Guía de Estudio Fisiología Digestiva 2000

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Fidiología Digestiva 1 
Area de Nutrición y Alimentación Animal. 
Departamento de Producción Animal. 
Principios de Nutrición Animal. 
 
 
 
 
 
 
 
Fisiología Digestiva 
Digestibilidad-Degradabilidad 
 
 
 
Autores 
 
M.V. Guillermo O. González 
M.V. Darío N Camps 
M.V. Héctor Quintana 
 
 
 
 
 
 
Buenos Aires, Marzo de 2000. 
 
 
 
 
 
 
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2 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
INDICE 
 
 TEMA PAGINA 
 
Introducción 1 
Los animales como productores de alimento 2 
El consumidor influye sobre la nutrición 3 
 Composición del organismo animal y vegetal 5 
 Composición del organismo animal 7 
Composición del organismo vegetal 12 
Pared celular 12 
Microfibrillas de celulosa 15 
Polisacáridos no celulósicos 16 
Sustancias pécticas 18 
Lignina 19 
Glucoproteínas 20 
Acidos orgánicos y taninos 22 
Características generales de los procesos digestivos 24 
Procesos digestivos no fermentativos 25 
Procesos digestivos fermentativos 25 
Concepto de fibra 25 
Comparación del TGI entre especies 33 
Materia fecal 36 
Desarrollo de la actividad digestiva 37 
El tracto digestivo de las aves 39 
Fisiología digestiva de los rumiantes. Medio ambiente ruminal 41 
Medio ambiente ruminal en animales en pastoreo 44 
Microbios ruminales 45 
Compartimentalización microbiana. Crecimiento 46 
Tasa de pasaje y de dilución. Y-ATP 47 
Degradabilidad ruminal 49 
Digestión ruminal de carbohidratos 51 
Factores que influencian la degradación de carbohidratos 54 
Fermentación de azúcares y almidones 55 
Metabolismo del nitrógeno en el rumen 56 
Los lípidos en el rumen 57 
Digestibilidad. Introducción 59 
Digestibilidad real y aparente 59 
Ecuaciones 60 
Total de nutrientes digestibles (TND) 61 
Factores que modifican la digestibilidad 61 
Factores del alimento 62 
Nivel de alimentación 67 
Factores del animal 67 
Factores ambientales 69 
Bibliografía 71 
 
 
 
 
 
Fidiología Digestiva 3 
 
INTRODUCCIÓN. 
 
 
 La nutrición implica diversas reacciones químicas y procesos fisiológicos 
que transforman los alimentos en tejidos corporales y actividad. (Maynard). 
También se la define como la serie de procesos por los cuales un organismo 
ingiere y asimila alimento para crecer o para reemplazar los tejidos usados o 
dañados. Lavoisier señaló que la vida es un proceso químico. La nutrición 
comenzó como un arte hasta que los químicos comenzaron a interesarse en 
ella; a partir de ese momento la nutrición ingresó al mundo de las ciencias. La 
química permite identificar y cuantificar los componentes útiles de los 
alimentos para los animales, es decir los nutrientes que ellos contienen. 
 
El ingreso de los fisiológos permitió un mejor conocimiento sobre las 
necesidades de los animales, la digestión, la actividad muscular, procesos 
reproductivos y lactancia. La microbiología también hizo su aporte 
contribuyendo con los estudios sobre microorganismos que habitan en el tracto 
digestivo y desarrollan los importantes procesos de fermentación, tan 
necesarios en los herbívoros. El análisis e interpretación de resultados a través 
de la estadística, permiten el desarrollo de una investigación eficiente en el 
campo de la nutrición. 
 Los genetistas también aportan su cuota importante al estudio de la nutrición 
evaluando las variaciones individuales determinadas genética-mente en el 
aprovechamiento de los alimentos. 
 
Como se observa, la nutrición es una ciencia moderna que se “nutre” de otras 
disciplinas como la química, fisiología, etc. las cuales deben ser comprendidas 
para integrarse al estudio de la nutrición o pretender aplicar sus principios 
para una correcta alimentación de los animales. 
En el caso de la nutrición humana hay que dar cabida también a las ciencias 
sociales ya que los hábitos alimenticios de la población pueden tener un origen 
cultural y/o geográfico, asimismo el estado socioeconómico puede influir la 
elección de los alimentos y ciertos factores psicológicos también pueden jugar 
un papel fundamental en el patrón de consumo de alimentos. 
 
 Todas estas ciencias contribuyen y han contribuido al desarrollo del estudio de 
la nutrición, pero a partir de los últimos ochenta años y con el descubrimiento 
de las vitaminas, las funciones de los aminoácidos y del papel de los elementos 
traza (microminerales) hubo un importante avance en los conocimientos sobre 
nutrición. El desarrollo de dietas purificadas (carente de un nutriente) ha 
permitido el descubrimiento de la primera vitamina y ha abierto el camino para 
descubrimientos más recientes. También debemos agradecer la contribución 
absolutamente desinteresada que hacen las ratas de laboratorio y otras 
especies incluyendo a las bacterias, que juegan un importante papel en el 
desarrollo de los conocimientos sobre nutrición. 
4 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
Cuando se habla de nutrición generalmente se la relaciona con los animales de 
producción. Si bien el efecto económico de una adecuada alimentación es 
decisivo en un sistema productivo eficiente y es un componente ineludible e 
importantísimo del mismo, la nutrición de los animales domésticos de 
compañía tales como carnívoros y equinos es fundamental para mantenerlos 
en óptimo estado de salud y permitirles un adecuado desarrollo de ciertas 
actividades físicas (galgos, SPC) y fisiológicas (crecimiento, gestación, 
lactancia) y a prolongar su sobrevida. Tampoco se debe olvidar el papel de la 
nutrición en animales enfermos (Nutrición Clínica). 
 
 
 
Los animales como productores de alimentos. 
 
La energía solar es aprovechada por los vegetales para transformarla en 
energíaquímica almacenada en sus tejidos, los vegetales son los alimentos 
primarios de los animales y sin ellos no habría vida animal en la tierra. 
El hombre puede consumir alimentos de origen animal o vegetales, convirtién-
dose en este último caso en un competidor por el mismo alimento con los 
animales. Por otra parte la transformación de la energía en tejidos animales y 
luego éstos en alimentos para el hombre implica una considerable pérdida de 
energía en un mundo hambriento. 
¿Por qué entonces alimentar animales para consumo humano? ¿ Algunas de 
las principales razones son: 
1) Los animales son eficientes transformadores de tejidos 
animales en proteínas de excelente valor biológico. 
2) El niño, el joven y el anciano necesitan ingerir estas proteínas 
para equilibrar adecuadamente sus dietas. 
3) El sabor de los alimentos animales los hace apetecibles 
además de nutritivos. 
4) De la superficie terrestre el 22% está constituída por pastizales 
y un 30% por bosques que no pueden ser consumidos por el 
hombre pero pueden ser aprovechados potencialmente por los 
rumiantes para producir proteínas. 
5) Los animales aprovechan alimentos que el hombre no utiliza 
en su dieta como son los residuos de las industrias cervecera, 
azucarera y otras y los residuos de cosechas (rastrojos). 
6) Los rumiantes son capaces de transformar proteínas de baja 
calidad e incluso NNP en proteínas animales de alto valor 
biológico. 
 
Recordemos también que en países desarrollados como Estados Unidos, los 
animales de compañía compiten en el consumo de alimentos con el hombre de 
manera considerable ya que se podrían alimentar unas 40 millones de 
personas con los alimentos consumidos por las mascotas. 
 
Fidiología Digestiva 5 
 
La selección genética ha contribuído a aumentar las producciones individuales 
y las eficiencias productivas determinando mayores requerimientos 
(necesidades) nutricionales; esta presión de selección que según D.Kronfeld 
consiste fundamentalmente en seleccionar animales con grandes hipófisis 
(gran producción de GH) no es gratuita ya que ha venido de la mano de la 
aparición de las denominadas Enfermedades Metabólicas como son la 
Cetosis, Hipocalcemia Puerperal, Desplazamiento Abomasal, Osteocondrosis 
entre otras. 
 
Los incrementos en la producción que se detallan a continuación, son el 
resultado de la combinación entre el mejoramiento genético, del manejo, del 
hábitat, de la sanidad y la nutrición. 
 
 
 
 AÑO 1.940 AÑO 1.980 
 
 LITROS DE LECHE POR LACTANCIA 1.300 9.000 
 
 EDAD (Años) PARA ALCANZAR 500 Kg 
 EN NOVILLOS 5 a 6 1 a 1,5 
 
 DIAS NECESARIOS PARA TERMINAR 
 POLLOS PARRILLEROS 84 56 
 
 
 
 
El consumidor influye sobre la nutrición y alimentación animal. 
 
Actualmente el consumidor de alimentos no sólo exige valor nutritivo a los 
mismos, sino que además requiere que el producto le brinde otras condiciones. 
a) Calidad higiénico-sanitaria : esto implica que alimentar bien no significa 
únicamente obtener una eficiente conversión de los alimentos, sino que que el 
producido (carne-leche-huevos) debe presentar una calidad higiénico sanitaria 
inobjetable. Recordemos el pánico generado recientemente por la BSE (enf.de 
la Vaca Loca) o por la coca cola en Bélgica (Dioxina) así como la mayor 
vigilancia sobre residuos (anabólicos, drogas, metales pesados, antibióticos, 
micotoxinas, etc) que exigen los mercados mundiales. 
La Trazabilidad (determinación fehaciente del origen de los y vigilancia del 
cumplimiento de las normas de elaboración de los alimentos) es la manera 
actual de asegurar una alta calidad higiénico-sanitaria de lo consumido por el 
hombre. 
Los ejemplos de este tipo de controles los tenemos a diario en las góndolas de 
los supermercados que ofrecen carnes envasadas con certificación de 
procedencia ( Cabaña...... o Estancia........, etc.) 
6 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
b) Cualidades de sabor, aroma y conservación adecuadas : estas cualidades 
son particularmente importantes en las carnes, siendo uno de los motivos por el 
cual se ha comenzado a difundir la práctica del “Feed Lot” (Engorde a Corral) 
en vacunos en la Argentina, a pesar de la tradición pastoril que nos caracteriza. 
Este sistema a pesar de ser más intensivo y tener mayores costos que el 
engorde sobre pasturas, logra ganancias diarias más altas permitiendo que las 
carnes presenten un mayor marmoreado (grasa intramuscular) el cual les 
otorga mejor terneza y sabor. Este tipo de producto es buscado especialmente 
por consumidores que lo obtienen fundamentalmente a través de las grandes 
bocas de expendio. 
 
c) La sociedad exige un mayor control ambiental en un mundo cada vez más 
contaminado: la producción de alimentos orgánicos se ha desarrollado con 
mayor intensidad en los últimos años; el INTA ha desarrollado un programa de 
asesoramiento y control de productos producidos orgánicamente. A pesar de 
los costos elevados de estos alimentos existe un mercado consumidor en 
constante aumento. 
La revisión de los requerimientos de fósforo y la limitación de la suplementación 
nitrogenda en rumiantes, así como la optimización de la digestibilidad del 
fósforo de la dieta con el agregado a la misma de enzimas específicas (Fitasas) 
en cerdos y aves, constituyen importantes ejemplos de los esfuerzos 
científicos e industriales para disminuir la polución ambiental de estos 
elementos. 
 
d) Es necesario consumir alimentos “sanos” : hoy sabemos mucho más sobre 
la influencia que tiene la alimentación sobre el desarrollo de ciertas 
enfermedades tales como la arterioesclerosis y ciertos tipos de cáncer en el ser 
humano. Esta educación para la salud ha generado en la población una mayor 
tendencia al consumo de carnes blancas y magras (pescado, pollo) y a incluir 
mayor cantidad de vegetales en su dieta. 
A través de la alimentación animal es posible influir en la composición del 
producto, la producción de huevos “bajo colesterol” es un buen ejemplo de 
esto. En el próximo gráfico se comparan los niveles de grasa intramuscular y 
de colesterol en carne vacuna producida sólo con forrajes o con alta inclusión 
de granos en la dieta; como se puede observar, existen diferencias apreciables 
entre los efectos de ambas dietas. (Gráfico 1) 
 
Tengamos presente entonces que producir no sólo implica hacerlo en cantidad 
sino también en calidad. 
Afortunadamente en nuestro país existen las condiciones para satisfacer todo 
tipo de demandas de un mercado consumidor cada vez más exigente y 
diversificado; dependerá de las condiciones político-económicas y delas 
capacidades de los técnicos y empresarios el futuro desarrollo y competitividad 
de la industria de la alimentación animal en la Argentina. 
 
 
Fidiología Digestiva 7 
 
 
 
Grasa intramuscular y colesterol músculo Longissimus dorsi. García 1994 
 (Gráfico 1) 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
FORRAJES ALTO GRANO
C
O
LE
ST
ER
O
L 
m
g%
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4
G
R
A
SA
 IN
TR
A
M
.g
%
COLESTEROL
GRASA INTRAM 
 
 
COMPOSICION DEL ORGANISMO ANIMAL Y VEGETAL 
 
 
La nutrición comprende las diversas reacciones químicas y fisiológicas 
por las cuales los componentes de los alimentos se convierten en 
componentes corporales. De esto se desprende que el conocimiento de la 
composición del cuerpo y de los alimentos es útil para comprender la 
respuesta del animal a la nutrición. La síntesis de proteínas en el 
organismo animal, que lleva a la formación de tejidos y productos leche, 
huevos ,etc), debe considerarse como el objetivo fundamental de la 
producción animal. 
 
 
Henneberg y Stohman desarrollaronen 1.865 un esquema de análisis para el 
estudio y descripción de los alimentos para animales. Estos investigadores 
desarrollaron su tarea en la estación experimental de Weende, Alemania. Este 
método se lo reconoce actualmente con la denominación de ANALISIS DE 
WEENDE o ANALISIS INMEDIATO DE LOS ALIMENTOS. 
 
Este esquema analítico permite separar grupos de componentes de los 
alimentos en fracciones que se obtienen mediante diversos métodos 
8 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
físicoquímicos. Sin grandes modificaciones es un método que se continúa 
utilizando en la actualidad. 
Las diferentes fracciones del análisis de Weende son: (Cuadro 1) 
 
 MATERIA SECA (MS): Residuo libre de humedad. Abarca la Materia 
 Orgánica (MO) y Cenizas(minerales). 
 
 MATERIA ORGANICA: Se puede fraccionar en los siguientes 
 Componentes : 
 
 EXTRACTO ETEREO (EE): Lípidos, Vit. Liposolubles, pigmentos. 
 
 PROTEINA CRUDA (PC): Proteína Verdadera (PV) y Nitrógeno no 
 Proteico (NNP) 
 
 EXTRACTO LIBRE DE NITROGENO (ELN): Azúcares, Oligo- 
 sacáridos y Polisacáridos solubles 
 (almidones - glucógeno). Polisacáridos 
 de la pared celular (pectinas y hemicelulosas) 
 
 FIBRA CRUDA (FC): Componentes de la pared celular del 
 vegetal ( celulosas y ligninas.) 
 
 
 PRINCIPALES COMPONENTES DE LOS ORGANISMOS ANIMALES Y 
 VEGETALES Y FRACCION DEL ANALISIS PROXIMAL (WEENDE) 
 QUE LOS COMPRENDE (Cuadro1) 
 
 COMPONENTE ANIMALES VEGETALES WEENDE 
Azúcares Glucosa Hexosas-
Pentosas-
Oligosacáridos 
Polisacáridos Glucógeno Almidones – 
Pectinas - 
Hemicelulosas 
 
ELN HIDRATOS 
DE 
CARBONO 
No presentan paredes celulares Celulosas – 
Ligninas 
FC 
Proteínas Musculares, 
Oseas, etc. 
Del contenido 
celular, 
funcionales y 
estructurales. 
COMPUESTOS 
NITROGENA-
DOS 
Nitrógeno no 
Proteico (NNP) 
Urea-Acidos 
nucleicos-
Creatinina-Ac. 
Urico, etc. 
Amoníaco-
Amidas-Aminas-
Nitratos-
Ac.Nucleicos, 
etc.- 
PB 
Fidiología Digestiva 9 
Triglicéridos 
 
Esteroles 
 
 
Terpenoides 
 
Grasas 
 
Colesterol 
 
 
Vitamina A 
 Aceites 
 
Vit D 
(Calciferoles) 
 
Carotenos-
Xantofila 
LIPIDOS 
Fosfolípidos Esfingomielinas Lecitinas 
EE 
MINERALES Macrominerales 
 
Microminerales 
Na-K-Cl-Ca-P-Mg-S 
 
Fe-Cu-Co-Mn-Zn-I-Se-Mo-F 
CENIZAS 
 
 
COMPOSICIÓN DEL ORGANISMO ANIMAL 
Existen grandes diferencias entre los animales y los vegetales respecto a la 
composición y relaciones cuantitativas de los tres grupos de compuestos 
orgánicos (proteínas, grasas y carbohidratos). La materia seca de los vegetales 
se compone principalmente de carbohidratos (75-80%); el organismo animal 
contiene aproximadamente el 1%, a pesar de que los carbohidratos realizan 
funciones vitales en la producción energética de 
los animales. Hay que señalar que los ritmos de síntesis y degradación de 
los carbohidratos en el organismo animal son muy rápidos. Los carbohidratos 
solubles -fundamen-talmente el almidón- sirven como reserva energética en los 
vegetales, en tanto que los carbohidratos insolubles (celulosa) mantienen la 
forma y la estabilidad mecánica. Las proteínas forman la estructura de los 
tejidos blandos, y la grasa depositada en el organismo sirve como reserva 
energética para el animal. El contenido en proteína en el organismo animal 
suele ser mayor que en los vegetales excepto en las semillas oleaginosas, que 
son ricas en proteína. 
Existe una gran variación en la composición corporal según la especie, raza, 
edad, sexo y estado de nutrición. 
Los datos de la gráfico 2 muestran un notable descenso en el contenido en 
agua durante el transcurso del desarrollo. El embrión del ganado vacuno 
contiene 95% de agua, el ternero recién nacido 74%, a los 200 kg. 69%, el 
novillito 66 a 72%, los animales adultos 50 a 70%, depeniendo de la cantidad 
de grasa depositada, (es importante recordar que los tejidos grasos carecen 
prácticamente de agua), por el contrario los tejidos proteicos la contienen en 
una proporción del 75%. 
Es así que un animal para depositar un gramo de aumento de peso vivo en 
base exclusivamente a deposición de grasa, en realidad desplaza 0,6g. de 
agua y deposita 1,6g. de grasa. 
Vemos entonces que el crecimiento animal va acompañado de un descenso 
en el contenido de agua, un aumento paralelo en el contenido de grasa, y un 
descenso moderado en los contenidos de proteína bruta y de cenizas. 
10 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
 
Gráfico 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La grasa es el más variable de los componentes mayoritarios del 
cuerpo, en tanto que la composición del cuerpo libre de grasa es relativamente 
constan-te respecto al agua, proteínas y cenizas. 
 
Asimismo la relación proteína / cenizas es muy constante en relación a la 
materia seca libre de grasa. 
 
La distribución de los componentes en los distintos órganos y tejidos 
corporales, no es uniforme. El agua, que tiene numerosas funciones, está 
distribuida por todo el organismo. El contenido en agua de las distintas partes 
del cuerpo del ganado vacuno es el siguiente : 
 ( Gráfico3 ) 
 
Cambios en la composición corporal de un ternero durante 
el crecimiento 
 
 
 
72% 
 
44% 
Agua 
Grasa 
 
37% 
20% Proteína 16% 
Minerales 3% 4% 
4% 
45 kg. Peso del animal 680 kg. 
Co
m
po
n 
e 
n t 
e s 
% 
Fidiología Digestiva 11 
 
Gráfico 3 
 
 
 
Plasma sanguíneo
Corazón Riñones
Pulmones
Músculos
Huesos
esmalte dentario
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
%
Plasma sanguíneo
Corazón Riñones
Pulmones
Músculos
Huesos
esmalte dentario
Contenido de agua de las distintas partes del cuerpo del 
ganado vacuno.
% de agua
 
 
 
Las proteínas son el principal componente de la materia seca de órganos y 
tejidos blandos como los músculos, corazón, hígado, pulmones y riñones. Los 
músculos que representan casi la mitad del cuerpo del ganado vacuno, 
contienen 75 a 80% de proteína sobre materia seca. La proteína también se 
encuentra en el tejido conjuntivo y tendones, así como en la piel, pelo, plumas, 
lana, pezuñas e, incluso, en los huesos. 
Por término medio hay 3 a 4 kg. de agua por cada kg. de proteína corporal. 
Normalmente el porcentaje de grasa aumenta con el crecimiento y engorde. 
En porcinos por ejemplo el cuerpo del lechón recién nacido sólo contiene un 
2% de grasa, mientras que el de un cerdo muy gordo puede tener hasta el 
43,5% de grasa. En bovinos, el cuerpo de un novillo flaco contiene el 18% de 
grasa, mientras que un novillo muy gordo (Gráfico 5) puede contener el 41% o 
algo más. 
 
El porcentaje de cenizas es el que menos varía, pero es menor a medida 
que los animales engordan porque el tejido adiposo contiene menos mineral 
que el tejido magro. 
12 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
Gráfico4. Composición del cuerpo de un ternero gordo. 
% del cuerpo de un ternero gordo 
sin cont. TGI
68%
18%
10%
4%
Agua Proteína Grasas Ceniza
 
 
Gráfico 5. Composición del cuerpo de un novillo gordo. 
% del cuerpo de un novillo gordo
 sin cont. TGI
43%
13%
41%
3%
Agua Proteína Grasas Ceniza
 
 
 
Composición del aumento de peso: 
 
Los datos de los Gráficos 6 y 7 indican claramente que el aumento de peso 
puedeno reflejar con exactitud la ganancia real de energía del animal, porque 
Fidiología Digestiva 13 
no esclarece para nada en qué consiste dicho aumento (composición de ese 
aumento). Esto es importante porque la eficiencia de utilización de los 
alimentos (produc-ción lograda por kg. de alimento consumido) está muy influida 
por la cantidad de grasa que se produce. 
 
Gráfico 6. 
250 300 350 400 450 500
200
0
50
100
150
200
A
cu
m
ul
ac
ió
n 
pr
ot
ei
ca
 
(g
./d
ía
)
Kg.p.v.
Acum ulación proteica por kg. de aum e nto de peso en relación al pe so vivo del 
anim al.
 
Gráfico 7. 
10
0 P 20
0 P 30
0 P 40
0 P 50
0 P
0
100
200
300
400
500
600
700
800
g/
kg
.
10
0 P 20
0 P 30
0 P 40
0 P 50
0 P
Kg.p.v. y Frame
Contenido de proteína y grasa retenida en 1 Kg. de ganancia de peso de 
novillos que crecen o engordan a tasas de 0,6 Kg./an./día.
 
 
Las columnas altas (identificadas con la letra P (Pequeñas) al lado del peso 
vivo en el eje de las absisas) pertenecen al contenido de grasa y proteína del 
Proteína 
 Grasa 
14 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
aumento de peso corporal de bovinos de razas chicas (Aberdeen Angus) y las 
columnas más bajas, a razas grandes de madurez más tardía (Charoláis). 
Podemos apreciar en la misma, que considerando un mismo aumento de 
peso diario para ambas razas, la mas pequeña, depositará proporcionalmente 
mayor cantidad de grasa a pesos más bajos que la raza de tamaño grande. 
 
 
COMPOSICIÓN DEL ORGANISMO VEGETAL 
 
Los animales ingieren paredes celulares intactas y no “fibras” y estas paredes, 
en conjunto con los polisacáridos que contienen sirven como substratos para 
los microbios del rumen. A semejanza de la célula animal, la célula vegetal 
contiene un citoplasma rodeado por una membrana plasmática o 
plasmalemma. Las paredes elaboradas por las celulas adyacentes están 
constituidas por polisacáridos y están cementadas por una hoja central: la 
laminilla media. La célula vegetal tiene básicamente tres puntos de 
diferenciación con la célula animal: la presencia de plástidos conteniendo 
clorofila, una gran proporción de vacuolas y una rígida pared celular. 
 En sistemas de pastoreo con rumiantes de producción media, las paredes 
celulares pueden aportar el 70 al 90% de los carbohidratos consumidos. 
Debido a que la pared celular se digiere con lentitud y de forma incompleta, 
deben ser limitadas en las dietas de rumiantes de alta producción, pero de 
cualquier forma, su proporción en las dietas continuará aportando el 40 al 60% 
de los carbohidratos (David Mertens, US Dairy Forage Center, 1996). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La pared “esquelética” que reviste a las células vegetales por fuera de la 
membrana plasmática es muy variable en su espesor, en su arquitectura y en 
las proporciones respectivas de sus tres categorías de constituyentes 
principales: 
1. El armazón de microfibrillas de celulosa. 
2. La matriz envolvente de polisacáridos no celulósicos combinados con 
glucoproteínas, comunes a todas las paredes. 
3. Las sustancias de incrustación (ligninas) o de cubierta (cutina) 
 
Para los nutricionistas interesados en la evaluación y 
utilización de los materiales vegetales como alimentos, 
el desarrollo de la pared celular no es un hecho 
de poca importancia. 
Fidiología Digestiva 15 
Los polisacáridos constituyen del 70 al 80% de la Materia Seca de la pared, 
pero no debemos olvidar que el agua representa el 60 al 80% de las paredes 
primarias y solamente el 15% de las paredes secundarias lignificadas. 
Las paredes vegetales (Figura 2) en forma tradicional se han dividido en tres 
componentes, la laminilla media, la pared primaria y la pared secundaria. 
La laminilla media es el espacio existente entre las paredes de dos células 
adjuntas. La pared primaria es una delgada pared que se forma en los 
estadíos tempranos de la planta en desarrollo y es la más dinámica de las 
estructuras. Es la pared exterior de la célula y le da su forma, alargándose 
conforme la planta crece. 
 
La pared secundaria de la célula se forma dentro de la pared primaria, 
provee de rigidez a la célula y es sintetizada después de que se ha terminado 
la elongación celular. 
El lumen de la célula esta ubicado centralmente, rodeado por la pared 
secundaria y contiene el protoplasma celular activo (Figura 2 ). 
La diferenciación física y química entre las paredes celulares no es muy 
abrupta, es más bien una transición gradual entre una y otra. 
La laminilla media está formada principalmente por pectina (polímero del 
ácido D-galacturónico,  1-4 L-arabinosa y D-galactosa) infiltra a la pared 
primaria y está ligada a la celulosa y hemicelulosa. En los tejidos lignificados 
contiene lignina. 
La pared primaria está integrada por microfibrillas de celulosa (polímero de 
unidades de  1-4 D-glucosa) que se ubican en desorden, también contiene 
hemicelulosas y sustancias pécticas. 
La pared secundaria por capas de variado espesor, inextensibles, por lo 
tanto se forman una vez finalizado el crecimiento. Reduce la cavidad celular y 
es a menudo compacta. Está integrada por fibrillas de celulosa organizadas en 
capas que descansan en diversas direcciones, hemicelulosas y lignina 
 (Figura 1). 
 
Cuando el crecimiento de la planta se completa, la lignina se deposita en la 
pared secundaria combinándose con la celulosa y hemicelulosa para dar la 
rigidez final a la célula. Las células vegetales mueren cuando la ligni-ficación se 
ha completado. En la Figura 3. podemos ver un corte transversal en el que se 
muestra la relación cuantitativa de estos compuestos, como parece ser que 
sucede en la pared celular. 
 
 
 
16 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
Figura 1 
Orientación de la celulosa en las capas S1; S2 y S3 de la pared celular secundaria (Robert y 
Roland 1989). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Célula vegetal y pared de una célula de tejido de sostén vegetal 
 
 
Fidiología Digestiva 17 
 
 
Figura 3. Representación esquemática de la estructura celular del forraje. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las microfibrillas de Celulosa: 
Este polisacárido es la sustancia orgánica más abundante en la naturaleza. 
Es el principal componente estructural de las células vegetales. 
La celulosa representa hasta el 20-40% de la M.S. de las plantas verdes y 
un promedio del orden del 45% de la pared de las plantas forrajeras, un poco 
menos en la pared primaria y un poco más en la secundaria, conteniendo en 
general algo más de la mitad del total de hidratos de carbono. 
Químicamente es un glucano, formado por largas cadenas lineales de 
unidades de D-glucosa uniformemente unidas con enlaces -1-4, cadenas que 
se encuentran dispuestas de forma paralela. 
La cantidad de moléculas de glucosa polimerizadas puede variar de menos 
de 500 a 14.000 para la fibra de algodón. 
La celulosa se encuentra en los tejidos vegetales como fibras compuestas 
por microfibrillas de cadenas de celulosa unidas por fuertes enlaces de 
hidrógeno (fuertemente empaquetadas). Estos enlaces se producen dentro de 
la misma cadena y entre cadenas paralelas que forman así los fascículos: 
microfibrillas. En ciertas zonas estas uniones son muy numerosas y muy 
regulares y organizadas en capas: zonas cristalinas. 
Es esta estructura de las zonas cristalinas y en menor grado de las zonas 
amorfas que las separan, lo que proporciona fundamentalmente la rigidez y 
resistencia de los vegetales superiores a los agentes químicos y enzimáticos. 
18 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
Las enzimas digestivas de las aves y mamíferos son incapaces de atacar a 
la celulosa; el desdoblamiento enzimático de este polisacárido vegetal se 
efectúa a través de enzimas microbianas provenientes de bacterias, hongos y 
ciertos protozoarios que habitan el rumen, ciego y colon. La limitación a la 
degradación de la celulosa está dada por el grado de lignificación que ésta 
presente, ya que en el TGI no existenfermentos de capaces de digerir la 
lignina ya sean provenientes de los microbios o del huésped. En la naturaleza 
y en condiciones aerobias hay microorganismos que son capaces de atacar la 
lignina y reincorporarla al medio. 
A partir del método de Van Soest el tenor de celulosa puede calcularse por 
la diferencia entre el FDA (complejo lignocelulósico) y la concentración de 
lignina, luego del tratamiento con ácido sulfúrico. 
 
Los Polisacáridos No Celulósicos. 
 
 
 
 
Hemicelulosa: 
“no es como su nombre lo sugiere la mitad de la celulosa”. 
La hemicelulosa existe en mayor cantidad en la pared secundaria, pero 
infiltra a la pared primaria e incluso a la laminilla media. 
El término hemicelulosa fue originalmente aplicado a polisacáridos 
que estaban estructuralmente relacionados y asociados a la 
celulosa y que eran preferentemente solubilizados por soluciones 
alcalinas acuosas, luego de que eran removidas las pectinas y 
otros polisacáridos solubles. 
Es un heteropolisacárido. Se trata de una mezcla de polisacáridos lineales 
y altamente ramificados que por hidrólisis dan una decena de monómeros de 
diferente importancia nutricional. 
Las hemicelulosas se encuentran en las paredes celulares de las plantas 
forrajeras, están asociadas a la lignina, se depositan alrededor de las fibras de 
celulosa y son menos resistentes a la degradación química que la celulosa 
(soluble en ácidos y álcalis diluídos). 
La molécula hemicelulósica predominante en los cereales y otras 
monocotiledóneas es el xilano, que está compuesto por cadenas lineales 
de  (1-4) D-xilosa que portan un pequeño número de cadenas laterales 
cortas, las que difieren según el tejido y la familia que componen. Se 
diferencian tres tipos: 
La diversidad de las hemicelulosas y de las sustancias 
pécticas contrasta a veces con la simplicidad y la 
monotonía de la celulosa. 
 
Fidiología Digestiva 19 
1. las más comunes las integradas por una sola unidad de arabinosa 
(arabinoxilanos). 
2. Las que portan una sola unidad de ácido glucurónico: glucuronoxilanos. 
3. Las que portan cadenas más largas (arabinosa+ác. Glucurónico+xilosa + 
galactosa). 
Los xilanos portando cadenas laterales son los más propensos a establecer 
uniones con la celulosa y a ser más solubles. Los xiloglucanos también están 
presentes en la pared de las monocotiledóneas, pero en proporciones mucho 
más variables respecto a las que poseen las dicotiledóneas. 
Las paredes de las leguminosas contienen bastante menos hemicelulosa. 
Las principales hemicelulosas de las leguminosas están compuestas por 
xiloglucanos: cadenas lineales de  1-4 glucosa, que portan lateralmente 
(uniones  1-6) y a intervalos, unidades de xilosa en general únicas. Los 
xiloglucanos pueden estar ligados a la celulosa por puentes de hidrógeno. 
 
Figura 4. Características estructurales distintivas de algunos polisacáridos importantes de la 
fibra dietaria. 
 
La hemicelulosa es digerida por los rumiantes (enzimas microbianas: 
xilananasas, xilosidasas, etc.) en una proporción que varía entre el 53 y el 
81%,degradándose el 90 al 100% (de lo digerido), en el rumen. La hidrólisis de 
las hemicelulosas aportan cantidades importantes de glucosa que provienen 
esensialmente de -glucanos no celulósicos. Son cadenas de unidades de 
20 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
D-Glucosa vinculadas por uniones  1-3 o  1-4. La frecuencia de esta última 
unión es más elevada y aumenta con la edad. A diferencia con la celulosa, las 
cadenas se conectan poco entre ellas y son relativamente solubles en 
solventes acuosos. Los animales no rumiantes digieren la hemicelulosa mejor 
que la celulosa. 
A partir del método de Van Soest, la concentración de hemicelulosa se 
calcula por diferencia entre FDN y FDA. ( FDN – FDA = Hemicelulosas). 
 
Sustancias Pécticas: 
El término de “sustancias pécticas”, generalmente aplicado a este grupo, se 
refiere a un conjunto o mezcla compleja de polisacáridos coloidales, que 
pueden ser parcialmente extraídos por agua, estrechamente asociados y que 
son importantes como constituyentres de la laminilla media y en menor grado 
de la pared primaria, sobre todo de las pertenecientes a las dicotiledóneas. 
Presentan la particularidad de fijar cationes (Ca++, K+, Na+) y formar geles. Las 
leguminosas forrajeras contienen de 6 a 8% de sustancias pécticas y las 
gramíneas alrededor de 3%. Se encuentran altas concentraciones (hasta 20% 
MS) en manzana, remolacha y cáscara de limón. 
El ácido D-Galacturónico es el constituyente característico; forma cadenas 
homogéneas ó interrumpidas por unidades de ramnosa, portando cortas 
cadenas laterales de galactosa o arabinosa Figura 4..... 
(ramnogalacturonanos). Las funciones ácidas pueden ser neutralizadas por 
los cationes Ca++, K+ o Na+, lo que determina las interesantes propiedades de 
solubilización y gelificación de las sustancias pécticas. 
A lo ya dicho cuando describiéramos la pared celular, podemos agregar que si 
bien las ligaduras son del tipo alfa, no existen enzimas de mamíferos capaces 
de hidrolizar las pectinas y su degradabilidad descansa por completo en la 
acción microbiana. A pesar de este hecho es de una alta digestibilidad para la 
mayoría de las especies, incluyendo el hombre. 
En rumiantes, se digieren normalmente del 90 al 100% de las pectinas 
consumidas, siendo el rumen el principal sitio de digestión (90 a 100% del total 
digerido). 
 
Azúcares simples (monosacáridos) de las paredes. 
 La composición y concentración de los monosacáridos de las paredes 
celulares es muy variable, dependiendo del tipo de tejido y de la familia 
(gramíneas, leguminosas, etc) y variedad del vegetal que se trate. En las hojas 
de ray-grass los monosacáridos no celulósicos representan un poco más del 
40% de los glúcidos totales de la pared y recordemos que éstos a su vez 
constituyen los 2/3 de la misma. 
Por orden de importancia son: xilosa, arabinosa, ácidos urónicos y la galactosa. 
 
Fidiología Digestiva 21 
Las diferencias entre pared primaria y secundaria relacionadas con el 
crecimiento de la planta, explican las variantes en la composición apreciables 
en los distintos órganos de la planta. 
 
Lignina: 
 
 
 
 
 
 
 
Son polímeros fenólicos amorfos derivados del fenilpropano Figura 5 , muy 
hidrofóbos, de alto peso molecular (puede llegar a 100.000) agrupados en una 
compleja estructura entrecruzada que incrustan la estructura microfibrilar del 
parénquma y del xilema (reemplazando al agua) asegurando la rigidez de la 
planta. 
 
No es un carbohidrato, pero debido a su relación con la celulosa y 
hemicelulosa, suele estudiarse con los carbohidratos. Son solubles en Trietilén 
glicol y Permanganato de Potasio. Las diferencias en la composición y 
estructura explican las diferencias conocidas desde hace tiempo entre las 
ligninas de gramíneas y leguminosas. Las ligninas de las leguminosas no 
serían más condensadas que la de las gramíneas. 
 
 El bajo tenor de oxhidrilos libres en las ligninas de las leguminosas, en 
relación con las gramíneas, explica la mayor resistencia a las soluciones 
alcalinas, ya que durante el procedimiento de determinación de la fibra bruta 
(celulosa bruta), puede llegar a disolverse un 20 a 50% de la lignina de las 
paredes celulares de las leguminosas en la solución de Hidróxido de Potasio al 
1,25% (Weende), mientras que en el caso de las gramíneas puede hacerlo el 
60% al 90%, computándose estas fracciones dentro del Extractivo Libre de 
Nitrógeno de Weende. 
 
Los maíces y sorgos portadores del gen mutante bmt (resistente al 
gusano barrenador del tallo) presentan mayor concentración de lignina en la 
planta tienen características diferenciales; en especial son más condensadas 
que las ligninas normales. 
 
 
 
 La lignina confiere resistencia química 
y biológica a la pared celular. 
 
22 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
Figura 5 . Los tres alcoholes que fuertementepolimerizados constituyen la lignina. 
 
 
 La lignina es muy estable debido a su estructura condensada y es 
difícilmente atacada por los microorganismos anaerobios de la flora digestiva. 
Últimas investigaciones podrían adjudicar a los hongos del rumen un rol en la 
digestión parcial de la lignina. 
 
 
 
 
 
El aprovechamiento que pueden hacer los rumiantes de la pared celular es 
parcial, ya que está limitado por el nivel de lignina que contenga el forraje. 
La lignina no sólo es totalmente indigestible sino que también limita el 
aprovechamiento de las otras fracciones de la pared celular (celulosa y 
hemicelulosa, sobre todo de la primera) debido a que los enlaces que se 
establecen con la lignina impiden el accionar de las enzimas de los 
microorganismos anaerobios. Los microorganismos aeróbios y los hongos 
pueden romper las ligaduras, lo que produce la putrefacción del forraje y la 
madera que observamos en la naturaleza. 
Con la madurez de la planta, el contenido celular relativo disminuye, 
(disminuyendo la concentración relativa de proteínas e hidratos de carbono) 
aumentando la pared celular y el grado de lignificación, contribuyendo este 
aspecto al descenso de la digestibilidad y del consumo del forraje. 
 
Glucoproteínas ricas en Hidroxiprolina: 
 
 Las paredes primarias de ciertos tejidos de dicotiledoneas contienen de 5 a 
10% de glucoproteinas ricas en hidroxiprolina (el aminoácido característico del 
colágeno). Lamport en 1965, relacionó su presencia como participante en la 
 
A medida que los forrajes maduran, se incrementa el contenido de pared celular y el grado de 
lignificación, tornándose el alimento menos digestible y descendiendo el consumo. 
Fidiología Digestiva 23 
elasticidad de las paredes. La hidroxiprolina representa el 20% de los 
aminoácidos, está combinada con cortos oligósidos formados por 3 o 4 
unidades de arabinosa. Las materias nitrogenadas presentes en el FDN o en el 
FDA son por lo general esencialmente proteínas intracelulares insolubles y 
tienen una composición an aminoácidos con una proporción significativa de 
hidroxiprolina (Gordon et al 1985). 
 
Uniones o ligazones entre los constituyentes de la pared: 
Las conexiones son muy importantes para poder explicar las diferencias 
en la resistencia de la pared al ataque por los microbios del rumen, la velocidad 
y la extensión de su degradación y su digestibilidad. Estas son de diversa 
naturaleza (Chesson 1998; Besle et al 1994). 
Existen importantes uniones hidrogenadas entre la celulosa y otros 
polisacáridos: los xilanos en las monocotiledóneas y los xiloglucanos en las 
dicotiledóneas. Las pectinas están ligadas entre ellas por puentes de calcio. 
Las ligninas presenta diversos tipos de uniones entre los ácidos fenólicos y los 
glúcidos de las cadenas de celulosa y hemicelulosa. 
Las diversas uniones entre las sustancias pécticas parecen no ejercer un 
efecto limitante sobre la digestión, pero la lignina representa el principal 
obstáculo para la utilización de los glucidos por los herbívoros. 
 Esta macromolécula actúa como una barrera pasiva al incrustarse en el 
espacio disponible de las paredes. Además, ella inhibe la acción de enzimas 
debido a sus uniones con los otros polímeros parietales. Ello explica, en parte, 
la diferencia de digestibilidad de la pared entre gramíneas y leguminosas o 
entre maíces normales y portadores de genes mutantes. 
 
Fracciones lipídicas y mineralización: 
La cutícula que recubre la epidermis está constituida por un polímero de 
ácidos grasos: la cutina, asociada a una mezcla compleja de lípidos, 
designados con el término general de ceras, que están adheridas a las paredes 
de las células epidérmicas por las sustancias pécticas. Están constituidas 
principalmente por dos familias de ácido- alcoholes de 16 y 18 carbonos. 
Las ceras son solubles en éter de petróleo, que es utilizado para la 
extracción de las grasas en los alimentos, por lo que queda en el residuo, luego 
de haberse evaporado el solvente. 
Ciertas células epidérmicas de las gramíneas y de las ciperáceas 
contienen sílice que contribuye a la rigidez de la planta y a su defensa contra 
los herbívoros. El arroz es muy rico en sílice, ya que contiene alrededor de 15% 
sobre la materia seca. El tenor de sílice en relación a la contaminación con 
tierra o arena es muy variable y depende de la especie y del medio ambiente 
en donde se encuentre la planta. Así las gramíneas de zonas templadas 
pueden tener de un 0,5 a 1% de la MS y 8 a 9% en zonas semiáridas, lo que 
implica unacierta reducción de la digestibilidad (Van Soest 1970). 
Las diferentes proporciones que presenten los vegetales en su contenido de 
carbohidratos es de vital importancia para el aprovechamiento digestivo y 
24 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
consumo del alimento. Esto se debe principalmente a la relación existente 
entre contenido celular y pared celular y el grado de lignificación de esta 
última. El gráfico Nª 8 esquematiza estos conceptos. 
 
Gráfico 8. Fracciones de carbohidratos en las plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Acidos Orgánicos 
De los ácidos del ciclo de Krebs, el ácido málico es en general el más 
importante en las plantas forrajeras y representa de un tercio a la mitad de 
los ácidos totales. El ácido cítrico se encuentra en concentraciones 
apreciables, el ác.succínico ha sido encontrado en la alfalfa y el ác.aconítico 
en la caña de azúcar. Ciertas plantas (principalmente gramíneas tropicales) 
acumulan el ác.oxálico en sus vacuolas, este ácido en los se compleja con el 
calcio de los alimentos, disminuyendo su disponibilidad. La ingestión elevada 
de oxalatos, favorece también la formación de cálculos renales compuestos 
por oxalatos de calcio y magnesio. 
La concentración de ácidos orgánicos en plantas forrajeras puede 
estimarse en un 2 a 5 % en MS para gramíneas y un 5 a 8 % para 
leguminosas. 
 
Taninos 
Bajo el término impreciso de taninos son designados los polímeros fenólicos 
solubles en agua con ciertas propiedades específicas tales como las de poder 
precipitar las proteínas. Ejercen una acción netamente desfavorable sobre 
Pectinas y 
B-Glucanos 
Celu-
losa 
Hemi-
celulosa 
Pared Celular 
 
Fructosanos 
 
Almidones 
Contenido Celular 
 
 Azúcares 
Acidos 
Orgánicos 
Carbohidratos de las plantas 
Nodisponible Lento Medio Rápido 
 V e l o c i d a d de f e r m e n t a c i ó n 
Fidiología Digestiva 25 
ciertos recursos forrajeros. Están presentes en las vacuolas de un grupo de 
células vegetales especializadas, situadas en la epidermis de las hojas y los 
tallos de algunas leguminosas de clima templado (Lotus corniculatus y otras), 
hierbas tropicales y algunas arbustivas de zonas semiáridas y en las envolturas 
delos granos de sorgo “antipájaros”. 
 
 
Una vez que las estructuras celulares son rotas por la masticación, el tanino se 
combina con la proteína soluble por medio de puentes de hidrógeno. Estos 
complejos son estables a pH ruminal, pero se disocian parcialmente al tomar 
contacto con el medio abomasal de bajo pH o en ciertos tramos del intestino 
grueso a pH>8. Esta ligazón a las proteínas solubles brindaría una cierta 
protección frente al complejo del timpanismo o meteorismo, pero de cualquier 
manera, al ser la disociación incompleta, la presencia de taninos disminuye la 
digestibilidad proteica tanto en rumiantes como en monogástricos. Además el 
tanino en exceso provoca la inhibición de la actividad de ciertas enzimas 
microbianas afectando también la degradabilidad de la fibra alimentaria. 
Las concentraciones de taninos están comprendidas entre el 2 al 5 % de la MS, 
según la especie y variedad del vegetal. Son sensibles a las condiciones de 
crecimiento, siendo mucho más elevados en suelos de baja fertilidad. 
 
 
RESUMIENDO : 
 
Las principales características de la composición del organismo animal son: 
1) Presentan concentraciones similaresde proteínas en la MS libre 
de grasa en diversas especies (aprox. 20%).Escasa cantidad de 
compuestos de NNP (Urea, Creatinina, Acidos Nucleicos). 
2) Alta variación del contenido en lípidos, dependiendo de la 
especie, edad, sexo, raza y balance energético. 
3) Escasa concentración de Carbohidratos (menos del 1%). 
4) Contenido mineral (Cenizas) poco variable de alrededor del 5% 
en el adulto. 
 
 
El organismo vegetal se caracteriza por: 
1) Concentración variable de proteínas según especie, estado 
fenológico y parte del vegetal que se estudie (tallos, hojas, 
frutos). Presencia de importantes cantidades de NNP. 
2) Bajo contenido en lípidos (3 a 5%), excepto en semillas de 
oleaginosas (soja-girasol-maní) que contienen un 30% a 40%. 
3) Altas concentraciones de Carbohidratos (75% a 80%). 
4) Contenido variable en cenizas (1 % a 9%), con distribución 
desigual de las concentraciones de los diferentes minerales 
según especie, parte del vegetal y suelo en el que desarrolló. 
 
 
26 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
DISTRIBUCION DE LOS COMPONENTES EN LOS TEJIDOS 
Y ORGANOS DE ANIMALES Y VEGETALES (Cuadro 2) 
 
 ANIMALES 
 
COMPUESTOS TEJIDOS / ORGANOS 
GLUCOSA SANGRE 
GLUCOGENO MUSCULO / HIGADO 
PROTEINAS MUSCULO / HUESOS / TENDONES, ETC. 
GRASAS TEJIDO ADIPOSO Subcutáneo, Perirrenal, 
abdominal, Intra e intermuscular, etc. 
CENIZAS HUESOS Y DIENTES 
 
 
 VEGETALES 
 
COMPUESTOS ESTRUCTURAS 
MONO Y OLIGOSACARIDOS CONTENIDO CELULAR (Hojas principalmente) 
ALMIDONES SEMILLAS (Granos) 
CELULOSAS Y HEMICELULOSAS PARED CELULAR (Tallos y Pericarpio 
principalmente) 
PROTEINAS Y NNP HOJAS Y PERICARPIO (Contenido celular) 
ACEITES SEMILLAS (Embrión) 
CENIZAS VARIAN LAS CONCENTRACIONES DE LOS 
MINERALES SEGÚN LA ESTRUCTURA 
CONSIDERADA (por ej. :Alta {P} en semillas y alta 
{Ca} en hojas.) 
 
 
 
CARACTERISTICAS GENERALES DE LOS PROCESOS 
DIGESTIVOS EN MONO Y POLIGASTRICOS 
 
 
El proceso de la digestión implica los procesos que se desarrollan en el Tracto 
Gastro Intestinal (TGI) mediante los cuales los componentes de los alimentos 
son degradados a compuestos simples capaces de ser absorbidos y que al 
incorporarse al organismo cumplen funciones específicas para el normal 
desarrollo de los procesos vitales, estos compuestos son denominados 
NUTRIENTES. 
Para cumplir con tales objetivos se llevan a cabo procesos mecánicos, 
químicos y absortivos que se ejecutan simultáneamente. Además de coincidir 
en el tiempo estos fenómenos son interdependientes y coordinados para 
asegurar una adecuada digestión. 
Los procesos mecánicos comprenden los movimientos de los diferentes 
órganos para el desmenuzamiento de las partículas alimenticias y 
la optimización de las actividades enzimáticas y del proceso absortivo. 
La actividad química comprende por una parte (1) las secreciones no 
enzimáticas provistas por las diversas glándulas del TGI y cuyas principales 
funciones consisten en generar un medio adecuado para que actúen las 
Fidiología Digestiva 27 
enzimas digestivas aportando electrolitos, humedad y el pH más conveniente. 
Por otra parte (2) las enzimas digestivas serán las encargadas de llevar a cabo 
la partición química de los componentes del alimento. Las enzimas digestivas 
pueden ser aportadas por el animal, a través de sus secreciones o proceder 
de los microorganismos (Bacterias, Hongos, Levaduras y Protozoos) que 
colonizan el TGI. 
 
PROCESOS DIGESTIVOS NO FERMENTATIVOS 
 
Estos procesos ( que denominaremos Enzimáticos) se llevan a cabo en el 
estómago e intestino delgado de todas las especies y consisten en la hidrólisis 
de los enlaces químicos de los componentes orgánicos de los alimentos 
mediante la acción de las enzimas digestivas producidas en las glándulas del 
TGI. 
En términos generales del resultado de esta acción enzimática se obtienen los 
nutrientes (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, etc.) que se encontraban 
formando parte de moléculas más complejas. No existen procesos de síntesis 
(excepto la resíntesis de triglicéridos en el enterocito) ni transformaciones de 
los nutrientes. Podemos afirmar que se absorben los nutrientes nativos del 
alimento. 
Las enzimas que intervienen digieren todos los componentes de los alimentos 
con excepción de los compuestos celulósicos que forman parte de las paredes 
de las células vegetales y se encuentran en la fracción FC de Weende. 
La digestión enzimática es un proceso rápido, que produce pocas pérdidas de 
energía calórica. Además de las influencias que pueda tener el alimento sobre 
estos procesos, el animal regula los mismos a través de mecanismos 
neuroendocrinos, lo que le permite una adaptación rápida al cambio de dieta. 
Uno de los factores que más influyen en la eficiencia de estos procesos es el 
tiempo de permanencia de los alimentos en el TGI, lo cual se encuentra 
directamente afectado por la tasa de pasaje por estos órganos. La FC de los 
alimentos acelera el tránsito del mismo por el ID contribuyendo a disminuir el 
aprovechamiento de los otros nutrientes. 
 
 
CONCEPTO DE FIBRA 
 
La fibra es un término comúnmente utilizado, pero difícil de determinar. Debe 
ser considerada más como un concepto que como una sustancia simple. 
Básicamente es el componente vegetal de los alimentos que no es 
digerido por las enzimas digestivas de los animales. También se la puede 
definir de otras formas: 
Botánicamente: son las paredes de las células vegetales de los tejidos 
parenquimatosos, lignificados y cutinizados de frutas, hortalizas y cereales con 
el tegumento de las semillas. 
Fisiológicamente: son los polisacáridos vegetales y la lignina resistentes a la 
hidrólisis por enzimas digestivas. 
Químicamente: son los polisacáridos no almidones (PNA) y la lignina. 
28 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
La composición estructural principal de la fibra dietaria está constituida por seis 
azúcares (ramnosa, arabinosa, xilosa, manosa, galactosa y glucosa), ácidos 
urónicos y lignina. La distribución de estas subunidades que conforman la 
matriz de la fibra dietaria son infinitas; esta característica le otorga a la fibra sus 
diferentes propiedades; por ejemplo, la ramificación de los polisacáridos 
macromoleculares le confiere la propiedad de solubilidad, mientras que la 
viscosidad de la fibra soluble está dada por la posición de las cadenas 
laterales. 
Físicamente: son las partículas del alimento que estimulan los 
mecanorreceptores del TGI. 
 
Nutricionalmente: En relación a la composición de los alimentos, Fibra es un 
término utilizado para definir una característica vinculada a la nutrición, y no 
define un compuesto químico ó anatómico. Desde un principio, los métodos 
para determinar fibra (Fibra Cruda), fueron diseñados para medir entidades 
relacionadas con la nutrición o constituyentes que representaran la parte 
indigestible de los alimentos. Debido a que la fibra es parcialmente digerida, 
es más correcto definirla como la porción indigestible y de lenta digestión 
o de disponibilidad parcial de los alimentos que ocupa espacio en el tubo 
gastrointestinal (Mertens, 1989). Nutricionalmente, la fibra tiene atributos 
físicos porque está vinculada al pasaje por el tracto digestivo y rumia, y 
químicos vinculados a la degradación enzimática y los procesos de 
fermentación. 
 
Fibra Soluble y Fibra Insoluble 
 
Para determinar las fracciones solubles e insolubles de la fibra se utiliza un 
método químico que valora cada uno de los azúcares que constituyen los 
polisacáridos de la fibra dietaria, dividiéndolos en dos fracciones de acuerdo a 
su propiedad de solubilidad en un medio acuoso. 
La fibra soluble tiene gran capacidad de retener agua, de formar soluciones 
viscosas en agua y es fácilmente degradada por la microflora intestinal, 
proporcionando energía utilizable en forma de ácidosgrasos de cadena corta. 
Las fuentes de fibra soluble en los alimentos incluyen las pectinas, algunas 
hemicelulosas y las gomas vegetales. 
Los alimentos altos en fibras solubles incluyen a las porciones 
parenquimatosas de frutas y vegetales, avena, salvado de avena, cebada, 
frutas cítricas, legumbres (tales como porotos y lentejas) y cáscaras de psilio. 
La fibra insoluble tiene mínima capacidad de retener agua y no forma 
soluciones. La fibra insoluble no es degradada completamente por la microflora 
intestinal. El grado en que la fibra es degradada depende del origen y tipo de 
fibra. 
Las fibras insolubles fueron primariamente descubiertas en granos de cereales 
y en revestimientos (tegumentos) de semillas. 
Los tipos principales de fibra insoluble son las celulosas, algunas 
hemicelulosas y la lignina. Los vegetales como el trigo, salvado de trigo y otros 
Fidiología Digestiva 29 
granos de cereales son las fuentes más comunes de fibra insoluble en las 
dietas. 
Los alimentos vegetales tienen cantidades diferentes de fibra dietética total y 
proporciones distintas de fibra soluble e insoluble. 
La mayoría de los alimentos contienen más fibra insoluble que fibra soluble. En 
general, las frutas, la avena, los porotos y las lentejas tienen más fibra soluble 
que los cereales y algunas hortalizas; no obstante, es de destacar que incluso 
las fuentes consideradas como fibras solubles como la goma de guar contiene 
cantidades considerables de fibra insoluble. 
La energía que proporciona la fibra dietaria depende de su origen y del 
tratamiento a que es sometida en la elaboración del alimento antes de ser 
ingerida. Una fibra insoluble muy lignificada, es muy resistente a la 
fermentación bacteriana (p.e. vainas de porotos), no aportando energía. 
Contrariamente, una fibra de alta solubilidad (con gran contenido en pectinas), 
se fermenta casi totalmente a nivel del colon, proporcionando casi la misma 
energía que el almidón digerido en el intestino delgado. 
Las fibras más solubles como la goma de guar y la goma arábica, aportan entre 
2,4 a 2,9 kcal ED/gramo y las fibras poco fermentescibles como el salvado de 
trigo y la celulosa aportan aproximadamente 1 y 0 kcal ED/gr. 
Respectivamente. (ED = Energía Digestible) 
El acetato y el propionato producidos por la fermentación de la fibra soluble son 
absorbidos y utilizados como fuente de energía por los tejidos periféricos, 
mientras que el butirato es utilizado como fuente principal de energía por las 
células mucosas del colon. 
La determinación de estas fracciones de la fibra alimentaria tiene importancia 
clínica y nutricional en carnívoros y aves principalmente. 
Nota: 
Goma de Guar: Cyamopsis tetragonoloba. 
Psilio: (Plantago psyllium), llamada también zaragatona, zaracatona o bazar-
catona, es usada como purgante por su contenido en fibra (contiene 31,5% de 
fibra dietaria soluble). 
 
¿Cómo se mide el nivel de fibra en los alimentos? 
1. Fibra Cruda. (FC) (FB) Weende 
2. Fibra Detergente Acida (FDA) Van Soest 
3. Fibra Detergente Neutro (FDN) Van Soest 
 
Cada una de estas formas de medir el tenor de fibra, se puede encontrar 
habitualmente en variados reportes de análisis de alimentos y forrajes. Las 
diferencias entre las fracciones (FC - FDN - FDA) son el resultado de los 
diferentes métodos de extracción de los componentes químicos que 
constituirán dichas fracciones. A pesar que todos miden fibra, cada uno brinda 
diferentes valores para un mismo alimento. Puede evitarse entrar en confusión, 
30 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
si se conocen exactamente qué componentes de la pared celular está midiendo 
cada uno de ellos. 
1-Fibra Cruda: 
Es por lejos el método más antiguo de medir fibra. Pretende ser un estimador 
de los Hidratos de Carbono Estructurales (HCE) y sustancias indigestibles 
ligadas a los mismos. Básicamente un alimento o un forraje es hervido durante 
30 minutos en ácido fuerte (SO4H2) y 30 minutos más en álcalis fuertes 
(OHNa). La fibra cruda, no mide precisamente celulosa, hemicelulosa ó lignina 
ya que el ácido disuelve una parte variable de la celulosa y hemicelulosa, 
mientras que el álcali lo hace con parte de la lignina (por lo que no quedan en 
el residuo y se computan como solubles dentro del Extractivo Libre de 
Nitrógeno). Inicialmente se pensó que con ambas hidrólisis, se simulaba el 
proceso digestivo en estómago e intestino y, por lo tanto, el residuo 
representaba la fracción indigestible de los carbohidratos. Sin embargo, no 
tenía en cuenta la capacidad de los microorganismos anaeróbicos de digerir en 
parte los hidratos de carbono estructurales que forman parte de la pared celular 
de los vegetales. El valor de Fibra Cruda no refleja el contenido preciso de 
fibra en el alimento. 
Conclusiones. 
El uso de ácidos fuertes y álcalis en la determinación de Fibra Cruda deja un 
residuo compuesto mayoritariamente por celulosa con pequeñas y variables 
cantidades de lignina y hemicelulosa. Su determinación es útil en la valoración 
de los alimentos para omnívoros, es de escaso valor para evaluarlos en 
herbívoros y de escasa utilidad en la aplicación clínica en carnívoros. 
 
Estas limitaciones del método de Weende, llevaron al Dr. Peter Van Soest 
(1964) a realizar un método más adecuado para evaluar los alimentos 
vegetales voluminosos de los rumiantes, separándolos en dos fracciones 
principales: contenido celular y pared celular. 
 
 
2-Fibra Detergente Acido (Complejo Lignocelulósico): 
La Fibra Detergente Acido se obtiene hirviendo una muestra del alimento 
durante una hora en una solución ácido sulfúrico-detergente. Como 
mencionaramos en el párrafo anterior, el ácido disuelve a la hemicelulosa, por 
lo que el FDA es una medida de la celulosa y la lignina (complejo 
lignocelulósico). Considerando que ningún álcali es utilizado durante este 
proceso, en contraste con Fibra Cruda, no hay separación de la lignina cuando 
la muestra es sometida a detergente ácido. 
Conclusiones. 
El método para determinar FDA recupera la celulosa y la casi totalidad de la 
lignina con contaminantes como pectina, algo de hemicelulosa, complejos 
tanino-proteína y cenizas. Como la FDA no contiene practicamente 
hemicelulosas, no es un buen índice para definir fibra en términos de la 
nutrición. El método fue desarrollado como un paso preparatorio de la 
Fidiología Digestiva 31 
determinación de la lignina y nunca fue pensado como método para medir fibra 
en los alimentos. 
Fibra Detergente Neutro: 
Una muestra del alimento es hervida durante una hora en una solución 
detergente-ácido neutra (pH 7). Uno de los principales químicos que la 
 
componen, el Lauril Sulfato de Sodio, es un detergente corriente que integra las 
fórmulas de polvos para lavar ropa y shampoos. Tomando en cuenta que esta 
solución no es ni ácida ni alcalina, no habrá pérdida de hemicelulosa ó lignina. 
Por lo tanto el FDN es una medida de la celulosa, hemicelulosa y lignina: los 
tres componentes estructurales mayores de la pared celular de los vegetales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A pesar de que habitualmente se utilizan en forma indistinta, FDN y Pared 
Celular no son idénticos en cuanto a su definición y composición. 
 
 
Pared celular es un término usado por los botánicos, agrónomos y 
fitofisiólogos para referirse a un componente anatómico específico de las 
plantas que rodea a la cálula. Químicamente, las paredes celulares contienen 
pectina, celulosa, hemicelulosa y polimeros de lignina, complejos fenólicos y 
algo de proteína. 
 
FDN no mide Pared Celular porque la mayor parte de la pectina es 
removida por el detergente. Las diferencias entre Pared Celular y FDN deben 
ser comprendidas y los términos utilizados correctamente a fin de comprender 
los datos resultantes de las investigaciones. 
Desde el punto de vista nutricional y funcional, este fenómeno no tiene 
gran importancia práctica ya que las pectinas a pesar de ser un componente 
anatómico de la pared celular presentan una degradabilidadcercana al 100% y 
no afectan el consumo de MS. 
 
La composición y estructura de la pared celular provee de los elementos 
estructurales y de la protección que necesita la planta. De este modo la pared 
celular contiene los “Carbohidratos Estructurales” de las plantas, en oposición a 
los “Carbohidratos No Estructurales” como azúcares y almidones, que se 
encuentran en el contenido celular y en las semillas. 
A pesar de ser una medida aproximada de la cantidad de pared 
celular de los forrajes, el FDN no mide pared celular. 
32 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
El desarrollo del método para determinar FDN, fue un avance significativo para 
la caracterización de los alimentos. El principio a partir del cual fue 
fundamentado es que los alimentos pueden dividirse en una fracción soluble y 
un residuo fibroso de digestión incompleta(Van Soest y Moore, 1965). 
 
Los valores de FDN son típicamente los más altos, seguidos por los de FDA y 
los de FC. La tabla 1 referida a varias gramíneas y leguminosas comunes 
ilustra este concepto. En todos los casos el valor de FC es el más bajo, el de 
FDN resulta el más alto y el FDA muestra una posición intermedia. 
 
Tabla 1 : Valores de FC, FDN y FDA para distinos forrajes expresados como % de 
la Materia Seca (NRC 1989). 
 
Forraje Fibra Cruda 
 (FC) 
Fibra Detergente 
Acida 
(FDA) 
Fibra Detergente 
Neutro 
(FDN) 
 - - - - - % de Materia Seca - - - - - 
Heno y Silaje de 
alfalfa. 
22 29 40 
Trébol Rojo 21 32 36 
Silaje de maíz 24 28 51 
Heno de moha 30 35 60 
 
 
Un adecuado contenido de fibra de apropiadas características físicas en la 
dieta de los rumiantes (especialmente vacas lecheras) asegura una normal 
actividad de rumia y funcionalidad ruminal. Todos los alimentos tienen un 
determinado “valor de fibra efectiva”. Este valor mide la capacidad del 
alimento para estimular la rumiación y la masticación, especialmente durante 
la rumia y conscuentemente la producción de saliva ( Rick Greb, Nebraska 
Univ.). Este concepto no sólo tiene en cuenta el tenor de fibra de los 
alimentos, sino que considera además su textura y tamaño de partícula. 
Hay subproductos que pueden contener alto contenido de fibra como las 
cáscaras de poroto de soja ó glutenfeed de maíz, que aportan niveles de fibra 
suficientes para las dietas de los rumiantes, pero esta fibra se encuentra 
formando parte de partículas pequeñas por lo que no tienen una buena 
actividad como fibra efectiva capaz de estimular la masticación durante la 
rumia. Otros alimentos con alto contenido de fibra pero bajos en fibra efectiva 
son la pulpa de remolacha, granos de destilería, afrechillos de trigo y maíz y 
harinas de oleaginosas. 
 
La tabla 2 demuestra la influencia del nivel de fibra y de tamaño de partícula 
en la actividad de rumia de vacas lecheras. 
 
Fidiología Digestiva 33 
Tabla 2 : Influencia del nivel de FDN y tamaño de partícula en la actividad de 
rumia de vacas lecheras. (Datos de la Purdue University). 
 
 Actividad (minutos / día) 
 Consumiendo Rumiando Masticación total. 
FDN 31% 
(Ración 1) 
211 534 745 
FDN 21% 
(Ración 2) 
175 343 519 
FDN 31 % 
Silaje repicado 220 318 538 
FDN 21% 
Silaje repicado 153 240 393 
 
 Ración 1 contiene 55% (base seca) de silaje de alfalfa conteniendo 48% FDN. 
 Ración 2 contiene 55% (base seca) de silaje de alfalfa conteniendo 31% FDN. 
 
Asumiendo que una vaca produce 1/4 litro de saliva por cada minuto de rumia, 
ello significa que las vacas que consumieron la ración con mayor contenido de 
FDN produjeron alrededor de 45 lts. más de saliva por día que el rodeo que 
consumía la ración de bajo contenido de FDN. Basándonos en la composición 
de la saliva, unos 0,250 kg. más de bicarbonato estarán disponibles para estas 
vacas en relación con las que consumían menos fibra. Este será entregado al 
rumen cuando verdaderamente lo necesita y neutralizará los AGV, elevando el 
pH ruminal. 
 
 
Conclusiones. 
Los carbohidratos estructurales son un importante componente de la 
alimentación de los rumiantes y proveen la mayor parte de la energía de sus 
dietas en condiciones de pastoreo, pero también comprenden las fracciones del 
alimento que limitan el consumo y la digestibilidad del alimento. Debido a que 
son muy variables en su disponibilidad y a sus impactos en la función ruminal y 
el consumo, el análisis de los carbohidratos es un elemento crítico dentro del 
programa de formulación de dietas. A pesar de que los términos se usan en 
forma intercambiable, la Pared Celular de los vegetales y la Fibra Detergente 
Neutro (FDN), representan diferentes aproximaciones a la clasificación y 
análisis de los carbohidratos. 
 
“Fibra” es un término nutricional que define lo indigestible y lentamente digerido 
de los alimentos y que ocupa espacio en el tubo gastrointestinal. La FDN es la 
fracción del alimento que presenta mayor correlación con el consumo del 
mismo y la FDA está más correlacionada con la digestibilidad de la MS. 
34 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
 
PROCESOS DIGESTIVOS FERMENTATIVOS 
 
Tienen como objetivo la digestión de los componentes de las paredes 
celulares de los vegetales. 
Los órganos en los que se llevan a cabo estos procesos son el retículorrumen 
en los rumiantes y el ciego y el colon en todas las especies. En estas 
verdaderas cubas se generan las condiciones necesarias para una adecuado 
desarrollo de los microbios que llevarán a cabo la fermentación de los 
alimentos. Para que estos procesos no se interrumpan deben darse 
condiciones ambientales adecuadas. 
Las más importantes son: pH, Anaerobiosis, Temperatura , Osmolaridad, 
Aporte de sustrato (ingesta de alimentos) y Remoción de los productos 
(Absorción y Vaciamiento). 
Los procesos fermentativos requieren la colonización de las partículas 
alimenticias por parte de las bacterias y la interacción entre diferentes 
poblaciones microbianas lo que requiere mayor tiempo de procesamiento y 
en consecuencia de permanencia en los órganos en los que se desarrolla 
la fermentación respecto de las que desarrollan procesos enzimáticos. La 
velocidad del tránsito de la ingesta en esos órganos es sensiblemente menor y 
las partículas no abandonan esos territorios hasta que hayan alcanzado un 
tamaño y densidad (Densidad Específica Funcional) determinada. 
Los procesos fermentativos los llevan a cabo los microbios, quienes tienen 
sus propias necesidades de nutrientes y éstos deben ser aportados con 
la dieta. Los microorganismos requieren Nitrógeno y Azufre para sintetizar sus 
proteínas, Fósforo para la síntesis de Acidos Nucleicos y también de otros 
macro y microminerales como cualquier organismo vivo. Los aportes 
inadecuados de estos elementos limitan el desarrollo bacteriano y 
decrece la velocidad de fermentación de la materia orgánica 
(fundamentalmente de los HdeC) lo que determinará aún un mayor tiempo 
de permanencia del alimento en los órganos en los que se desarrolla la 
fermentación. 
La remoción de los productos a través de la absorción o el pasaje a las 
porciones distales del TGI son condiciones indispensables para que los 
procesos fermentativos se lleven a cabo adecuadamente. Los procesos 
fermentativos se encuentran influenciados por el tipo de sustrato 
(alimento) que es ingerido. El típico ejemplo es la relación molar de AGV en 
el rumen según el tipo de carbohidratos que se fermente. Además la forma de 
suministro (cantidad de alimentos concentrados consumidos por unidad 
de tiempo) y los tratamientos (molido, picado, cocido, etc.) de los 
alimentos afectan el patrón de fermentación. También se requiere de un 
tiempo de adaptación de los microbios para adecuarse al sustrato, quien 
determina un nuevo equilibrio entre las poblaciones bacterianas y optimiza la 
digestión del alimento; este período dura unas 2 a 3 semanas. 
El principal resultado de la fermentación son los AGV, pero como consecuencia 
del desarrollo de la masa microbiana se generanPROTEÍNAS 
Fidiología Digestiva 35 
MICROBIANAS, se sintetizan VITAMINAS ( Complejo B y Vit.K), se forman 
GASES (CO2 y Metano) y se libera CALOR DE FERMENTACION. 
La producción de metano y el calor de fermentación constituyen una 
pérdida de energía inevitable en los procesos fermentativos, de todas 
maneras es un bajo precio el que hay que pagar para aprovechar la FC de 
los alimentos. 
 
 
 
COMPARACION DE LOS PROCESOS DIGESTIVOS Y FERMENTATIVOS Y 
 NO FERMENTATIVOS (Cuadro 3) 
 
 
 NO FERMENTATIVOS FERMENTATIVOS 
ORGANOS IMPLICADOS Estómago – Intestino 
Delgado 
Reticulorrumen – Ciego – Colon - 
Estómago(zona cardial) 
ORIGEN DE LAS ENZIMAS Huésped Microbios 
FRACCIONES DE LA M.O. DEL 
ALIMENTO PROCESADAS 
ELN - PC - EE ELN – PC – EE – FC 
PRINCIPALES 
PRODUCTOS 
Monosacáridos – A.Acidos – 
A.grasos – Di glicéridos 
AGV – Gases – Amoníaco – 
Proteína Microbiana - 
PRODUCCION DE CALOR Baja Alta 
VELOCIDAD DEL PROCESO Rápido Lento 
ADAPTABILIDAD A LA DIETA Rápida Lenta 
REGULACION Neuroendócrina Composición y procesamiento de 
los alimentos y manejo de la 
alimentación 
PROCESOS DE SINTESIS No presenta Prot.Microbiana-Vitaminas 
CAPACIDAD DE 
DETOXIFICACION 
Ausente Presente 
Ph 
DEL MEDIO 
Variable (2 a 8) según el territorio 
digestivo 
Más constante (5,6 a 6,5) 
 
 
 
 
EL APARATO DIGESTIVO ES EL QUE PRESENTA MAYOR 
DIVERSIDAD ANATOMICA ENTRE ESPECIES 
 
 
En efecto, si observamos los datos Tabla 3 vemos que existe una gran 
variación en cuanto a tamaño, longitud y capacidades relativas de los 
diferentes órganos del TGI. Es más, ciertas especies (rumiantes) han 
desarrollado órganos exclusivos que las caracterizan. 
 
Es claro que esta diversidad es el producto de la adaptación digestiva a 
los alimentos que se deben procesar. 
 
36 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
La cantidad de Fibra Cruda o de FDN que contengan los alimentos en su 
M.Seca permite clasificarlos en: Voluminosos = 18% o más de FC o 35 % o 
más de FDN y Concentrados = menos del 18% de FC o del 35% de FDN. 
 
 
CAPACIDADES RELATIVAS DE LOS DIFERENTES ORGANOS DEL TGI 
EXPRESADAS COMO % DEL TOTAL 
(Entre paréntesis se expresan las capacidades en litros) (Tabla 3) 
 
 BOVINO EQUINO PORCINO CANINO LAPINO AVIAR 
ESTOMAGO 70 (160) 9 (8) 29 (8) 62 (4) 34 6.25 
INTESTINO 
DELGADO 19 (65) 38 (27) 33 (9) 23 (3) 11 68.75 
INTESTINO 
GRUESO 8 (25) 45 (41) 32 (9) 13 (1) 6 5 
CIEGO 3 (10) 16 (14) 6 (1) 2 (0.1) 49 8.75 
CAPACIDAD 
TOTAL (Litros) 260 90 27 7.1 Sin datos Sin datos 
 
 
Según los alimentos que ingieran, los animales domésticos se clasifican en: 
 
1) Herbívoros : Caballo, conejo y rumiantes. 
2) Carnívoros : Perro y Gato. 
3) Omnívoros : Cerdo y Aves. 
 
 
Los constituyentes de las paredes celulares no pueden digerirse por enzimas 
de origen animal, por ello su digestión se lleva a cabo por procesos 
fermentativos en el ciego, IG y R.Rumen. a través de la actividad microbiana. 
Los herbívoros (caballo, rumiantes) presentan importantes dilataciones que 
les permiten consumir alimentos con alto contenido de pared celular 
(Voluminosos), los cuales son fermentados en dichas cavidades. En estas 
especies es imprescindible el consumo de una determinada cantidad de fibra, 
la cual es necesaria para un adecuado funcionamiento del TGI. Los alimentos 
voluminosos se pueden ofrecer para su libre consumo sin limitaciones, pero la 
incorporación de alimentos concentrados (p.ej. granos de cereales) en las 
dietas de los herbívoros tiene sus limitaciones debido a que los excesos de 
ELN provocan fuertes descensos del pH por la gran producción de AGV y ácido 
láctico. La incorporación de alimentos de origen animal (harina de pescado o 
grasa animal) a las dietas de los herbívoros para aumentar su productividad, 
los apartaría de esta categorización. 
 
Los carnívoros tienen gran capacidad de digerir alimentos concentrados, por 
el contrario no toleran dietas que contengan más del 3% o 4% de FC. 
Fidiología Digestiva 37 
Actualmente los carnívoros también consumen alimentos vegetales, lo que los 
convierte de hecho en omnívoros. 
 
Los omnívoros como el cerdo presentan una capacidad intermedia para digerir 
la fibra de los alimentos, tolerando dietas de hasta un 10% a 12% de FC en 
animales adultos. La mayor parte de los alimentos de los cerdos y de las aves 
son de origen vegetal pero con bajo contenido de fibras, esto convierte a estas 
especies en cuasi herbívoras. 
 
La digestibilidad es una medida de la eficiencia digestiva que estima la 
cantidad de nutrientes absorbidos en el TGI (se detallará más adelante). 
En Tabla 4 se comparan las digestibilidades aparentes de dos alimentos: heno 
de alfalfa (voluminoso) y de un concentrado entre mono y poligástricos. Los 
valores observados muestran apreciables ventajas comparativas de la 
digestibilidad de los alimentos voluminosos en rumiantes, estas diferencias se 
acentúan más cuanto mayor sea el contenido de fibra 
 de los alimentos. 
Las diferencias son menores cuando se compara un alimento concentrado, 
incluso es más eficiente el cerdo en este caso; esto indica que el rumiante no 
presenta ventajas digestivas importantes en la digestión de los alimentos 
concentrados respecto de los monogástricos. 
 
 
 COEFICIENTE DE DIGESTIBILIDAD % (Tabla 4) 
 
 HENO DE ALFALFA DIETA CONCENTRADA 
 
 CERDO 37 91 
 
 OVINO 61 79 
 
El TGI además de presentar una adaptación anatómica al tipo de alimentos 
procesados, también es capaz de adaptarse a la cantidad (volumen) de 
alimentos que procesa. La capacidad del estómago e intestinos aumenta 
cuando los animales ingieren alimentos voluminosos, esto es posible ya que el 
máximo volumen de los compartimentos del TGI es un 50% a 70% mayor al 
que presenta el TGI en animales que consumen forraje a voluntad, 
constituyendo una verdadera “reserva digestiva”, que en los momentos de 
grandes demandas de nutrientes como sucede en la lactancia, permite un 
mayor consumo de alimentos. 
No sólo existen adaptaciones anatómicas del TGI a las diferentes dietas, 
también las hay de tipo funcional que consisten fundamentalmente en 
modificaciones enzimáticas. Son ejemplos la disminución de la actividad 
lactásica y el aumento de la maltásica con la edad y las bajas actividades de 
hexoquinasa en los enterocitos de los rumiantes. 
Por último los productos absorbidos durante los procesos digestivos inducen 
importantes modificaciones adaptativas en el metabolismo intermediario del 
38 Area de Nutrición Animal. F.C.V. 
huésped como sucede en la obtención de energía a partir de sustratos como la 
glucosa y los AGV en monogástricos y rumiantes respectivamente. 
 
MATERIA FECAL 
 
A la materia fecal la podríamos denominar como “Principios Fecales Totales” 
(PFT). La materia fecal está compuesta por dos fracciones de diferentes 
orígenes denominadas: 
 
 
a. Exógena =Principios Fecales Alimenticios (PFA): Son los residuos de 
alimentos que no se absorben en el proceso digestivo. 
b. Endógena = 1.Principios Fecales Metabólicos (PFM): Provienen del 
animal y comprenden las descamaciones celulares, enzimas digestivas, 
mucus etc. 
 2.Principios Fecales Bacterianos (PFB): Compuesto por las 
 bacterias que se desarrollaron en el TGI y no fueron degradadas. 
 
 
Tener presente estas fracciones es importante para interpretar los resultados 
en ensayos de digestibilidad. 
La cantidad y composición de las heces depende principalmente de la especie 
animal y del tipo de alimento consumido como se observa en la Tabla 3. 
 
Características físicas