Biodiversidad-de-estrellas-de-mar-Echinodermata-Asteroidea-del-estado-de-Veracruz-Mexico

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Aprendiendo Biologia

20/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

BIODIVERSIDAD DE ESTRELLAS DE MAR (ECHINODERMATA:
ASTEROIDEA) DEL ESTADO DE VERACRUZ, MÉXICO

T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA

P R E S E N T A:
BRENDA LIZBETH ESTEBAN VÁZQUEZ

DIRECTOR DE TESIS:
Dr. FRANCISCO ALONSO SOLÍS MARÍN

CIUDAD UNIVERSITARIA, CD. MEX., 2018

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

1. Datos del alumno
Esteban Vázquez
Brenda Lizbeth
55 52 02 48
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
310211495

2. Datos del tutor
Dr.
Francisco Alonso
Solís
Marín

3. Datos Sinodal 1
Dra.
Blanca Estela Margarita
Buitrón
Sánchez

4. Datos Sinodal 2
Dra. Magali Blanca Isabel
Honey
Escandón

5. Datos Sinodal 3
M. en C.
Brian
Urbano
Alonso

6. Datos Sinodal 4
M. en C.
Elia
Lemus
Santana

7. Datos del trabajo escrito
Biodiversidad de estrellas de mar (Echinodermata: Asteroidea) del estado de
Veracruz, México
378 pág.
2018

A mis padres,
A mis hermanos

AGRADECIMIENTOS
A mis padres, por siempre apoyarme incondicionalmente y ser bastante pacientes conmigo.
Gracias por motivarme y sin importar qué, me han ayudado en cada una de las cosas que
hago o quiera realizar; así como enseñarme el valor del esfuerzo y que todo se puede
lograr, ustedes son mi ejemplo. A mis hermanos, quienes directa e indirectamente me han
ayudado y por los consejos que me han dado. Les agradezco infinitamente todo su apoyo
porque sin su ayuda, esto no hubiera sido posible.
A la Universidad Nacional Autónoma de México por permitirme realizar mis estudios.
Al Dr. Francisco Alonso Solís Marín, por recibirme en el Laboratorio de Sistemática y
Ecología de Equinodermos y hacerme parte de su equipo de trabajo. Gracias por ser mi
mentor y compartir tus conocimientos, pasión y emoción por los equinodermos. Agradezco
enormemente todo el apoyo que me diste desde el inicio, por contestar mis cientos de
dudas, motivarme en todo momento y ponerme a prueba; porque cada uno de tus
comentarios y consejos me han ayudado a mejorar en muchos aspectos. Gracias por las
anécdotas que contabas porque, aunque no parecía, si estaba atenta y de cada una aprendí
algo, además de que eran divertidas.
Al Dr. Alfredo Laguarda Figueras por todo su conocimiento compartido, su actitud positiva
que contagiaba a cualquiera, y por el gran esfuerzo que hace por mantener al laboratorio y
la colección a flote.
A la Dra. Blanca Estela Margarita Buitrón Sánchez, Dra. Magali Blanca Isabel Honey
Escandón, M. en C. Brian Urbano Alonso y M. en C. Elia Lemus Santana, por ser miembros
de mi jurado. Les agradezco mucho la disponibilidad que tuvieron para la revisión de mi
trabajo y, sobre todo, su enorme ayuda en tiempo para que pudiera lograr este objetivo.
Asimismo, les agradezco cada uno de sus comentarios que contribuyeron a que mi trabajo
mejorara.
A la M. en C. Carolina Martín Cao-Romero: gracias por enseñarme “todo sobre estrellas de
mar”, porque desde el inicio me ayudaste con cualquier duda que tuve sobre de mi trabajo,
aún cuando eran diarias o pequeñas. Muchas gracias porque hasta el último momento
estuviste apoyándome y motivándome para que consiguiera mi objetivo, y también por toda
la paciencia que me tuviste.
A la M. en C. Alicia Durán González por el trabajo y esfuerzo que realiza cada día para
mantener la Colección Nacional de Equinodermos del ICML, UNAM en orden, así como por
su ayuda en la búsqueda de material biológico o literatura.
I want to thank to Janessa Cobb for helping me with a really difficult group: Astropecten.
Many thanks for providing photos of type material, and sharing your knowledge and
comments about this group with me. I’m really thankful for all your help and patience.
To Dr. Jon Norenburg for allowing me to visit the Invertebrates Collection, National Museum
of Natural History, Smithsonian Institution (USNM).
5

To Chad Walter for supervising my short visit at USNM, and for all your support during my
stay.
To Dr. David Pawson for allowing me to work in his office during my visit at USNM, and for
helping me with any doubt I had.
To Scott Whittaker for allowing me to take photos in the Scanning Electron Microscopy
Laboratory, Smithsonian Institution, and his technical support.
A la M. en C. María Berenit Garfias Mendoza por la toma de fotografías de microscopía
electrónica de barrido en el Laboratorio de Fotografía de la Biodiversidad I, Instituto de
Biología, UNAM, y por los consejos técnicos y académicos que me dio.
A la M. en C. Laura Elena Gómez Lizárraga por la toma de fotografías de microscopía
electrónica de barrido en el Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, y por la gran
ayuda y disponibilidad para que terminara con todas las muestras.
A la Biól. Susana Gómez por su asesoría técnica en la toma de fotografías multifocales en
el Laboratorio de Fotografía de la Biodiversidad II, Instituto de Biología, UNAM; así como
por su ayuda brindada durante las citas.
Al M. en C. Alejandro Martínez del Laboratorio de Microcine, Facultad de Ciencias, UNAM,
por la toma de fotografías de cuerpo completo de algunos ejemplares que ilustran el
presente trabajo.
Al M. en C. Carlos Andrés Conejeros Vargas por la ayuda brindada durante el desarrollo de
mi trabajo. Gracias por enseñarme a montar muestras para microscopía electrónica de
barrido, a realizar una clave de identificación y por todos los consejos que me diste.
A la M. en C. Giovvana Margarita Guerrero Correa por enseñarme a montar muestras para
microscopía electrónica de barrido, ayudarme en la búsqueda de literatura y estar pendiente
durante todo el proceso de mi trabajo.
Al Biól. Mauricio Ramírez Carmona por ayudarme y orientarme en la realización de los
análisis estadísticos realizados en este trabajo.
A todos los integrantes del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos del
ICML, UNAM: Caro, Itzel, Magda, Carlos, Tayra, Mariana, Andrea, Daniel, Rocío, Frida,
Fernanda, Noé, Axel y Alex; así como a Giovvana, Rebeca y Ana. Gracias a todos por ser
buenos compañeros y ayudarme, aconsejarme, compartir sus conocimientos conmigo y por
la diversión.
A Eduardo Pérez por el apoyo durante todo el proceso y en cualquier aspecto, gracias por
tu amistad.
A Karla Trejo y Mauricio Carmona por su amistad, comida y compañía en cualquier
momento.
Gracias a todas las personas que de alguna manera me ayudaron.

ÍNDICE DE CONTENIDO
1. RESUMEN .................................................................................................................................. 1
2.1 GENERALIDADES DEL PHYLUM ECHINODERMATA ......................................................... 3
2. 2. CLASE ASTEROIDEA.......................................................................................................... 6
2.2.1 SISTEMÁTICA ................................................................................................................6
2.2.2. MORFOLOGÍA ............................................................................................................... 6
2.2.3. LOCOMOCIÓN .............................................................................................................. 9
2.2.4. ALIMENTACIÓN ............................................................................................................ 9
2.2.5. REPRODUCCIÓN Y REGENERACIÓN ....................................................................... 10
2.2.6. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y ECONÓMICA ............................................................ 10
3. ANTECEDENTES ..................................................................................................................... 11
4. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................................. 13
5. OBJETIVOS .............................................................................................................................. 14
5.1. OBJETIVO GENERAL ........................................................................................................ 14
5.2. OBJETIVOS PARTICULARES ............................................................................................ 14
6. JUSTIFICACIÓN ...................................................................................................................................... 15
7. MATERIAL Y MÉTODO .......................................................................................................................... 15
7.1 TRABAJO BIBLIOGRÁFICO ............................................................................................................ 15
7.2. TRABAJO DE LABORATORIO ....................................................................................................... 16
7.3. TRABAJO DE GABINETE ............................................................................................................... 17
8. RESULTADOS ......................................................................................................................................... 18
8.1. SINOPSIS TAXONÓMICA ............................................................................................................... 18
8.2. CLAVES DE IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA .......................................................................... 21
8. 3. CATÁLOGO DE DESCRIPCIONES .............................................................................................. 37
9. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................ 306
10. CONCLUSIONES ................................................................................................................................ 321
11. LITERATURA CITADA ........................................................................................................................ 324
ANEXOS ...................................................................................................................................................... 344
I. MATERIAL EXAMINADO ................................................................................................................... 344
II. MEDIDAS DE LOS EJEMPLARES DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO ASTROPECTEN GRAY.
1840 .............................................................................................................................................................. 1
III. GLOSARIO ............................................................................................................................................. 1

1. RESUMEN
El estado de Veracruz posee una extensión de litoral de 750 km, y presenta tres sistemas
arrecifales: Parque Nacional Sistema Arrecifal Veracruzano, Sistema Arrecifal Lobos-
Tuxpan y Sistema Arrecifal Los Tuxtlas. Desde el 2007, no se ha presentado un listado
taxonómico de las especies de asteroideos que habitan las aguas someras y profundas de
Veracruz, que incluyan la información taxonómica referente a cada especie. El objetivo del
presente estudio es determinar la riqueza especifica de las especies de estrellas de mar
(Echinodermata: Asteroidea) presentes en aguas someras y profundas del estado de
Veracruz, depositadas en la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. María Elena Caso
Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM, y en el National Museum of
Natural History, Smithsonian Institution. Se examinó un total de 915 ejemplares
preservados correspondientes a siete órdenes, 15 familias, 27 géneros, dos subgéneros, y
37 especies y cuatro morfotipos del género Astropecten Gray, 1840, con una distribución
batimétrica de 1 a 2, 432 m. El orden Paxillosida Perrier, 1884 presenta la mayor riqueza
específica con 17 especies y cuatro morfotipos; los órdenes con menor riqueza específica
son Velatida Perrier, 1884, Spinulosida Perrier, 1884 y Brisingida Fisher, 1928, con una
especie cada uno. La familia con mayor riqueza específica es Astropectinidae Gray, 1840
(10 spp.); mientras que las de menor riqueza específica son Goniopectinidae Verrill, 1889;
Odontasteridae Verrill, 1914; Asterinidae Gray, 1840; Asteropseidae Hotchkiss y A. M.
Clark, 1976; Oreasteridae Fisher, 1911; Pterasteridae Perrier, 11875; Echinasteridae Verrill,
1870; Asteriidae Gray, 1840 y Brisingidae Fisher, 1928, con una especie cada una.
Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018 es la especie mejor representada en el
estado (240 organismos) y las especies menor representadas son Luidia heterozona
heterozona Fisher, 1940; Odontaster cf. setosus Verrill, 1899; Goniaster tessellatus
(Lamarck, 1816); Linckia nodosa Perrier, 1875; Poraniella echinulata (Perrier, 1881) y los
morfotipos Astropecten sp. 3 y Astropecten sp. 4., con un organismo cada una. Se presenta
como nuevo registro para el estado de Veracruz a Plutonaster bifrons (Wyville Thomson,
1873). Dentro del estado, se presenta a Astropecten articulatus (Say, 1825) como nuevo
registro para la localidad de Alvarado y los Bajos de Tuxpan, y Luidia clathrata (Say, 1825)
para la localidad de Nautla. Los registros previos de las siguientes especies quedan
anulados del listado, ya que carecen de material biológico que respalde su registro para el
estado: Luidia (Luidia) heterozona Fisher, 1940; Ludia (Luidia) sarsii Düben y Koren, 1845;
Astropecten alligator Perrier, 1881; Astropecten cingulatus Sladen, 1883; Astropecten
comptus Verrill, 1915; Pesephonaster patagiatus (Sladen, 1889); Cheiraster
(Christopheraster) ludwigi Fisher, 1913; Cheiraster (Christopheraster) mirabilis (Perrier,
1881); Apollonaster yucatanensis Halpern, 1970 y Echinaster (Othilia) serpentarius Müller
y Troschel, 1842. La distribución batimétrica de Dytaster insignis (Perrier, 1873) se amplía
en su límite inferior a 777 m. Se presenta por primera vez una clave de identificación
taxonómica de las estrellas de mar de aguas someras y profundas del estado; así como un
catálogo ilustrado que incluyen fotografías de la morfología interna y externa de las
especies. Se describe por primera vez un ejemplar de Poraniella echinulata (Perrier, 1881)

de talla mayor a la descrita por autores previos, teniendo un R= 21.6 mm. Se presentan por
primera vez fotografías de microscopía electrónica de barrido de Luidia alternata alternata
(Say, 1825); Astropecten americanus Verrill, 1915; Astropecten karankawai Lawrence et al.,
2018; Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816); Doraster constellatus Downey, 1970;
Zoroaster fulgens Wyville Thomson, 1873 y Midgardia xandaros Downey, 1972, por lo que
se amplía su descripción morfológica. Asimismo, se presentan por primera vez las
fotografías de microscopía electrónica de barrido de la ornamentación paxilar, adambulacral
y las placas que conforman el esqueleto de los brazos de las especies: Astropecten
americanusVerrill, 1880; Astropecten articulatus (Say, 1825); Astropecten cf. cingulatus
Sladen, 1883; Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018; Astropecten duplicatus Gray,
1840; Astropecten sp. 1; Astropecten sp. 2; Astropecten sp. 3; Astropecten sp. 4 y
Astropecten n. sp. El material previamente identificado como A. duplicatus y un ejemplar de
A. cingulatus ahora son considerados como cuatro morfotipos distintos y una nueva especie
(Astropecten n. sp.). Se propone la sinonimización de Astropecten caribemexicanensis
Caso, 1990 con Astropecten articulatus (Say, 1825). Se definen las diferencias morfológicas
entre las especies y morfotipos del género Astropecten Gray, 1840 presentes en el estado
de Veracruz, basadas en morfología externa y fotografías de microscopía electrónica de
barrido, proponiendo nuevos caracteres taxonómicos: forma de las espinas
inferomarginales; forma de las valvas de los pedicelarios; alto, largo y ancho de las placas
superomarginales e inferomarginales, así como su estereoma; forma de las placas
adambulacrales y ambulacrales; y se confirman como caracteres de valor específico: forma
de las espineletas paxilares y forma de las placas superomarginales. La presencia y forma
de espinas superomarginales, forma de las paxilas y gránulos superomarginales son
rechazados como caracteres de valor específico; mientras que las relaciones evaluadas a
partir de la forma del cuerpo solo son informativas cuando las especies son evidentemente
distintas en forma. La ornamentación de los pedicelarios cruzados es más informativa y
permite distinguir a las especies que la ornamentación de los pedicelarios rectos ya que
solo muestran diferencias en el largo y ancho de las valvas y de la placa basal. Se sugiere
realizar una revisión taxonómica exhaustiva que incluya información morfológica y
molecular de los siguientes géneros y especies: Luidia heterozona heterozona Fisher, 1940;
Luidia sarsii elegans Perrier, 1875; Astropecten duplicatus Gray, 1840; Plutonaster Sladen,
1889; Tethyaster Sladen, 1889; Odontaster Verrill, 1880; Goniaster L. Agassiz, 1836;
Linckia guildingii Gray, 1840 y Echinaster Müller y Troschel, 1840.
Palabras claves: Veracruz, 37 especies, cuatro morfotipos, Plutonaster bifrons (Wyville
Thomson, 1973) y Astropecten n. sp.

2. INTRODUCCIÓN
2.1 Generalidades del phylum Echinodermata
El phylum Echinodermata (del griego echino- espina y derma- piel) está constituido por
invertebrados marinos que habitan desde la zona intermareal hasta la abisal (Solís-Marín
et al., 2014). Pertenecen al grupo de los deuterostomados caracterizado por la formación
del ano a partir del blastoporo, dejando de manera secundaria la formación de la boca.
Estudios actuales de filogenia molecular soportan la inclusión del phylum dentro del clado
Deuterostomia junto con los phyla Hemichordata y Chordata (Cannon et al., 2014; David y
Mooi, 2014; Brusca et al., 2016; Hinman y Cary, 2017).
Los equinodermos datan desde inicios del Cámbrico, y cuentan con 15,000 especies fósiles
(Arnone et al., 2015). Actualmente se encuentran representados por aproximadamente
7,550 especies distribuidas en cinco clases: Crinoidea (lirios de mar), Asteroidea (estrellas
de mar), Ophiuroidea (estrellas canasta y estrellas serpiente), Echinoidea (erizos,
bizcochos y galletas de mar), y Holothuroidea (pepinos de mar) (Fig.1) (Zhang, 2013; Solís-
Marín et al., 2014)

Figura 1. Representantes del phylum Echinodermata. A: Crinoidea, Davidaster rubiginosus (Pourtalès,
1869). B: Asteroidea, Copidaster lymani A. H. Clark, 1948. C, D: Ophuiroidea, Ophiolepis
impressa Lütken, 1859; Astrophyton muricatum (Lamarck, 1816). E: Holothuroidea, Holothuria
(Halodeima) mexicana Ludwig, 1875; Isostichopus badionotus (Selenka, 1867). F, G, H: Echinoidea,
Echinometra viridis A. Agassiz, 1863; Leodia sexiesperforata (Leske, 1778); Meoma ventricosa
ventricosa (Lamarck, 1816). Foto A: Jean Pau Zerraga; B y H: John Miller; C: Thelma L. P. Dias; D: Erika
Ortiz Gómez y Jair Mendoza; E y G: Christian Díaz; F: Juan Lazarus (Modificada de Hendler et al., 1995;
Benavides-Serrato et al., 2011; Gondim et al., 2013).

El grupo de los equinodermos se define por tres características principales:
1. Plan corporal con simetría pentarradial
En estados larvarios presentan una simetría bilateral. Durante la metamorfosis se desarrolla
un eje oral-aboral que concluye en un adulto con simetría pentarradial, la cual consiste en
un cuerpo organizado en cinco partes iguales (Miller y Harley, 2010; Benavides-Serrato et
al., 2011; Arnone et al., 2015).
2. Endoesqueleto de carbonato de calcio
Derivado del mesodermo y compuesto por piezas de calcita (CaCO3) llamadas osículos. Su
arreglo en forma de malla constituye el estereoma, cuyos espacios contienen tejido vivo
formando el estroma (Anorne et al., 2015). Los osículos pueden presentarse en forma de
vértebras (Crinoidea), placas (Asteroidea, Ophiuroidea y Echinoidea) o espículas inmersas
en tejido blando (Holothuroidea) (Fig. 2) (Benavides-Serrato et al., 2011).

3. Sistema vascular acuífero (SVA)
Sistema de origen celomático que consiste en un canal anular conectado a un canal pétreo
y canales radiales, los cuales contienen fluidos y reservas utilizadas para la locomoción y
transporte interno. Externamente se extiende hacia cada uno de los podios, también
llamados pies ambulacrales, dispuestos en surcos ambulacrales (Hendler et al., 1995;
Benavides-Serrato et al., 2011; Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 2011).
Figura 2. Formas de osículos presentes en equinodermos. A: detalle de la estructura del estereoma
(escala 100 µm). B: Cara articular de un osículo en forma de vértebra en el pedúnculo de un crinoideo
(escala 500 µm). C: placas abactinales que componen el esqueleto de un asteroideo (Escala 2 cm).
D: vista dorsal de la parte proximal del brazo de un ofiuroideo. E: vista latero-ventral de una sección
del brazo de un ofiuroideo. F: testa completa de un echinoideo. G: espículas que constituyen el
esqueleto de un holoturoideo (Tomada de Benavides-Serrato et al., 2011).

Figura 3. Estructura general del sistema vascular acuífero en la clase Asteroidea
(Tomada de Holley, 2016).
El intercambio de agua con el exterior, se realiza mediante una placa esquelética
especializada denominada madreporita. El líquido proveniente del exterior (agua marina)
entra a través de la madreporita y se combina con el líquido interior (celomocitos y iones de
potasio), éste es impulsado hacia el interior del pie ambulacral y la contracción de la ampolla
hace que el líquido regrese al podio (Fig. 3). Los podios participan en la locomoción,
adhesión, excavación, percepción sensorial y alimentación de los organismos (Hickman et
al., 2008; Benavides-Serrato et al., 2011; Brusca et al., 2016).
En la clase Holothuroidea, el SVA no está conectado con el exterior, ya que la madreporita
es interna. Mientras que la clase Crinoidea carece de madreporita y el intercambio acuífero
es realizado mediante un hidroporo (Benavides-Serrato et al., 2011; Anorne et al., 2015).

El sistema digestivo es completo, aunque se puede dar la pérdida de algún segmento, como
el ano en el caso de la clase Ophiuroidea (Arnone et al., 2015).
El sistema nervioso es descentralizado y está formado por un anillo nervioso central que se
ramifica en nervios radiales hacia cada uno de los brazos. Asociado al anillo central del
SVA, se encuentran los cuerpos de Tiedmann, encargados de la producción de celomocitos
que son células fagocíticas para atrapar desechos. Carecen de sistema excretor, por lo que
las funciones de osmorregulación y excreción de desechos se da a través de la piel
(Hickman et al., 2008; Miller y Harley, 2010).
Son dioicos, es decir, los sexos están separados, y pueden presentar desarrollo directo o
indirecto, e incluso hermafroditismo (Solís-Marín y Laguarda-Figueras,2011; Brusca et al.,
2016).
La biodiversidad de equinodermos en México está representada por 776 especies, lo cual
corresponde al 10.2% de la diversidad total en el planeta (Zhang, 2013; Solís-Marín et al.,
2017).

2. 2. CLASE ASTEROIDEA
2.2.1 Sistemática
La clase Asteroidea es uno de los grupos más representativos y diversos dentro del phylum.
Blainville (1830) fue el primero en describir a la clase, bajo el nombre de Asteridea.
Actualmente, la clasificación propuesta por A. M. Clark y Downey (1992) indica la existencia
de ocho órdenes: Paxillosida Perrier, 1884; Notomyotida, Ludwig, 1910; Valvatida, Perrier,
1884; Velatida Perrier, 1884; Spinulosida Perrier, 1884; Forcipulatida Perrier, 1884 y
Brisingida Fisher, 1928. De acuerdo con Mah y Blake (2012) la clase Asteroidea cuenta con
aproximadamente 1,900 especies agrupadas en 36 familias y 370 géneros.
2.2.2. Morfología
Las estrellas de mar se caracterizan por presentar un disco central del cual surgen cada
uno de los brazos, que van desde cinco hasta más de 50 (Pawson, 2007). Dependiendo de
la longitud de los brazos y el tamaño del disco, los individuos pueden tener forma
pentagonal, casi esférica o la forma típica de estrella. Esta forma también cambia por la
extensión del interradio que es la distancia entre dos brazos adyacentes, debido a que
modifica la longitud y ancho del brazo desde su base (Benavides-Serrato et al., 2011;
Lawrence, 2013) (Fig. 4).

La superficie abactinal es el lado superior del cuerpo y opuesto a la boca (Lambert, 2000).
Las placas que cubren a la superficie se denominan abactinales, y están ornamentadas con
espinas, espineletas, gránulos y/o tubérculos. En la punta de cada brazo, se encuentra una
placa terminal u ocular (Fig. 5A) (Benavides-Serrato et al., 2011).
Figura 4. Pentaceraster cumingi (Gray, 1840).

Figura 5. A: superficie abactinal. B: superficie actinal (Modificada de VandenSpiegel et al., 1998).
El ano generalmente se encuentra cerca del centro del disco y está rodeado por espinas o
placas. El número de madreporitas es variable, están posicionadas interradialmente, y
pueden presentar poros y/o surcos, estar cubiertas por piel, u otras ornamentaciones
(Hickman et al, 2008; Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 2011).
En la superficie actinal se encuentra la boca en posición central, y en cada brazo se
disponen los surcos ambulacrales con sus respectivas hileras de pies ambulacrales. Los
pies ambulacrales son apéndices tubulares y en la punta pueden presentar una ventosa
(Lambert, 2000; Brusca et al., 2016).
Los surcos se encuentran protegidos por placas adambulacrales con espinas ambulacrales
y subambulacrales. Alrededor de la boca, se encuentran placas orales con espinas orales
y suborales. El resto de la superficie actinal está cubierta por placas actinales (también
llamadas actinolaterales) cuya ornamentación es variable (Fig. 5B) (Hickman et al., 2008;
Benavides-Serrato et al., 2011).

En el borde de los brazos se encuentran dos series horizontales de placas marginales:
superomarginales (abactinal) e inferomarginales (actinal). Ambas series de placas definen
el ámbito o perímetro del cuerpo (Fig. 6) (A. M. Clark y Downey, 1992; Hendler et al., 1995).
A través de pequeños poros situados entre las placas de la superficie abactinal y en
ocasiones en la superficie actinal, se encuentran pápulas que son evaginaciones de la
cavidad celomática encargadas del intercambio gaseoso por diferencias de presión
hidrostática (Hickman et al., 2008; Lawrence, 1987).
A B

Figura 6. Corte transversal de un brazo. act= placa actinal; adm= placa adambulacral;
amb= placa ambulacral; pax= paxila; samb= espina ambulacral; im= placa
inferomarginal; p= pápula= pe= pedicelario; s= espina; sm= placa superomarginal; ss=
espinas subambulacrales. Modificada de Chao (1999).

Los pedicelarios son pequeños órganos con forma de pinza. Poseen sus propios
componentes neuromusculares e independientemente del sistema nervioso, son capaces
de responder a estímulos externos. Participan en funciones de defensa contra
depredadores o larvas bentónicas que pretendan adherirse al individuo; los pedicelarios
también cumplen la función de alimentación mediante la captura de presas. Existen tres
tipos de pedicelarios: sésiles, alveolares y pedunculados. Los pedicelarios sésiles están
formados por espinas adyacentes y simples, en los alveolares las espinas adyacentes están
hundidas en un alvéolo o pozo, y los pedunculados poseen una prolongación muscular
flexible para anclarse a la superficie. La distribución, forma y tamaño de los pedicelarios es
muy diversa (Fig. 7) (Campbell, 1983; Benavides-Serrato et al., 2011; Gale, 2011; Brusca
et al., 2016).

Figura 7. Formas de pedicelarios. A: bivalvado. B: excavado. C: espatulado.
D: recto. E: pectinado. F: cruzado. G: pico de pato (Modificada de Halpern,
1970; Downey, 1973 y A. M. Clark y Downey, 1992).

2.2.3. Locomoción
La locomoción de los organismos es generalmente lenta, ya que la obtención de alimento
no requiere de un movimiento rápido, excepto en presencia de un depredador. La
flexibilidad de los brazos y coordinación de todos los podios de cada brazo les permite
dirigirse hacia una dirección en particular. La presencia o ausencia de ventosas en los
podios, el número de ampollas asociadas y su arreglo en el surco ambulacral, tienen un
papel importante en la locomoción (Lawrence, 1987; Miller y Harley, 2010; Brusca et al.,
2016).
La recepción de estímulos se da por igual en todas las partes de su cuerpo, a través de su
sistema nervioso descentralizado dirigido hacia todos los brazos del individuo (Barnes,
1989; Miller y Harley, 2010; Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 2011).
Además, poseen ojos compuestos (omatidias) en el extremo de los podios en la parte distal
del brazo. Su organización es similar a la de los ojos de los artrópodos, sin embargo,
carecen de lentes. La formación de imágenes está dada por 50 a 250 omatidias con células
pigmentas en cada ojo, formando una estructura fotorreceptora. En Linckia laevigata
(Linnaeus, 1758) y Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) se ha demostrado que la visión está
involucrada en la localización de arrecifes y su desplazamiento a cortas distancias, y en la
depredación (Garm y Nilsson, 2014; Beer et al., 2016; Sigl et al., 2016).
2.2.4. Alimentación
El sistema digestivo es completo. A partir de la boca surge un esófago corto, el cual llega
al estómago cardíaco, posteriormente se encuentra el estómago pilórico e intestino corto,
el cual presenta sacos rectales, y finalmente llega al ano (Brusca et al., 2016).
Existen dos tipos de alimentación: intraoral o extraoral. La alimentación intraoral consiste
en atrapar el alimento con los podios, mientras que la alimentación extraoral se da a través
la eversión del estómago, donde la flexibilidad de la membrana peristomial permite que el
estómago cardiáco salga y pueda obtener una gran variedad de alimentos. Una vez ingerido
el alimento, el sistema hemal dirige los nutrientes hacia el intestino (Lawrence, 1987; Miller
y Harley, 2010; Brusca et al., 2016).
Las estrellas de mar son generalistas, depredadoras y carroñeras, consumiendo moluscos,
corales, poliquetos, sipuncúlidos, ascidias, crustáceos, pequeños peces, e incluso pueden
ser caníbales y alimentarse de otros equinodermos (Hickman et al., 2008). Algunas
especies son suspensívoras atrapando el plancton y detritus mediante secreciones
mucosas en la superficie, como los géneros Henricia Gray, 1840 y Porania Gray, 1840
(Brusca et al., 2016).
Particularmente, especies del género Astropecten Gray, 1840 muestran una preferencia por
moluscos (bivalvos, gasterópodos y escafópodos) consumiendo en menor cantidad a otros
grupos animales, o presentan canibalismo como en el caso deAstropecten indicus
Döderlein, 1888 (Lod y Todd, 2012; Baeta y Ramón, 2013).

Figura 8. A: Astroceramus eldredgei Mah, 2015. B: Hippasteria muscipula Mah, Neill, Eleaume y Foltz,
2014 (Tomada de Mah, 2015).

Observaciones in situ de especies de la familia Goniasteridae (Hippasteria muscipula Mah
et al., 2014, Circeaster americanus [A. H. Clark, 1916] y Plinthaster ceramoidea [Fisher,
1906]) muestran depredación en octocorales (Fig. 8) (Mah, 2015).

2.2.5. Reproducción y regeneración
La reproducción sexual ocurre por fertilización externa, en la cual los huevos pueden ser
incubados en la cavidad oral, o quedar libres generando una larva bipinnaria y
posteriormente una larva braquiolaria, ambas con simetría bilateral. Solo hay una
temporada reproductiva al año. Las agregaciones en masa en especies como en
Pentaceraster cumingi (Gray, 1840) han sido ligadas con el aumento del éxito reproductivo
(Barnes, 1989; Hickman et al., 2008; Reyes-Bonilla et al., 2016).
La fisiparidad es el proceso encargado de la reproducción asexual e implica la división del
disco en dos fragmentos. La mitad restante se regenera, y de esta manera, se genera a
otro individuo con el mismo material genético (Barnes, 1989; Hendler et al., 1995). La tasa
de regeneración por fisiparidad ha sido relacionada con la salinidad, almacenamiento de
nutrientes y disponibilidad de alimento, como en el caso de Luidia clathrata (Say, 1825) y
Allostichaster capensis (Perrier, 1875) (Kaack y Pomory, 2011; Rubilar et al., 2011, 2014).
En otros casos, un individuo puede reproducirse asexualmente a través de la autotomía.
Este proceso consiste en la pérdida voluntaria de alguna parte del cuerpo, como respuesta
a condiciones ambientales adversas tales como contaminación, altas temperatura o
depredación (Barrios et al., 2008; Hickman et al., 2008).
2.2.6. Importancia ecológica y económica
Las estrellas de mar pueden vivir un gran número de hábitats, sin embargo, su diversidad
disminuye conforme aumenta la profundidad en la columna de agua, mientras que la
abundancia de este grupo se incrementa considerablemente llegando a constituir el 90%
de la biomasa del piso oceánico (Solís-Marín y Laguarda-Figueras, 2011).

Su importancia reside en los roles ecológicos (excavadores, depredadores o presas) que
desempeñan como componentes de las comunidades bentónicas marinas (Loh y Todd,
2012). Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758) habita en pastos marinos y fondos arenosos.
Se alimenta de algas marinas, y materia orgánica como foraminíferos, copépodos,
ostrácodos, poliquetos y nematodos, participando en la bioturbación de los fondos arenosos
(Scheibling, 1982; Goldberg, 2013).
Son consideradas depredadores clave en arrecifes de coral, por ejemplo, las especies
Heliaster kubijini Xantus, 1860 y Acanthaster planci (Linnaeus, 1758). Particularmente, A.
planci (Linnaeus, 1758) ha sido controversial durante los últimos años, debido a que es una
especie coralívora y cuya sobrepoblación causó la pérdida de aproximadamente el 80% de
corales en el Indo-Pacífico (Indonesia, Micronesia, Gran Barrera Arrecifal y sur de Japón)
(Hendler et al., 1995; Baird et al., 2013). Esto provocó el aumento de la superficie de
cobertura algal, contribuyendo a la muerte de corales, y a una carga mayor de peces
herbívoros sobre los arrecifes de coral (Birkeland, 1989). En contraste, los peces carnívoros
son depredadores de estrellas de mar, como el pez piedra Graus nigra Philippi, 1887, que
se alimenta de Heliaster heliantus (Lamarck, 1816) (Barrios et al., 2008).
El género Asterias Linnaeus, 1758 al alimentarse de ostras y mejillones, representa un
problema para la industria pesquera (Hendler et al., 1995; Withers y Tunnell, 2002).
Especies de las cosas de México como Pisaster ochraceus (Brand, 1835), P. cumingi (Gray,
1840), Pharia pyramidata (Gray, 1840), Phataria unifascialis (Gray, 1840) y Oreaster
reticulatus (Linnaeus, 1758) han sido extraídas para su venta como souvenirs y artesanías,
así como para su comercialización a países del sureste de Asia, pasando a formar parte de
la fauna atractiva de los acuarios. La formación de agregados y su hábitat de aguas
someras han fomentado su captura (Lunn et al., 2008; Solís-Marín et al., 2013).

3. ANTECEDENTES
El primer registro de equinodermos que se tiene para el estado de Veracruz es el de Mellita
hexapora (= Leodia sexiesperforata [Leske, 1778]) presentado en el siglo XIX por Valentín
(1841). La mayoría de los estudios realizados durante ese siglo, formaron parte de
expediciones realizadas en el Golfo de México, Mar Caribe y parte del Atlántico. En 1884
abordo de “Albatross” se recolectó parte de la fauna de equinodermos y fue estudiada por
Rathbun (1885). Otra expedición abordo de “Blake” por Agassiz (1878-1879, 1888) en el
Golfo de México y Mar Caribe, contribuyó junto con Perrier (1881) y Théel (1886) al estudio
taxonómico de equinodermos. Ives (1890) describió 13 especies de equinodermos de
aguas someras para los estados de Yucatán y Veracruz, particularmente dos especies
corresponden a asteroideos para el puerto de Veracruz.
Los estudios del siglo pasado referentes a la clase Asteroidea corresponden a los
realizados por María Elena Caso (1943, 1944, 1948a, 1948b, 1953 y 1961) cuyos trabajos
consistieron el estudio del estado del conocimiento de equinodermos de México y la

descripción de las especies; Caso reportó tres especies de asteroideos para Veracruz en
su obra de 1961.
A. H. Clark (1954) describió equinodermos del Golfo de México y particularmente Moore
(1958) estudió el arrecife Blanquilla, Veracruz, reportando una especie de asteroideo.
Chávez et al., (1970) estudiaron la epifauna béntica de Isla Lobos perteneciente al Sistema
Arrecifal de Tuxpan, reportaron 12 especies de equinodermos, de las cuales dos especies
correspondían a asteroideos. Por su parte, Downey (1972, 1973) elaboró un listado
taxonómico de los asteroideos del Golfo de México y mar Caribe, y describió la especie
Midgardia xandaros a partir de organismos colectados en las aguas profundas de Veracruz.
Parte de los arrecifes del noroeste de Veracruz (Blanquilla, Tuxpan, Lobos, Boca del río
Pantepec, Boca norte del río Cazones y Boca del río Tecolutla) e Isla de Enmedio fueron
estudiados por Gamboa (1978) y Henkel (1982). En otros estudios realizados en 1993 por
Gutiérrez, et al. donde se compararon arrecifes coralinos de Quintana Roo y Veracruz, se
reportaron ocho especies de equinodermos para este último estado (Withers y Tunnell,
2007).
Recientemente destacan los trabajos realizados por Durán-González et al. (2005) quienes
realizaron un listado taxonómico actualizado de las especies de equinodermos reportadas
hasta ese momento, a partir de ejemplares depositados en la Colección Nacional de
Equinodermos “María Elena Caso Muñoz” ICML, UNAM y del National Museum of Natural
History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., E.U.A., reportando un total de 35
especies de asteroideos para el estado de Veracruz, de las cuales ocho correspondían a
nuevos registros. Solís-Marín et al. (2007) realizaron un estudio en el Parque Nacional
Sistema Arrecifal Veracruzano, reportando un total de 46 especies, de las cuales seis
corresponden a la clase Asteroidea y particularmente, Asterinides folium, corresponde un
nuevo registro para el estado.
En 2011 se tenían registradas 100 especies de equinodermos para el estado de Veracruz,
de las cuales 37 se comparten con Yucatán y 34 con Campeche. Respecto a asteroideos,
se tenían registradas 35 especies únicamente para el estado de Veracruz (Solís y
Laguarda, 2011). Martín-Cao-Romero (2011) realizó un trabajo biogeográfico de
asteroideos del Golfo de México y el mar Caribe, reportando dos nuevos registros para el
estado.
La fauna de equinodermos de los tres sistemas arrecifales del estado ha sido estudiada por
Villanueva (2008), Cárdenas (2018), De la Cruz(2013), Escarcega-Quiroga (2014),
Vassallo et al. (2014), González et al. (2015), Morales-Quijano (2015) y Rubi-Espinos
(2017) quienes han contribuido con el aumento de registros de especies de asteroideos
para el estado de Veracruz.
Finalmente, López-Chávez (2017) realizó un inventario de las especies de equinodermos
del arrecife Perla del Golfo, y comparó la riqueza específica de equinodermos con la
presente en otros corales del Golfo de México; mientras que De los Palos (2017) realizó

una revisión taxonómica de la familia Benthopectinidae de las especies presentes en el
Golfo de México.
4. ÁREA DE ESTUDIO
El estado de Veracruz se encuentra entre la Sierra Madre Oriental y el Golfo de México,
entre 13° 03’ y 22° 27’ latitud Norte y 93° 36’ y 98°38’ longitud Oeste (Fig. 9). En el norte
limita con el estado de Tamaulipas, al este con el Golfo de México y Tabasco, en el sur con
Oaxaca, en el sureste con Chiapas y en el oeste con San Luis Potosí, Hidalgo y Puebla
(Soto y Geissert, 2011).
Los ríos principales son Pánuco, Papaloapan, Tonalá, Tuxpan, Cazones, Tecolutla, Nautla,
Coatzacoalcos y Cotaxtla (Secretaría de Gobernación y Gobierno del Estado de Veracruz-
Llave, 1988).
La temporada de secas se presenta a finales de otoño y hasta mediados de la primavera,
mientras que la temporada de lluvias corresponde a finales de la primavera y mediados de
otoño (Arenas et al., 2010). En general, predomina el clima A (muy cálido y cálido) con una
temperatura media anual de 22°C hasta más de 26°C, presente en el 86% del territorio del
estado (García et al., 2004; Soto y Giddings, 2011).

La extensión del litoral es de 750 km, es decir, el 30% del litoral costero del país (Arenas et
al., 2010). La plataforma continental es muy angosta respecto al resto de la plataforma del
Golfo de México, tiene en promedio 33.6 km de ancho y una pendiente media de 1°-2° (De
la Lanza, G. 1991; Martínez y Parés, 1998). En la región de Tuxpan y Coatzacoalcos se
presenta la parte más ancha de la plataforma y en frente del Puerto de Veracruz se
encuentra la porción más angosta que va de 6 a 16 km, con una pendiente de 2°.
Figura 8. Mapa del estado de Veracruz dentro de la República
Mexicana.
Figura 9. Mapa del estado de Veracruz dentro de la República Mexicana.

Finalmente, en la zona sur, se hace más ancha (110-130 km) (De la Lanza, 1991; Arenas
et al., 2010).
El talud continental presenta una serie de valles submarinos en el sur que conforman la
Cordillera Ordoñez, y en el centro domos salinos. El pie de talud se encuentra
aproximadamente a 3000 m de profundidad (De la Lanza, 1991). Mientras que la llanura
abisal en el centro y norte posee una serie de plegamientos con una orientación de noreste-
noroeste (González, 2011). Se presentan tres masas de agua principales, de acuerdo a su
formación son: oeste del Mar de los Sargazos y sureste de la corriente del Golfo, sureste
de Brasil y parte meridional del Atlántico (González, 2011).
Se encuentra principalmente la corriente de Lazo, formada por la entrada de aguas cálidas
y salinas a través del canal de Yucatán, saliendo por el estrecho de Florida (González,
2011). Consiste en giros anticiclónicos que van en sentido de las manecillas del reloj, y
transporta agua desde el talud hasta la plataforma continental. La salinidad es de 36.7 ‰,
y la temperatura superficial es de 28-29°C en verano y 25-26°C en invierno (De la Lanza,
2001).
En las costas del estado, se encuentran tres grandes sistemas arrecifales: Sistema Arrecifal
Veracruzano (SAV), Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT) y Arrecifes de Los Tuxtlas
(AT). El primero corresponde a 25 formaciones arrecifales localizadas en el Puerto de
Veracruz y Antón Lizardo, divididos por el río Jamapa que junto los ríos La Antigua y
Papaloapan contribuyen al aporte de sedimentos (Krutak, 1997; Carrillo et al, 2007).
Mientras que el Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan está conformado por seis formaciones
arrecifales en frente de Cabo Rojo y al noroeste de Tuxpan. La profundidad de los arrecifes
para ambos sistemas es de 0 a 45 m (Tunnell J, 2007). El SAV fue decretado en 7 de junio
de 1994 como Parque Nacional, y el SALT en junio de 2009 fue declarado Área Natural
Protegida con la categoría de área protegida de flora y fauna (Jiménez et al., 2007; Ortíz-
Lozano et al., 2013).

5. OBJETIVOS
5.1. Objetivo general
Determinar la riqueza especifica de estrellas de mar (Clase Asteroidea) presentes en aguas
someras y profundas del estado de Veracruz, depositadas en la Colección Nacional de
Equinodermos “Dra. María Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y
Limnología, UNAM, y en el National Museum of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, D.C., E.U.A.
5.2. Objetivos particulares
• Identificar y describir las especies de asteroideos pertenecientes al estado de Veracruz.
• Elaborar claves de identificación taxonómica.

• Elaborar un catálogo que incluya láminas descriptivas de cada especie.
6. JUSTIFICACIÓN
La importante extensión de territorio marino que posee el estado de Veracruz, representa
una zona con gran variedad de hábitats para México. A pesar de que el PNSAV y los
arrecifes del norte del estado fueron declarados áreas protegidas, los estudios taxonómicos
realizados no han sido suficientes para presentar la biodiversidad que habita en el estado
(González et al., 2015) Desde el 2007, no se ha presentado un listado taxonómico de las
especies de asteroideos que habitan las aguas someras y profundas de Veracruz. Además,
actualmente no se tiene un listado taxonómico que contenga la información taxonómica de
los asteroideos, tanto de aguas someras como profundas, del estado de Veracruz. Contar
con un listado de las especies y sus respectivas descripciones, resultan ser información
fundamental para la realización de estudios ecológicos, biogeográficos, y poder establecer
áreas para su protección y conservación o regular su aprovechamiento como recursos
marinos.
7. MATERIAL Y MÉTODO
7.1 Trabajo bibliográfico
Se realizó una búsqueda bibliográfica previa, y se consultó la base de datos de la Colección
Nacional de Equinodermos “Dra. María Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del
Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México (ICML-UNAM) y del National
Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., E.U.A. (USNM) para
obtener el listado preliminar de especies del estado de Veracruz.
En la biblioteca del Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos (LSEE, ICML,
UNAM) se localizó y revisó literatura especializada para contar con la información referente
a los nombres válidos actuales, sinonimias, diagnosis, distribución y localización de material
tipo de cada especie. La búsqueda de sinonimias selectas se realizó en las publicaciones
de Halpern (1970), A. M. Clark (1989; 1993; 1996), A. M. Clark y Downey (1992) y A. M.
Clark y Mah (2001), y se excluyeron menciones en listados taxonómicos, registros de
localidad y distribución batimétrica previamente reportados, o que se encontraran dentro
del rango de distribución geográfica y batimétrica.
Además, se consultaron las siguientes bases de datos de museos y colecciones científicas
para ubicar el material tipo o ejemplares comunes:
• MCZ (Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Boston, E.U.A.).
• MFN (Museum für Naturkunde, Berlín, Alemania).
• MNHN (Muséum National d’Histoire Naturelle, París, Francia).
• NHM (Natural History Museum, Londres, Inglaterra).
• NHNMI (Natural History National Museum of Ireland, Irlanda).
• SMNH (Swedish Museum of Natural History, Estocolmo, Suecia).

• ZMUC (Zoologisk Museum Statens Naturhistorisk Museum, Copenhagen,
Dinamarca).
7.2. Trabajo de laboratorio
Se revisaron ejemplares preservados en seco y en alcohol etílico 70% depositados en la
Colección Nacional de Equinodermos “MaríaElena Caso Muñoz” ICML, UNAM. El material
correspondiente a la colección del National Museum of Natural History, Smithsonian
Institution, Washington, D.C., E.U.A. fue examinado durante una estancia realizada del 18
a 30 de septiembre de 2016.
El material se examinó utilizando un microscopio estereoscópico OYMPUS SZX7. En el
caso de los ejemplares en alcohol, se requirió de una caja Petri y pinzas de disección para
su manipulación. Se tomaron los siguientes datos cuantitativos, que en su caso, fueron
obtenidos usando un escalímetro y un vernier digital.
• R= radio mayor
• r= radio menor
• R/r
• LB= largo del brazo en su base
• AB= ancho del brazo en su base
• APaxB= ancho del área paxilar del brazo en su base
• Alto del disco
• Número de placas superomarginales e inferomarginales en cada lado del brazo (placa
interradial a la punta del brazo)
• Número de placas superomarginales en contacto por su borde interno
• Número de madreporitas
• Número de poros por área papular
Particularmente para especies del orden Paxillosida, se adicionaron los siguientes datos:
• APaxB= ancho del área paxilar del brazo en su base
• ASM= ancho de la segunda placa superomarginal
La corroboración de la identidad taxonómica de los ejemplares se basó en las siguientes
publicaciones: Perrier (1875), Sladen (1891), Verrill (1899; 1915), Caso (1961), Halpern
(1970), Downey (1973), Ummels (1978), A. M. Clark y Downey (1992), Mah (2006),
O’Loughlin (2002), O’Loughlin y Waters (2004), Solís-Marín et al. (2007) y Benavides-
Serrato et al. (2011).
Montaje microestructuras para microscopía electronica de barrido (MEB): En un
microscopio estereoscópico OYMPUS SZX7, se observaron y extrajeron con una pinza y
aguja de punta fina las siguientes microestructuras: pedicelarios, espinas y gránulos.
En el caso de las placas que conforman el esqueleto del brazo, fue necesario limpiar con
un cepillo dental pequeño e hipoclorito de sodio 20%, el área donde se encuentra la cuarta

y quinta placa superomarginal. Cuando la piel se había desintegrado, se aislaron
individualmente o en grupos de dos, las placas a montar: superomarginales,
inferomarginales, adambulacrales, ambulacrales y placa de unión ambulacral-
inferomarginal.
Posteriormente, las placas o microestructuras fueron colocadas en un cristalizador con
agua destilada, y se adicionaron una o dos gotas de hipoclorito de sodio 5 %. Se observó
al microscopio el proceso de desintegración de tejido para evitar la ruptura de la estructura.
Una vez que el tejido se desintegró, se colocó en otro cristalizador con agua destilada y se
realizaron tres o cuatro enjuagues con alcohol (70%) y agua destilada. Al finalizar los
enjuages, se esperó a que el alcohol se evaporara para proceder con el montaje de las
estructuras. En un portamuestras de aluminio se colocó una etiqueta de carbono, y con una
aguja de punta fina o pinzas de relojero, se colocaron las estructuras en la posición
deseada. Después, fueron cubiertas con oro y fotografiadas en un microscopio HITACHI
SU1510 en el Laboratorio de Microscopia de la Biodiversidad I del Instituto de Biología,
UNAM.
Además, se tomaron fotografías de cada especie con una cámara reflex Sony SLT-A58 y
una cámara digital Canon Powershot ELPH 190 IS. La toma de fotografías multifocales se
realizó en el Laboratorio de Fotografía de la Biodiversidad II del Instituto de Biología, UNAM,
y en el Imaging Scanning Electron Microscopy Laboratory, Smithsonian Institution.
7.3. Trabajo de gabinete
Se elaboró una base de datos con la información de recolecta del material examinado que
incluye: especie, número de catálogo, localidad, coordenadas, profundidad, número de
ejemplares y condición de preservación.
El catálogo realizado incluye láminas de identificación de cada especie que contienen:
sinonimias selectas, diagnosis, descripción, material tipo, localidad tipo, reportes previos en
la zona, distribución geográfica, distribución batimétrica, material examinado, referencias
de identificación, color y comentarios, en caso de ser necesarios. Igualmente, se
adicionaron las diagnosis de los órdenes, familias y géneros.
Las fotografías de las estructuras relevantes para apoyar la clave de identificación de
especies del estado, fueron editadas con el programa Adobe Photoshop CC.
Asimismo, se realizó un análisis CLUSTER (linkage overall) y MDS (Escalamiento
Multidimensional) en el software PRIMER 6, utilizando las medidas tomadas de R, r, LB, AB,
APaxB y ASM en las siguientes especies: Astropecten articulatus (Say, 1825), Astropecten
caribemexicanensis (Caso, 1990), Astropecten duplicatus Gray, 1840, Astropecten n. sp.,
Astropecten sp. 1, Astropecten sp. 2, Astropecten sp. 3 y Astropecten sp. 4. Las medidas
fueron tomadas en la base del brazo más largo de cada ejemplar (Anexo II).

8. RESULTADOS
Se examinó un total de 915 ejemplares correspondientes a siete órdenes, 15 familias, 27
géneros, dos subgéneros, y 37 especies y cuatro morfotipos del género Astropecten, con
una distribución batimétrica de 1 a 2, 432 m.
El orden con mayor riqueza específica fue Paxillosida Perrier, 1884 (17 especies y cuatro
morfotipos) y los de menor riqueza específica fueron Velatida Perrier, 1884, Spinulosida
Perrier, 1884 y Brisingida Fisher, 1928 (una especie cada uno). Mientras que la la familia
con mayor riqueza especifica es Astropectinidae Gray, 1840 (10 spp.) y las de menor
riqueza especifica son Goniopectinidae Verrill, 1889; Odontasteridae Verrill, 1914;
Asterinidae Gray, 1840; Asteropseidae, Oreasteridae, Pterasteridae, Echinasteridae,
Asteriidae Hotchkiss y A. M. Clark, 1976 y Brisingidae G. O. Sars, 1875, con una especie
cada una. Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018 fue la especie mejor representada
en el estado (240 organismos) y las menos representadas fueron Luidia heterozona
heterozona Fisher, 1940; Odontaster cf. setosus Verrill, 1899; Goniaster tessellatus
(Lamarck, 1816); Linckia nodosa Perrier, 1875; Poraniella echinulata (Perrier, 1881) y los
morfotipos Astropecten sp. 3 y Astropecten sp. 4, con un organismo cada una.
8.1. Sinopsis taxonómica1
PHYLUM ECHINODERMATA Brugière, 1791
CLASE ASTEROIDEA De Blainville, 1830
Orden Paxillosida Perrier, 1884
Familia Luidiidae Sladen, 1889
Género Luidia Forbes, 1839
Luidia alternata alternata (Say, 1825)
Luidia clathrata (Say, 1825)
Luidia heterozona heterozona Fisher, 1940
Luidia lawrencei Hopkins y Knott, 2010
Luidia sarsii elegans Perrier, 1875
Familia Astropectinidae Gray, 1840
Género Astropecten Gray, 1840
Astropecten americanus Verrill, 1880
Astropecten articulatus (Say, 1825)
Astropecten cf. cingulatus Sladen, 1883
Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018
Astropecten duplicatus Gray, 1840
Astropecten sp. 1.

1 El listado taxonómico sigue la clasificación propuesta por A. M. Clark y Downey (1992) y Mah y Foltz
(2011), así como los cambios nomenclaturales revisados en Halpern (1970), A. M. Clark (1989, 1993,
1996), A. M. Clark y Mah (2001) y Mah (2018).

Astropecten sp. 2.
Astropecten sp. 3.
Astropecten sp. 4.
Astropecten n. sp.
Género Dytaster Sladen, 1889
Dytaster insignis (Perrier, 1884)
Género Persephonaster Wood-Mason & Alcock, 1891
Persephonaster echinulatus H. L. Clark, 1941
Género Plutonaster Sladen, 1889
Plutonaster bifrons (Wyville Thomson, 1873)
Género Psilaster Sladen, 1885
Psilaster cassiope Sladen, 1889
Género Tethyaster Sladen, 1889
Tethyaster grandis (Verrill, 1899)
Familia Goniopectinidae Verrill, 1889
Género Goniopecten Perrier, 1881
Goniopecten demonstrans Perrier, 1881
Orden Notomyotida Ludwig, 1910
Familia Benthopectinidae Verrill, 1894
Género Benthopecten Verrill, 1884
Benthopecten simplex simplex (Perrier, 1881)
Género CheirasterStuder, 1883
Subgénero Cheiraster Studer, 1883
Cheiraster (Cheiraster) planus Verrill, 1915
Orden Valvatida Perrier, 1884
Familia Odontasteridae Verrill, 1914
Género Odontaster Verrill, 1880
Odontaster cf. setosus Verrill, 1899
Familia Asterinidae Gray, 1840
Género Asterinides Verrill, 1913
Asterinides folium (Lütken, 1860)
Familia Goniasteridae Forbes, 1841
Género Anthenoides Perrier, 1881
Anthenoides piercei Perrier, 1881
Género Circeaster Koehler, 1909
Circeaster americanus (A. H. Clark, 1916)
Género Goniaster L. Agassiz, 1836
Goniaster tessellatus (Lamarck, 1816)
Género Nymphaster Sladen, 1885
Nymphaster arenatus (Perrier, 1881)
Género Plinthaster Verrill, 1899

Plinthaster dentatus (Perrier, 1884)
Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870
Género Linckia Nardo, 1834
Linckia guildingii Gray, 1840
Linckia nodosa Perrier, 1875
Género Ophidiaster L. Agassiz, 1836
Ophidiaster guildingii Gray, 1840
Familia Asteropseidae Hotchkiss y A. M. Clark, 1976
Género Poraniella Verrill, 1914
Poraniella echinulata (Perrier, 1881)
Familia Oreasteridae Fisher, 1911
Género Oreaster Müller y Troschel, 1842
Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758)
Orden Velatida Perrier, 1884
Familia Pterasteridae Perrier, 1875
Género Pteraster Müller y Troschel, 1842
Pteraster personatus Sladen, 1891
Orden Spinulosida Perrier, 1884
Familia Echinasteridae Verrill, 1870
Género Echinaster Müller y Troschel, 1840
Subgénero Othilia Gray, 1840
Echinaster (Othilia) sp.
Orden Forcipulatida Perrier, 1884
Familia Zoroasteridae Sladen, 1889
Género Doraster Downey, 1970
Doraster constellatus Downey, 1970
Género Zoroaster Thomson, 1873
Zoroaster fulgens Thomson, 1873
Familia Asteriidae Gray, 1840
Género Coscinasterias Verrill, 1870
Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816)
Orden Brisingida Fisher, 1928
Familia Brisingidae G. O. Sars, 1875
Género Midgardia Downey, 1972
Midgardia xandaros Downey, 1972

8.2. Claves de identificación taxonómica
Clave para los órdenes de la clase Asteroidea del estado Veracruz
1. Presencia de ano...2.
1’. Ausencia de ano. Superficie abactinal constituida por placas paxiliformes. Pápulas
restringidas al área abactinal. Pies ambulacrales en dos series cuya punta es cónica o
presentan una ventosa rudimentaria. Fasciolos intra e intermarginales bien desarrollados.
Ausencia de bandas de músculos dorsales pareadas sobre los brazos…Orden Paxillosida
Perrier, 1884.

2. Pápulas organizadas en un área bilobulada o papularium en la base de cada brazo. Las
placas de ambas series marginales tienden a alternarse longitudinalmente y carecen de
fasciolos marginales verticales. Placas adambulacrales más numerosas que las placas
marginales. Presenta bandas musculares fuertemente desarrolladas a lo largo de cada
brazo. Placas superambulacrales ausentes. Pies ambulacrales con ampollas
dobles...Orden Notomyotida Ludwig, 1910. Familia Benthopectinidae Verrill, 1894.
2’. Pápulas individuales o en grupos distribuidos en la superficie actinal o abactinal…3.

3. Áreas papulares con glándulas epidermales; están agrupadas en los espacios que hay
en la malla esquelética. Placas orales sin ornamentación especializada (Orden
Spinulosida Perrier, 1884. Familia Echinasteridae Verrill, 1870). Esqueleto abactinal
irregularmente reticulado (al menos midradialmente) o grueso y arreglado en series
longitudinales. La ornamentación puede ser moderadamente fina con espineletas gruesas
o espinas pequeñas; algunas veces las espinas son un poco más largas, o puede ser
gruesa y conspicua, con una sola espina en cada placa (algunas veces solo en las
primarias) (Género Echinaster Müller y Troschel, 1842). Las placas esqueléticas están
arregladas en series longitudinales unidas por placas transversales, por lo que forman un
retículo regular (Subgénero Othilia Gray, 1840). Las placas abactinales son trilobuladas o
con forma de T, cuyos lóbulos son cortos y anchos en el centro de cada placa, hay un
parche central y pequeño de cuerpos cristalinos y pequeños; poseen hasta cuatro espinas
cortas con forma de barra y cuya punta es ancha o capitada y espiniforme…Echinaster
(Othilia) sp.
3’. Áreas papulares sin glándulas epidermales…4.

4. Pedicelarios rectos presentes, conformados por dos valvas y una placa basal con forma
de cuenca. Las placas abactinales nunca son paxiliformes o teseladas y forman un
esqueleto reticulado más o menos abierto. Placas ambulacrales numerosas, bastante
cortas y comprimidas...Orden Forcipulatida Perrier, 1884.

4’. Pedicelarios rectos ausentes…5.

5. Región gonadal bien diferenciada del resto del brazo. Apariencia general del cuerpo
similar a la de un ofiuro de numerosos brazos. Disco marcado por un anillo inflexible de
placas fusionadas. Esqueleto de los brazos nunca reticulado. Solo las placas
inferomarginales son evidentes (Orden Brisingida Fisher, 1928). En los brazos, el
esqueleto abactinal está compuesto por costas transversas, independientes y paralelas.
(Familia Brisingidae G. O. Sars, 1875). Dos pápulas por cada área radial en el disco. De
11 a 13 brazos constreñidos en la base. Dos pares de gónadas en cada brazo (uno a cada
lado) (Género Midgardia Downey, 1972). Placas abactinales del disco papiliformes,
espaciadas y con una espineleta diminuta y acicular. Las placas abactinales de las costas
tienen forma de barra, están imbricadas y cada una tiene una espineleta acicular. Entre
cada costa hay placas abactinales embebidas en la membrana. Tres a cuatro espinas
ambulacrales pequeñas y setosas. Una espina subambulacral larga, robusta y acicular.
Placas ambulacrales con forma de “T”. Todas las espinas tienen numerosos pedicelarios
cruzados y hialinos; en la punta de cada valva, hay hasta pequeños dientes laterales, hasta
tres filas internas de dientes más pequeños y a la mitad de su longitud presentan una
prolongación horizontal finamente denticulada, la cual es correspondiente con la
prolongación de la otra valva; la base es bastante amplia y está perforada. Los pedicelarios
cruzados grandes tienen valvas bastante largas, con una punta de hasta siete dientes
laterales y cuatro filas internas de dientes pequeños; en el interior de la valva, hay una
prolongación finamente denticulada con la cual se une con la valva adyacente, y la base de
las valvas es muy larga, estrecha y curvada…Midgardia xandaros Downey, 1972.
5’. Región gonadal no diferenciada del resto del brazo…6.

6. Áreas actinales bien desarrolladas y más o menos extensas sobre los brazos.
Pedicelarios valvados en un alveolo o depresiones sobre las placas. Placas marginales bien
desarrolladas y dispuestas en dos series opuestas; canales intermarginales
ausentes…Orden Valvatida Perrier, 1884.
6’. Áreas actinales ausentes o confinadas a el disco. Pedicelarios nunca presentes. Las
espinas ambulacrales pueden estar palmeadas o no (Orden Velatida Perrier, 1884).
Placas abactinales cruciformes o lobuladas con espineletas largas, divergentes y delgadas
que soportan una membrana supradorsal delgada y translúcida, con fibras musculares
delgadas o gruesas y pueden contener espínulas, fibras cartilaginosas y glándulas
mucosas. Espiráculos presentes en la membrana. Cavidad nidamental abierta centralmente
por un osculum. Placas actinales ausentes. Las espinas actinolaterales soportan a la
membrana actinal y pueden llegar hasta el margen del cuerpo. Aperturas segmentales a lo
largo del brazo. Placas orales con forma de arado. Septo interradial membranoso (Familia

Pterasteridae Perrier, 1875). Placas adambulacrales no alternadas, con una serie
transversal de espinas palmeadas. Pies ambulacrales biseriados. Membrana supradorsal
usualmente con bandas musculares no reticuladas regularmente (Género Pteraster Müller
y Troschel, 1842). Las fibrasde la membrana supradorsal son bastante finas, numerosas
y están entrelazadas. Espiráculos escasos, pequeños e irregularmente colocados. Osculum
moderadamente grande, aunque inconspicuo. Placas metapaxilares irregularmente
arregladas. De tres a siete espinas ambulacrales que forman un grupo semicircular
transverso. De cinco a siete espinas orales cubiertas por una membrana continua; la espina
más interna es la más larga. Espinas suborales ausentes. La séptima u octava espina
actinolateral es la más larga…Pteraster personatus Sladen, 1891.

Clave para las familias del orden Paxillosida Perrier, 1884
1. Placas superomarginales inconspicuas y representadas por paxilas. Pápulas
compuestas. Las paxilas de la zona media de los brazos son irregulares y más pequeñas
que las paxilas de las filas laterales. Placas inferomarginales masivas en posición lateral o
lateroventral, nunca son conspicuas en vista abactinal…Familia Luidiidae Sladen, 1889.
Género Luidia Forbes, 1839.
1’. Placas superomarginales bien desarolladas…2.

2. Órganos cribiformes presentes. Pápulas ausentes midradialmente en la superficie
abactinal. Usualmente, la superficie de las placas marginales está cubierta por una
membrana delgada. Las placas actinales están organizadas en dos series debido a la
presencia de surcos fasciolados conformados por espineletas palmeadas, y los cuales son
continuos con los surcos marginales (Familia Goniopectinidae Verrill, 1899). Placa
marginal interradial e impar ausente (Género Goniopecten Perrier, 1881). Espineletas
periféricas cortas y de punta redonda, y espineletas centrales menos numerosas. De seis
a 12 espinas ambulacrales cortas, planas, contiguas y palmeadas en su base; las espinas
centrales son las más largas. En los márgenes de las placas adambulacrales hay
numerosas espinas más pequeñas y palmeadas. En los márgenes de las placas orales hay
de nueve a 10 espínulas pequeñas y similares a las espinas ambulacrales... Goniopecten
demonstrans Perrier, 1881.
2’. Órganos cribiformes ausentes…3.

3. Placas abactinales arregladas en una serie midradial definida; carecen de bordes
internos imbricados (Familia Pseudarchasteridae Sladen, 1889). Placas
superomarginales separadas a lo largo de todo el brazo. Área actinal amplia cuyas placas
tienen una cobertura granular o presentan espínulas delgadas. Pedicelarios pectinados o
bivalvados, cuando están presentes, se encuentran en las placas actinales de la fila

adyacente a las placas adambulacrales; raramente hay pedicelarios excavados (Género
Pseudarchaster Sladen, 1889). Tábula redonda a hexagonal; está ornamentada con
gránulos centrales grandes, redondos y aplanados, y una fila marginal de espineletas
cortas, delgadas, divergentes y colocadas por debajo del nivel de los gránulos centrales.
De cinco a 10 espinas ambulacrales delgadas, cilíndricas y romas; las espinas
subambulacrales están irregularmente arregladas. En el margen lateral de las placas orales
hay hasta 11 espinas largas, cilíndricas y romas, y sobre la sutura oral hay hasta 13
espínulas…Pseudarchaster gracilis gracilis (Sladen, 1889).
3’. Placas abactinales no arregladas en una serie midradial definida. Placas marginales en
series correspondientes dorso y ventralmente, y evidentes lateralmente; están cubiertas por
espineletas, gránulos y a menudo presentan algunas espinas grandes. Un cono epiproctal
puede ser visible en el centro del disco. Cuando están presentes, los pedicelarios son
fasciculados y simples…Familia Astropectinidae Gray, 1840.

Clave para las especies del género Luidia Forbes, 1839
1. Paxilas superomarginales más pequeñas que las paxilas laterales. Espineletas
periféricas delgadas y clavadas, y espineletas centrales más gruesas y subclavadas. Las
pocas espínulas que cubren a las placas inferomarginales son agudas. Usualmente hay
una espina central grande, larga, cónica y gruesa presente en las paxilas de los discos y
filas laterales; su distribución es irregular…Luidia alternata alternata (Say, 1825).
2. Paxilas superomarginales más grandes que las paxilas laterales…3.

3. Placas inferomarginales semidesnudas…4.
3’. Placas inferomarginales cubiertas por espinas conspicuas…5.

4. Las pocas espínulas presentes en la superficie de las placas inferomarginales son
ciliadas. Cuerpo con 10 brazos; raramente ocho o nueve. Las espinas inferomarginales
alternan en número en cada placa consecutiva (dos-tres), así como de posición. En
individuos pequeños (R< 55 mm) la alternancia de espinas de dos-tres. Espineletas
periféricas delgadas y romas, y las espineletas centrales más gruesas y ligeramente más
cortas que las periféricas…Luidia heterozona heterozona Fisher, 1940.
4’. Las pocas espínulas presentes en la superficie de las placas inferomarginales son cortas
y agudas. Las espineletas periféricas son delgadas y finas; mientras que las espineletas
centrales son ligeramente más gruesas y cortas. Dos espinas inferomarginales que en
ocasiones alternan en posición. Dos a tres espinas subambulacrales pequeñas y
finas…Luidia sarsii elegans Perrier, 1875.

5. Placas inferomarginales cubiertas por espinas con forma de escamas planas y
redondeadas. Espineletas periféricas finas, cilíndricas y espinosas; las espineletas
centrales son más grandes, gruesas y redondas. Dos espinas subambulacrales largas,
planas y romas…Luidia clathrata (Say, 1825).
5’. Placas inferomarginales cubiertas por espinas elongadas, planas y de punta estrecha.
Espineletas periféricas pequeñas, delgadas y romas; las espineletas centrales son
robustas, granuliformes y romas. Paxilas cuadradas o irregularmente poligonales. Tres
espinas subambulacrales largas y de punta redonda a ligeramente estrecha…Luidia
lawrencei Hopkins y Knott, 2010.

Clave para los géneros de la familia Astropectinidae Gray, 1840
1. Áreas actinales reducidas a una fila de placas restringida al disco y las placas
adambulacrales e inferomarginales están en contacto a lo largo del brazo. Placas
superomarginales convexas e invaden más o menos la superficie abactinal; pueden tener
tubérculos o espinas en una o dos filas completas o interrumpidas a lo largo del brazo.
Placas inferomarginales más anchas que las superomarginales y poseen espinas
inferomarginales que forman una franja prominente. Pápulas ausentes en el centro del
disco y área midradial de los brazos. Placas adambulacrales con un margen ambulacral
angular, con tres (raramente cuatro) espinas ambulacrales; la espina central es la más
larga…Género Astropecten Gray, 1840.
1’. Áreas actinales moderadamente amplias y con más de una fila de placas…2.

2. Madreporita grande, plana y cubierta por paxilas…3.
2’. Madreporita moderadamente grande, plana y descubierta…4.

3. Tegumento dorsal delgado y flexible presente. Placas marginales rectangulares y
delgadas; generalmente presentan una espina prominente y aguda. Espinas ambulacrales
dispuestas en una serie recta y subigual. Pedicelarios, cuando están presentes, son
fasciculados y simples (Género Dytaster Sladen, 1885). Espineletas paxilares pequeñas
y granuliformes. De siete a nueve espinas ambulacrales cilíndricas, finas, ligeramente
comprimidas y romas. Las espinas subambulacrales son más cortas, romas y constituyen
hasta dos filas irregulares de seis espinas cada una… Dytaster insignis (Perrier, 1884).
3’. Tegumento dorsal delgado y flexible ausente. Placas marginales grandes, rectangulares,
gruesas y tienen una cobertura granuliforme o escuamiforme; pueden presentar espinas
gruesas y cónicas en una o ambas series, o estar completamente ausentes. Espinas
ambulacrales cortas, subiguales y cilíndricas. Dos o más series ambulacrales de espinas

similares; una espina grande y cónica puede estar presentes. Pedicelarios, cuando están
presentes, tienen de tres a cuatro valvas (Género Plutonaster Sladen, 1885). Las
espineletas paxilares periféricas son cortas y papiliformes; mientrasque las centrales son
más robustas. De cinco a 10 espinas ambulacrales largas, ligeramente comprimidas y de
punta redonda; la espina central es la más grande y la espina externa es pequeña y
setiforme. Espinas subambulacrales más cortas, en el margen externo de las placas
adambulacrales hay pocas espínulas diminutas y setiformes…Plutonaster bifrons
(Wyville Thomson, 1873).

4. En las placas inferomarginales hay una fila media transversal de espinas apresadas y las
paxilas tienen una base marcadamente estelada. Las placas superomarginales e
inferomarginales tienen un tamaño similar; particularmente, las placas superomarginales
carecen de una ornamentación macroscópica conspicua. Placas actinales algo elevadas.
Generalmente de tres a cinco espinas ambulacrales (Género Tethyaster Sladen, 1889).
Espineletas paxilares periféricas cortas, cilíndricas y romas; usualmente las centrales son
más cortas y gruesas. Placas superomarginales cubiertas con gránulos gruesos y
capitados. Una fila transversal inferomarginal de hasta cinco espinas más o menos planas,
de punta estrecha y ligeramente imbricadas. De tres a cinco espinas ambulacrales largas;
la espina central es ancha, plana, recurvada y redonda; en cada lado, hay dos espinas
planas, rectas y ligeramente más pequeñas…Tethyaster grandis (Verrill, 1899).
4’. En las placas inferomarginales, las espinas no están arregladas en una fila media
transversal y las paxilas carecen de una base estelada…5.

5. Espinas supraorales acomodadas en un clúster. Paxilas no contiguas. Las placas
marginales están cubiertas con espineletas papiliformes, las cuales gradualmente pueden
ser escúamulos o gránulos. Las placas superomarginales a menudo tienen una o varias
espinas cónicas en el borde superior. Placas actinales dispuestas en al menos cuatro series
longitudinales. Dos o más series subambulacrales de espinas papiliformes. Generalmente,
todas las espinas y espineletas están saculadas. Pedicelarios fasciculados a menudo
desarrollados en ambas superficies (Género Persephonaster Wood-Mason y Alcock,
1891). De cuatro a ocho espineletas paxilares largas y delgadas. Una serie inferomarginal
de dos a cuatro espinas largas, delgadas y dispuestas oblicuamente sobre la placa. De
cinco a seis espinas ambulacrales largas y delgadas. En los márgenes laterales de las
placas orales hay de cinco a siete espinas pequeñas y delgadas. Las espinas supraorales
son pequeñas, romas y aplanadas…Persephonaster echinulatus H. L. Clark, 1941.
5’. Espinas supraorales ausentes. Las placas orales usualmente tienen cuatro espinas
orales apicales más grandes, aplanadas o espatuladas, y una serie regular de espinas
suborales gruesas, rectangulares y romas. La ornamentación paxilar consiste en
espineletas cortas y papiliformes. Las placas inferomarginales tienen de una a varias

espinas largas, dirigidas hacia arriba y colocadas en el borde distal de la placa. Placas
marginales ornamentadas con espineletas papiliformes, escuamiformes o granuliformes.
(Género Psilaster Sladen, 1885). De ocho a 16 espineletas periféricas cortas, gruesas y
papiliformes, y de una a tres espineletas centrales más redondas. Placas inferomarginales
con apariencia escuamosa; usualmente tienen de serie oblicua una a tres espinas
pequeñas, aplanadas, estrechas y ligeramente comprimidas. De seis a nueve espinas
ambulacrales cortas, cilíndricas, subiguales y palmeadas basalmente. Dos espinas orales
cortas y aplanadas. A lo largo de la sutura hay de 16 a 18 espinas suborales cortas, anchas,
redondas y ligeramente comprimidas…. Psilaster cassiope Sladen, 1889.

Clave para las especies del género Astropecten Gray, 1840
1. Espineletas paxilares aciculares y dispuestas en una brocha. Cuerpo plano y delgado.
Placas superomarginales semiovaladas y con bordes laterales amplios; cubiertas por
espínulas pequeñas, agudas y espaciadas. Dos espinas inferomarginales agudas,
elongadas, delgadas, ligeramente aplanadas y apresadas al brazo. Placas
superomarginales semiovaladas, cortas, con bordes laterales amplios y un estereoma con
una trama granular y fina. La cobertura inferomarginal consiste en espínulas suberectas,
espaciadas, agudas y pequeñas, y una fila submarginal aboral de espinas más grandes.
Placas ambulacrales moderadamente largas, ligeramente constreñidas en la parte media,
con una ligera cresta dorsal y una base recta, baja y gruesa. De tres a cuatro espinas
subambulacrales delgadas, subiguales y colocadas en dos filas. Pedicelarios con valvas
delgadas, semiaplanadas, robustas en la base y se estrechan a una pequeña punta; su
denticulación interna es fina…Astropecten americanus (Verrill, 1880).
1’. Espineletas paxilares de apariencia granuliforme y están dispuestas en series
periféricas y centrales…2.

2. Espinas subambulacrales ordenadas en filas más o menos regulares…3.
2’. En el centro de cada placa adambulacral hay una espina subambulacral larga, grande,
subcónica, delgada y aguda; en la periferia de las placas hay numerosas espínulas finas y
agudas. Espineletas periféricas con forma de barra, curvas, gruesas y romas; las
espineletas periféricas centrales son cortas, anchas y gruesas en la base por lo que tienen
una forma semitriangular, y se estrechan ligeramente a una punta roma. Placas
superomarginales. Las placas inferomarginales están escasamente cubiertas por espínulas
cortas y agudas. Pedicelarios con valvas cortas, bastante curvas, robustas en la base y la
denticulación interna es amplia. El estereoma de las placas marginales presenta poros
diminutos y sobrelapados …Astropecten karankawai Lawrence et al., 2018.

3. Espinas subambulacrales de tamaños distintos…4.

3’. Espinas subambulacrales del mismo tamaño; están arregladas en dos filas. La primera
fila subambulacral tiene tres espinas más cortas que las ambulacrales, delgadas, aplanadas
y de punta roma a ligeramente aguda. La segunda fila subambulacral tiene tres espinas
cortas, robustas en la base y de punta más estrecha. Espineletas paxilares periféricas
moderadamente largas, anchas en la base, curvas, gruesas y con una punta roma y
denticulada. Las espineletas paxilares centrales son cortas, anchas y se estrechan
sutilmente a una punta roma. Las placas inferomarginales tienen una fila abradial
(ligeramente inclinada) de dos a tres espinas delgadas, agudas y más pequeñas que las
espinas inferomarginales; algunas placas poseen una o dos filas laterales de dos o tres
espinas largas, delgadas y agudas. El resto de la superficie inferomarginal está cubierta por
pequeñas espínulas, la cual es más densa en las placas interradiales y en la parte inferior
de cada placa…Astropecten cf. cingulatus Sladen, 1883.

4. La primera fila subambulacral tiene dos (raramente tres) espinas subambulacrales largas,
delgadas, truncadas y más grandes que las espinas ambulacrales. La segunda fila
subambulacral tiene dos espinas más cortas, delgadas, planas y truncadas, y en el borde
externo de la placa hay un grupo de hasta cinco espinas pequeñas, delgadas, planas y
romas. Espineletas paxilares centrales más gruesas que las periféricas, con forma de
tambor y romas. Las placas superomarginales e inferomarginales son bastante largas y
estrechas, cuyos bordes laterales son bajos y delgados. Las placas ambulacrales son
largas, ligeramente estrechas en la parte media; la base es recta, alta y gruesa; posee una
cresta dorsal evidente. La placa de unión ambulacral-inferomarginal es larga, semicilíndrica
y con extremos romos; el extremo inferior es mucho más ancho que el superior y forma una
ligera curva lateral. La cobertura inferomarginal consiste en una fila oblicua aboral de tres
a cuatro espinas largas, delgadas, planas y agudas; dos filas laterales (abradial y adradial)
de cuatro a cinco espinas largas, delgadas, planas y agudas. El resto de la superficie
inferomarginal está cubierta con escúamulos elongados, delgados, planos y
romos…Astropecten articulatus