Taxonoma-de-briozoos-marinos-Bryozoa-Gymnolaemata-Cheilostomata-de-la-localidad-Las-Animas-Golfo-de-California-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
FACULTAD DE CIENCIAS
TAXONOMÍA DE BRIOZOOS MARINOS (BRYOZOA: 
GYMNOLAEMATA: CHEILOSTOMATA) DE LA 
LOCALIDAD LAS ÁNIMAS, GOLFO DE CALIFORNIA, 
MÉXICO. 
T E S I S 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO
P R E S E N T A :
ALAN AXEL ORDOÑEZ ARROYO 
DIRECTOR DE TESIS: 
Biol. ARMANDO SOSA YAÑEZ

Ciudad Universitaria, Cd. De México, 2018
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Datos del Alumno: 
Alan Axel Ordoñez Arroyo

Facultad de Ciencias, UNAM

Correo: axl.ordonez28@gmail.com 
Datos del Tutor:



Biól. Armando Sosa Yañez

Facultad de Ciencias, UNAM

Correo: biol.armandsosa@gmail.com 
Sinodal 1, Presidente: 
Dra. Blanca Estela Buitrón Sanchez

Instituto de Geología, UNAM 
Sinodal 2, Vocal: 
M. En C. Sergio González Mora

Facultad de Ciencias, UNAM 
Sinodal 3, Suplente: 
M. En C. María Berenit Mendoza Garfias

Instituto de Biología, UNAM 
Sinodal 4, Suplente:



Dra. Ana Margarita Hermoso Salazar

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM

mailto:axl.ordonez28@gmail.com
mailto:biol.armandsosa@gmail.com
“Más maravilloso que la 

 sabiduría de los ancianos

y que la sabiduría de los

libros, es la sabiduría

secreta del océano.” 
-HP Lovecraft 
Agradecimientos 



Agradezco primero que nada a la Universidad Nacional Autónoma de México, la 
máxima casa de estudios del país, por haberme brindado las herramientas 
necesarias y el material de estudio, para la realización de este trabajo. 
Quiero agradecer de igual forma a mi tutor, Armando Sosa Yañez, por haberme 
guiado durante todo este proceso, desde el inicio hasta la culminación de esta 
etapa, y por su infinita paciencia. 
Al Doctor Francisco Alonso Solís Marin, por permitirme utilizar las instalaciones del 
Laboratorio de Equinodermos, y brindarme una estancia para poder trabajar 
adecuadamente y con facilidad. 
A la Maestra en Ciencias, María Berenit Mendoza Garfias, por ayudarme y 
guiarme en el montaje de muestras y la toma de fotografías de Microscopía 
Electrónica de Barrido (MEB) y por hacer más amenas las horas de trabajo 
durante este periodo. 
A la Doctora Judith Winston y al Doctor Leandro Vieira, por su apoyo en la 
identificación de organismos durante el curso de Taxonomía de Briozoos. 
A mis compañeros del Laboratorio de Equinodermos, que de igual forma me 
apoyaron teóricamente brindándome herramientas para mi investigación cuando 
me llegaba a estancar, y emocionalmente cuando el estrés se volvía agobiante. 
A la Facultad de Ciencias, por haberme formado y preparado de una forma u otra 
para etapas futuras al termino de mis estudios de licenciatura. 
Y por último pero no menos importante, a mi familia, que siempre estuvo ahí para 
apoyarme durante todo este proceso y nunca dejo que me diera por 
vencido, aun cuando las circunstancias se tornaban difíciles. 
Índice 

Resumen

1. Introducción 8 ..............................................................................................................
1.1. Generalidades 8 ....................................................................................................
1.2. Clase Gymnolaemata 11 .........................................................................................
1.3. Orden Cheilostomata 13 .........................................................................................
2. Antecedentes 15 .............................................................................................................
3. Objetivos 17 ....................................................................................................................
3.1. Objetivo General 17 ................................................................................................
3.2. Objetivos Particulares 17 ........................................................................................
4. Hipótesis 17 ....................................................................................................................
5. Justificación 17 ...............................................................................................................
6. Área de Estudio 18 .........................................................................................................
7. Material y Método 20 ......................................................................................................
7.1 Trabajo de Campo 20 ...............................................................................................
7.2. Trabajo de Laboratorio 20 .......................................................................................
7.3. Trabajo de Gabinete 20 ...........................................................................................
8. Resultados 21 .................................................................................................................
8.1. Clasificación de los Cheilostomados. 22 .................................................................
8.2. Sistemática 24 .........................................................................................................
8. Discusión 114 ...................................................................................................................
9. Conclusiones. 122 ............................................................................................................
Bibliografía 123 .....................................................................................................................
Referencias Electrónicas. 133 ..............................................................................................
Anexos 135...........................................................................................................................
Indice de Láminas 

Lámina 1. Aetea lingulata Busk, 1852 27 
Lámina 2. Aetea sica (Couch, 1844) 29 
Lámina 3. Biflustra arborescens (Canu & Bassler, 1928) 33 
Lámina 4. Bellulopora bellula (Osburn, 1950) 37 
Lámina 5. Chaperiopsis patula (Hincks, 1881) 41 
Lámina 6. Copidozoum planum (Hincks), 1880 44 
Lámina 7. Copidozoum sp. 46 
Lámina 8. Parellisina sp. 48 
Lámina 9. Retevirgula sp. 50 
Lámina 10. Género A sp. 53 
Lámina 11. Floridina antiqua (Smitt, 1873) 56 
Lámina 12. Puellina sp. 1 59 
Lámina 13. Puellina sp. 2 61 
Lámina 14. Puellina sp. 3 63 
Lámina 15. Cribralaria sp. 66 
Lámina 16. Reginella nitida Osburn, 1950 69 
Lámina 17. Hippothoa divaricata pacifica 72 
Lámina 18. Trypostega henrychaneyi (Tilbrook, 2006) 75 
Lámina 19. Trypostega sp. 1 77 
Lámina 20. Trypostega sp. 2 79 
Lámina 21. Reptadeonella sp. 82 
Lámina 22. Triporula sp. 84 
Lámina 23. Anexechona ancorata Osburn, 1950 87 
Lámina 24. Escharoides sp. 90 
Lámina 25. Schizoporella inarmata (Hincks, 1884) 93 
Lámina 26. Lagenicella sp. 96 
Lámina 27. Microporella mazatlanica (Soule, Chaney & Morris, 2003) 99 
Lámina 28. Microporella sp. 101 
Lámina 29. Fenestrulina malusii (Audouin), 1826 104 
Lámina 30. Cribellopora sp. 107 
Lámina 31. Plesiocleidochasma sp. 110 
Lámina 32. Rhynchozoon sp. 113
Resumen 
El Phylum Bryozoa comprendeanimales coloniales acuáticos, principalmente 
marinos, aunque también se pueden encontrar en ambientes salobres o incluso de 
agua dulce, al momento se conocen alrededor de 6600 especies recientes. Para el 
Golfo de California, se han descrito un total de 175 especies aproximadamente del 
Orden Cheilostomata, aunque sigue habiendo discrepancia en algunos géneros 
registrados al compararse con trabajos posteriores sobre especies aparentemente 
iguales en otras partes del mundo. El presente trabajo tiene como objetivo realizar 
un aporte al conocimiento de los briozoos del Golfo de California, México. Se 
realizó un muestreo mediante recolecta directa usando buceo SCUBA a una 
profundidad de 27 m en la localidad de Las Ánimas, cerca de Isla San José, B.C.S 
(25° 06’ N, 110°31’ W). Las colonias se metalizaron en una cámara de vacío para 
su observación y fotografiado en un Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) 
Hitachi S-2460N en el Instituto de Biología de la UNAM. Se registran un total de 31 
especies pertenecientes al orden Cheilostomata de los géneros: Aetea, Biflustra, 
Bellulopora, Chaperiopsis, Copidozoum, Retevirgula, Parellisina, Puellina, 
Cribralaria, Reginella, Floridina, Trypostega,, Hippothoa, Lagenicella,, Triporula, 
Anexechona, Reptadeonella, Schizoporella, Escharoides, Microporella, Flustrina, 
Cribellopora, Plesiocleidochasma y Rhynchozoon, de las cuales 17 son nuevas 
especies. Se presentan nuevos registros de géneros para las costas del Golfo de 
California como Biflustra, Chaperiopsis, Cribralaria, Reptadeonella,, Lagenicella, 
Triporula, Flustrina, Cribellopora y Plesiocleidochasma. Además de que se 
propone un nuevo género y especie para agrupar organismos previamente 
descritos para la familia Microporidae en este trabajo. 
Palabras Clave: Bryozoa, Golfo de California, Gymnolaemata, Cheilostomata. 


�5
Taxonomía de Briozoos Marinos (Bryozoa: Gymnolaemata: 
Cheilostomata) de la Localidad Las Ánimas, Golfo de California, 
México. 
1. Introducción
1.1. Generalidades

Los briozoos son organismos acuáticos, mayormente marinos, sésiles, coloniales, 
muy comunes que pueden encontrarse desde la zona intersticial hasta zonas muy 
profundas que van más allá de las plataformas continentales en los océanos 
(Gordon & Mills, 2016). Son conocidos comúnmente como animales musgo o 
tapetes de mar debido a que pueden tomar una gran variedad de formas en sus 
colonias tales como arborescentes, incrustantes, de vida libre o erectas rígidas 
(similares a corales) (Fig. 1) (Gordon et al., 2009). 
El phylum Bryozoa incluye 3 clases, 4 órdenes, 187 familias, 808 géneros (Bock et 
al., 2013) y 6601 especies descritas hasta ahora (Orr et al., 2018), y cerca de 
15,000 especies extintas (Gordon et al., 2009), los cuales cuentan con un registro 
fósil que data desde el Ordovícico Inferior, hace aproximadamente 500 millones de 
años con una amplia radiación adaptativa, desde el Jurásico hasta nuestra era 
(Ma et al., 2015). 
Aunque sus colonias son a menudo pequeñas y conspicuas, los briozoos son 
miembros importantes de las comunidades bénticas y contribuyen 
significativamente a la diversidad de especies y algunas veces a los biomas, ya 
que proporcionan alimento y hábitat para diversos organismos marinos (Orr et al., 
2018). 
El Orden Cheilostomata es un grupo monofilético (Waeschenbach et al., 2012) y 
su clasificación está basada en una síntesis evolutiva compilada por Gordon 
(2012). 
Los briozoos están conformados por varios individuos llamados zooides, que son 
la unidad de la colonia. Mientras que los briozoos de agua dulce y todos los 
pertenecientes al Orden Ctenostomata tienen zooides no calcificados, la mayoría 
de los briozoos marinos tienen un esqueleto duro, parcialmente calcificado (Fig. 2) 
�8
(Gordon & Mills, 2016). Los zooides pueden ser tubulares (en el Orden 
Cyclostomata) (Fig. 2) o en forma como de caja (Orden Cheilostomata) con un 
opérculo, ubicado sobre la abertura del zooide por donde emerge la corona de 
tentáculos llamada lofóforo (Fig. 3) (Gordon et al., 2013). 
Fig. 1. Tipo de crecimiento de la colonia. A-B. Incrustante. C. Arborescente articulada. D. 
Domal. E. Palmeada. F. Arborescente delgada. G-H.. Foliosa. I. Fenestrada. J. 
Arborescente gruesa. (Modificado de Ryland, 1970). 
�9
 


Fig. 2. Plano corporal básico de los Órdenes Ctenostomata y Cyclostomata con 
estructuras señaladas. A. Amathia verticillata. B. Zooide extendido. C. Crisia sp. D. 
Tubulipora sp. (modificado de Gordon et al., 2016). 
Los zooides encargados de la alimentación en la colonia reciben el nombre de 
autozooides, están formados por un exoesqueleto flexible o rígido protector que 
recibe el nombre de zooecio (el conjunto de éstos en la colonia se denomina 
zooario); éste, más la epidermis que lo secreta y el peritoneo somático que lo 
recubre internamente, se denomina cístido, mientras que las partes blandas como 
son el lofóforo, el tracto digestivo, el sistema nervioso, las gónadas y los músculos, 
constituyen el polipídio. Las colonias pueden ser monomórficas, llevando solo 
autozooides, o polimórficas, en las que se presentan zooides especializados para 
la realización de diferentes funciones (la defensa, la limpieza, la reproducción, el 
�10
anclaje y fijación, el soporte y la comunicación intracolonial), a los que se conoce 
como heterozooides; los principales tipos de éstos son las avicularias (en forma 
de pinzas que se encarga de la defensa), las vibracularias (terminadas en una 
larga seda cuyo movimiento mantiene la limpieza de la colonia) (Fig. 3), los 
kenozooides (altamente variables, que constituyen estolones, rizoides, entre 
otros,) y los gonozooides (dentro de los cuales se desarrolla un huevo que da 
origen a varios embriones, fenómeno llamado poliembrionía) (Hayward & Ryland, 
1979; Fernández-Álamo & Rivas, 2012). 
1.2. Clase Gymnolaemata

La clase Gymnolaemata fue propuesta por Allman en 1856, en la cual los zooides 
tienen forma cilíndrica o de caja con un lofóforo circular; sin un epistoma; la pared 
del cuerpo está compuesta de tejidos, pero sin fibras musculares; algunas veces 
con calcificación. El mecanismo para everter el lofóforo depende básicamente en 
la deformación de las paredes del cuerpo por los músculos; los celomas de los 
zooides adyacentes están separados por una septa o por paredes dobles; 
comunicándose por poros unidos con el tejido. Los nuevos zooides se producen 
en series ramificadas detrás de puntos de crecimiento; la formación del cistido es 
lo que da comienzo al polipidio; y generalmente los zooides son polimórficos 
(Ryland 1970). Se compone de 2 órdenes, el Orden Ctenostomata en el cual las 
paredes del zooide son membranosas o gelatinosas con un orificio terminal y 
cerrado por un collar plisado en la mayoría de los casos, heterozooides ausentes o 
solamente kenozooides; y el Orden Cheilostomata (Fig. 3), en el cual las paredes 
de los zooides están calcificadas y pueden ser flexibles o rígidas, un orificio 
primario posicionado en la parte frontal y cerrado por un opérculo quitinoso, 
heterozooides usualmente presentes, comúnmente diversos, para este orden la 
clasificación de los subórdenes está basada en la calcificación de la pared frontal y 
el mecanismo de la salida del lofóforo; ambos ordenes propuestos por Busk en 
1852 (Osburn, 1952). 
�11
 


Fig. 3. Plano corporal básico de varias especies del Orden Cheilostomata con sus 
estructuras generales señaladas. A. Bugulina flabellata. B. Celleporaria umbonatoidea. C. 
Microporella ordo. D. Rhynchonzoon zealandicum. E. Membraniporepsis tubigera. F. 
Membranipora membranacea. G-H. Cladoscrupocellaria bertholetii. (Modificado de 
Gordon, 2016). 
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1.3. Orden Cheilostomata 


El Orden Cheilostomata forma el grupo dominante con los briozoos más recientes 
y con el mayor número de individuos (Bock & Gordon, 2013). Cuentan con un 
sistema hidrostático; como las paredesson rígidas, la compensación es necesaria 
para los cambios en la presión interna cuando los tentáculos salen o son retraídos 
por la abertura, y esto es logrado por dos métodos: 1) hay un área membranosa 
en la parte frontal del zooecio que se levanta y cae con los cambios de presión 
(Malacostegina); 2) cuando la parte frontal está cubierta sólidamente (Ascophora), 
existe un saco de agua interno (saco de compensación o compensatrix), el cual 
se llena y vacía gracias a un poro especializado sobre la pared frontal (ascóforo) 
(Osburn, 1952). Para la comunicación fisiológica entre individuos adyacentes, 
existen poros diminutos en las paredes laterales o distales que pueden clasificarse 
en tres: 1) uniporos, los cuales tienen un arreglo lineal o disperso; 2) multiporos, 
los cuales se encuentran agregados en pequeñas áreas redondeadas conocidas 
como platos de roseta; 3) dietela o poros de cámara, los cuales están en forma 
de pequeñas cavidades en la base de las paredes verticales y en la parte de 
adentro en la cual los poros están ubicados (Hayward & Ryland, 1979). Parece ser 
que el sistema reproductivo original en los gimnolemados implicaba la producción 
de pequeños huevos que se desarrollaban en larvas cifonautas; pero esto fue 
reemplazado posteriormente durante la evolución de varias especies por el 
desarrollo de un óvulo telolecito (Ryland, 1970). La incubación en un saco 
embrionario suspendido en el celoma pudo haber sido el arreglo primitivo en la 
reproducción, pero debido a que el embrión ocupaba toda o gran parte del cistido, 
el polipidio terminaba degenerándose. Este percance pudo haber favorecido la 
evolución de cámaras embrionarias externas; usualmente en este orden, el óvulo 
se desarrolla en una cámara especial de incubación calcificada llamada ovocélula 
u ooecia (Ostrovsky, 2013). Las ovocélulas están usualmente presentes en este 
orden, aunque en algunos casos los huevos se desarrollan en la etapa larval 
natatoria dentro de la cavidad zooecial. Las ovocélulas endozooeciales son 
extensiones internas de la pared distal que forman pequeñas cámaras con la 
�13
abertura por debajo del opérculo; usualmente no son conspicuas pero son muy 
evidentes externamente (Fig. 4). Las ovocélulas hiperstomiales se desarrollan 
por arriba y distales a la abertura del opérculo, y usualmente reposando en la base 
del zooecio continuo, y el orificio se abre por arriba de la pared zooecial distal (Fig.
4) (Osburn, 1952). 
Fig. 4. Tipos de ovocélula. A. Hiperstomial independiente. B. Hiperstomial dependiente. C. 
Prominente dependiente. D. Sumergida. E. Endozooecial. F. Endotooical. (Modificado de 
Hayward & Ryland, 1979). 
�14
Las características ambientales del Golfo de California permiten la coexistencia de 
un alto número de especies de invertebrados, en comparación a las otras grandes 
áreas del territorio mexicano. Enríquez-Andrade et al. (2005), mencionan que el 
Golfo de California está entre los cinco ecosistemas marinos con la mayor 
productividad y biodiversidad en el mundo, con 4,852 especies de invertebrados 
(Lluch-Cota et al., 2007). El Golfo de California aporta una fauna muy rica en 
briozoos, dotada con una población que contiene un gran número de formas 
tropicales y endémicas, por lo que éste lugar se describe como una zona de 
transición de un muy amplio radio de distribución. Teniendo en consideración todo 
lo anterior se contempla que las afinidades de la fauna de briozoos del Golfo de 
California está más cerca a la fauna de la región Panámica (Soule, 1960). El Golfo 
de México cuenta con un total de 266 especies de briozoos registradas (Tunnell et 
al., 2004), mientras que el Golfo de California tiene total de 178 especies 
reportadas para esta región (Soule, 1963). 
2. Antecedentes 


Los primeros trabajos formales para las costas de México fueron elaborados por 
Osburn (1952), antes de ellos se conocía muy poco sobre la fauna de briozoos del 
Golfo de California, él reporta 41 géneros con 43 especies para esta localidad, de 
las cuales 17 son nuevas especies (Anexechona anchorata, Scrupocellaria 
mexicana, Scrupocellaria spinigera, Hippopodina californica, Sessibugula 
translucens, Membraniporella aragoi pacifica como nueva variación, Reginella 
nitida, Reginella mattoidea, Colletosia bellula, Schizoporella dissimilis, 
Gemelliporidra colombiensis, Gemelliporina monilia, Stephanosella vitrea, 
Microporella pontifica, Porella patens, Reteporellina bilabiata y Lagenipora 
mexicana); Soule (1959) presentó registros de briozoos del litoral del Golfo de 
California recolectados por la expedición del Puritan-American Museum 
correspondientes al Suborden Inovicellina. También resolvió los problemas que 
había al momento de separar la especie Aetea recta de su especie más cercana, 
Aetea anguina, mencionando las características distintivas específicas de cada 
especie, tomando en cuenta el tamaño, la forma del tallo, la porción basal, la 
�15
forma de la colonia, el aspecto del zooecio, etc; posteriormente, Soule (1961), 
continuó reportando los datos obtenidos por el Puritan-American Museum pero 
está vez pertenecientes al Infraorden Ascophora con un total de 75 especies, 
incluyendo 4 nuevas especies; Soule (1963) describió especies representativas de 
los Órdenes Cyclostomata y Ctenostomata para el Golfo de California, añadiendo 
29 especies más con respecto a sus trabajos anteriores, dando un total de 131 
especies para ese entonces. Los trabajos describen a lo largo los caracteres 
principales de varias familias, géneros y especies encontradas, tomando en 
cuenta también la información citada del los hallazgos previos de la colección del 
Golfo de California; Soule, Soule & Chaney (1991), hicieron una redescripción del 
género Cleidochasma con muestras revisadas pertenecientes al Pacífico tropical, 
donde reposicionarón varias especies del género mal identificadas, proponiendo 
un nuevo género (Plesiocleidochasma); también presentaron nueva información 
para validar nuevos géneros dentro de la familia Thalamoporellidae, descartando 
la idea que se tenía de que la familia fuera monogenérica; Soule & Soule (2002), 
realizaron una revisión del complejo de especies de Parasmittina trispinosa en el 
Pacífico Oriental, reportando errores taxonómicos en la descripción de algunas 
organismos, y añadiendo otros registros de nuevas especies; Soule, Chaney & 
Morris (2003), examinaron registros de la familia Microporellidae para las aguas 
templadas y tropicales del Pacífico Noreste, incluyendo parte del Golfo de 
California, utilizando Microscopía Electrónica de Barrido como herramienta 
taxonómica para la identificación más apropiada de los organismos, 
permitiéndoles aportar un nuevo género (Microporelloides) para incluir todas las 
especies de Microporella previamente reportadas; Sosa-Yañez et al. (2015) 
describieron un nuevo género con una nueva especie como Abditoporella 
dimorpha, previamente mal identificada como Odontoporella adpresa (Busk) y a su 
vez reasignaron la especie Hippopodinella turrita Osburn, al nuevo género como 
Abditoporella turrita para las costas del Pacífico mexicano; y por último, García-
Gonzales (2018), reporta 6 especies del género Parasmittina para el Golfo de 
California, siendo éstas P. collifera, P. tubulata, P. trianguliforma, P. crosslandi, P. 
�16
fraseri y P. californica, de las cuales las 3 últimas fueron recolectadas en la 
localidad de Las Ánimas. 
3. Objetivos 
3.1. Objetivo General 
• Analizar la taxonomía de los briozoos del Golfo de California, de la localidad 
Las Ánimas, B.C.S. y corroborar los registros existentes para dicha área 
con la base de datos del Arizona-Sonora Desert Museum. 
3.2. Objetivos Particulares 
• Identificar las muestras de Briozoos recolectadas en la localidad Las 
Animas del Golfo de California durante la expedición del “DeepSee” 
mediante buceo SCUBA a una profundidad de 27m. 
• Elaborar herramientastaxonómicas para la identificación de Briozoos a 
nivel específico de la localidad Las Animas, Golfo de California. 


4. Hipótesis 


Si el Golfo de California es una zona de transición, debido a que está catalogado 
como un hotspot resultante de la combinación de las ecorregiones Corteziana y 
Golfo de California hechas por Spalding et al. (2007) y Wilkinson et al. (2009) 
respectivamente, entonces esperamos encontrar una gran variedad de especies. 
5. Justificación


El análisis taxonómico correcto de un grupo de taxones nos ayuda a determinar 
distintas medidas importantes en el ámbito científico. La identificación taxonómica 
para los briozoos se basa prácticamente en la visualización de caracteres 
morfológicos de la parte inorgánica del organismo (esqueleto del animal) y muchas 
veces al no contarse con las herramientas adecuadas y al ser de carácter 
subjetivo pueden presentarse errores en la identificación o pasar por alto ciertas 
�17
características que pueden llevara a una identificación fuera de lugar. 
Anteriormente no se contaba con herramientas como la MEB (principalmente para 
los primeros trabajos de identificación en el Golfo de California), lo que sirve de 
gran ayuda para poder observar estructuras que antes no se habían tomado en 
cuenta. Este trabajo se apoya de dichas herramientas para proporcionar una mejor 
descripción de especies y corroborar aquellas hechas anteriormente para esta 
localidad. 
6. Área de Estudio


El Golfo de California, también llamado mar de Cortés, es un mar parcialmente 
cerrado conocido por sus excepcionalmente elevados niveles de biodiversidad y 
elevada productividad primaria, resultante de la combinación de su topografía, 
latitud meridional y sistemas de surgencia (Wilkinson et al., 2009). 
Topográficamente, el Golfo de California puede dividirse en una serie de cuencas 
separadas una de otra por ejes transversales. Limitado por los estados costeros 
de Sonora, Sinaloa y Nayarit al este, la península de Baja California al oeste y el 
delta del Río Colorado al norte. Las cuencas tienen una profundidad de más de 
3000 metros a la entrada del golfo (Geol. Soc. Amer., Mem., 1950). No obstante 
que se trata de una región costera, el efecto moderador del Océano Pacífico sobre 
el clima se reduce en gran medida por una cadena montañosa casi ininterrumpida 
de 1000 a 3000 metros de altura a lo largo de la península de Baja California. El 
clima de la región es por lo tanto, más continental que oceánico (Wilkinson et al., 
2009). El golfo cuenta con tres mecanismos naturales que ayudan a alimentar la 
región: las surgencias inducidas por el viento, la mezcla de marea y la circulación 
termohalina (Álvarez Borrego, 2002). Si bien responden a un patrón complejo, las 
surgencias se presentan por lo general cerca de la costa este con vientos del 
noroeste de diciembre a mayo, y cerca de la costa de la península de Baja 
California con vientos del sureste de julio a octubre y con periodos de transición en 
junio y noviembre. La disipación de la energía mareomotriz es más fuerte en el 
Alto Golfo y alrededor de las grandes islas (Wilkinson et al., 2009). La mayor parte 
del agua en y cerca del Golfo de California es la misma que en el Pacífico 
�18
ecuatorial, ligeramente modificada en la superficie por evaporación extensa y por 
la mezcla con agua traída al sur por la Corriente de California y agua encontrada 
en México y Centroamérica. 
 
 
 
Mapa 1. Región mostrando el punto donde se llevó a cabo el muestreo. 
�19
Simbología 
 Las Ánimas
La Corriente del Golfo está caracterizada por una baja temperatura, baja salinidad, 
y un contenido de oxígeno bastante alto, mientras que la corriente proveniente de 
Centroamérica tiene una temperatura muy alta en la superficie y un contenido de 
oxígeno muy bajo por debajo de la termoclina (Roden, 1964). En general, el calor 
y la salinidad son exportados del golfo del Pacífico (mar abierto) y, como resultado 
de los balances termohalinos, el agua profunda que entra posee una 
concentración mayor de nutrientes que el agua superficial que sale. La localidad 
de Las Ánimas es un grupo de islas rocosas de no más de 460 metros de 
extensión y que tienen un origen volcánico. Estas islas son altas y áridas y de las 
más grandes que forman el lado este del Canal de Salsipuedes (Mapa 1). 
7. Material y Método 


7.1 Trabajo de Campo 
Se realizó un muestreo mediante recolecta directa de conchas de bivalvos y 
gasterópodos usando buceo SCUBA a una profundidad de 27m en la localidad de 
Las Ánimas, cerca de Isla San José, B.C.S (25° 06’ N, 110°31’ W). 
7.2. Trabajo de Laboratorio
La limpieza de las colonias se hizo diluyendo en razón de una parte de solución de 
Hipoclorito de Sodio por tres partes de agua, hirviendo durante 5 minutos 
aproximadamente sobre una parrilla eléctrica, posteriormente se enjuagaron y se 
trasladaron a alcohol etílico al 70 %, finalmente se sacaron del alcohol y se 
dejaron secar al aire libre. Después las colonias se metalizaron en una cámara de 
vacío para su observación y fotografiado en un Microscopio Electrónico de Barrido 
(MEB) Hitachi S-2460N en el Instituto de Biología de la UNAM. 
7.3. Trabajo de Gabinete 
Se describió e identificó cada una de las especies de briozoos, posteriormente se 
elaboraron Láminas con las fotografías obtenidas para una mejor visualización de 
los resultados obtenidos. También se elaboraron tablas con las medidas 
morfométricas de importancia taxonómica de cada una de las especies, 
simbolizándolas de la siguiente manera: largo del zooecio (Lz); ancho del zooecio 
(Az); largo del opesio (Lop); ancho del opesio (Aop); largo del criptocisto (Lcr); 
�20
ancho del criptocisto (Acr); ancho del margen del zooecio (Amar); largo del escudo 
frontal (Lesc); diámetro del poro (Dpor); ancho del escudo frontal (Aesc); largo del 
orificio (Lor); ancho del orificio (Aor); largo de la espina (Lesp); ancho de la espina 
(Aesp); largo de la avicularia (Lav); ancho de la avicularia (Aav); largo del ascóforo 
(Lasc); ancho del ascóforo (Aasc); largo del zooeciolulo (Lzls); ancho del 
zooeciolulo (Azls); largo de la ovocélula (Lov); ancho de la ovocélula (Aov). Todas 
las medidas se estandarizaron a milímetros (mm). 
8. Resultados 


Se obtuvo un total de 25 géneros para los Subórdenes Inovicellina, Malacostegina 
Belluloporina y Flustrina de la Clase Gymnolaemata, y un nuevo género 
denominado Género A (Tabla 2), con un total de 32 especies, de las cuales 17 son 
nuevas posibles especies para el Orden Cheilostomata (Tabla 1). 
Tabla 1. Número de familias, géneros y especies obtenidos para el Orden 
Cheilostomata para la localidad Las Ánimas, Golfo de California, México. 
�21
Clase Orden Suborden Familias Géneros Spp.
Gymnolaemata Cheilostomata 
Inovicellina 1 1 2
Malacostegina 1 1 1
Belluloporina 1 1 1
Flustrina 15 22 28
Total 18 25 32
8.1. Clasificación de los Cheilostomados.
Tabla 2. Listado taxonómico de las especies de Briozoos de la Clase 
Gymnolaemata encontrados en el Golfo de California. 
Phylum Bryozoa 
 Clase Gymnolaemata Allman, 1856 
 Orden Cheilostomatida Busk, 1852 
 Suborden Inovicellina Jullien, 1888 
Familia Aetidae Smitt, 1867 
Género Aetea Lamouroux, 1812 
 -Aetea lingulata Busk, 1852 
 -Aetea sica (Couch, 1844) 
 Suborden Malacostegina Levinsen, 1902 

 Familia Membraniporidae Busk, 1852 
 Género Biflustra d'Orbigny, 1852 
 -Biflustra arborescens (Canu & Bassler, 1928) 
Suborden Belluloporina Ostrovsky, 2013 
Familia Belluloporidae Ostrovsky, 2013 
Género Bellulopora Lagaaij, 1963 
 -Bellulopora bellula (Osburn, 1950) 
 Suborden Flustrina Smitt, 1868 
 Infraorden Neocheilostomina d'Hondt, 1985 
 Familia Chaperiidae Jullien, 1888 

 Género Chaperiopsis Uttley, 1949 
 -Chaperiopsis patula (Hincks, 1881) 
 Familia Calloporidae Norman, 1903 
Género Copidozoum Harmer, 1926 
-Copidozoumplanum (Hincks), 1880 

-Copidozoum sp. 
 Género Parellisina Osburn, 1940 
 -Parellisina sp.

 Género Retevirgula Brown, 1948 
 -Retevirgula sp. 
 Familia Microporidae Gray, 1848 
 Género A 
 -Género A sp. 
 Género Floridina Jullien, 1881 
 -Floridina antigua (Smitt, 1873) 
 Infraorden Ascophora 
 Grado Acantosthega 
 Familia Cribrilinidae Hincks, 1879 
Género Puellina Jullien, 1886 
-Puellina sp. 1

-Puellina sp. 2 
-Puellina sp. 3 
Género Cribralaria Silén, 1941 
-Cribralaria sp. 
Género Reginella Jullien, 1886 
 -Reginella furcata (Hincks, 1882) 
 
�22
 Grado Hippotoomorpha 
 Familia Hippothoidae Busk, 1859 
 Género Hippothoa Lamouroux, 1821 

 -Hippothoa divaricata pacifica Gordon, 1984 
 Familia Trypostegidae Gordon, Tilbrook & Winston, 2005 
 Género Trypostega Levinsen, 1909 
 -Trypostega henrychaneyi Tilbrook, 2006 

 -Trypostega sp. 1 
 -Trypostega sp. 2 
 Grado Umbonulomorpha

 Familia Execonellidae Harmer, 1957 
Género Triporula Canu & Bassler 1930 
-Triporula sp.

 Género Anexechona Osburn, 1950

 -Anexechona ancorata Osburn, 1950

 Familia Adeonidae Busk, 1884 

 Género Reptadeonella Busk, 1884 
 -Reptadeonella sp. 
 Grado Lepraliomorpha 

 Familia Exochellidae Bassler, 1935 

 Género Escharoides Milne-Edwards, 1836 
-Escharoides sp.

 Familia Schizoporellidae Jullien, 1883 

 Género Schizoporella Hincks, 1877 

 -Schizoporella inarmata

 Familia Teuchoporidae Neviani, 1895 

 Género Lagenicella Cheetham & Sandberg, 1964 

 -Lagenicella sp.

 Familia Microporellidae Hincks, 1879 

 Género Microporella Hincks, 1877 

 -Microporella mazatlanica 

 -Microporella sp. 

 Familia Fenestrulinidae Jullien, 1888 

 Género Fenestrulina Jullien, 1888 

 -Fenestrulina malusii Audouin, 1826

 Familia Lacernidae Jullien, 1888 

 Género Cribellopora Gautier, 1957 
 -Cribellopora sp.

 Familia Phidoloporidae Gabb & Horn, 1862 

 Género Plesiocleidochasma Soule, Soule & Chaney, 1991 
-Plesiocleidochasma sp.

Género Rhynconzoon Hincks, 1895 
-Rhynconzoon sp



A continuación se presenta la clasificación sistemática, y ficha descriptiva ilustrada 
de cada una de las especies obtenidas. 
�23
8.2. Sistemática 
Clase Gymnolaemata 
Orden Cheilostomatida 

Suborden Inovicellina Jullien, 1888 
Stolonata Busk, 1884 (pars).

Inovicellata Jullien 1888b, pp. 8, 23; Osburn 1940, p. 345; 1950, p. 10; Silén 1941, p. 9; 
1942, p. 12; Kluge 1962, p. 16; Mawatari 1973, p. 2; Prenant & Bobin 1966, p. 77. 
 El zooario es reptante, adnado y con forma de estolón, pero el estolón no es 
de naturaleza heterozooecial sino meramente una rama longitudinal de la parte 
proximal del zoecio. Zoecio dividido en dos partes, la parte distal erecta y tubular, y 
la parte proximal filiforme. Paredes del zoecio calcificadas, a excepción de un 
área membranosa subterminal en la parte frontal de algún punto de la parte distal 
dilatada. Minúsculas puntuaciones o estrías anulares muy finas distribuidas a lo 
largo de las superficies calificadas tanto de las porciones erectas como de las 
adnadas. Una nueva rama emanando ya sea de la parte distal dilatada o de la 
porción decumbente del zoecio. En intervalos existen ampliaciones hinchadas, en 
forma de huso, en cada una de las cuales se levanta un tubo zooecial erecto con 
un opérculo como una diminuta trampilla en la parte final superior. Sin espinas, 
avicularias, vibracularias u ovocélulas permanentes. Solo una familia Aeteidae y 
dos géneros, Aetea y Callaetea, incluidos en este suborden. 
Familia Aetidae Smitt, 1867 
Aeteidae Smitt 1867, p. 479; Hincks 1880, p. 1; Busk 1884, p.1; Jullien 1888b, p. 24; 
Ortmann 1890, pp. 3, 8; Robertson 1905, p. 243; Levinsen 1909, p. 92; Osburn 1912, p. 
220; 1940, p. 345; 1950, p. 11; Harmer 1926, p. 192; Canu & Bassler 1929, p. 57; Prenant 
& Robin 1966, p. 78. 
Colonias uniseriales, zooides compuestos de una porción basal adherente, 
tallos cilíndricamente erectos, y una porción distal alargada con una membrana 
ventral frontal con un opérculo en forma de cuchara y de solapa, y una superficie 
dorsal convexa. Colonias aparecen en forma de estolón pero están formadas por 
bases contiguas de zooides, con algunos kenozooides intermedios fortaleciendo la 
base. 
Género Aetea Lamouroux, 1812 
Aetea Lamouroux 1812, p. 184; 1816, p. 150; Busk 1852, p. 30; Smitt 1867, p. 279, Hincks 
1880, p. 2; Ortmann 1890, p. 8; Robertson 1905, p. 243; Canu & Bassler 1929, p. 178; 
Harmer 1926, p. 194; Osburn 1940, p. 345; 1950, p. 11.

Falcaria (pars) Oken 1815, p. 91.

Anguinaria Lamarck 1816, p. 142. 
�24
Especie tipo: Sertularia anguina Linnaeus, 1758 
Características similares a las del suborden. Colonias uniseriales, zooides 
compuestos de una porción basal adherente, tallos cilíndricamente erectos, y una 
porción distal alargada con una membrana ventral frontal con un opérculo en 
forma de cuchara y de solapa, y una superficie dorsal convexa. Zoecio dividido en 
dos partes, la parte distal erecta y tubular, y la parte proximal filiforme. Paredes 
del zoecio calcificadas, a excepción de un área subterminal membranosa en la 
parte frontal de algún punto de la parte distal dilatada. Minúsculas puntuaciones o 
estrías anulares muy finas distribuidas a lo largo de las superficies calificadas 
tanto de las porciones erectas como de las adnadas. Una nueva rama emanando 
ya sea de la parte distal dilatada o de la porción decumbente del zoecio. 
Aetea lingulata Busk, 1852 

(Lámina 1) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Diagnosis: El zoario es rastrero, delgado, usualmente esparciéndose sobre 
algas marinas, hidroides u otros briozoos. El zooecio está divido en dos partes, 
una porción filiforme o erecta fuertemente corrugada de una manera similar a la 
vista en tallos de hidroides. La expansión del estolón también está ocasionalmente 
corrugada pero no tanto como en el tallo. La cabeza o porción terminal 
conteniendo el área membranosa alineada con el tallo y el opérculo semiterminal. 
En algunos especímenes hay un ligero surco o constricción en la unión del tallo y 
la cabeza. La longitud del tallo varía ampliamente, pero va usualmente de dos a 
tres veces del largo de la cabeza, incluso hasta de una a cuatro. Ocasionalmente 
hay una extensión distal distinguible de la cabeza que va más allá del opérculo 
primario. 
Descripción: Colonia estolonífera, comunicada a través de poros 
modificados en forma de tubo directamente sobre el sustrato. Estolón o tallo 
tubular anillado notablemente, sin granulos, con una superficie lisa. Cabeza 
espadiforme, lisa, sin poros o granulos en su parte dorsal, y la parte central es un 
opesio membranoso y liso en su interior; levemente truncada en la parte apical, 
separada del estolón por una pequeña constricción o surco distinguible. Parte 
adherente del zooecio o base del zooecio con forma de huso y totalmente lisa, 
ésta creciendo directamente sobre una colonia de briozoos de otra especie 
diferente (g. Cradoscrupocelaria).







�25
Distribución: Cosmopolita, con una mayor visibilidad desde Sudamérica hasta 
Brasil, Oeste de Africa y Estados Unidos (GBIF, 2018). 



Distribución batimétrica: de los 11 a 32 metros.



Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California.



Referencias de Identificación: Busk, 1852, pl. 42., p. 118; Osburn, 1940, pl. 1, 
fig. 9,10, 11, p. 347. 
�26
Lámina 1. Aetea lingulata Busk, 1852 
 


Lamina 1. A. Zooario creciendo sobre una especie del genero Cradoscrupocelaria. B. 
Vista posterior del zoecio. C. Acercamiento a uno de los zooides creciendo sobre otra 
colonia de briozoos. D. Vista lateral de un zoecio mostrando el tubo y la parte terminal. 
�27
Aetea sica (Couch, 1844)

(Lámina 2) 
Aetea azorensis Calvet, 1903. 
Aetea recta (sinonimia junior). 
Hippothoasica Couch, 1844.

Sustrato: Concha de bivalvo. 
Diagnosis: Zooario decumbente. Estolón reptante, proximalmente filiforme. 
Tallo fuertemente arrugado, ligeramente angosto distalmente. Cabeza 
espadiforme, distintamente separada, lisa. La parte adherente del zooecio tiene 
forma de huso, distintamente angosta o filiforme en su parte proximal. La porción 
erecta libre se levanta casi a un ángulo justo de la terminación distal dilatada de la 
porción reptante. Esta porción se ve claramente separada en dos distintas partes, 
el “tallo” y la “cabeza”, por un pequeño cuello contraído. El tallo usualmente ocupa 
cerca de dos tercios de la parte libre, y es delgado, tubular y muy corrugado como 
un tallo de hidroide. La parte más superior de este tallo está más o menos 
estrechada para formar una porción como de un cuello sin anillos. La parte distal 
de la porción libre está dilatada en una “cabeza” espadiforme con una terminación 
truncada. La pared dorsal es delgada, suave sin granulaciones, mientras que la 
superficie ventral es un opesio membranoso extendiéndose hacia la terminación 
distal, donde una abertura con un opérculo distinguible está situada. El polipido es 
delicado, parcialmente incluido en la parte dilatada de la parte del estolón en 
retracción. 
 Descripción: Colonia uniseriada, estolonífera. Zoecio divido en dos partes, 
una parte proximal adherente y una distal en forma de estolón. La parte proximal 
funcionando como base adherente al sustrato presentando bordes corrugados 
sobre la superficie. La parte distal tubular en forma de tallo irguiéndose en un 
ángulo recto con respecto a la base o parte proximal, presentando una serie de 
anillos muy delgados a lo largo del tubo y muy juntos, separados por una distancia 
corta. Opesio elongado espadiforme, casi de la misma longitud que el tallo, con 
una superficie lisa, presentando una ranura en la parte posterior que se ensancha 
entre más cercano este de la parte terminal del tallo.



Distribución: California, España, Reino Unido, Mar Mediterráneo. (GBIF, 2018) 
Distribución batimétrica: Zona intermareal a los 80 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Mawatari, 1973, fig. 5, p. 425. 
�28
Lámina 2. Aetea sica (Couch, 1844) 




Lamina 2. A-B. Vista frontal de un zoecio mostrando la base, el estolón y la cabeza. C. 
Zoecio inclinado hacia delante mostrando una vista posterior. 
�29
Suborden Malacostegina Levinsen, 1902 
 Colonias incrustantes, unilaminares, con una estructura generalmente 
simple. Autozooides en forma de caja con un borde que va de oval a pentagonal. 
Pared frontal flexible, membranosa, no calcificada. Opecio cubriendo la parte 
frontal del zooide. Gimnocisto y criptocisto presentes. Ausencia de heterozoides: 
avicularias, vibracularias y kenozooides. Comunicación a través de un sistema de 
poros especiales en las paredes laterales distales y proximales. 
Familia Membraniporoidae Busk, 1854 
 Colonias erectas o incrustantes; zooides con un gimnocisto frontal reducido 
o ausente, criptocisto usualmente también reducido. En dos géneros, tubérculos 
pueden estar presentes en los bordes de los zooides y las espinulas del criptocisto 
pueden proyectarse hacia el opesio en especies de Membranipora, todos con una 
ancestrula gemela, mientras que las especies de Conopeum pueden tener espinas 
del gimnocisto y una sola ancestrula. Sin presencia de ovocélulas, larva del tipo 
cifonauta. 
Género Biflustra d’Orbigny, 1852 
Acanthodesia Canu & Bassler, 1919. 


 Colonia no articulada, incrustante, de vida libre, testacea, fijada por la base 
calcárea, desde donde comienzan las ramas o cuchillas, comprimida, 
representando un conjunto dendroide o Láminar. Zooides yuxtapuestos en dos 
planos opuestos, apoyados uno contra el otro, más o menos iguales y regulares, 
redondos u ovalados, dispuestos por líneas longitudinales y escalonados uno 
cerca del otro, circunscritos por un marco elevado, a menudo peculiar y distinto. 
Apertura redonda u ovalada, que ocupa la superficie exterior más grande del 
marco o, a menudo, casi tan ancha como la celda. Sin poros ováricos, a menudo 
vesículas ováricas en frente de las células; rara vez con células accesorias, por lo 
que son mucho más grandes que las células ordinarias y se colocan en medio de 
ellas. Los zooides se comunican entre sí por dos o tres poros laterales internos, 
siempre abiertos. 
�30
Biflustra arborescens (Canu & Bassler, 1928) 
Membranipora arborescens (Canu & Bassler, 1928). 
Acanthodesia arborescens Canu & Bassler, 1928. 
Sustrato: Concha de bivalvo.

Diagnosis: Colonia incrustante que va de unilaminar a multilaminar, 
multiserial. Con un color amarillo pálido. Zooides casi rectangulares, algunas 
veces subhexagonales, de 0.333 a 0.555mm de largo y 0.222 a 0.410mm de 
ancho, terminación distal redondeada y márgenes proximales ligeramente 
cóncavos, bordes parecidos a cuentas a lo largo de las paredes laterales. Zooides 
restringidos por surcos inconfundibles, rodeados por líneas cuticulares cafés 
cuando está vivo o con una cutícula. Criptocisto rodeando a casi toda la longitud 
del opesio, más corto lateralmente que proximalmente, fuertemente calcificado, 
granuloso y rebordeado; criptocisto proximal ligeramente cóncavo, sin una lámina 
proximomedia; algunas veces con pequeños dentículos proyectando hacia el 
interior del opesio, frecuentemente posicionados en la parte proximal en lugar de 
la parte distal. Criptocisto lateral nivelado con las paredes laterales y un criptocisto 
proximal bajando gradualmente hacia el opesio. Gimnocisto ausente. Opesio 
ovalado, de 0.225 a 0.370mm de largo y de 0.145 a 0.292mm de ancho, ocupando 
cerca de dos tercios de la longitud del zooide. Membrana frontal con espinulas; 
opérculo con un tono café. Paredes transversales distales con dos cámaras de 
multiporos cerca de la pared basal, cada uno con de 3 a 7 perforaciones en cada 
cámara; zooides bifurcados maternalmente tienen de 2 a 4 cámaras de multiporos. 
Paredes transversales laterales con de 2 a 4 cámaras de poros, cada uno con de 
2 a 4 perforaciones en la cámara. 
Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios con forma 
rectangular, usualmente con una terminación distal redondeada, con un arreglo 
ordenado, delimitados por surcos elevados claramente visibles, conformados por 
pequeñas protuberancias redondeadas en forma de cuenta. Criptocisto abarcando 
parte del opesio, granulado y con pequeñas espínulas a lo largo del margen 
interno de éste. Gimnocisto ausente. Opesio amplio (0.387mm L, 0.213mm A) 
cubierto levemente en la parte proximal por el criptocisto. Paredes transversales 
distales con 2 cámaras de multiporos basales, compuestas por de 4 a 8 
perforaciones cada una; y de 2 a 4 cámaras de multiporos transversales laterales 
conformadas por de 5 a 7 perforaciones cada una sobre las paredes internas para 
la comunicación entre zooides. Sin avicularia ni ovocélula.



Distribución: Atlántico Oeste: Long Island-Brasil, Caribe, Golfo de México 
(Winston, 2005). 
�31
Distribución batimétrica: De los 18 a los 73 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Winston, 2005; figs. 4-6, p. 7. 
Tabla 3. Medidas principales de Biflustra arborescens en mm. 
Biflustra 
arborenscens
Lz Wz Lop Wop Lcr Wmar
Número 30 30 20 20 20 20
Media 0.56 0.34 0.52 0.30 0.08 0.01
Rango min 0.50 0.18 0.42 0.20 0.06 0.01
Rango max 0.71 0.42 0.62 0.38 0.22 0.02
�32
Lámina 3. Biflustra arborescens (Canu & Bassler, 1928) 


Lámina 3. A-B. Vista frontal de la colonia. C. Acercamiento a uno de los zooecios. D. 
Gimnocisto y criptocisto de un zooecio. E. Vista aumentada de los poros laterales de 
comunicación. 
�33
Suborden Belluloporina Ostrovsky, 2013 
 Colonia incrustante, multiseriada. Autozooides de organización del grado 
cribrimorfa, con un gimnocisto liso muy delgado y una pared frontal membranosa 
cubierta por costillas.Costillas unidas entre sí por fusiones laterales cortas, 
dejando filas de lacunas con forma de gragea entre las fusiones. Espinas orales 
articuladas presentes. Avicularia adventicia pedunculada en cada lado de la 
abertura zooidal. Ovocélula hiperstomial formada por las costillas fusionadas de 
los kenozooides distales que tiene una pared frontal membranosa sirviendo como 
piso de la ovocélula. Cámaras de poros basales presente. Ancestrula tatiforme con 
espinas marginales rodeando a la membrana frontal. 
Familia Belluloporidae Ostrovsky, 2013 
 Características iguales a la del Suborden. 
Género Bellulopora Lagaaij, 1963 
Especie tipo: Colletosia bellula Osburn, 1950 

 Zooario incrustante. Pared frontal de los autozooides formada por 6-7 pares 
de procesos parecidos a costillas, radiadas hacia el centro con aberturas entre 
ellas. Opesio redondeado distalmente, recto próximalmente, con un par de 
condilos; y dos pequeñas avicularias a cada lado, mandíbulas dirigidas hacia la 
abertura. Ovocélula hiperstomial, formada por procesos similares a costillas, de 
igual forma radiadas hacia el centro. 
Bellulopora bellula (Osburn, 1950)

(Lámina 4) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
Diagnosis: Zooario formando colonias pequeñas, blancas resplandecientes 
sobre conchas y guijarros. La colonia más grande observada medía solo 2mm y 
medio a lo largo y las que medían menos de 2mm podrían ser colonias maduras 
con ovocélulas. Zooecios separados por un surco ancho y profundo; moderado en 
tamaño, de 0.35 a 0.50mm de largo; gimnocisto escasamente visible, casi todo el 
frente cubierto por el pericisto, el cual consiste de 6 a 7 pares de costillas las 
cuales radian hacia el centro. Entre las costillas hay filas de cerca de 8 espacios 
con forma de hendidura; terminaciones externas de las costillas ligeramente 
elevadas. La abertura del opérculo con forma decididamente lepraloide (0.12mm 
de largo por 0.08mm de ancho), redondeada anteriormente, con un par de 
cardeles grandes proximales a lo que es una estructura transversa ancha con un 
borde casi derecho. La barra de la abertura está ligeramente levantada para 
formar un labio delgado y liso y distal a los cardeles; se extiende un peristoma 
�34
delgado alrededor de la abertura; de 2 a 4 pequeñas espinas orales presentes en 
zooecios jóvenes pero desaparecen con el cambio en el crecimiento. Un par de 
pequeñas avicularias pedunculadas, una en cada lado opuestas a la terminación 
distal de la abertura del opérculo; mandíbula triangular, apuntando más o menos 
hacia adentro y hacia adelante; sin presencia de avicularias vicariantes. Ovocélula 
primaria pequeña (cerca de 0.15mm de diámetro), lisa, hemisférica y parece estar 
cerrada por un opérculo; la cual pronto es cubierta por un ectooecio el cual está 
compuesto de 3 a 4 pares de costillas radiadas similares a las de la pared frontal y 
con espacios similares. Las costillas forman estribos fuertes cerca del borde 
exterior y se juntan en la parte de arriba en una pequeña formación como umbo. 
Los lados del ectooecio se extienden hacia atrás hacia la formación de las 
avicularias. Ancestrula con 4 espinas diminutas en cada lado; midiendo 0.26mm 
de largo por 0.18mm de ancho. 
Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios creciendo de forma 
radial hacia los extremos de la colonia, zooecios con forma romboide separados 
entre sí por un pequeño surco delgado. Gimnocisto escasamente visible pero 
presente, cubierto en su mayoría por el pericisto, el cual está compuesto de 12 a 
14 costillas radiadas dirigiéndose hacia el centro del zooecio; costillas con forma 
de hendiduras o surcos separadas entre sí por espacios intercostales con filas de 
7 u 8 poros intercostales. Orificio primario con forma típica cribrilinea presentando 
un par de cardeles o condilos en la parte distal. Barra de la abertura del opérculo 
ligeramente levantada. Presentando de 2 a 3 espinas orales huecas y rectas, 
acomodadas en la parte proximal del orificio apuntando hacia afuera. Un par de 
avicularias pedunculadas con forma de gota con mandíbulas triangulares 
posicionadas de cada lado del orificio primario, éstas apuntando hacia dentro del 
orificio. Ovocélula hiperstomial, lisa, formada por 7 u 8 costillas radiadas 
dispuestas de forma similar al escudo frontal del zooecio, terminando en un umbo.



Distribución: Pacífico Este (Chile-California), Atlántico Oeste (Osburn, 1950). 
Distribución batimétrica: De los 27 a los 60 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Ostrovsky, 2013 
�35
Tabla 4. Medidas de las estructuras principales de Bellulopora bellula en mm.

Bellulopora 
bellula
Lz Wz Lor Wor Lav Wav
Número 20 20 12 12 15 15
Media 0.42 0.30 0.10 0.087 0.049 0.031
Rango min 0.34 0.18 0.10 0.057 0.037 0.025
Rango max 0.46 0.32 0.11 0.093 0.068 0.039
�36
Lámina 4. Bellulopora bellula (Osburn, 1950) 
Lámina 4. A. Colonia de zooecios donde se puede ver la forma de crecimiento. B. 
Acercamiento a un zooecio con ovocélula (gonozooide) en el cual también se pueden 
observar las avicularias pedunculadas a un lado del orificio primario. 
�37
Suborden Flustrina Smitt, 1868 
 Colonias incrustantes que van de unilaminares a multilaminares con un 
crecimiento hacia la periferia o hacia la parte apical, zooides con pared frontal 
rígida, calcificada, desarrollando una estructura quitinosa que sirve de protección o 
como trampilla sobre el orifico primario para la salida y entrada del lofóforo, con un 
sistema hidrostático para la compensación de presión de agua interna, 
presentando o no un saco de compensación dependiendo del Infraorden. 
Heterozooides presentes con alta variabilidad morfológica. Ovocélulas 
endozoeciales o hiperstomiales. 
Infraorden Neocheilostomatina d'Hondt, 1985 
 Colonia típicamente erecta, unida al sustrato por una base incrustante, con 
fronde aplanados monoLáminares o biLáminares, estrechos o anchos. Zooides 
ligeramente calcificados, de silueta subrectangular, con una superficie frontal 
totalmente membranosa o exhibiendo un exiguo gimnocisto. Espinas y avicularias 
presentes o ausentes. Ovocélulas por lo general endozooidales cuando están 
presentes. 
Familia Chaperiidae Jullien, 1888 
 Colonias incrustantes o erectas. Zooides con un opesio que va de 
moderado a largo, criptocisto delgado a moderadamente amplio, gimnocisto 
presente o ausente u oscurecido por espinas. Usualmente, debajo del criptocisto e 
inmediatamente proximal a la abertura del opérculo, una saliente o rebordes 
laterales pareados se encuentran presentes para la adhesión de músculos que 
controlan al opérculo. Espinas, avicularias y ovocélulas presentes o ausentes. 
Género Chaperiopsis Uttley, 1949 
Chaperina Balavoine, 1959.

Scutochaperia Uttley & Bullivant, 1972.

Parmachaperia Uttley & Bullivant, 1972. 
 Colonia generalmente incrustante, multilaminar. Colonias frecuentemente 
de color rojizo. Autozooides presentando criptocisto y gimnocisto, variando en la 
extensión dependiendo de las especies; la union entre estos dos está marcada por 
un borde marginal levantado. Paredes verticales tendiendo a ser profundas, con 
una septula grande multiporosa. Espinas presentes; huecas, unidas basalmente, y 
pueden estar truncadas o terminar en punta. Avicularia presente, sésil, adventicia, 
situada distalmente. Ovocélula prominente, hemiesférica, con una abertura frontal 
grande cerrada por un pliegue ooecial conspicuo. 
�38
Chaperiopsis patula (Hincks, 1881)

(Lámina 5) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
Diagnosis: Colonias típicamente formando incrustaciones rojizas-purpuras 
adheridas por protuberancias ásperas irregulares. Zooides de 500-850µm de largo 
y 400-425µm de ancho, opesio más amplio que largo, 250-300µm por 300-350µm; 
criptocisto granular con un borde marginal levantado; una repisa en la parte distal 
del opesio sobre cada lado, interna para el criptocisto, para adhesión de las capas 
musculares del opérculo, algunas vecesencontrándose a la mitad; borde de la 
parte distal fuera del criptocisto, produciendo de 4-6 espinas largas, gruesas y 
huecas, extendiéndose hacia arriba y afuera de las articulaciones basales. Una 
pequeña avicularia con una pared proximal curva y una mandíbula triangular 
dirigida distalmente sobre la frontera del margen distal en algunos zooides. 
Ovocélulas grandes, 350µm de ancho, encapuchadas, las 2 capas abiertas o 
fusionadas en 2 crestas, ovocélula no cerrada por un opérculo sino por una 
membrana separada. 
Descripción: Colonia incrustante, zooides con formas irregulares, opesio 
generalmente más largo que ancho, opesio con un par de condilos dispuestos de 
cada lado de éste. Criptocisto amplio y granulado, cubriendo la parte distal del 
opesio; gimnocisto reducido y liso. Opesio presentando 5 espinas orales (4 cuando 
hay una avicularia) ubicadas en la parte proximal del orificio. Avicularia pequeña 
posicionada en la parte proximo-central del opesio con una mandíbula triangular, 
apuntando hacia afuera con dirección al zooecio contiguo. Ovocélula hiperstomial, 
lisa, conformada por dos capas cerrándose en una cresta dandole forma como de 
nuez o muesca, con un pequeño orificio ubicado en la parte posterior. 
Distribución: Pacífico Este (Estados Unidos; México; Canadá), Atlántico Oeste 
(Estados Unidos, Florida; Golfo de México) (GBIF, 2018). 
Distribución batimétrica: De los 13 a los 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Osburn, 1950, pl. 10, fig. 1-2. p. 89. 
�39
Tabla 5. Medidas de las estructuras principales de Chaperiopsis patula en mm. 
Chaperiopsis 
patula
Lz Wz Lop Wop Lav Wav Lov Wov
Número 20 20 12 12 10 10 8 8
Media 0.57 0.50 0.42 0.32 0.19 0.10 0.16 0.26
Rango min 0.42 0.44 0.28 0.26 0.16 0.08 0.12 0.24
Rango max 0.67 0.58 0.50 0.38 0.19 0.11 0.23 0.34
�40
Lámina 5. Chaperiopsis patula (Hincks, 1881) 
Lámina 5. A. Vista de la colonia de Chaperiopsis patula. B. Acercamiento a algunos 
individuos de la colonia donde se puede apreciar mejor el opesio. C. Zooide con espinas y 
avicularia en la parte proximal, junto con los condilos lateralmente dentro del opesio. D. 
Acercamiento de la ovocélula. 
�41
Familia Calloporidae Norman, 1903 
Alderinidae Canul & Bassler, 1925.

Allantoporidae Vigneaux, 1949.

Ogivalininae Vigneaux, 1949.

Tegellidae Vigneaux, 1949. 
 Colonia generalmente incrustante en capas Láminares, raramente erecta. 
Zooides a menudo con un gimnocisto extenso, un área ovalada incluyendo un 
criptocisto el cual varía de mínimo a extenso. Espinas marginales al área ausentes 
o presentes, y pueden arquearse sobre la membrana frontal formando una 
cubierta protectora. Comunicación interzooidal por poros sepultares o a través de 
cámaras de poros. Avicularia variable en frecuencia y tipo; ausente en algunas 
especies; adventicia, interzooecial o vicariante en otras. Ovocélulas ampliamente 
variables desde capas apenas perceptibles hasta del tipo hiperstomial prominente. 
Género Copidozoum Harmer, 1926 
Especie tipo: Membranipora plana Hincks, 1880. 
 Zoecios con un criptocisto ampliamente reducido, membrana cubriendo casi 
la superficie frontal entera. Criptocisto mayormente desarrollado proximalmente, 
de moderado a extenso. Espinas presentes, ausentes o vestigiales. Avicularias 
vicariantes, numerosas, alternadas con los zooecios, rosto triangular 
proximalmente, usualmente estrecho y distalmente lineal, mandíbula de forma 
correspondiente. Ovocélulas hiperstomiales. 
Copidozoum planum (Hincks), 1880

(Lámina 6) 
Membranipora plana Hincks, 1880a: 81.

Copidozoum planum, Hastings, 1930: 714. 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Diagnosis: Zooecios largos, ovalados, diferentes, rodeados por un borde 
delgado, el cual está redondeado y finamente crinado, algunas veces ligeramente 
producido por debajo de la abertura y en punta; pared frontal totalmente 
membranosa, a nivel con el margen de la célula, lo que le da la apariencia de 
aplanada a la superficie de la colonia. Avicularia esparcida, ubicada en algún lugar 
en los espacios intercelulares con forma de rombo; punta elongada, erguida, 
ocupando el centro del área, atravesada por un surco delgado el cual se expande 
hacia la extremidad más baja; mandíbula con una base alargada, setiforme, 
ligeramente curveada en la punta. Ooecio redondeado, más largo que ancho, 
escarchado. 
�42
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios elongados, 
ovalados. Criptocisto reducido; gimnocisto amplio, granulado, con un margen 
como si tuviera cuentas ovaladas acomodadas en fila. Sin espinas. Avicularias 
interzooidales, vicariantes, ocupando espacios entre los zooides, presentando una 
punta alargada y recta, con dos dientes apuntando hacia adentro del centro de la 
mandíbula; el rostro de la avicularia como si fuera un surco o canal donde 
descansa la mandíbula. Ovocélula hiperstomial, globosa, porosa y granulada. 
Distribución: Australia, Pacífico Este, Mediterraneo. 
Distribución batimétrica: De los 14 a los 60 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Osburn, 1950, p. 73; Hincks, 1880, pl. 11, fig. 2, p. 
81. 
Tabla 6. Medidas de las estructuras principales de Copidozoum planum en mm. 
Copidozoum 
planum
Lz Wz Lop Wop Lav Wav Lov Wov
Número 15 15 15 15 8 8 4 4
Media 0.50 0.30 0.41 0.25 0.40 0.14 0.15 0.27
Rango min 0.44 0.27 0.37 0.18 0.30 0.11 0.14 0.27
Rango max 0.61 0.35 0.48 0.30 0.51 0.19 0.16 0.30
�43
Lámina 6. Copidozoum planum (Hincks), 1880 
Lámina 6. A. Vista general de la colonia donde se observan las avicularias, zoecios y un 
par de ovocélulas. B. Acercamiento a los zooecios con ovocélula y avicularia. 
�44
Copidozoum sp.

(Lámina 7) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios con forma ovalada 
o elipsoidal. Criptocisto reducido y gimnocisto claramente visible, granulado. 
Opesio con un borde del margen elevado, sobre el cual se posicionan de 4 a 6 
pares de espinas grandes, gruesas y ramificándose en las puntas, dandole forma 
muy similar a una horquilla o tenedor. Avicularias vicariantes, ubicadas entre los 
espacios entre cada zooecio, presentando una mandíbula triangular alargada, 
haciéndose angosta proximalmente y formando un surco hacia el interior de ésta. 
Ovocélula hiperstomial, granulada, cerrada aparentemente por una membrana o 
un opérculo zooecial. 
Distribución: Golfo de California, México. 
Distribución batimétrica: 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Osburn, 1950-1953, pl. 7. Fig. 3-5, p. 217. 
Tabla 7. Medidas de las estructuras principales de Copidozoum sp. en mm. 
Copidozoum 
sp.
Lz Wz Lop Wop Lav Wav Lesp Wes
p
Lov Wov
Número 15 15 15 15 8 8 15 15 4 4
Media 0.52 0.30 0.43 0.25 0.42 0.13 0.23 0.06 0.14 0.29
Rango min 0.43 0.28 0.37 0.18 0.32 0.10 0.21 0.06 0.13 0.28
Rango max 0.64 0.37 0.48 0.30 0.55 0.18 0.29 0.07 0.15 0.31
�45
Lámina 7. Copidozoum sp.
Lámina 7. A. Vista general de la colonia. B. Comparación entre dos zooecios, uno con 
espinas y otro sin ellas. C. Vista frontal de los zooecios y una avicularia. D. Acercamiento 
a las espinas, avicularia vicariante y ovocélula. 
�46
Género Parellisina Osburn, 1940 
Especie tipo: Membranipora curvirostris Hincks, 1862. 
 Zooecios incrustantes, separados por surcos. Gimnocisto reducido; anillo 
mural delgado, ligeramente levantado. Criptocisto delgado. Opesio irregularmente 
ovalado, teniendo raramente espinas distales, cubierto por una pared 
membranosa. Avicularias vicariantes asociadas con zooecios vestigiales o 
kenozooecios, los cuales están representados en su vista superficial por áreas 
membranosas de tamaño y forma variada sin opérculo; llevando un rostro 
curveado o recto, en punta o espatulado. Espinas vestigiales. Ovocélula 
hiperstomial, imperforada (Modificado de Osburn, 1940). 
Parellisinasp.

(Lámina 8) 
Sustrato: Concha de gasterópodo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios ovalados . 
Criptocisto granular muy reducido; gimnocisto reducido o ausente. Opesio más 
largo que ancho sin ornamentaciones como espinas. Avicularias vicariantes, con 
una forma de pico en la terminación del rostro, formando una cavidad calcificada 
terminando de forma puntiaguda y dos proyecciones de igual forma puntiagudas 
en la parte proximolateral del margen interno de la avicularia; base de la avicularia 
lisa, con un margen redondeado y presentando poros diminutos sobre ésta. 
Ovocélula globosa y granulada, cerrada aparentemente por un opérculo zooidal. 
Distribución: Atlántico Oeste, Mar Mediterráneo, Pacífico Oeste (GBIF, 2018). 
Distribución batimétrica: De los 27 a los 80 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Osburn, 1940, pl. 4, fig. 32, pp. 361 y 477. 



Tabla 7. Medidas de las estructuras principales de Parellisina sp. en mm.

Parellisina 
sp.
Lz Wz Lop Wop Lav Wav Lov Wov
Número 20 20 20 20 7 7 5 5
Media 0.53 0.39 0.40 0.26 0.46 0.19 0.13 0.22
Rango min 0.48 0.32 0.34 0.24 0.35 0.16 0.10 0.19
Rango 
max
0.79 0.45 0.56 0.34 0.50 0.22 0.16 0.27
�47
Lámina 8. Parellisina sp. 
Lámina 7. A. Vista general del zooario. B. Acercamiento a una avícolario sobre un 
kenozooide con poros de comunicación. C. Acercamiento a la ovocélula. 
�48
Género Retevirgula Brown, 1948 
Especie tipo: Membranipora acuta Hincks, 1885. 
Los zooecios están más o menos disociados y unidos por procesos de conexión 
tubulares; los cuales tienen espinas en las paredes; avicularias vicariantes 
redondeadas sobre zoeciolulos ocupando un lugar en la formación de los zoecios. 
Ovocélula hiperstomial con una fenestra frontal, las cuales no cuentan con 
cóndilos o dientes. 
Retevirgula sp.

(Lámina 9) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios elongados, con 
forma elipsoidal, zooides adyacentes conectados entre sí por de tres a cuatro 
poros modificados como tubos laterales. Opesio ovalado, cubierto por una 
membrana frontal delgada. Criptocisto delgado, liso. Algunos zooecios 
presentando gimnocisto liso proximalmente. Muro marginal firme, llevando de 17 a 
19 espinas largas y robustas; 6 espinas (4 cuando el zooide presenta ovocélula) 
en la parte distal, erectas o apuntando hacia el frente, y el resto acomodadas 
hacia la parte proximal del borde marginal apuntando hacia el interior del opesio. 
Avicularia ausente. Ovocélula prominente, globular, lisa, fenestrada al centro con 
una abertura elíptica cubierta por una membrana delgada. 
Distribución: Golfo de California, México. 
Distribución batimétrica: 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de identificación: Osburn, 1940, pl. 7, figs. 6-7, pl. 8. fig. 1. p. 85. 
Tabla 8. Medidas de las estructuras principales de Retevirgula sp. en mm.



Retevirgula 
sp.
Lz Wz Lop Wop Lov Wov
Número 15 15 15 15 2 2
Media 0.36 0.21 0.33 0.16 0.16 0.20
Rango min 0.30 0.19 0.19 0.12 0.16 0.19
Rango max 0.41 0.25 0.34 0.19 0.17 0.20
�49
Lámina 9. Retevirgula sp. 


Lámina 9. A. Parte de los zooecios de la colonia mostrando el gimnocisto y los tubos de 
conexión entre los zooides. B. Zooecios con espinas cubriendo el opesio el cual a su vez 
esta cubierto por una membrana quitinosa. C. Ovocélula. D. Acercamiento a las espinas. 
�50
Familia Microporidae Gray, 1848 
Calpensiidae Canu & Bassler, 1923. 
 Extensión del criptocisto con una alta variación en esta familia. Parte frontal 
por debajo de una epiteca quitinosa del zooecio deprimida cubierta totalmente, 
excepto en la parte apical, por una fuerte Lámina calcárea, usualmente perforada 
o fisurada en los lados, y algunas veces formando un diafragma transverso, la cual 
divide la cavidad del zooecio en dos cámaras. 
Género A 
 Colonia incrustante. Zooecios irregularmente elípticos a forma de diamante; 
margen de las paredes laterales levantado, granulado, formando un par de 
tubérculos adyacentes al orificio. Pared frontal granulada, con poros bordeados 
con espinulas. Con o sin avicularias. Opesiólulos presentes debajo de la abertura. 
Ovocélula hiperstomial, ocupando espacio entre los zooecios, cerrada por un 
opérculo zooidal. 
Género A sp.

(Lámina 10) 
Hábitat: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios con forma de rombo 
o diamante. Criptocisto cubriendo todo el opesio, gimnocisto reducido. Márgenes 
de las paredes laterales ligeramente levantadas, bordeadas por pequeños 
granulos, formando dos pequeños tubérculos distalmente, adyacentes al labio 
proximal del orificio primario. Pared frontal finamente granulada, con pequeños 
poros distribuidos uniformemente a lo largo de su superficie, presentando de 5 a 
13 espinulas en su margen interno apuntando hacia el interior del poro. Un par de 
opesiólulos ubicados en los extremos distales del orificio primario, separados de 
éste por un borde granular levantado. Orificio primario con forma de “D”. Sin 
avicularias o kenozooides. Ovocélula hiperstomial, globosa y finamente granulada, 
ocupando un espacio entre los zooecios adyacentes, presentando también 
pequeños poros. 
Distribución: Golfo de California, México. 
Distribución batimétrica: 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
�51
Tabla 10. Medidas de las estructuras principales de Género A sp. en mm. 


Género A 
sp.
Lz Wz Lcr Wcr Lor Wor
Número 20 20 20 20 20 20
Media 0.62 0.62 0.39 0.53 0.09 0.18
Rango min 0.57 0.45 0.36 0.35 0.07 0.16
Rango max 0.67 0.65 0.52 0.57 0.10 0.19
�52
Lámina 10. Género A sp. 


Lámina 10. A. Vista del arreglo de los zooecios. B. Acercamiento a los poros con sus 
espinulas. C. Acercamiento a dos zooecios donde se pueden observar las ovocélulas y los 
opesiolulos. 
�53
Género Floridina Jullien, 1881 
Mollia antiqua Smitt, 1873. 
 Zoario como placas incrustantes unilaminares. Zooecios hexagonales con 
aperturas trifoliadas (opesio circular) y con dos hendiduras opesiulares largas y 
simétricas. Criptocisto granulado. Avicularia derecha y simétrica con opesio con 
forma ovalada. Mandíbula bimembranosa. Sin ovocélua. 
Floridina antiqua (Smitt, 1873)

(Lámina 11) 
Mollia antiqua Smitt, 1873; 12, pl. 2, fig. 73.

Floridina antiqua: Canu & Bassler 1928a: 60, pl. 6, fig. 1; Hastings 1930: 715; 
 Osburn 1940: 372; 1950: 102; Winston 1982: 125, fig. 38. 
Sustrato: Concha de gasterópodo. 
Diagnosis: Colonias incrustantes. Zooides pequeños, subhexagonales, 
con terminaciones distales redondeadas y esquinas proximales angulares. Opesio 
trifoliado, con hendiduras opesiulares dirigidas lateralmente y un borde proximal 
curveado. Criptocisto granular, hundido en el centro con un margen granulado 
levantado más densamente. Avicularia romboide-elongada o pentágonal, casi tan 
grande como los autozooides, pero mas delgada y altamente puntiaguda en la 
terminación distal, esparcida entre los autozooides; mandíbulas café oscuras, 
aladas con puntas como ganchos frontalmente, aserradas a lo largo de su margen 
interno. Ooecio endosooecial; opesio de los zooides fértiles más alargado, con un 
borde proximal recto o ligeramente curveado, comparado con el de los 
autozooides.



 Descripción: Colonias incrustantes, unilaminares. Zooecios con forma 
hexagonal, redondeado en la parte distal, con una membrana que cubre todo el 
zooide. Opesio circular u ovalado con una abertura circular terminando distalmente 
con dos opesiolulos (lateralmente) dandole una forma como de “herradura”. 
Criptocisto amplio y granulado, con un borde del margen levantado. Gimnocisto 
muy reducido. Sin espinas. Avicularias vicariantes, pentagonales, con forma de 
gota terminando en punta, ocupando un espacio entre los zooecios, con 
mandíbulas setiformes y cubiertas por una membrana, y con un rostro triangular. 
No hay presenciade ovocélula. Ancestrula con forma pentagonal, granulada y con 
un pequeño orificio en el centro. 
�54
Distribución: Atlántico Oeste (Florida, Golfo de México Norte), Pacífico Este, 
Golfo de California; Islas Galápagos, Colombia (GBIF, 2018). 
Distribución batimétrica: De los 10 a los 40 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Osburn, 1950. pl. 11, fig. 4. p. 102.

Tabla 11. Medidas de las estructuras principales de Floridina antiqua en mm. 
Floridina 
antiqua
Lz Wz Lcr Wcr Lor Wor Lav Wav
Número 20 20 20 20 20 20 8 8
Media 0.52 0.39 0.24 0.31 0.19 0.18 0.57 0.26
Rango min 0.46 0.34 0.21 0.26 0.17 0.15 0.39 0.18
Rango max 0.55 0.41 0.28 0.34 0.20 0.21 0.63 0.35
�55
Lámina 11. Floridina antiqua (Smitt, 1873) 
Lámina 11. A. Colonia sin limpiar, membrana presente. B. Acercamiento de una avicularia 
sin limpiar donde se puede observar la membrana y la mandíbula en forma de gancho. C. 
Colonia limpia sin membrana. D. Acercamiento a algunos zooides y a un kenozooide. E. 
Acercamiento a la abertura del opesio. F. Acercamiento a una avicularia sin membrana. 
�56
Infraorden Ascophora 
Familia Cribrilinidae Hincks, 1879 
 Colonia incrustante, unilaminar, multiseriada. Zoecios ovoides, separados 
por surcos profundos; pared frontal convexa. Dos o tres pares de cámaras de 
poros distolaterales más un solo poro distal, con las aberturas externas no 
calcificadas aproximadamente tan amplias como la calcificación que las separa. 
Gimnocisto lateral muy angosto, ligeramente más extenso proximalmente. Escudo 
frontal formado de nueve a once costillas. Costillas levantadas, distintas, cada una 
con una porción basal engrosada y un tubérculo ligeramente levantado: 
pelmatidium no fácilmente identificable debido a la recristalización. Cuatro o 
comúnmente cinco pequeños poros intercostales entre costillas sucesivas y un 
poro de papila ligeramente más largo entre las bases de las costillas. Orificio 
secundario más ancho que largo con un anillo distal grueso semicircular llevando 
dos pequeños tubérculos con bases ovaladas; surco proximal cóncavo formado 
por la fusión de dos barras costales engrosadas y levantadas. Ovocélula 
relativamente larga, globular, casi tan largo como ancho, no asociada con el 
zooide distal (Ovocélula del tipo C de Bishop & Househam, 1987); superficie 
frontal no preservada; un par de tubérculos proximolaterales al margen de la 
ovocélula. Cada autozooide tiene un par de pequeñas avicularias distolaterales al 
nivel del orificio, su posición extremadamente marginal y con una colocación 
profunda en el cistido sugiere el origen de una cámara de poros; el rostrum como 
un pequeño triángulo apuntando de distal a lateralmente (Revisar Anexo 1). 
Género Puellina Jullien, 1886 
Especie tipo: Lepralia gattyae Landsborough, 1852. 
 Colonia incrustante. Gimnocisto de los zooides extenso, continuo con las 
paredes laterales, formando un borde liso alrededor del escudo frontal; este último 
comprimiendo la mitad o menos, de la longitud total de los zooides. Orificio con un 
borde calcificado, fusionado proximalmente a la barra de la abertura. Papilas 
setiformes pareadas laterales al orificio, largas y delgadas, surgiendo como en 
Cribrilaria. Espinas orales y cámaras de poros presentes. Avicularia ausente. 
Ovocélula hiperstomial, prominente, con poros dispersos, cerrada por un opérculo 
zooidal. 
�57
Puellina sp. 1

(Lámina 12) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios ovalados o algunas 
veces hexagonales, más largos que anchos. Gimnocisto pocamente visible y liso. 
Escudo frontal plano, dando una apariencia como de telaraña, conformado por 19 
o 20 costillas lisas, cada una con una pequeña elevación o umbo en la porción 
basal. Primer par de costillas ligeramente más elevadas que las otras, terminando 
con un pequeño tubérculo espinoso en la punta, dirigiéndose hacia arriba. 
Espacios intercostales con 5 o 6 pequeños poros intercostales. Primer par de 
espacios intercostales con solo 3 o 4 poros. Orificio primario en forma d e”D”. 
Cinco espinas orales huecas y robustas en zooides sin ovocélula y cuatro en 
zooides que sí presentan ovocélula. Avicularias vicariantes, con un rostro 
triangular y puntiagudo, casi del mismo tamaño que un zooide, ocupando un 
espacio entre cada zooecio. Ovocélula hiperstomial, ocupando espacio distal del 
autozooide contiguo, superficie frontal lisa con dos o tres pequeñas crestas, 
usualmente una media y las otras dos transversales. 
Distribución: Golfo de California 
Distribución batimétrica: 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Harmelin, 2006, pp. 73-91. 


Tabla 12. Medidas de las estructuras principales de Puellina sp. 1 en mm.



Puellina 
sp. 1
Lz Wz Lor Wor Lav Wav Lov Wov
Número 20 20 20 20 6 6 2 2
Media 0.44 0.30 0.05 0.08 0.29 0.09 0.15 0.19
Rango 
min
0.31 0.22 0.04 0.07 0.27 0.07 0.15 0.18
Rango 
max
0.53 0.42 0.06 0.09 0.32 0.12 0.16 0.19
�58
Lámina 12. Puellina sp. 1 


Lámina 12. A. Vista del arreglo del zooario. B. Acercamiento a los autozooides donde se 
pueden observar mejor las espinas orales y el arreglo de las costillas. C. Acercamiento a 
la avicularia. D. Vista de dos zooecios con sus ovocélulas. 
�59
Puellina sp. 2

(Lámina 13) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios redondeados o 
irregulares. Gimnocisto amplio y liso, poros de comunicación entre zooecios 
claramente visibles a lo largo del gimnocisto. Escudo frontal plano o ligeramente 
convexo compuesto por 13 o 14 costillas robustas y lisas, cada una separada por 
espacios intercostales con 5 o 6 poros intercostales. Primer par de costillas 
cerrándose por debajo del orificio primario formando un ascoforo. Orificio primario 
en forma semicírcular tendiendo a forma de “D”. Indiscutiblemente siete espinas 
orales (4 cuando hay ovocélula presente) en cada uno de los autozooides; éstas 
robustas y huecas apuntando hacia afuera. Kenozooides presentes, con un 
gimnocisto amplio, y de 3 a 4 pares de costillas pequeñas fusionadas. Avicularias 
vicariantes, más pequeñas que un zooecio, con un rostro puntiagudo y triangular, 
usualmente descansando la parte proximal sobre algún zooecio contiguo. 
Ovocélula hiperstomial, globosa y lisa; presentando una pequeña sutura apenas 
visible en la parte media. Ancestrula tatiforme. 
Distribución: Golfo de California. 
Distribución batimétrica: 27 metros. 
Material examinado: [1 ejemplar] Las Ánimas, Golfo de California. 
Referencias de Identificación: Harmelin, 2006, pp. 73-91. 
Tabla 13. Medidas de las estructuras principales de Puellina sp. 2 en mm.



Puellina 
sp. 2
Lz Wz Lor Wor Lav Wav Lov Wov
Número 20 20 20 20 8 8 8 8
Media 0.31 0.20 0.04 0.06 0.11 0.05 0.11 0.13
Rango min 0.22 0.17 0.04 0.05 0.06 0.03 0.07 0.12
Rango max 0.35 0.28 0.04 0.07 0.15 0.08 0.12 0.14
�60
Lámina 13. Puellina sp. 2 
Lámina 13. A. Vista del arreglo de los zooecios. B. Acercamiento a un gonozooide con su 
respectiva ovocélula. C. Acercamiento a la avicularia. D. Acercamiento a la acenstrula. 
�61
Puellina sp. 3 

(Lámina 14) 
Sustrato: Concha de bivalvo. 
 Descripción: Colonia incrustante, unilaminar. Zooecios ovalados o 
irregulares. Gimnocisto reducido y liso. Escudo frontal plano y liso compuesto de 
16 a 19 costillas planas y lisas presentando diminutos pelmas en la parte basal de 
las costillas, acomodándose de forma irregular a lo largo del escudo frontal. Primer 
par de costillas totalmente fusionadas formando una barra apertura 
posicionándose ligeramente por debajo de las demás costillas. Espacios 
intercostales con 3 o 4 poros intercostales entre cada costilla; primer espacio 
intercostal con solo 2 poros intercostales. Orificio primario con forma circular o 
semicircular, más ancho que largo. Seis espinas orales (4 cuando hay ovocélula) 
grandes y gruesas.