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1 INTRODUCCIÓN Se pueden detectar más de 45 minerales diferentes en los tejidos animales, pero se le reconocen funciones a sólo 17 de ellos. Los minerales se encuentran en la fracción denominada CENIZAS del alimento, el análisis cuali-cuantitativo de esta fracción permite determinar la concentración de los distintos minerales en la misma, pero no su disponibilidad. Es decir, un mineral puede estar presente pero su aprovechamiento ser prácticamente nulo, como sucede con el Fe contenido en el óxido férrico. Sin embargo, la cuantificación de los minerales de los alimentos brinda datos útiles para calcular los aportes de los mismos. ¿Cómo se clasifican los minerales? Hay varias posibilidades, pero aquí ofrecemos tres que son de utilidad para el estudio nutricional. 1) Según su distribución en tejidos y órganos Esto sería clasificarlos por su tropismo tisular y orgánico. Los minerales deben ser incorporados a moléculas y estructuras para cumplir sus funciones, si esto no sucede, se producirá una menor retención del mineral en el cuerpo animal. El siguiente cuadro agrupa a los minerales en tres clases según su tropismo: Localizados en tejido óseo (osteotrópicos) Ca-P-Mg-F-Va Ubicados en el sistema macrofágico fijo (S R E) Fe-Cu-Mn-Cr-Co-Ni No presenta un tropismo particular. Se distribuyen uniformemente en todos los tejidos S-K-Na-Cl Esta clasificación no permite ubicar al Yodo, que se almacena en tiroides y ovarios; al Zinc que los hace en páncreas, órganos reproductivos y huesos. Esta forma de clasificar a los minerales es útil para radiobiólogos y toxicólogos. Sin embargo nos permite reconocer los principales sitios de concentración mineral para detectar sus variaciones en casos de carencias o excesos (toxicosis). 2) Según sus concentraciones en el organismo Es la conocida clasificación en macrominerales, microminerales (u oligoelementos) y minerales traza. En oportunidades estos dos últimos términos se utilizan indistintamente. En el cuadro siguiente se explicita esta clasificación: Concentración Elementos Clasificación En % del PV ó MS Na-K-Ca-P-Mg-S-Cl Macrominerales En ppm (mg/Kg o g/Tn) Fe-Zn-Cu-Mn-Mo-I-F Microminerales En ppb (g/Kg o mg/Tn) Se-Co-Cr Minerales Traza 2 En este cuadro se muestran sólo los elementos que tiene función conocida. Esta clasificación no permite visualizar cuál es el rol de cada elemento en el organismo, además las concentraciones de algunos elementos pueden variar en función del ambiente, de la alimentación y la especie animal (por ej. F, Se y Mo). Por otro lado, el agrupar a los elementos por concentración guarda relación con la manera de expresar los requerimientos y aportes de los minerales. Por ejemplo, cuando hablamos de requerimientos de Ca, los expresamos en gramos o en % de la MS. Pero en el caso del Zn lo hacemos en mg o ppm de la MS. 3) Según su función biológica Es la más adecuadas para fisiólogos, bioquímicos y nutricionistas. Se agrupan en tres categorías: a) Esenciales: Incluye a todos los macroelementos y algunos microelementos y minerales traza. Esto confirma que la concentración no es sinónimo de esencialidad. Deben cumplir cuatro puntos para entrar en esta clasificación: 1) presentar similares concentraciones en los tejidos de cada individuo, variando poco su concentración de un animal a otro, 2) provocar síntomas con dietas carentes (purificadas), éstas deberán ser adecuadas en los demás nutrientes, 3) revertir los síntomas o evitar el desarrollo de anormalidades con su agregado a la dieta y 4) las anormalidades producidas por la deficiencia deben ir acompañadas de cambios bioquímicos específicos que cesan al desaparecer la deficiencia. b) Probablemente esenciales: No cumplen con los cuatro puntos de la esencialidad, pero se le conocen funciones en el organismo c) Aquellos cuya función es poco conocida o es desconocida: No está probada su funcionalidad pero están presentes en los tejidos. Algunas experiencias de larga duración con dietas purificadas han demostrado la función de ciertos minerales traza, pero es probable que esta situación no tenga ninguna relevancia nutricional, ya que sería prácticamente imposible en condiciones normales llegar a desarrollar una carencia o subcarencia de estos elementos, debido a que sus concentraciones en los alimentos es suficientemente alta en relación a sus requerimientos. En el siguiente esquema se resumen los conceptos de la clasificación de los elementos inorgánicos. 3 Dentro del grupo de los elementos traza se encuentran también a los minerales considerados tóxicos: Plomo-Mercurio-Arsénico-Cadmio. Esta toxicidad está determinada aún a bajas concentraciones en el alimento o el agua. Si bien todos los minerales en exceso son potencialmente tóxicos, en general existe una amplia tolerancia a sus concentraciones en los alimentos. Los elementos esenciales de mayor riesgo tóxico debido a un exceso dietario son: Selenio-Cobre- Molibdeno-Flúor. Todos los minerales probablemente esenciales son potencialmente tóxicos. También depende la toxicidad de la forma química en que se presente el mineral en la dieta; los quelatos son menos tóxicos que las sales inorgánicas en los casos de Selenio-Cobre-Zinc y Cromo. Características de los minerales Los minerales pueden intercambiar su función, como ocurre con la activación de una enzima por Ca y/o Mg. Esta acción colectiva es única entre los nutrientes y les confiere cierta inespecificidad a sus funciones. Esto es beneficioso para el animal, ya que la deficiencia de un mineral puede ser en cierto grado compensada por otro, pero también oculta síntomas precoces de su carencia o bien se observan síntomas inespecíficos que no pueden atribuirse a ningún mineral en particular. Funciones de los minerales 1) Estructurales: La más importante es la formación de la hidroxiapatita de huesos y dientes (Ca 10(PO4)6(OH)2) de forma hexagonal y gran superficie (100-300 m2/g). En el hueso se encuentra el 98,5% de Ca, 83% de P, 70% de Mg y 40% de Na del organismo. Además de sus funciones estructurales, el mineral óseo es una reserva de calcio fundamental para mantener la concentracion adecuada de Ca iónico. El Azufre también cumple funciones estructurales importantes (Mucopolisacáridos). 2) Homeostáticas: Mantenimiento del Ph, presión osmótica, viscosidad y temperatura corporal. Las dietas tienen influencia en el pH orgánico, esto se debe a que existen radicales que actúan como dadores del protón H+ y otros que neutralizan o reaccionan con el propio H+. Tal es esta influencia que su desequilibrio produce efectos adversos en los parámetros productivos; esta consideración debe ser tenida en cuenta al formular las dietas. Se asume que los aniones fosfato, sulfatos y cloruros son dadores de ácidos, los cationes Ca, Na, K y Mg son productos básicos de neutralización. No se deben confundir estos efectos con los que se encuentran implicados en los mecanismos regulatorios de equilibrio ácido-base del organismo (sistemas bicarbonatos y fosfatos). Las dietas podrán ser mas acidógenas o alcalígenas según la relación entre aniones y cationes que posean. Como consecuencia de ello, se eliminarán más protones o más bases para mantener un estado de equilibrio acido- base. El impacto de la relación catiónica-aniónica del alimento se refleja claramente en el pH y composición de la orina. 4 En herbívoros (altos consumos de K, dietas catiónicas) la orina tiene un pH alcalino (7,5 a 8,5) Los carnívoros, en el otro extremo, eliminarán orinas ácidas (pH 5,5 a 6,5) con abundantes fosfatos y sulfatos y grados variables de Na y K. En ciertas circunstancias es necesario contemplar y monitorear la influencia del equilibrio catión-anión de las dietas. Se observó que en vacas lecheras de alta producción se producen más casos de Hipocalcemia al parto (paresia puerperal P.P.) en rodeos que consumían dietas con una altaprevalencia de cationes (especialmente K y Ca) durante el período de preparto. Cuando se agregaron sales aniónicas (sulfatos y cloruros) durante ese período, se redujo significativamente la incidencia de PP. La explicación más aceptada a este fenómeno es que en un medio interno más ácido los receptores a la PTH serían más sensibles y la dinámica de la movilización del calcio óseo se vería favorecida en relación a aquellos animales que consumían dietas catiónicas. La evaluación de la diferencia catión-anión de las dietas se realiza midiendo la concentración de los principales aniones y cationes de los alimentos: DCAD=(Na+K+Ca+Mg)-(Cl+S+P) DCAD= diferencia catión-anión dietaria Otro ejemplo de la influencia de la DCAD de la dieta sobre la salud animal es el caso de los felinos; en los machos es una patología frecuente la obstrucción uretral producida por cristales de “estruvita” que forman cálculos urinarios, estos cristales están constituídos por una matriz coloidal y fosfatos de magnesio principalmente. La formación de cálculos se encuentra influenciada por el pH de la orina, por eso es más frecuente observar esta patología en animales que consumen dietas ricas en cereales que alcalinizan la orina. La industria de alimentos balanceados agrega compuestos acidificantes como el cloruro de amonio para garantizar la acidez urinaria. Otras medidas nutricionales preventivas las constituyen la limitación en el contenido de fósforo y magnesio, así como una menor densidad energética y mayores concentraciones de cloruro sódico con el fin de estimular el consumo de agua, la diuresis y una menor densidad urinaria. El contenido de sales minerales de la dieta consumida también afecta la presión osmótica intrarruminal y luego de absorberse la del M. Interno. Una elevada P. Osmotica dentro del TGI determinará: a) disminución del consumo b) aumento de las entradas de agua a la luz del TGI c) lesiones del epitelio con pérdida de funcionalidad d) aumento de la tasa de dilución en rumen e) diarreas. Algunas de estas acciones son indeseables y otras son útiles como lo es el caso de la mayor tasa de dilución y la regulación del consumo cuando agregamos sal a ciertos suplementos para lograr limitar su ingestión. También las sales (especialmente el ClNa) aumentan el turnover de agua en el organismo y facilitan la dispersión del calor (dietas frías). En las especies en los que las pérdidas de calor por sudoración son imprescindibles para mantener la temperatura corporal (hombre-caballo) los electrolitos (Cl, Na y K) juegan un papel relevante en este mecanismo al formar el soporte osmótico del sudor. Un inadecuado aporte y/o reposición de estos elementos puede derivar en menores rendimientos al ejercicio o en cuadros severos de deshidratación, hipotensión e hipertermia y lesiones del SNC (golpe de calor). 5 Se debe recordar que todas las secreciones y fluídos del organismo (saliva, leche, orina, sangre, etc) tienen un soporte osmótico que les permite mantener su volumen dentro de límites fisiológicos. Las carencias de Na, Cl y K determinarán disminuciones en la cantidad y/o volúmenes de dichos fluídos; es decir disminuirá la producción láctea y/o volemia. El normal funcionamiento de las membranas celulares se encuentra afectado por la composición de los líquidos extra e intracelulares. Debido a que esta funcionalidad de las membranas es prioritaria para la supervivencia del individuo, se han desarrollado una serie de mecanismos homeostáticos para garantizar la constancia de los líquidos extra e intracelulares. Sin embargo, existen situaciones limites en las cuales dichos mecanismos se ven sobrepasados (diarreas, hipocalcemia, quemaduras, hipomagnesemia, etc) y sobrevienen desequilibrios que comprometen la vida del animal. Con un adecuado manejo nutricional se pueden prevenir estos desequilibrios o bien disminuir los efectos sistémicos de los mismos. 3) Minerales y actividades enzimáticas Las enzimas son los agentes cataliticos más específicos conocidos. Las propiedades catalíticas de las enzimas se localizan en sus centros activos compuestos por un pequeño número de aminoácidos. Los procesos enzimáticos frecuentemente requieren de sustancias no proteicas (cofactores); éstos son las co- enzimas (componentes orgánicos) y los iones metálicos; especialmente los cationes metálicos. El papel de los elementos minerales en la actividad enzimática se efectiviza a través de: a) Formar parte de la estructura enzimática (metaloenzimas) b) Activar sistemas enzimáticos a) El metal es parte integrante de la molécula proteica, su unión con ésta es muy fuerte (quelación) y se realiza a través de las uniones con los aminoácidos histidina, cisteína y cistina, las formas quelatadas de los minerales tienen una actividad unas 105 a 107 veces más elevadas que los iones al estado metálico. La actividad enzimática se pierde si estos iones se remueven con ácidos fuertes, los minerales que las integran son oligoelementos y sus cantidades son estequiométricas y en ocasiones pueden estar dos microelementos en una misma enzima. En el siguiente cuadro se detallan algunos ejemplos ENZIMA METAL FUENTE ESPECIE URICASA Cu HIGADO BOVINO CITOCROMO OXIDASA Cu CORAZON BOVINO NADH DEHIDROGENASA Fe CORAZON CERDO PIRUVATO CARBOXILASA Mn HIGADO POLLO XANTINO OXIDASA Mo-Fe LECHE BOVINO ANHIDRASA CARBONICA Zn ERITROCITOS BOVINO CARBOXIPEPTIDASA Zn PANCREAS CERDO GLUTATION PEROXIDASA Se ERITROCITOS BOVINO Evidencias experimentales han demostrado que el ión que constituye la molécula de la metaloenzima puede ser reemplazado por otro, sin pérdida de actividad por ej. Reemplazo “in vitro” del Mn por Mg en la piruvato carboxilasa. 6 b) Activación de sistemas enzimáticos: El ión puede ser removido de la enzima por diálisis a pH 7, demostrando una baja estabilidad del complejo ión-enzima. Prácticamente todos los cationes pueden activar una o varias enzimas y aquellos que tienen similares propiedades atómicas son intercambiables. Los minerales actúan aumentando la selectividad enzimática respecto del sustrato y participan activamente del proceso catalítico a través de la transferencia de electrones en las reacciones de óxido-reducción. Como consecuencia de esto, no es llamativo que para cumplir estas acciones los metales deban ser específicos y encontrarse en un cierto estado de oxidación. 4) Minerales y Hormonas Las relaciones de los minerales con las hormonas pueden obedecer a: a) Formar parte de la estructura hormonal b) Formar complejos inestables con las hormonas para facilitar la conformación de su molécula y prolongar la acción hormonal c) Participar en la formación de sistemas enzimáticos en los órganos blancos a) Papel estructural: El azufre confiere a través de las uniones disulfuro estabilidad a las moléculas proteicas hormonales (insulina, prolactina, oxitocina,etc). Su importancia es primordial, ya que la ruptura de estos puentes S-S determinan la pérdida de actividad de la enzima. El reemplazo de azufre por Se en la molécula de oxitocina determina una mayor actividad específica y menos efectos secundarios, lo cual es conveniente cuando se la usa en terapéutica. El único ejemplo de un microelemento que es parte integral de una hormona lo constituye el Iodo como componente indispensable para la funcionalidad de las hormonas tiroideas. De hecho, los efectos de la carencia del yodo son los correspondientes a los de un hipotiroidismo. b) Complejos entre hormonas y oligoelementos: El más conocido quizás sea el del Zn con la insulina; el Zn forma complejos con el grupo imidazol de la histidina; esta unión facilitaría la ligazón de la insulina a los gránulos secretorios y la posterior liberación de la hormona desde las células beta del páncreas. El Cromo también es otro ejemplo al favorecer la actividad de la insulina a nivel de la membrana sobre las células diana, aumentando la tolerancia a la glucosa.En otros términos, con cantidades adecuadas de cromo, se necesitaría menor cantidad de insulina para lograr los mismos efectos hipoglucemiantes. c) Interacción entre hormonas, enzimas y los iones metálicos. Los procesos de acción hormonal, actúan regulando procesos enzimaticos celulares. Como resultado se forman metaloenzimas que aseguran la actividad hormonal “in situ” (aumentando la permeabilidad celular, unión al receptor, etc) y regulan su síntesis y catabolismo, como le ocurre a la tiroxina con las metaloenzimas hepáticas. Por otra parte, las hormonas regulan de manera directa o indirecta las concentraciones extra e intracelulares de ciertos elementos minerales. En los casos en que esta actividad hormonal es directa y efectiva, la concentración en sangre del mineral es muy constante y poco influenciado por las variaciones en la composición de la dieta o su biodisponibilidad, como ocurre con el Ca, el Na y el K. 7 En el caso de que las hormonas no regulan las concentraciones de los minerales y no existen reservorios orgánicos de los mismos, las variaciones de la dieta influenciarán más marcadamente sus niveles sanguíneos (Mg-Zn-Se). En otros casos las hormonas tienen un efecto secundario sobre la concentración de los elementos en sangre, además de la influencia de la alimentación tal como ocurre con el fósforo. Estos efectos deben ser considerados cuando se interpretan análisis de sangre para evaluar el aporte dietario de los minerales. 4) Los minerales y la microflora digestiva simbiótica Debemos asumir que los microorganismos simbióticos que colonizan el TGI tanto en rumiantes como en monogástricos tienen requerimientos nutricionales tal como los macroorganismos. Las siguientes evidencias señalan la importancia de los minerales en la actividad de la microflora. 1) Cuando se agregan a la dieta sales de minerales, se eleva la actividad metabólica y el número de microorganismos. 2) Mejora la degradabilidad de forrajes de baja calidad con el agregado de cenizas de alfalfa. 3) Mayor absorción de minerales (Mg-Zn-Ca-P) en animales gnotobiotes (pollos particularmente) en relación a los animales con microflora. 4) Menor contenido de microelementos en la fracción soluble del rumen en relación al alimento y el quimo duodenal (mayor combinación de los microelementos con la microflora). 5) Cambios en el metabolismo de ciertos minerales en animales tratados con antibióticos. Las demandas minerales de la microflora dependerán del tipo de alimento consumido, siendo mayores cuando se alimenta con raciones ricas en concentrados energéticos (feed-lot) debido al rápido desarrollo microbiano. Los ensayos “in vitro” para evaluar las demandas de la microflora han concordado plenamente con los realizados “in vivo”. En el caso de los protozoarios, las respuestas observados al agregado de minerales fueron menores, lo que indicaría una mayor demanda para estos microbios. Las posibilidades de comportamiento de los minerales en el TGI respecto de la microflora son: a) El elemento es esencial para el hospedador y el microbio. En este caso se establecería una competencia por el mineral en cuestión. Pertenecen a esta categoría: K-P-Mg-Fe-Zn y Mo. b) El elemento es necesario sólo para el microbio, quien produce metabolitos útiles para el animal. Es el caso del Co. c) El elemento es requerido por el hospedador y la microflora pero sólo es asimilado por ésta. Un ejemplo es el azufre inorgánico (elemental, sulfatos, etc) que las bacterias pueden utilizar para la síntesis de aminoácidos y algunas vitaminas del complejo B. d) El elemento es esencial para el animal, pero también lo es para crear el ambiente adecuado (pH, presión osmótica, tasa de dilución) 8 para el óptimo desarrollo de la microflora. Pertenecen a este grupo el Na, K, Cl y P. Los principales elementos minerales que influyen en el desarrollo de la microflora ruminal son: 1) Fósforo: Proviene del alimento y de la saliva (600 a 800 mg/l) en condiciones normales, el P salival sería suficiente para cubrir las necesidades microbianas pero no sucede así cuando los animales consumen durante tiempos prolongados alimentos con bajos niveles de P y sus niveles sanguíneos caen por debajo de 3mg/dl. El P favorece la tasa de dilución ruminal. 2) Azufre: Los microorganismos lo utilizan para sintetizar aminoácidos azufrados y vitaminas (tiamina y biotina). El S estimula la utilización del NNP y aumenta la [AGV] al favorecer los procesos fermentativos de los carbohidratos del alimento. 3) Magnesio: Interviene en la síntesis proteica microbiana. También interviene en la activación enzimática de los procesos que degradan a los carbohidratos. 4) También se requiere Cobalto, Manganeso, Zinc y Cobre para un adecuado desarrollo de los microbios ruminales. Estos conceptos que expresamos para la microflora ruminal son extensivos al resto de la flora simbiótica que coloniza el TGI. Los requerimientos de minerales para el normal desarrollo de la microbiota ruminal, se detallan a continuación : CONCENTRACIÓN DE MINERALES EN LA MS DEL ALIMENTO NECESARIAS PARA EL OPTIMO DESARROLLO DE LA MICROBIOTA RUMINAL FÓSFORO : 0.2 % MAGNESIO : 0.1 % AZUFRE : 0.2 % COBRE : 14 – 15 ppm ZINC : 75 – 80 ppm MANGANESO : 100 – 120 ppm INTERACCION ENTRE MINERALES Y CON OTROS NUTRIENTES Los minerales son elementos reactivos que interactúan entre ellos, con otros nutrientes y con sustancias no nutritivas. Estas interacciones que pueden ser sinérgicas o antagónicas tienen lugar en el propio alimento, el TGI y durante el metabolismo de células y tejidos. Desde el punto de vista práctico, el conocimiento de estos mecanismos debería utilizarse para prevenir los efectos indeseables y la aparición de las carencias secundarias o condicionadas de algunos minerales. 9 INTERACCIONES MINERALES Los minerales son los nutrientes más reactivos debido a su tendencia a formar uniones químicas y a sus cargas eléctricas. A su vez esta reactividad variará según la porción del TGI que se considere ya que las variaciones en el pH del medio modifican la condición reactiva de los minerales. Esta condición se puede atemperar utilizando formas más estables de los minerales, las que presentan uniones más fuertes que las formas inorgánicas, lo que impide la combinación con otros minerales formando complejos incapaces de ser absorbidos. Un buen ejemplo es el del Cu; este mineral puede reaccionar con el Mo y los sulfatos de la dieta formando tiomolibdatos de Cu, que son insolubles e impiden su absorción. Este antagonismo determina una carencia secundaria o condicionada de Cu. Es decir, que aunque el alimento aporte cantidades adecuadas de Cu, si hay excesos de Mo y/o sulfatos, su absorción se verá dificultada. Los mecanismo implicados en el antagonismo entre minerales a nivel del TGI pueden implicar: a) Una simple reacción química que forma sales insolubles, además del ejemplo para el cobre, se pueden mencionar la formación de fosfato de Mg cuando hay exceso de Mg en la dieta, o de fosfato de Ca y Zn cuando hay excesos de Ca. b) Adsorción sobre la superficie de partículas coloidales. Por ej. Fijación de Fe y Mn sobre partículas de sales insolubles de Mg y Al. c) Competencia entre elementos por un mismo carrier de la pared intestinal. Por ej. Fe vs. Mn, Cu vs. Zn. Los mecanismos que se describen para explicar el antagonismo mineral en los tejidos son: a) Formación de complejos afuncionales: tetrahidromolibdato de Cu. b) Competición entre elementos (Mg vs. Mn) por el sitio activo en ciertas enzimas (colinesterasas, enolasa). c) Competición con el transportador en sangre. Fe vs. Zn por la transferrina. d) Activación de sistemas enzimáticos opuestos. Cu activa Aspartato Oxidasa=inactivación del ácido ascórbico. Zn y Mn activan Lactonasas= síntesis de ácido ascórbico e) Activacióne inhibición de una enzima por minerales. Ca inhibe ATPasa, Mg activa ATPasa. En alguna medida, el antagonismo entre minerales puede predecirse observando su posición en la Tabla Periódica; estas interacciones son el resultado de sus similitudes fisicoquímicas, sus tendencias a formar complejos y sus grados de afinidad por ciertos biopolímeros. La figura 1 grafica las interacciones antagónicas y sinérgicas entre minerales. Este esquema se refiere a los efectos que se verifican tanto en el TGI como en los tejidos. El número de relaciones sinérgicas es menor que el de antagónicas, esto obedece a la mayor facilidad para determinar efectos antagónicos los que producen síntomas o alteraciones bioquímicas propias de una deficiencia y las dificultades para verificar efectos sinérgicos. 10 Estas interrelaciones son válidas sólo en condiciones de proporciones óptimas de los minerales en la dieta, lo que en sí mismo es el punto de partida para determinar si los requerimientos de un elemento son influenciados por otro. También deben contemplarse situaciones particulares en las cuales se observan influencias antagónicas a muy altas dosis como ocurre con el Cu en cerdos que no son tóxicas para el animal pero producen paraqueratosis por interferir en la absorción del Zn. O bien, efectos que se manifiestan cuando uno de los elementos es deficitario (Iodo) y otro potencia esa deficiencia(Manganeso). Las interrelaciones normales también pueden verse afectadas por los constituyentes orgánicos de la dieta y las condiciones fisiológicas y/o patológicas de los animales. PRINCIPALES EFECTOS ANTAGÓNICOS ENTRE ELEMENTOS MINERALES (Figura 1) modif.. de V.I. Georgievskii LAS FLECHAS INDICAN EL SENTIDO DEL ANTAGONISMO. SE SEÑALAN LOS ANTAGONISMOS MAS DESTACADOS. EN CURSIVA Y SUBRAYADO SE RESALTAN LOS ELEMENTOS CUYOS EXCESOS SON MAS COMUNES Y PRODUCEN CARENCIAS SECUNDARIAS FRECUENTEMENTE. INTERACCIONES CON OTROS NUTRIENTES Las interacciones más beneficiosas de los minerales se establecen entre éstos y las proteínas de la dieta; en general la retención mineral es mayor cuando los tenores proteicos y la calidad del alimento consumido se elevan, tal como lo demuestra el cuadro siguiente. Mg K Fe Co Ca P S I Mo Se Cu Mn Zn Na Cl 11 EFECTOS DE LA CONCENTRACION Y FUENTE PROTEICA EN LA DEPOSICION DE Cu EN LOS ORGANOS DE LOS CORDEROS COBRE PPM/Kg. MS FUENTE PROTEICA CORAZON HIGADO SOYA 23 854 CASEINA 21 1224 PROT. DIETARIA (%MS) 9 20 913 18 24 1125 Las relaciones entre el Ca, el P y la Vit. D son ampliamente conocidas. Las grasas afectan la absorción de Ca y Mg; las dietas enriquecidas con lípidos vegetales o animales deberán reforzarse en sus concentraciones de Ca y Mg. Este es un factor a tener en cuenta cuando se suplementan con grasas las dietas de herbívoros, ya que las mismas son naturalmente escasas en lípidos. Los quelatos minerales con aminoácidos, EDTA, péptidos y otros compuestos, aumenta la absorción de los microelementos principalmente y también favorece su deposición en los tejidos. Existen agentes quelantes en los alimentos que consumen los animales, éstos en general dificultan la biodisponibilidad de los minerales al formar complejos insolubles que no son capaces de absorberse. Se destacan los ácidos orgánicos y entre ellos el ácido oxálico que es más abundante en leguminosas y francamente elevado en gramíneas tropicales y subtropicales (Pennisetum sp., Panicum sp., Setaria sp., etc). Los oxalatos afectan fundamentalmente la disponibilidad de Ca de los alimentos y su efecto se expresa tanto en mono como en poligástricos. En equinos cuando la relación Ca/oxalato de la dieta es de 0,5 o menor se observan deficiencias secundarias de Ca, con el consecuente cuadro de hiperparatiroidismo nutricional secundario (HNS). Sin dudas, el elemento orgánico más difundido en los alimentos de origen vegetal para animales y que mayores efectos tiene sobre la biodisponibilidad mineral es el ácido fítico o fitato. Este compuesto de fósforo se representa a continuación, y es en realidad el hexafosfato de inositol, a pH neutro los grupo fosfato del ácido fítico presentan una o dos cargas negativas en sus átomos de oxígeno, en consecuencia tiene posibilidades de establecer uniones fuertes (quelatos) entre dos fosfatos y un catión, o bien más débiles en la cual interviene un solo grupo fosfato en la unión. Los alimentos vegetales ricos en fitatos son los granos, semillas y sus subproductos, en especial los afrechos y afrechillos (del 60 al 80% del fósforo en estos compuesto está como fitato). El fitato causa problemas en monogástricos ya que éstos no poseen fitasas en su estómago e intestino delgado para desdoblar los fitatos y permitir su absorción como fuente de fósforo y simultáneamente impedir la formación de quelatos insolubles. La única fuente de fitasas en el TGI son las de origen microbiano; por tal motivo los fitatos no impactan a los rumiantes ya que son desdoblados en el rumen. Actualmente, el uso de fitasas microbianas como aditivo dietario permite una mayor utilización del fósforo fítico y una mayor biodisponibilidad mineral. 12 Los componentes del alimento que pueden complejarse con el fitato/ácido fítico incluyen: Ca, Zn, Fe, Cu, Co y Mn, aminoácidos; también hay estudios que indican efectos inhibitorios sobre las -amilasas digestivas, disminuyendo la digestibilidad de los almidones. Además de estos efectos secundarios, los fitatos son en sí mismos una fuente muy poco digestible de fósforo en monogástricos ; su biodisponibilidad oscila entre un 10 y 40% frente al fosfato bicálcico . Las aves jóvenes (pollos parrilleros) son las más afectadas por el tenor de fitatos en las dietas. BIODISPONIBILIDAD MINERAL El término BIODISPONIBILIDAD se refiere a la medida en que un elemento (mineral) que es suministrado al animal bajo la forma de un determinado portador ( sal inorgánica, quelato, etc.) tiene la posibilidad de cumplir sus funciones específicas en el organismo. Esto no significa solamente que es absorbido, sino que también se incorporó a las células y/o moléculas donde cumple sus funciones específicas. Pej: para el caso del Selenio, es necesario que se incorpore a la molécula de la enzima Glutatión Peroxidasa (Gspx) para actuar como antioxidante celular. El Hierro debe incorporarse a la molécula de hemoglobina y ésta empaquetarse en los eritrocitos para un eficiente aporte de oxígeno tisular, también deberá formar parte de la mioglobina y citocromo C. Para medir la biodisponibilidad mineral (BD) se utilizan ensayos comparativos entre una determinada fuente del mineral (pej: Fosfato bicálcico para el Ca y P) a la cual se le atribuye un valor de 100% de biodisponibilidad, comparándose los resultados con las de otras fuentes minerales ensayadas ( carbonato de Ca, harina de huesos, etc). La respuesta se mide (a)cuantificando parámetros seleccionados según el mineral y la especie en estudio. P.ej: Concentración de hemoglobina en sangre (Fe); porcentaje de cenizas en huesos (Ca y P); actividad de ciertas enzimas (Se, Mn, Zn), etc. (b) Por medio de un balance del mineral (entradas vs. Pérdidas) entre las diferentes fuentes empleadas, este ensayo es aplicable a la mayoría de los minerales. Por eso debe recordarse que la BD está expresada en términos relativos, es decir que para un elemento que tiene una BD del 65% no significa que ese porcentaje de lo ingerido es retenido, sino que comparativamente al de la forma testigo su BD es del 65%.(ver cuadro ) No se debe confundir tampoco BD con digestibilidad del elemento, ya que ésta está implícita en el ensayo de biodisponibilidad. El fosfato bicálcico presenta una utilización del fósforo del 50%, a este valor se le asigna el 100% de Biodisponibilidad Relativa (BD). En el siguiente cuadro se detalla un ensayo comparativo de BD delfósforo. PORTADOR % UTILIZACIÓN BD % FOSFATO BICALCICO 50 100 HARINA DE HUESOS 46 92 FOSFATO DE ROCA 14 28 FITATO DE CALCIO 33 66 13 El ejemplo precedente es para rumiantes, estos valores pueden variar significativamente para otras especies. Por lo tanto, la BD es una característica propia de cada especie y también del momento fisiológico (edad, lactancia, preñez) debido a las adaptaciones metabólicas ( endocrinas, absortivas, excretoras) del organismo en cada momento; este fenómeno adaptativo se constituye en una variable más que influye y por ende dificulta la determinación de la BD mineral. Cuando se consultan los valores de BD en la literatura pueden observarse grandes diferencias entre investigadores; esto obedece a las características diferenciales de los ensayos y parámetros medidos para evaluar la BD. A modo práctico, la BD se puede dividir en A (alta), I (intermedia) y B (baja). A continuación se detallan los resultados de los ensayos de BD en rumiantes. Biodisponibilidad Relativa de Calcio y Fósforo en rumiantes Mineral, fuente testigo Fuente comparada BD Tipo y criterios de medición (%) Fósforo, Fosfato bi Ca, Harina de huesos 92 A Balance, Dig.”in vitro” de Fitato de Ca 66 I la celulosa, cenizas óseas, Fosfato blando 28 B fosfatemia, crecimiento óseo. Calcio, Fosfato bi Ca, Cloruro de Ca 105 A Balance Harina de huesos 110 A Carbonato de Ca 80 I Heno de alfalfa 62 B Para el caso del Magnesio en rumiantes se compararon directamente las BD de diferentes fuentes a partir de ensayos de balance, absorción aparente, niveles plasmáticos de Mg y porcentaje de excreción urinaria en relación al magnesio consumido. Los resultados se muestran en la siguiente tabla. Biodisponibilidad relativa de las fuentes de magnesio en rumiantes (Testigo : Oxido de Mg) FUENTE BD (%) TIPO Citrato de Mg 154 A Sulfato de Mg 113 A Carbonato de Mg 86 I Trisilicato de Mg 54 I Piedra caliza dolomítica 28 B Concentrados 30-40 B Henos y voluminosos 10-25 B La BD del magnesio es mayor en las especies monogástricas, esto se debe a las características de digestión de este mineral y al papel que juega el rumen en la absorción de Mg. 14 En la siguiente tabla se muestran las BD del Mg de los alimentos en animales de laboratorio, en el ternero y el rumiante adulto. CATEGORÍA BD (%) Rata 61 - 95 Cobayo 65 - 86 Ternero (1 mes) 70 Ternero ( > 2 meses) 30 - 50 Rumiante adulto 10 – 40 El desarrollo del retículorrumen disminuye la eficiencia de absorción del magnesio de los alimentos. En los monogástricos, la problemática de la BD de los macroelementos minerales se centraliza fundamentalmente en lo que acontece con el calcio y fósforo. (Tabla 1) Tabla 1 BIODISPONIBILIDAD DE DISTINTAS FUENTES DE CALCIO Y FÓSFORO EN MONOGASTRICOS ESPECIE y CATEGORÍA/MINERAL FUENTE BD % Cerdos adultos/Fósforo Fosfato mono Ca Fosfato bi Ca Harina de huesos Fosfato blando Fitatos 120 100 67 – 100 40 – 60 25 - 40 Gallinas ponedoras/Fósforo Fosfato bi Ca Fitatos Fosfato blando 100 50 25 Pollos parrilleros/Fósforo Fosfato bi Ca Fitatos Fosfato blando 100 10 –20 34 – 40 Pollos parrilleros/Calcio Carbonato de Ca Harina de huesos Fosfatos di y tri Ca Fosfatos blandos 100 109 100 – 115 70 Con estos datos se puede apreciar el efecto notorio de la edad y de la especie sobre el aprovechamiento del fósforo fítico de granos y subproductos vegetales; en las aves adultas (gallinas) la BD es más del doble a aquella observada en animales jóvenes (parrilleros). Con respecto a las BD del Sodio y Potasio, este último no mostró variaciones entre fuentes, observándose altas biodisponibilidades. El Na contenido en los fosfatos (incluyendo probablemente al de las harinas de huesos) posee una BD del orden del 83% respecto a la del ClNa. Debido a la variación en la biodisponibilidad de los minerales, la industria ha desarrollado complejos orgánicos de microminerales denominados quelatos. 15 Estos son el producto de una fuerte unión entre el mineral y un aminoácido o pequeño péptido en dos puntos de su molécula. Estas uniones impiden que el metal reaccione con otros elementos del contenido digestivo que comprometen su absorción. De esta manera el mineral contenido en el quelato es fácilmente absorbido y llevado a los tejidos para cumplir sus funciones específicas. Además las formas orgánicas de los microminerales son menos tóxicas que sus sales inorgánicas lo cual permite en ciertos casos tener una mayor seguridad en el manejo de estos elementos tal como ocurre con el selenio y el cromo. Las experiencias efectuadas en pollos parrilleros con Zn quelatado, señalan que los resultados dependen de la “constante de estabilidad” del quelato; ésta debe ser mayor que la estabilidad de los complejos que forma el mineral con otros compuestos de la dieta y menor que las que se verifican en los tejidos. Esto por una parte impediría la formación de compuestos insolubles y no absorbibles en el TGI, pero por el otro permitiría la incorporación del elemento mineral a las biomoléculas tisulares para cumplir con sus funciones biológicas. Si bien en el mercado existen quelatos de los principales oligoelementos, hay evidencias experimentales sólo en algunos de ellos que demuestran beneficios productivos. En los rumiantes las formas quelatadas de zinc (especialmente el metioninato) demostraron ser eficientes para reducir el número de células somáticas en la leche y prevenir afecciones podales cuando se lo comparó con una fuente inorgánica de zinc (OZn). Las formas quelatadas de minerales no son aprovechadas por la microflora ruminal, por eso no es conveniente incluirlas como única fuente suplementaria de microminerales, se recomienda proporcionar en 25 a 30% de los elementos adicionados bajo estas formas quelatadas. COMPARACIÓN DEL COMPORTAMIENTO DE LAS FUENTES INORGÁNICAS Y QUELATOS 16 MINERALESE INMUNIDAD Ultimamente se ha prestado mucha atención a las relaciones existentes entre Inmunidad y Nutrición. Están establecidas algunas relaciones al respecto entre nutrientes orgánicos (energía, metionina, proteínas, vitaminas) e inorgánicos. En estos párrafos nos referimos a la relación entre los minerales y la función inmune. La respuesta inmune implica tres sistemas 1) Inmunidad mediada por células (Inmunidad Celular) 2) Inmunidad mediada por anticuerpos (Inmunidad Humoral) 3) Sistema fagocítico. La respuesta al desafio de la enfermedad depende de la velocidad y eficiencia de los tres sistemas. Los minerales que mayor implicancia tienen en el sistema inmune son los microelementos; a continuación se resumen los hallazgos experimentales más sobresalientes y los oligoelementos intervinientes. MICROMINERAL EFECTOS DE SU CARENCIA Cu-Co-Se DE LA ACTIVIDAD DE LOS NEUTROFILOS Zn-Cu-Se INMUNIDAD CELULAR Y HUMORAL Cr INMUNIDAD HUMORAL Se MENOR TRANSFERENCIA CALOSTRAL DE IGs Zn INMUNIDAD INESPECIFICA (INTEGRIDAD DE MUCOSAS Y PIEL La conexión entre inmunidad y minerales se establece a través de: a) Modificaciones de parámetros inmunológicos (prod. Anticuerpos, proliferación de LinfocitosT, respuesta a la fitohemaglutinina, índice fagocítico, etc.) luego de la suplementación mineral, comparando con grupos testigos sin suplementar. b) Observando las modificaciones de microminerales en sangre y órganos durante procesos infecciosos (demandas aumentadas de minerales durante la enfermedad) c) Midiendo la respuesta biológica en animales suplementados, luego de desafiarlos con antígenos virales (IBR – PI3) o bacterianos (Brucella abortus, Corynebacterium pseudotuberculosis, Pasteurella hemolitica). d) Observando la acción preventiva de los minerales en la aparición de enfermedades comunes e inespecíficas en los rodeos tales como el pietín y/o mastitis. Los microelementos cumplen su función en el proceso inmune también actuando como antioxidantes. Esta función es difícil de evaluar ya que tanto las deficiencias como los excesos de oligoelementos producen un aumento de los “radicales libres” implicados en la reacciones de oxidación y peroxidación de membranas celulares. Además de lo expresado, la posibilidad de suplantarse unos a otros en las funciones catalíticas, impide muchas veces tener una clara dimensión del papel cumplido por un mineral en un paso metabólico determinado, ya que su carencia puede ser 17 suplantada por otro mineral que se encuentra en cantidades adecuadas en los tejidos corporales. La alteración de la función inmune es una de los primeros hallazgos observados en las carencias de microminerales, especialmente de Cu, Zn y Se. No debemos olvidarnos de la estrecha relacion existente entre los microelementos, ciertas vitaminas y la funcion inmune. Hoy se aceptan como fundamentales para mantener una adecuada inmunidad a la Vit. A, Vit. E y Vit. C. LOS RADICALES LIBRES Y LOS ANTIOXIDANTES Los usos biológicos del oxígeno son: El 90-95 % es usado en la respiración. Esto involucra al sistema mitocondrial de transporte de electrones y al sistema citocromo- oxidasa. El 5-10 % restante del O2 inspirado es usado por los fagocitos, el sistema microsomal de transporte de electrones (citocromo P450), oxidaciones enzimáticas y como sustrato de auto-oxidaciones. El oxígeno presenta un singular problema para los organismos aeróbicos. Desempeña un rol vital como el receptor terminal de electrones durante la respiración. Sin embargo, debido a su naturaleza química, el oxígeno y sus metabolitos son potencialmente tóxicos. Durante la respiración el oxígeno se reduce a agua en las mitocondrias al recibir 4 electrones. Una pequeña porción de ese oxígeno (2-5%) escapa, produciendo radicales libres al recibir un número menor de electrones. Así, el oxígeno puede reducirse por incorporación sucesiva de un electrón a: Anión Superóxido Peróxido de Hidrógeno Radical Hidroxilo En todos estos sistemas se producen superóxidos. El superóxido no es un oxidante agresivo, pero puede causar un daño significativo a las moléculas biológicas en una reacción catalizada por el Fe, donde el OH es un intermediario. Esta es la llamada reacción de Fenton, la que permite la generación de los radicales libres, éstos sí son muy destructivos para los tejidos. Los radicales oxígeno contienen como mínimo un electrón libre en una órbita atómica determinada. La capacidad de un radical libre de causar daño tisular está relacionada a la inestabilidad de ese electrón. El superóxido y los radicales libres resultantes, son liberados de los sistemas biológicos que los producen, de las formas siguientes: Liberación controlada de radicales libres como parte de la respuesta inmune, hecho también conocido como “llamarada respiratoria”, que ocurre en los leucocitos fagocíticos. Los granulocitos, macrófagos mononucleares y linfocitos usan a los radicales libres como el H2O2, mieloperóxidos y superóxidos como una forma de destruir a las bacterias invasoras y destruir tejidos dañados. Estos agentes oxidativos son liberados extracelularmente o dentro de los fagolisosomas y son una respuesta controlada por la activación de caminos metabólicos definidos. Este proceso involucra la producción de altos niveles de superóxido. 18 Los radicales libres son intermediarios normales en el metabolismo. La xantino-oxidasa, el citocromo P450 y el B6, así como las prostaglandinas y las leucotrieno-sintetasas y la cadena respiratoria mitocondrial, todos generan 02 y H2O2 así como otros radicales libres. Estos procesos producen cantidades variables de radicales libres y se produce solamente un escape pequeño de ellos desde los sistemas transportadores de electrones de la mitocondria y del aparato microsomal. La inflamación incrementa la producción de radicales libres, mediante la activación del sistema lipo-oxigenasas dependientes del NADPH. Otras oxidaciones enzimáticas y de autooxidación por sustratos también producen superóxidos. Las situaciones clínicas en las cuales se puede generar la producción de radicales libres, incluyen: Desafío por agentes infecciosos. Deficiencia en agentes antioxidantes, ya sea uno o varios. El período del periparto, cuando las vacas son expuestas a la contaminación bacteriana del tracto reproductivo, en un momento de incremento de las demandas metabólicas y de depleción de antioxidantes, asociada a la producción de calostro y la lactancia. Animales de alta producción, que tienen una mayor actividad metabólica y una pérdida mayor de antioxidantes por leche. Ingestión excesiva de oxidantes o catalíticos de las oxidaciones, como Fe, Cu y Zn. Durante los períodos de actividad estral cíclica. Existe una capacidad considerable para generar radicales libres durante la esteroidogénesis y durante el crecimiento y atresia de las estructuras ováricas. La reproducción no es un proceso estéril y, en consecuencia, hay un considerable potencial para que las bacterias provoquen un desafío de radicales libres durante la concepción y el desarrollo embrionario temprano. Los metales de transición en las reacciones de los radicales libres: Como los radicales libres son inestables, reaccionan con el ambiente bioquímico celular, produciéndose lípidos tóxicos, proteínas reactivas y otros radicales libres, todo lo cual produce daño adicional a los tejidos, al ADN y al ARN. Los metales de transición son aquellos capaces de cambiar su estado de oxidación por una simple transferencia de electrones. Estos minerales traza son esenciales en sitios activos de oxigenasas, oxidasas, antioxidantes, en el transporte del O2 y como parte de proteínas transportadoras de electrones. Los elementos trazas son muy estables en su forma combinada; sin embargo, bajo ciertas circunstancias, el Fe y en menor medida el Cu, pueden, en estado iónico libre, catalizar una cascadade producción de radicales libres, uniéndose en forma variable a las moléculas biológicas y permitiendo al radical OH atacar en esos lugares. El balance entre la producción de radicales libre y su control por los agentes antioxidantes es compleja, ya que los procesos involucrados están muy 19 interrelacionados y tanto los excesos como las deficiencias de elementos traza pueden actuar como campo propicio. El Fe y el Cu son necesarios en enzimas protectoras claves como la transferrina, la catalasa y la Cu/Zn superóxido dismutasa (SOD). Sin embargo, una suplementación exagerada con Cu o Fe puede saturar todos los sitios potenciales de unión del mineral con esas proteínas, elevando la concentración de esos elementos traza en forma iónica libre, estado en el cual pueden devenir en catalizadores de reacciones oxidativas. Esto queda en evidencia por las espectaculares muertes repentinas que ocurren en los síndromes de toxicidad aguda y crónica por Cu. Control antioxidante de la generación de radicales libres: Los superóxidos pueden atacar a las moléculas biológicas via radicales OH-, siendo susceptibles tanto las proteínas, los carbohidratos, como los lípidos. Sin embargo, los radicales libres tienen preferencia por las moléculas poliinsaturadas. Frecuentemente, son atacados grupos de moléculas de ácidos grasos y los ácidos grasos poliinsaturados oxidados (PUFAs) forman radicales peróxido, los que atraen a otros átomos de H, convirtiéndose en hidroperóxidos de lípidos (ROOH-). Estos radicales son estimuladores potentes de nuevas peroxidaciones (Dillard y Tappel, 1988), especialmente en presencia de complejos conteniendo Cu y Fe. Los antioxidantes son cualquier sustancia biológica que prevenga la oxidación o que actúe como quelante de los metales de transición catalíticos, que remuevan O2, que inactiven intermediarios, que reduzcan la concentración de radicales libres o que interrumpan una cadena de reacciones que propagan el daño molecular. En la Tabla 2 se resumen los minerales y vitaminas que participan en el control de los radicales libres y se ofrecen detalles de su forma activa y mecanismo de acción. Tabla 2 Fuentes dietéticas, formas activas y sitios y lugares de acción de los antioxidantes en bovinos ELEMENTO ACCION BIOLÓGICA OXIDANTE LUGAR DE ACCION TIPO DE ACCION SELENIO GLUTATION PEROXIDASA (GSHPx) IC- MEMBRANA S ROOH, H202 COBRE Cu/Zn SUPEROXIDODISMUTASA CERULOPLASMINA EC SUPEROXIDODISMUTASA IC EC EC O2- UNE Cu, OXIDA Fe, DEBIL CAPTADOR DE O2- O2- ZINC Cu/Zn SUPEROXIDODISMUTASA SUPEROXIDO DISMUTASA EC METALOTIONEINA IC EC EC O2- O2- UNE IONES METALICOS MANGA- NESO Mn SUPEROXIDODISMUTASA IC O2- 20 HIERRO CATALASA TRANSFERRINA LACTOFERRINA IC EC EC-LECHE - SUDOR H202 UNE Fe UNE Fe VITAMINA E -TOCOFEROL IC- MEMBRANA S BLOQUEA PEROXIDACION VITAMINA A RETINOL, RETINAL EC INTEGRIDAD CELULAR BETACA- ROTENO -CAROTENO RETINOL IC- MEMBRANA S EC UNE O2 INTEGRIDAD CELULAR GLUCOSA VITAMINA C (ASCORBATO) EC VIT. E. GSSG, REDUCCION, CAPTACION RADICALES LIBRES REFERENCIAS : S: sangre; EC: extracelular; IC : intracelular Radicales libres y enfermedad Los radicales libres son átomos o moléculas (elementos o compuestos) de alta reactividad, que pueden afectar negativamente a moléculas biológicamente importantes. El daño producido por estos radicales libres es químicamente equivalente al producido por una radiación ionizante. Así, durante los últimos años se ha reconocido a las lesiones tisulares debido a los radicales libres como el mecanismo común de daño en una amplia gama de procesos fisiopatológicos. Estos compuestos incluyen al anión superóxido (O2-), al peróxido de hidrógeno (H2O2), al radical hidroxilo (OH) particularmente dañino, y al oxigeno singlete RADICALES LIBRES DE IMPORTANCIA BIOLÓGICA O2- Anión radical superóxido OH Radical hidroxilo ROO- Radical peróxilo O2 Oxígeno singlete H2O2 Peróxido de hidrógeno Ni el oxigeno singlete ni el peróxido de hidrógeno son estrictamente radicales libres. En este texto se los considerará radicales libres dada su alta reactividad química. Al disipar su energía, los radicales libres causan reacciones químicas en cadena y, durante este proceso, los componentes vitales de la célula pueden quedar irreversiblemente alterados o destruídos. 21 Los cien billones (1011) de células del cuerpo están constatemente expuestas al ataque de radicales libres provenientes del metabolismo normal (2-5% del oxígeno consumido). Además, distintos contaminantes ambientales y nutricionales son capaces, per se o por su interacción con los tejidos, de generar radicales libres. INTRA - CELULAR EXTRA - CELULAR MEMBRA NAS ARQUITECTURA DE LOS TEJIDOS APARATO GENETICO MOLÉCULAS DEFENSORAS PROCESOS ENZIMATICOS MEDIADORES DE INTERACCION ENTRE CELULAS OBJETIVO BIOLÓGICO DE LOS RADICALES LIBRES De permitirse la proliferación de radicales libres, en cantidades superiores a los que pueden ser normalmente inactivados por los mecanismos enzimáticos, estos dañan a las células y a sus macromoléculas vitales. Esto lleva a cambios patológicos, tales como la génesis de tumores, enfermedades cardiovasculares, cataratas, etc. Además, dietas con bajos niveles de antioxidantes, que son los compuestos capaces de neutralizar o inactivar a los radicales libres, pueden ocasionar cambios patológicos en órganos o sistemas de tejidos bajo la agresión de radicales libres. Las macromoléculas, tales como los ácidos nucleicos, las proteínas y los fosfolípidos poliinsaturados, constituyen blancos particularmente sensibles al ataque de los radicales libres. Los radicales libres pueden producir una variedad de patologías Los radicales libres han sido asociados con una serie de enfermedades, algunas de las cuales figuran en el listado siguiente. Inflamación Trastornos inmunológicos Envejecimiento de los tejidos Aterosclerosis Lesión isquémica y daños por reperfusión Carcinogénesis Mutagénesis Enfermedades pulmonares Enfermedades hepáticas Cataratas Procesos fisiológicos de defensa contra el ataque de radicales libres La eliminación normal de los radicales libres y del oxígeno reactivo de la célula es controlada por una serie de procesos fisiológicos protectores. Las defensas 22 primarias incluyen una serie de enzimas, tales como la superóxido-dismutasa (SOD), la catalasa y la glutatión peroxidasa, que eliminan a los radicales superóxido y al peróxido de hidrógeno. Superóxido dismutasa (SOD) Catalasas Glutatión Peroxidasa (GSpx) Otras peroxidasas DT diaforasa Otras defensas incluyen compuestos no enzimáticos derivados de la alimentación: Vit. E, Vit. C y los carotenoides. Los aniones superóxido son normalmente eliminados mediante la SOD, que cataliza una reacción que lleva a la formación de O-2 más H2O2. Este último puede ser destruído por acción de la catalasa y de la glutatión peroxidasa. Sin embargo, aunque el O2 y el H2O2 pueden no ser particularmente dañinos per se en solución acuosa a pH fisiológico, su acción combinada lleva a la formación del radical hidroxilo de alta reactividad (OH), de acuerdo a la siguiente reacción : Los compuestos antioxidantes, defienden a la célula anulando la actividad de los radicales libres y metabolitos reactivos del oxígeno producidos ya sea internamente, o bien externamente a partir de la contaminación del medio ambiente o de los precursores alimenticios. La actividad neutralizante que ejercen los antioxidantes sobre los radicales libres depende de su capacidad de absorber la energía de los radicales sin desencadenar efectos nocivos para los tejidos circundantes. La importancia de estas sustancias, es resaltada por numerosos estudios epidemiológicos que han demostradoque las dietas ricas en antioxidantes pueden reducir el riesgo de contraer varios tipos de cáncer. EL ESTUDIO PARTICULAR DE LOS MINERALES En esta sección daremos las principales características de los minerales que mayor importancia práctica tienen en nutrición animal. No se detallarán aspectos fisiológicos o bioquímicos, excepto aquellos que tengan implicancias nutricionales. Debemos ser necesariamente descriptivos, pero el conocimiento de la biología de los minerales, permite comprender mejor las funciones y por ende advertir y relacionar los síntomas y efectos de su carencias. Se verá también que estos conceptos básicos serán de utilidad para la formación de un criterio para el diagnóstico y control de carencias y/o excesos de minerales en la dieta. O-2 + H2O2 OH + OH- + O2 23 MACROMINERALES SODIO Y CLORO Funciones: -Soporte osmótico junto con el Cl en el LEC -Mantenimiento del equilibrio ácido-base -Irritabilidad neuromuscular (junto al Ca-Mg-K-H) Biodisponibilidad: Se observan disponibilidades a una tasa cercana al 100%, no se conocen elementos que antagonicen o interfieran con su biodisponibilidad. Gran parte del Na absorbido proviene de los jugos digestivos (saliva, gástrico, duodenal, etc) que reciclan el mineral al intestino. Presenta una regulacion hormonal estrecha por la aldosterona, la cual mantiene su concentración sanguínea muy constante a través de su impacto sobre las vías de excreción (riñon, sudor, saliva) principalmente. No existen reservas corporales importantes de Na; en los herbívoros los compartimentos fermentativos (rumen, ciego y colon) son los reservorios naturales de Na, formando parte del agua transcelular. Este fenomeno tiene importancia en el caballo que realiza ejercicios de marcha (80-120 Km/dia) y pierde por sudoración grandes cantidades de electrolitos (Na, Cl y K). Aporte en los alimentos y fuentes de Na: En todas las especies sus requerimientos se establecen en 0,1 a 0,2 % de la MS. Sus concentraciones en los tejidos vegetales son bajas y son más altas en tejidos animales. El portador más utilizado es el ClNa, sus ventajas son su sapidez, costo y relación equimolecular que no afecta el equilibrio ácido-base de la dieta. Debido a la gran capacidad que tienen los animales de minimizar las pérdidas de Cl y Na, su carencia es de aparición lenta; sin embargo, bajo ciertas condiciones como sucede en las vacas lecheras en lactancia, animales en crecimiento, gallinas ponedoras y caballos en actividad deportiva especialmente en tiempo caluroso y húmedo, aparecen síntomas de carencia más rápidamente. Las demandas en la dieta se elevan en función de las pérdidas obligadas (leche, sudor) las que hacen factibles la aparicion de síntomas carenciales. Estos se caracterizan por disminución del apetito, disminución en la producción (leche, carne, huevos), deshidratación y avidez por la sal y en ocasiones apetito depravado (pica). El ClNa sirve como condimento o como nutriente, por lo que su consumo tiende a ser muy variable y con frecuencia excede las necesidades. La sal puede utilizarse entonces en concentraciones variables en la racion para: a) Aportar Cl y Na b) Estimular el consumo c) Limitar el consumo Este último uso es importante en condiciones de suplementación a campo cuando no es posible una dosificacion diaria del alimento. Un dato útil es que el máximo consumo de ClNa en bovinos es de 1g/kg de peso vivo. POTASIO Funciones: Son similares a las del Na pero su mayor concentración es en el líquido intracelular. 24 Biodisponibilidad: También sus particularidades son similares a las del Na. La aldosterona mantiene una relación Na/K en sangre muy estable en condiciones normales. Cuando se produce una carencia dietaria de K sus niveles en sangre disminuyen, pero cuando la carencia es de Na, debido al mecanismo de regulación hormonal, la concentración de Na en sangre no se modifica, pero sí lo hace en los puntos de excreción (orina y saliva). Esta característica nos permite evaluar los aportes de Na y K de la dieta a través del análisis de la saliva en rumiantes. En condiciones de una adecuada nutrición mineral, la relación Na/K en saliva es superior a 10/1; cuando hay deficiencias de Na esta relación disminuye por debajo de ese valor, incluso se invierte. Los excesos de K en las dietas son de escasa importancia porque los animales lo compensan perfectamente debido a su eliminación por orina, la cual es muy efectiva. Sin embargo en los rumiantes, los excesos de K ocasionan menor biodisponibilidad del Mg y Ca, esto es particularmente importante en vacas lecheras de alta producción en el período prepartal (15 a 20 dias preparto). Ademas el K es el principal catión que ingieren los rumiantes con las dietas pastoriles lo que contribuye a un aumento de la DCAD y favorecer un cuadro de alcalosis nutricional (exceso de cationes). Aportes con los alimentos y fuentes de K: Los voluminosos son ricos en K, especialmente antes de la floración, en los que se puede detectar [K] en MS tan elevados como 3 a 4 %. Si bien el crecimiento de la alfalfa es adecuado con [K] del 1,7 a 2 % en sus tejidos, la sobredosificación de K a través de la fertilización puede duplicar esas concentraciones (“consumo lujurioso”). Las gramíneas C4 tienen menos K que las C3. Los cereales y subproductos industriales son escasos en K y su inclusión en altas proporciones en las dietas de animales en Feed-Lot, aves, cerdos y caballos deportivos puede ocasionar deficiencias de K que deberán ser contempladas en estos casos. La fuente de K más utilizada es el ClK. CALCIO Funciones: El 70 % de las cenizas corporales corresponden al Ca y P, que son los principales elementos del esqueleto, el 99 % del Ca y cerca del 80 % del P del organismo se encuentran en los huesos y dientes. En el hueso, ya que su contenido en grasa y agua es variable, su composición se expresa como peso seco, libre de grasa. COMPOSICION DEL HUESO NORMAL COMPONENTE PESO FRESCO % PESO SECO LIBRE DE GRASA % AGUA 45 - GRASA 10 - PROTEINA 20 45 CENIZAS 25 55 25 COMPOSICION DE LAS CENIZAS DE HUESO FOSFATO TRICALCICO 84% CARBONATO Ca 10% CITRATO Ca3 2% FOSFATO BISODICO 2% FOSFATO TRI Mg 1% CARBONATO Mg 1% La base estructural mineral del hueso es la hidroxiapatita = Ca10(PO4)6(OH)2 que se asienta sobre una matriz proteica de colágeno tipo I que constituye un verdadero “esqueleto óseo”; esta matriz es imprescindible para que se produzca el proceso de mineralización del hueso. Parte del calcio óseo puede ser reemplazado por magnesio sin afectarse su estructura, sin embargo, la relación Ca/P de las cenizas es muy constantes en condiciones normales, siendo prácticamente de 2 a 1. Esta característica es importante ya que en aquellas condiciones en las cuales el organismo no disponga de suficiente Ca y/o P no variará la composición del hueso, sino que disminuirá la mineralizacion y en consecuencia la masa ósea. Cuando se efectúan ensayos de biodisponibilidad mineral el contenido de cenizas del hueso es un parámetro muy adecuado para su evaluación. Si bien la [Ca y P] en las cenizas no varía, sí pueden hacerlo las de otros elementos tales como el F y Zn y Mg. Morfológicamente los huesos del esqueleto son de dos clases: a) Hueso trabecular (esponjoso)= ubicado en el cráneo, mandíbulas, costillas y diáfisis de los huesos largos; es el hueso movilizable en los períodos en que falta Ca o las demandas son muy altas (lactancia) constituyéndose en la verdadera reserva de Ca del organismo. b) Hueso cortical (compacto)= ubicado en los huesos largos; tiene una participacion muy escasa en el intercambio mineral hueso-sangre. Teniendo en cuenta que el hueso se constituye en el principal reservorio de Ca del cuerpo animal, lo que sucede en el hueso, será el reflejo entre los ingresos y egresos de este mineraly sus interacciones con el fósforo en el organismo. Esta característica permite, a través del estudio de parámetros metabólicos óseos, evaluar la nutrición y/o metabolismo cálcico. El Ca sanguíneo, tal como señalamos para el Na, es un parámetro muy estable como consecuencia de una estrecha regulacion hormonal (PTH-CT-Vit. D), por lo tanto sus modificaciones sanguíneas obedecerán más a trastornos o desequilibrios metabólicos que a deficiencias o excesos dietarios. Para evaluar la nutrición cálcica se deberá entonces estudiar lo que sucede con sus depósitos (huesos) y también con sus pérdidas (orina). Los huesos poseen una fase no cristalina o amorfa que es el fosfato tricálcico hidratado y una fase cristalina que es la hidroxiapatita. En los animales jóvenes existe una mayor proporción de hueso amorfo, esto hace que el hueso del joven sea más intercambiable que el del adulto. También afecta los niveles de P sanguíneo que son prácticamente el doble en los animales jóvenes respecto de los adultos (7 a 8 mg/dl vs. 4 a 5 mg/dl). 26 El hueso es un tejido metabólicamente muy activo que presenta un recambio anual de un 20 % de sus constituyentes. El hueso no sólo libera Ca al medio interno, sino que para proporcionar este elemento, debe producirse una desaparicion de elementos inorganicos y organicos del hueso; es más, el P removido del esqueleto se pierde rápidamente por orina gracias a la acción de la PTH. Recordemos aquí que la prioridad del organismo es mantener la calcemia dentro de limites fisiológicos. Sólo la carencia de Ca (por deficiencias o pérdidas excesivas) determinará una mayor movilización ósea ya que la liberación de PTH responde principalmente al descenso del calcio iónico en sangre. En el caso de una deficiencia de P, no habrá movilizacion ósea ya que no se modifica la secreción de PTH, pero no se producirá una adecuada mineralización del hueso. Como se aprecia, en ambos casos habrá desmineralización ósea aunque por diferentes mecanismos. Papel del Ca en el LEC y LIC: Los niveles de Ca en el LEC son del orden de 9 a 11 mg/dl en casi todas las especies. La actividad biológica del Ca la efectúa su forma iónica que constituye entre el 45 y el 55% del Ca plasmático (calcemia). Las funciones del Ca en el LEC son: 1) Regulación de la excitabilidad neuromuscular. 2) Intervenir en el proceso de coagulación sanguínea. 3) Control de la permeabilidad de la membrana celular. 4) Activación enzimática. En el LIC el Ca se encuentra en muy pequeñas concentraciones, sin embargo cumple funciones muy importantes y vitales: 1) Interviene en la contracción y relajación muscular. 2) Actúa como mensajero intracelular. 3) Activación enzimática. Biodisponibilidad: La absorción del Ca y del P de la dieta depende de su solubilidad en el punto de contacto con las membranas absorbentes y en consecuencia los factores que facilitan su absorción son aquellos que los mantienen en solución. La absorción de Ca se efectúa en duodeno y yeyuno y la de P en yeyuno, ileon e intestino grueso, esto es fundamental, ya que el Ca que no se absorba en el intestino proximal no tendrá la posibilidad de hacerlo en los tramos distales tal como ocurre con el P. El organismo modifica la disponibilidad de Ca y P principalmente a través de la producción de Vit. D (1-25 HOCC) activa que aumenta la absorción intestinal de Ca y P. Los factores dietarios a considerar en la absorción de Ca y P son: 1) Relacion Ca/P de la dieta: Se aceptan como tolerables las relaciones entre 1:1 y 5:1, sin embargo son deseables para lograr una máxima disponibilidad relaciones de 1,2 a 1,8:1. Los rumiantes adultos toleran relaciones de hasta 7:1. Las relaciones menores de 1 afectan principalmente la absorción de Ca y las relaciones altas la absorción de P. 2) Presencia de sustancias quelantes: Es el caso ya mencionado del fitato (ác. Fítico) y ac. Oxálico (oxalatos) que disminuyen la absorción de Ca y en el caso del ác. Fítico sólo es disponible en un 30% para monogástricos. También la presencia de grasas o ác. grasos disminuyen la absorción de Ca al formarse jabones insolubles. 3) Otros minerales: excesos de Fe, Mg y Al pueden reducir la disponibilidad del Ca y P en alimentos. 27 4) Tenor de Vit. D de la dieta: Es importante en animales en confinamiento, que no tienen contacto con la radiacion U.V. solar, en estos casos se deben proporcionar cantidades adecuadas de esta vitamina en la dieta. La Vit. D es un factor indispensable para la absorción principalmente de Ca y secundariamente de P. En animales a campo o semiconfinamiento, la síntesis de Vit. D es endógena, adaptándose a los niveles de Ca disponible en las dietas. Este mecanismo es en sí mismo un regulador de la biodisponibilidad del Ca dietético y un factor de variabilidad para establecer los requerimientos de Ca y P en los animales. Aporte con los alimentos y fuentes: Tanto los forrajes como los concentrados varían notablemente en su contenido de Ca y P. En consecuencia, para una apropiada nutrición de estos elementos es indispensable conocer la composición de los alimentos. En general los alimentos de origen animal tienen concentraciones más altas, más disponibles y menos variables de Ca y P que los alimentos de origen vegetal. Los forrajes contienen cantidades adecuadas de Ca pero pueden ser insuficientes las de P. Las leguminosas contienen mayor [Ca] y menor [P] que las gramíneas y su relación Ca/P es muy amplia. Sin embargo las concentraciones de Ca y P en vegetales pueden variar notablemente no sólo según la especie considerada, sino que también dependen del estado vegetativo, las condiciones edáficas, las prácticas culturales (fertilización) y las condiciones de humedad (lixiviación). Los frutos y sus subproductos contienen una elevada proporción de P respecto al Ca, además el primero esta bajo la forma de ac. Fítico/fitato, principalmente, y su relación Ca/P está muy por debajo de 1. La composición mineral de los cereales y sus subproductos es más constante que la de los forrajes. En la siguiente tabla se expresan los % de Ca y P de diferentes alimentos en base seca. ALIMENTO Ca P Ca/P HENO ALFALFA FLORAC.MEDIA 1,20 0,20 6,0 SILO DE MAIZ 0,35 0,21 1,6 RAY GRASS PREFLORACION 0,62 0,34 1,8 MAIZ GRANO 0,02 0,31 0,06 CEBADA GRANO 0,08 0,42 0,19 GLUTEN DE MAIZ 0,46 0,77 0,6 SALVADO DE TRIGO 0,14 1,17 0,11 HARINA DE SOJA 0,32 0,67 0,47 HARINA DE CARNE 5,9 3,2 1,8 HARINA DE PESCADO 5,49 2,81 1,9 LECHE DESCREMADA EN POLVO 1,2 1,0 1,2 El agua de bebida provee cantidades insuficientes de Ca en relación con sus necesidades corporales. 28 Los suplementos minerales que contienen Ca y Ca y P más utilizados son el carbonato de Ca (piedra caliza, conchilla), harina de huesos y fosfatos de Ca . Los fosfatos de roca contienen naturalmente cantidades tóxicas de flúor, por lo cual su desfluoración se torna imprescindible. La disponibilidad mineral de estos compuestos depende de su contenido en meta y pirofosfatos, los cuales son menos utilizables que los ortofosfatos que en definitiva le confieren la calidad al producto. FÓSFORO Funciones: El P es el elemento al que se le han encontrado mayor cantidad de funciones. Además de formar parte de la estructura ósea, el 20% del P se encuentra en los tejidos blandos y líquidos corporales. La mayor cantidad de P se encuentra en el interior de las células; en la sangre entera su concentración es de 35 a 45 mg/dl y en su mayoría se encuentra dentro los eritrocitos. Desde el punto de vista nutricional, el interés principal radica en el P inorgánico (Pi) del plasma, sin dejar de considerar que continuamente se produce el intercambio entre las formas orgánicas e inorgánicas de P. El nivel de fósforo inorgánico en plasma (fosfatemia) se mantiene entre 4 y 8 mg/dl dependiendo de la especie y la edad de los animales. Al contrario que lo observado para el Ca, los niveles de Pi en sangre son influenciadospor la dieta, especialmente en la dietas deficientes en P se registra una marcada disminución de la fosfatemia. Este fenómeno es de utilidad diagnóstica en la carencia de P; los trabajos llevados a cabo en el INTA de Mercedes (Corrientes), una zona francamente carenciada en P, permiten clasificar a través de los niveles de fósforo sanguíneo el status fosfórico del rodeo como se detalla a continuación. CONDICION FOSFATEMIA (mg/dl) APORTES SATISFACTORIOS MAYOR DE 3,5 DEFICIENTE CON SUPLEM. INADECUADA 2,5 A 3,5 DEFICIENTES SIN SUPLEMENTACION MENOR DE 2,5 Estos valores son referenciales para vacas entre 1 y 2 meses postparto. Los investigadores señalan casos extremos con niveles de fosfatemia de 1 mg/dl en ese período. Cuando se ingiere un exceso de P, los niveles sanguíneos se elevan, si los excesos comprometen la biodisponibilidad del Ca, se estimula la liberación de PTH generándose el denominado Hiperparatiroidismo Nutricional Secundario (HNS). En esta etapa, la PTH produce una excreción elevada de P por orina y un descenso del P sanguineo (normo o hipofosfatemia). Cuando se detectan niveles de fosfatemia disminuídas en animales que consuman concentrados deberá investigarse si ello se debe a una carencia primaria de P o a un efecto secundario producido por la actividad paratiroidea. La orina de los herbívoros no contiene P o lo presenta en muy bajas concentraciones ya que su eliminación es fundamentalmente por vía fecal. Los carnívoros eliminan grandes cantidades de P por su orina, siendo la vía de eliminación de preferencia. En los omnívoros la eliminación del P es similar para ambas vías. Dentro de las funciones del P en las células y líquidos corporales encontramos: 1) Regulación del equilibrio ácido-base. 2) Transferencia de energía (ATP-ADP-Fosfocreatina) 29 3) Forma parte de los fosfolípidos abundantes en el tejido nervioso. 4) Formación de nucleoproteínas, ác. Nucleicos y fosfoproteínas (caseína). 5) Forma parte de sistemas enzimáticos (NAD-cocarboxilasa) Biodisponibilidad: Ver Ítems INTERACCIONES Y BIODISPONIBILIDAD. EFECTOS DE LA CARENCIA Y/O DESBALANCES DE Ca Y P Los excesos de Calcio en la dieta provocan menor disponibilidad de P, Fe, Cu y Zn, Mg, Mn y I, esto es particularmente importante en dietas para cerdos que contienen niveles marginales de Zn y un contenido abundante de fitatos; el resultado es una carencia secundaria de Zn que provocara paraqueratosis. Otros efectos del exceso dietario de Ca es la Osteopetrosis (hueso hiperdenso) ocasionado por una hipersecreción de la hormona calcitonina. La ingesta elevada de calcio también puede provocar la formación de cálculos renales. Habíamos señalado que se deben contemplar 3 aspectos (aporte y absorcion de Ca y P-relación Ca/P-aportes Vit. D)para lograr una adecuada nutrición de estos minerales, Cuando sucede una alteración en uno o más de estos aspectos y el organismo no los puede compensar debido a su magnitud o duración, se producen síntomas que afectan principalmente al hueso. Los cuadros más comúnmente observados comprenden: a) Raquitismo: Es una falta de mineralización ósea que se presenta sólo en animales en crecimiento debido a una carencia de Ca y/o P y/o Vit.D. Lo más común es que el raquitismo se deba a una falta de calcio. Se abultan las articulaciones y se arquean las costillas apareciendo rigidez y cojeras. El único tratamiento del raquitismo es la corrección de la dieta, previa detección de sus causas. b) Osteomalacia: Es la disminución del contenido mineral de los huesos en el adulto (raquitismo del adulto) que aparece cuando se produce un balance mineral negativo prolongado. En este caso la deficiencia es principalmente de P. La debilidad ósea lleva a fracturas espontáneas o por traumatismos menores. Es observable en bovinos adultos en zonas marginales en P (Corrientes, cuenca del Salado). En cerdas gestantes se produce parálisis posterior como consecuencia de fracturas vertebrales con pinzamiento medular. c) HNS: Se debe a un exceso de P asociado a una carencia de Ca en la dieta. La hipersecreción de PTH se expresa en la desmineralización de los huesos faciales, el tejido óseo es reemplazado por tejido conectivo (osteodistrofia fibrosa) aumentando el tamaño de las mandíbulas y huesos nasales; el agrandamiento de estos hace a la denominación de la enfermedad como “cabeza grande” (big head). El HNS esta descrito en caballos, perros y monos. Las carencias de fósforo pueden afectar otras importantes funciones biológicas. La carencia de fósforo en rumiantes se asocia a: a) Infertilidad o subfertilidad 30 b) Pica (apetito depravado) c) Bajas ganancias de peso y producción de leche d) Anoxia y perdidas de condición corporal en carencias prolongadas. MAGNESIO Este elemento tiene gran importancia en la nutrición de los rumiantes debido a que su biodisponibilidad se ve afectada fundamentalmente por las condiciones que imperan en el rumen, lugar en que se produce el 80% de su absorción. En las otras especies la importancia del Mg es menor, excepto en ciertas condiciones productivas o fisiológicas (lactancia en perras, pruebas de resistencia en caballos). Funciones: El 60 a 70 % del Mg se encuentra en los huesos y el 30 a 40 % restante en los tejidos blandos o líquidos corporales. La relación Ca/Mg en el hueso es aproximadamente 55:1. El Mg es un catión netamente intracelular, su concentración en suero sanguíneo es de 1,7 a 3,0 mg/dl. Existe un intercambio permanente entre el Mg óseo y el sanguíneo. Los niveles plasmáticos de Mg son la consecuencia de la relación existente entre absorción, utilización periférica y excreción del mineral. No existe regulación hormonal directa aunque se observó que los mineralocorticoides adrenales aumentan la excreción urinaria de Mg. A su vez se requieren niveles apropiados de Mg para que las glándulas paratiroideas respondan adecuadamente a los estímulos hipocalcémicos. La disminución del aporte energético o la demanda elevada de energía (lactancia, ejercicio) disminuyen el Mg sanguíneo, se atribuye este fenómeno a una entrada del mineral al adipocito durante los períodos de lipomovilización. El Mg interviene en la excitabilidad neuromuscular y activa muchos sistemas enzimáticos, en especial los relacionados al metabolismo de los hidratos de carbono; activando a: 1) Mutasas 2) Quinasas 3) ATPasas 4) Colinesterasa 5) Fosfatasa alcalina Biodisponibilidad y fuentes: la mayoría de las raciones administradas a los animales monogástricos contienen suficiente Mg para cubrir sus necesidades. La biodisponibilidad en los alimentos es del 50 % y los requerimientos promedio se establecen en un 0,05 % de la MS. Para el caso de los rumiantes, la biodisponibilidad es de un 70 % en la leche, 35 % en concentrados y 20 % en los forrajes. Los requerimientos de Mg en MS son del 0,2% para estas especies. Los factores que mayor influencia tienen sobre la biodisponiobilidad del Mg en rumen son las condiciones ambientales en este órgano y que se producen como consecuencia del tipo de alimento consumido. Este fenómeno le otorgó el nombre a la enfermedad hipomagnesémica de “Tetania de los pastos o de la hierba”, ya que se desarrollaba en ciertas condiciones de pastoreo. Los síntomas observados son nerviosismo, calambres musculares, convulsiones y muerte. Es una enfermedad aguda que aparece sorpresivamente y presenta una alta mortalidad, por eso se la suele confundir con alguna patología infecciosa (enterotoxemia, carbunclo). 31 Es una enfermedad multifactorial en la que intervienen aspectos concernientes al animal, suelo, clima y forraje. Nos referiremos exclusivamente a los correspondientes al forraje. La absorción ruminal de Mg se encuentra disminuída cuando en el rumen se producen: a) Altos niveles de NH3. b) Altas [K] c) Alta tasa de pasaje (baja contenido de MS y FDN) d) Altas concentraciones de aconitato y citrato. e) Bajos
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