M2) pertenece a un ejemplar recolectado en Hawái. M1 presenta pedicelarios abactinales con valvas más gruesas y robustas, además de que son ligeramente más cortos que los de M2. Es importante mencionar que las placas abactinales del esqueleto de cada morfotipo también son diferentes; en M1 dichas placas son más delgadas y no tienen forma definida a diferencia de las placas presentes en M2, en el cuál las placas abactinales son más gruesas, se sobreponen entre sí, tienen forma de elipse y por dicha característica el esqueleto de M2 es más robusto y sólido que el que presenta M1 (Lámina complementaria 1). 30 Mapa 3. Distribución a nivel de ecorregión de Acanthaster planci (Linnaeus, 1758). Lámina complementaria 1. Diferencias de los pedicelarios abactinales; forma, tamaño y arreglo de las placas abactinales del esqueleto de los dos morfotipos de Acanthaster planci. 31 Lámina 1. Acanthaster planci. A, vista abactinal; B, vista actinal; C, pedicelarios, gránulos y áreas papulares abactinales; D, espinas abactinales; E, placa madrepórica; F, placas y espinas orales; G, espinas adambulacrales y pedicelarios del surco; H, espinas ambulacrales y adambulacrales; I, espinas ambulacrales bulbosas; J, espinas ambulacrales surcadas; K, pedicelarios abactinales; L, brazos en la vista abactinal; M, espinas marginales. 32 Patiria miniata (Brandt, 1835) (Lámina 2) Sinonimias: Asterias miniata Brandt, 1835 pág. 69; Asteriscus miniatus Stimpson, 1857 pág. 530. Diagnosis (modificada de Verrill, 1914): Disco bastante grueso y convexo; presenta de cinco a seis radios con forma triangular, cónicos, tan anchos como largos. Las placas abactinales son más grandes a lo largo de las áreas radiales del disco, tienen forma de media luna, cubiertas de espinas cortas y rugosas; alternadas irregularmente con pequeñas placas oblongas y redondeadas. Hacia el margen, las placas en forma de media luna se hacen más pequeñas y cortas, y cerca del margen del disco todas las placas son redondeadas o elípticas, con una roseta de gránulos; el borde marginal está formado por dos filas regulares de placas marginales. Las placas actinales forman grandes áreas triangulares y tienen una distribución alternada en filas, cada placa presenta tres o cinco espinas rígidas, ligeramente divergentes y redondeadas. No presenta pedicelarios. Descripción: Presenta un disco abultado, con cinco brazos cónicos aplanados actinalmente y convexos abactinalmente. Las placas abactinales son curvas u ovaladas; existen placas curvas que son más grandes en la parte proximal y carinal de los brazos; entre dichas placas existen espacios cóncavos, los cuales presentan placas pequeñas redondeadas sin forma definida; las placas distales de los brazos y las de los interadios son mucho más pequeñas; las placas abactinales en dirección proximal y marginal pierden su forma curva para adoptar una forma ovalada y un mismo tamaño. Las espinas abactinales que se presentan sobre cada placa no tienen un número definido y son de forma cilíndrica, cortas, rugosas y terminan en punta roma. Las placas marginales se presentan en dos series; las placas superomarginales tienen forma redonda a lo largo de todo el brazo y el interadio; las placas inferomarginales también son de forma redonda excepto en la parte media del brazo, donde son alargadas. Las espinas inferomarginales son un poco más grandes que las superomarginales. La placa terminal es redonda, lisa, y presenta de cero a dos espinas pequeñas, cortas, cilíndricas y romas. Las áreas papulares solo se encuentran en la superficie abactinal con un número mayor de poros en el centro del disco y en la parte carinal de los brazos, en los interadios son menos abundantes y se encuentran poros individuales. La superficie actinal está formada por áreas triangulares en los interadios; en la parte proximal de la mandíbula sólo existe una placa actinal, conforme se aleja de la mandíbula la distribución de las placas forma un triángulo y el tamaño de las placas disminuye. Dichas placas tienen forma irregular con bordes redondeados y cada placa soporta un grupo de espinas aplanadas, lisas, hialinas con punta rugosa; la segunda placa actinal proximal a la mandíbula es muy ancha y presenta muchas espinas. Las placas ambulacrales soportan de dos a cuatro espinas por placa, las espinas ambulacrales son grandes, planas y terminan en punta roma. No presenta pedicelarios. Las placas orales soportan de nueve a 10 espinas orales y de tres a seis espinas suborales; ambos tipos de espinas son espatuladas, anchas y robustas, pero las espinas suborales son de menor tamaño que las orales. Referencias de identificación: Fisher, 1911; Verrill, 1914; Solís-Marín et al. 2014. Material examinado: Anexo 1. Material tipo: Desconocido. Localidad tipo: Sitka, Alaska (Fisher, 1911). 33 Reportes previos para el Pacífico mexicano: Honey-Escandón et al. 2008; Alvarado et al. 2013; Solís- Marín et al. 2014. Distribución geográfica mundial y local: desde la mitad de Alaska hasta San Diego, aunque también existen registros en el Golfo de California (Verrill, 1914). La distribución de la especie en México va desde la frontera con Estados Unidos hasta Revillagigedo. Distribución batimétrica: de 0 a 300 metros (Alvarado et al. 2013). Distribución a nivel de ecorregión: Pacífico subcaliforniano y Pacífico transicional mexicano (Mapa 4). Mapa 4. Distribución a nivel de ecorregión de Patiria miniata (Brandt, 1835). 34 Lámina 2. Patiria miniata. A, vista abactinal; B, vista actinal; C, placa madrepórica; D, placas abactinales carinales con gránulos; E, placas abactinales carinales desnudas; F, placas abactinales interradiales; G, vista abactinal del interradio; H, placas abactinales del disco; I, placas actinales con espinas; J, placas actinales desnudas; K, surco ambulacral; L, boca; M, placa terminal. 35 Meridiastra modesta (Verrill, 1867) (Lámina 3) Sinonimias: Asterina modesta Verrill, 1867 pág. 277; Asterina agustincasoi Caso, 1978 pág. 1. Diagnosis (tomada de Caso, 1978): Forma estrellada-pentagonal o pentagonal; brazos convexos anchos y cortos con extremos redondeados; interadios casi rectos; la superficie abactinal está cubierta por pequeñas espinas agrupadas en las caras externas de las placas; la superficie actinal presenta de una a dos espinas en cada placa; disco ligeramente elevado. Placas abactinales próximas entre sí, con la cara externa casi plana y sus bordes libres redondeados. Presenta de tres a cuatro espinas ambulacrales unidas entre sí y dos espinas adambulacrales pequeñas. Descripción: Cuerpo pentagonal, disco ancho ligeramente abultado unido a cinco brazos. Los brazos son cónicos, cortos con punta redondeada. En la superficie abactinal presenta placas imbricadas, en el extremo de cada placa hay una serie de espinas. Las placas del área carinal y del centro del disco son bilobadas, las placas carinales se distribuyen en dos series paralelas a los brazos, mientras que las del centro del disco tienen un arreglo que forma círculos alrededor del poro anal, las placas del interadio se distribuyen formando triángulos en cada interadio. Las placas carinales presentande cero a cuatro espinas hialinas, pequeñas, anchas con punta aserrada; las placas del interadio soportan una serie de espinas que van de cero a ocho espinas por placa; las placas del disco tienen de cero a seis espinas. Las espinas que rodean al poro anal son granulosas, totalmente hialinas, aserradas y aplanadas. La madreporita es pequeña, con estrías irregulares y semiradiales. Las placas superomarginales son grandes, más largas que anchas, se imbrican con las placas del interadio y en sus extremos soportan espinas aplanadas, hialinas con punta rugosa, cada placa soporta de cuatro a seis espinas. Las placas inferomarginales tienen la misma forma que las superomarginales y soportan la misma cantidad de espinas. Las placas actinales tienen forma irregular, con bordes redondeados, cada placa tiene de uno a cuatro espinas; forman áreas triangulares en los interadios. Las espinas actinales son hialinas, pequeñas con la punta espinosa y cónicas. Las placas ambulacrales presentan espinas en pares o individuales, hialinas y cónicas; las espinas adambulacrales tienen un arreglo diferente, en las dos primeras placas ambulacrales proximales presentan cuatro espinas, en las demás presentan solamente tres espinas, éstas son planas, hialinas, cónicas, cubiertas de piel muy delgada. Las placas orales son triangulares y presentan de siete a 11 espinas orales y dos espinas suborales. Referencias de identificación: Verrill, 1867; Caso, 1978; O´Loughlin 2002. Material examinado: Anexo 1. Material tipo: Holotipo ICML-UNAM 2.42.0 (Asterina agustincasoi Caso, 1978). Localidad tipo: Archipiélago de las Perlas, Panamá. Reportes previos para el Pacífico mexicano: Honey-Escandón et al. 2008; Alvarado et al. 2013. Distribución geográfica mundial y local: Panamá, Galápagos, Ecuador, Perú (Alvarado et al. 2013). En México se tienen registros en Isla Socorro en las Islas Revillagigedo y en Zihuatanejo, Guerrero. Distribución batimétrica: de 213 metros (Alavardo et al. 2013). 36 Distribución a nivel de ecorregión: Pacífico transicional mexicano (Mapa 5). Mapa 5. Distribución a nivel de ecorregión de Meridiastra modesta (Verrill, 1867). 37 Lámina 3. Meridiastra modesta. A, vista abactinal; B, vista actinal; C, placas abactinales interradiales; D, placa madrepórica; E, poro anal; F, placas y espinas abactinales; G, placas actinales; H, placas y espinas actinales; I, placas y espinas superomarginales; J, placas y espinas inferomarginales; K, surco ambulacral; L, boca. 38 Amphiaster insignis Verrill, 1868 (Lámina 4) Sinonimias: ninguna. Diagnosis (tomada de Verrill, 1868): Brazos anchos en la base, pequeños, pero no puntiagudos, con el borde interradial curvado en ejemplares jóvenes y angulares en ejemplares grandes. A lo largo de la parte superior de los brazos presenta tres filas de placas grandes, prominentes que tienen una espina cónica grande, afilada rodeada de gránulos en la base; por lo tanto, estas espinas forman tres filas en los brazos excepto cerca de las puntas. Las espinas aumentan de tamaño hacia el centro del ejemplar. En ejemplares grandes en las regiones interradiales tienen alrededor de cinco placas pequeñas, de las cuales uno o dos tienen espinas. Generalmente las placas marginales se alternan con las superiores e inferiores, llevan espinas grandes cónicas. Descripción: Disco ancho, pentagonal, abultado abactinalmente, unido a cinco brazos cortos, cónicos y que terminan en punta roma. En la superficie abactinal presenta un esqueleto reticulado con placas de forma irregular, las placas que tienen espinas son más grandes que las demás, entre estas placas hay placas de menor tamaño, la cuales son aplanadas y unen a las placas más grandes, además son las placas que forman la retícula en la superficie; las espinas abactinales son cónicas con base ancha, lisas con punta afilada, las que se encuentran en el centro del disco son más robustas y grandes, las distales son más cortas y delgadas, algunas espinas pueden estar bi o trifurcadas. El poro anal está rodeado por gránulos aplanados. El cuerpo del organismo se encuentra cubierto por gránulos con forma irregular, dispersos sin ningún arreglo, en la base de las espinas abactinales se encuentran de una a tres series y alrededor de las placas marginales sólo se encuentra una o dos series, en la parte distal de los brazos se encuentran en manchones, los cuales están divididos por las pápulas. Las áreas papulares están distribuidas en toda la superficie abactinal de forma irregular, en algunos casos presentan arreglo en series radiales entre las espinas a lo largo de los brazos hasta el centro del disco. Las placas actinales son poligonales irregulares y soportan gránulos de forma irregular distribuidos en series, la serie que se encuentra en la periferia de la placa, presenta gránulos más grandes; cada placa presenta una espina grande, cónica (cerca de las placas marginales) o cilíndrica (en placas cercanas a la boca), todas las espinas que están sobre las placas interadiales tienen punta roma. Las placas superomarginales (de 12 a 20) generalmente presentan una espina en cada tercera placa, dicha espina es lisa y rodeada en la base por gránulos: las placas inferomarginales (de 20 a 28 placas) y también se alterna la presencia de espinas. La placa terminal es redondeada con una espina en la punta. Las espinas ambulacrales tienen forma cilíndrica con punta roma, las espinas proximales son más grandes y robustas que las distales; hasta la mitad de longitud del surco ambulacral se presentan dos series de espinas, las espinas que se encuentran en la parte distal del surco ambulacral son pequeñas, cónicas y romas, en algunos casos las dos series de espinas ambulacrales se extiende a lo largo de todo el surco; las espinas adambulacrales son aplanadas, romas, las proximales son triangulares con punta redondeada, cada placa ambulacral presenta de tres a cuatro espinas, mientras más alejadas estén de la boca son más delgadas, pequeñas y cilíndricas. Los pedicelarios que presenta la especie son alveolados con dos valvas, no son abundantes y se encuentran en ambas superficies incluso en algunas placas marginales. Las espinas orales son grandes, robustas, aplanadas, triangulares y lisas; las espinas suborales son de cuatro a seis, triangulares o cilíndricas, las distales son más grandes y robustas. 39 Referencias de identificación: Verrill, 1868; Verrill, 1914; Solís-Marín et al. 2014. Material examinado: Anexo 1. Material tipo: Sintipo YPM IZ 001608.ECA, Yale, Estados Unidos. Localidad tipo: La Paz, Baja California, México (Verrill, 1868). Reportes previos para el Pacífico mexicano: Honey-Escandón et al. 2008; Alvarado et al. 2013; Solís- Marín et al. 2014. Distribución geográfica mundial y local: Salvador, Colombia, Panamá, Malpelo y Perú (Alvarado et al. 2013). En México está registrada para Baja California, Baja California Sur y Sonora. Distribución batimétrica: de 0 a 128 metros (Alvarado et al. 2013). Distribución a nivel de ecorregión: Pacífico sudcaliforniano, Golfo de California y Pacífico transicional mexicano (Mapa 6). Mapa 6. Distribución a nivel de ecorregión de Amphiaster insignis Verrill, 1868. 40 Lámina 4. Amphiaster insignis. A, vista abactinal; B, vista actinal; C, pedicelario alveolado; D, placa terminal; E, poro anal y granulación abactinal; F, placa madrepórica; G, surco ambulacral, espinas ambulacrales y adambulacrales; H, boca. 41 Asteropsis sp. (Lámina 5) Sinonimias: Asterias carinifera Lamarck, 1816 pág. 556; Gymnasteria spinosa Gray, 1840 pág. 278; Asteropsis carinifera Müller & Troschel, 1842 pág. 63; Gymnateria biserrata von Martens, 1866 pág. 74. Diagnosis (modificada de Müller & Troschel,
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