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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA ANÁLISIS ESPACIO-TEMPORAL DE LA COBERTURA DE LA COMUNIDAD DE ESPONJAS ARRECIFALES DE LA ZONA SUR DEL SAV, VERACRUZ, MÉXICO. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G O P R E S E N T A: JOSÉ RODRIGO ARMANDO BADILLO JUÁREZ DIRECTOR DE TESIS: BIÓL. JOSÉ LUIS TELLO MUSI Margarita Texto escrito a máquina LOS REYES IZTACALA, ESTADO DE MÉXICO 2018 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. AGRADECIMIENTOS A mis padres por estar conmigo y haberme apoyado, no solo ahora, si no durante todos mis estudios. A mis profesores y doctores que estuvieron apoyándome, profesor Tello Musi, Fernando del Moral, Horta Puga, Patricia Gómez y Felipe de Jesus, para que este trabajo quedara lo mejor posible. Al proyecto BDMY, y especialmente a Diana, Eduardo, Gisele, Cristina y Pati, por todo lo que me enseñaron. ¡GRACIAS POR TODO!!!! Índice Introducción ..................................................................................................................................... 1 Antecedentes ................................................................................................................................... 5 Objetivo general ............................................................................................................................. 6 Objetivos particulares ............................................................................................................... 6 Área de estudio ............................................................................................................................... 6 Materiales y Métodos .................................................................................................................... 9 Resultados ..................................................................................................................................... 11 Arrecife Cabezo ........................................................................................................................ 15 Arrecife Anegada de Afuera .................................................................................................. 17 Arrecife La Blanca .................................................................................................................... 19 Arrecife Chopas ........................................................................................................................ 21 Arrecife Isla de Enmedio ........................................................................................................ 23 Discusión ........................................................................................................................................ 26 Conclusión ..................................................................................................................................... 32 Recomendaciones ....................................................................................................................... 33 Literatura citada ............................................................................................................................ 34 Anexo Catalogo ............................................................................................................................ 39 1 Resumen La presencia y abundancia de algunas especies de esponjas, o su diversidad sirve como indicador de estrés en ecosistemas marinos por su estrecha relación con el medio, esta abundancia y riqueza puede variar por diversos factores, como la competencia por espacio, el tipo de sustrato y hasta el grado de contaminación que presente el arrecife. En este proyecto se estudió cómo se comporta la dinámica de las esponjas en cuanto a su cobertura y riqueza en un periodo de tiempo, e investigar las posibles causas de esto, por esto se tuvo como objetivo principal realizar un análisis espacial y temporal de la cobertura de esponjas en la zona sur del SAV, Veracruz, México. proyecto consistió en la revisión y análisis del material fotográfico (fotocuadrantes) de los arrecifes del grupo sur, ubicados en el SAV, resultado del proyecto CONABIO GM005. Se analizó un total de 7,148 fotocuadrantes correspondientes a 12 campañas semestrales de muestreo para cinco arrecifes del grupo Sur de SAV. Además, se registraron 4,096 organismos del grupo de las esponjas con una cobertura total de 5.008 m2, que representa el 1.125% del total del área analizada (445.06 m2) este porcentaje es bajo con respecto a otros grupos bentónicos como los corales y las algas. La cobertura de esponjas separada por temporadas de lluvias y secas, no presento una relación clara, viéndose reflejado en el análisis de PERMANOVA donde se observa que todos los arrecifes tienen gran dinámica en cuanto al recambio de especies y su cobertura, pero en cada arrecife la dinámica es diferente, por lo que no se encontró algún patrón por estación o por años. La causa de esta dinámica no se puede explicar con exactitud, pero se puede deber a diversos factores tanto naturales como antropogénicos. Se registraron un total de 38 morfotipos de esponjas, de los cuales se identificaron 25 a nivel de especies, 4 a género y 9 organismos no fue posible identificar. 2 Introducción Los grupos de invertebrados marinos, como las esponjas, han sido poco estudiados a pesar de ser uno de los grupos más biodiversos y abundantes de los ecosistemas acuáticos en todo el mundo (Soest et al., 2012). La función en el ecosistema de estos organismos es muy variada, por un lado, son activos filtradores de bacterias y materia orgánica disuelta aumentando la claridad del agua, y funcionan como hospederos de muchos invertebrados, incluyendo crustáceos equinodermos y algunos peces. Esto se da principalmente por la estructura interna de las esponjas, con un sistema acuífero formado por numerosos canales y cavidades, por otro lado, ayuda su estructura externa ya que es muy variada, desde ramificada a tubular o con forma de campana (Reis y Leao, 2000). Los miembros del filo Porífera también son importantes para el desarrollo y cosolidación de las formaciones arrecifales, dado que realizan dos funciones clave, por un lado, integrando CaCO3 al arrecife (Wullf, 2006), y por otro lado actúan en procesos de bioerosión del material calcáreo produciendo nuevas áreas de fijación, esto es realizado por esponjas de hábito excavador por ejemplo las del género Cliona. Algunos autores han planteado que la presencia y abundancia de algunas especies, o su diversidad sirve como indicador de estrés en ecosistemas marinos por su estrecha relación con el medio (Carballo et al., 2004). Esto es importante ya que de esta manera se da a conocer si un arrecife esta perturbado o no. Por lo anterior dicho, existen diversos trabajos que demuestran esta relación. Como se muestra en el trabajo de Alcolado (1987) en donde algunas esponjas como Clathria venosa son más abundantes en áreas más contaminadas, por su cercanía a ciudades costeras y en cambio,en áreas alejadas de la costa su abundancia disminuye. En otros casos la abundancia de estas especies refleja un mejor estado del arrecife, como se muestra en el trabajo de Muricy (1991), donde considera a las especies Cliona celata y C. viridis como buenos indicadores del estado ambiental de un ecosistema marino, ya que estas especies solo se encontraban en áreas más alejadas de la costa donde las tasas de sedimentación y sólidos son más bajos, debido a que encontró que los efectos de polución doméstica e industrial influían notablemente sobre la estructura de la comunidad. Como se sabe el SAV está en influenciado por dos ríos, los cuales arrastran sedimento y materia orgánica, estos efectos pueden favorecer a ciertas especies y de esta forma cambiar la composición y su abundancia. 3 La abundancia y distribución de las esponjas también depende de la competencia con otros organismos. Como se sabe los organismos sésiles y sedentarios de los arrecifes como corales, algas y esponjas, compiten por espacio y alimento, adoptando mecanismos para minimizar el recubrimiento por parte de epibiontes, al tiempo que adquieren y mantienen espacio y se defienden de depredadores (Pawlik, 1997). Entre los organismos con los que compiten las esponjas están los corales, ya que son una parte fundamental de los arrecifes. Debido a las interacciones entre esponjas y corales se han identificado compuestos químicos responsables de mantener zonas muertas de coral, por ejemplo, alrededor de las papilas exteriores de la esponja Siphonodictyon sp., estos compuestos químicos actúan de forma pasiva inhibiendo la fijación y crecimiento de epibiontes, o disuadiendo a los depredadores (Sullivan et al., 1983). Se ha encontrado que los extractos metanólicos de la esponja excavadora Cliona varians disueltos en agua marina, tienen un efecto letal sobre el coral Madracis mirabilis, pero existe incertidumbre sobre el uso real de los compuestos de esos extractos en la competencia por espacio. C. varians es capaz de recubrir gran cantidad de tejido coralino a la vez que lo excava (Vicente, 1978; Aerts y Kooistra, 1999). Las esponjas también compiten con otros organismos como lo son los grupos algales debido a que son el grupo principal de competidores por el espacio disponible en el fondo arrecifal, aunque existen diferentes casos para que esto ocurra. Por ejemplo, en un arrecife de coral que se encuentre en condiciones óptimas, la abundancia de las macroalgas, cuantificada en términos de la cobertura proporcional (%) del substrato arrecifal, es baja (<5%). Sin embargo, en ambientes perturbados, ya sea por sobrepesca de la comunidad de herbívoros, o por un aporte importante de nutrientes (nitrógeno y/o fósforo), las macroalgas pueden aumentar considerablemente, incluso desplazando a los corales hermatípicos (Horta-Puga 2003, Horta-Puga y Tello-Musi 2009). Este evento ha sido registrado en el SAV, ya que las algas ocupan un porcentaje elevado de cobertura, efectuando una posible sucesión representada por un desplazamiento por parte de las algas con respecto a los corales y otros grupos bentónicos como las esponjas, aunque este proceso, puede tardar varios años incluso décadas en notarse (Horta-Puga y Tello-Musi, 2014) A pesar de que las esponjas cuentan con diferentes mecanismos que les permiten desarrollarse y desplazar a otros organismos, su abundancia y riqueza también dependen del sustrato y la profundidad, debido a que estas se encuentran con mayor frecuencia en aguas poco profundas sujetas al fondo o a objetos sumergidos. Aunque también viven en 4 aguas profundas y algunas especies se han adaptado al agua dulce. En los fondos blandos y someros de las plataformas continentales tropicales las comunidades de esponjas son menos diversas en cpmparación con las de los litorales con fondos duros. Esto se debe en parte al relieve homogéneo, la inestabilidad del sedimento y la baja disponibilidad de sustrato firme para apoyarse (Ilan y Abelson, 1995). Se considera que sobre fondos blandos existen dos componentes o microhábitats para el asentamiento de las esponjas. Por un lado, el componente fino como arena y lodo para especies con hábitos de anclaje y por el otro el componente grueso, como cascajo, conchas de moluscos y exoesqueletos de crustáceos principalmente, para especies que requieren alguna forma de adhesión al sustrato (Rützler 1997). En fondos rocosos el relieve heterogéneo y la mayor estabilidad del sustrato permiten la presencia de gran número de especies de poríferos (Parra-Velandia y Zea, 2003). Como se puede apreciar, existen diversos factores que influyen en la cobertura de las esponjas, ya que como se sabe en comunidades de invertebrados sésiles, el espacio disponible sobre el sustrato es generalmente escaso por la gran competencia que existe por él (Lewis, 1982). Por los ejemplos ya mencionados y debido al papel que desarrollan estos organismos en el ecosistema, por su capacidad para fungir como bioindicadores, y la relación que presentan con otros organismos, en este proyecto se estudiará cómo se comporta la dinámica de las esponjas en cuanto a su cobertura y riqueza en un periodo de tiempo, e investigar las posibles causas de esto, por esto se tiene como objetivo principal realizar un análisis espacial y temporal de la cobertura de esponjas en la zona sur del SAV, Veracruz, México. 5 Antecedentes El orden de los antecedentes esta de acuerdo a la importancia con el proyecto, comenzando con trabajos realizados sobre cobertura de esponjas, distribución y finalizando con aquellos en los que solo se registran las especies. De Bakker et al. (2017) Muestreo los cambios en la cobertura de la comunidad bentónica, en un periodo de 40 años en los arrecifes del Caribe de Curazao y Bonaire, encontrando un aumento en la cobertura de las esponjas de 0.5% a 2.3%, y una reducción en la cobertura de corales y algas. De la Cruz et al. (2016), estudio la distribución de especies de esponjas, en el arrecife de Enmedio del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, estimando la frecuencia relativa por zonas, Registró 32 especies de la Clase Desmospongiae, siendo el Orden Haploscerida el más diverso en especies. En cuanto a las especies de amplia distribución en el arrecife fueron Amphimedon compressa, A. viridis, Aplysina muryciana, Cribrochalina dura, Iotrochota birotulata y Scopalina ruetzleri las cuales acumularon el 50.54% de la frecuencia relativa. Carrera Parra y Vargas Hérmandez (1996) realizó un estudio de esponjas en el arrecife de la Isla de Enmedio, SAV, encontrando ocho especies: Amphimedon compressa, A. viridis, Aplysina fistularis, Callispongia fallax, Ircinia slrobilina, l. felix, Pseudaxinella lunaecharla y Pseudoceratina crassa. Gonzales Gandara et al. (2009) estudio la diversidad especifica de las esponjas del arrecife Tuxpan, Veracruz, México, colectadas en los años 2004 a 2006 mediante buceo libre y con equipo autónomo SCUBA, obteniendo 18 especies pertenecientes a 13 géneros y 13 familias, 17 de estas especies son nuevos registros para los arrecifes coralinos del norte de Veracruz. Green et al. (1986) realizaron un estudio en el Arrecife La Blanquilla, Veracruz, en mayo de 1979, entre 2 y 15 m de profundidad, en el cual reporta 20 especies de esponjas de las cuales 13 de ellas son nuevos registros en el área. Maas-Vargas (2004) presentaron una la lista sistemática de las esponjas marinas depositadas en la Colección de Referencia de Bentos Costero de el Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal. Las esponjas marinas fueron recolectadas en 13 6 localidades de las costas del Caribe mexicano en los cuales se obtuvo 120 lotes distribuidos en 11 órdenes, 27 familias y 50 especies. Objetivo general Análizar la variación espacial y temporal de la cobertura de esponjasen los arrecifes de coral de la zona sur del SAV, Veracruz, México. Objetivos particulares Obtener la cobertura total y por arrecife de esponjas en la zona sur del SAV, Veracruz, México. Analizar las diferencias de la cobertura de esponjas entre las temporadas de lluvias y secas. Presentar una lista taxonómica de las esponjas determinadas visualmente en el proyecto. Realizar un catálogo con las especies de esponjas determinadas en el proyecto. Área de estudio El Sistema Arrecifal Veracruzano, (SAV) se encuentra dividido en Norte y Sur por la descarga de agua del Río Jamapa. El grupo sur se ubica frente a Punta Antón Lizardo, a unos 20 km al suroeste del Puerto de Veracruz, e incluye los siguientes arrecifes: Giote, Polo, Blanca, Punta Coyol, Chopas, Enmedio, Cabezo, el Rizo, Santiaguillo, Anegada de Afuera, Anegadilla y Topetillo, todos ellos en la isóbata de los 48 m. (Emery, 1963). El clima del SAV es cálido-húmedo con lluvias en dos épocas bien marcadas: La de nortes, de menor precipitación, que se presenta de septiembre a abril, con temperatura baja y frecuentes invasiones de masas de aire frío del norte: éstas, por su fuerza, pueden ser desde vientos frios hasta huracanados. La época de lluvias se presenta de mayo a agosto, con temperaturas elevadas, alta precipitación y vientos débiles del este. La temperatura promedio anual en la zona arrecifal es de 26°C, las temperaturas más bajas se registran en enero y febrero y oscilan alrededor de 18ºC. (Emery, 1963). En la región de Veracruz los frentes fríos en invierno, llamados "nortes", son más importantes para los arrecifes que los huracanes, pues afectan la temperatura del agua. El arrecife está construido en un banco de restos bioclásticos calcáreos de materiales 7 coralinos pertenecientes al Pleistoceno reciente, y es producto del descenso en el nivel del mar, asociado a la última glaciación. La principal característica física común entre los arrecifes de Veracruz es su posición y forma y su alargamiento en el sentido noroeste a sureste debido a la dirección del oleaje. Las lagunas arrecifales, delimitadas por las barreras coralinas de las aguas profundas, rara vez exceden los 2 m y en general conservan un promedio de 1 m.A pesar de su cercanía a la costa y desembocaduras de ríos importantes como el Jamapa y el Papaloapan, no se han observado variaciones significativas en la salinidad de las áreas arrecifales (Emery, 1963). La plataforma continental del Golfo de México es un área de alta sedimentación terrígena debido a la gran cantidad de ríos que descargan en la zona. A pesar de ello se pueden encontrar algunas estructuras arrecifales en áreas dispersas. Los arrecifes que componen el sistema se encuentran delimitados por los ríos La Antigua al norte y Papaloapan al sur. La desembocadura del río Jamapa divide al sistema en dos áreas, una frente al Puerto de Veracruz y otra frente al poblado de Antón Lizardo, lo que provoca que las aguas circundantes sean turbias y poco transparentes (Lara, 1992). Las actividades del área protegida y su zona de influencia son complejas y variadas en el espacio y en el tiempo. Entre ellas destacan la actividad pesquera, la actividad de carga y descarga de embarcaciones de muy diversos tipos, sobre todo la generada por el Puerto de Veracruz, el turismo y otras actividades recreativas en el mar. En la tierra firme circundante los usos principales son los establecimientos urbanos y el turismo (Lara, 1992). 8 (a (b Figura 1. Se muestra la ubicación del Sistema Arrecifal Veracruzano (b, figura tomada de proyecto GM005 y se señalan con números los arrecifes trabajados en el grupo sur, 1 Cabezo, 2 Anegada de 1 5 4 3 2 9 Afuera, 3 La Blanca, 4 Chopas y 5 Isla de En medio (a. Imagen tomada de https://www.google.com/maps/@19.1095575,-95.9046758,35820m/data=!3m1!1e3. Materiales y Métodos Este proyecto consistió en la revisión y análisis del material fotográfico (fotocuadrantes) de los arrecifes del grupo sur, ubicados en el SAV, resultado del proyecto CONABIO GM005 (Horta et al, 2016). El muestreo en el Proyecto CONABIO GM005 se realizó, en dos periodos al año: (1) marzo- abril y (2) septiembre-octubre. El programa de muestreo incluyó 10 arrecifes, cinco del Grupo Norte y cinco del Grupo Sur: Anegada de Afuera, Blanca, Cabezo, Chopas e Isla de Enmedio. En cada arrecife se ubicó un sitio de muestreo en el talud de sotavento a una profundidad de 9-12 m, excepto en los arrecifes Hornos, La Blanca y Chopas en los cuales por carecer de esta zona se muestreo el talud de barlovento. Los muestreos se realizaron desde el año 2009 al 2015 de forma semestral abarcando la temporada de lluvias y secas. Cabe mencionar que este muestreo fue dirigido a zonas donde no había coral y que el numero de fotocuadrantes varia en algunos años y arrecifes (Tabla 1). De estos muestreos se obtuvieron los fotocuadrantes los cuales tenían un perímetro de 25 x 25 cm. Tabla 1. Se muestra el número de fotocuadrantes por temporada y por arrecife. Cabezo Anegada de A. La Blanca Chopas Isla de E. lluvias 2009 144 117 86 139 85 secas 2010 120 120 120 120 120 lluvias 2010 120 120 120 120 120 secas 2011 98 120 120 120 120 lluvias 2011 120 120 120 120 120 lluvias 2012 120 120 120 120 120 secas 2013 120 120 120 120 120 lluvias 2013 120 120 120 120 120 secas 2014 120 120 120 120 120 lluvias 2014 102 120 112 120 120 secas 2015 120 120 120 120 120 lluvias 2015 120 120 120 120 120 Con los fotocuadrantes se obtuvo el área de cada esponja mediante el programa imagenj versión 1.8.0, en el cual se cargaban los fotocuadrantes y se colocaba el área conocida, 10 que fue de 25 cm x 25 cm, así queda calibrado, posteriormente se marcaba el contorno de cada esponja para conocer su área, y así se obtuvo la cobertura, cabe mencionar que los parches de la misma esponja que se encontraban en el fotocuadrante se tomaban como un solo organismo, al mismo tiempo las esponjas eran identificadas por medio de guías visuales en Sponge Guide (http://www.spongeguide.org). Después de obtener la cobertura de todas las esponjas, de cada arrecife, y de cada año, se sumó para conocer la cobertura total promedio que ocuparon las esponjas, y de esta forma saber qué porcentaje de área ocupa en el sustrato donde no crece coral. después se obtuvo el área total de esponjas por cada arrecife, y así saber cuál de estos presenta mayor cobertura, posteriormente se graficó como se comportó la cobertura de las esponjas en la época de secas y lluvias, y así mismo con estos datos se determinó que esponjas fueron las que ocuparon mayor cobertura, es decir las especies más representativas de cada arrecife y en general de todos. El análisis de los datos se realizó con nMDS por computadora para reconocer que existen diferencias significativas, primero entre arrecifes y después se realizara un permanova para conocer si existen diferencias entre temporadas y años. Para esto se construyeron matrices de disimilitud de Bray-Curtis a partir de la matriz original de datos biológicos (transformada a raíz cuarta). Con base a ésta, se realizaron ordenaciones multivariadas (nMDS) para ilustrar los patrones en la estructura de las comunidades de esponjas. Se utilizó un análisis de varianza multivariado, con base en permutaciones (PERMANOVA) de tres factores (arrecife, época y año), para someter a prueba la hipótesis nula de que no existen diferencias en las comunidades entre los arrecifes, las épocas (Lluvias-secas) o los años (Anderson, 2001). Para comprobar la hipótesis nula además se realizo una pruba de t. Se identificaron las esponjas mediante claves ilustradas en Sponge Guide, las identificaciones fueron corroboradas bajo la supervisión de la M. en C. Diana Ugalde de la unidad SISAL UNAM y la Biol. Patricia Gómezdel laboratorio de esponjas del ICMyL, con las especies identificadas se procedió a realizar un listado el cual incluyo la clase, orden, y familia. Una vez determinadas las especies, se realizó un catálogo, con las esponjas obtenidas. En el catálogo se incluyeron los órdenes, familias y géneros a los que pertenece cada organismo identificado con su respectiva descripción, la validación de los nombres fue corroborada en World Porifera Database(http://www.marinespecies.org/porifera/index.php), 11 en cada uno se colocó el nombre científico de la especie, las sinonimias, una lámina con las fotos más representativas de cada una, la diagnosis, la descripción visual, la distribución de la especie, el número de organismo revisados y las observaciones. Cabe mencionar que las especies que no se lograron determinar visualmente no se incluirán en el catálogo, para realizarlo se incluyeron las fotos que mejor representen a cada especie donde sean visibles sus estructuras. Resultados Se analizó un total de 7,148 fotocuadrantes correspondientes a 12 campañas semestrales de muestreo para cinco arrecifes del grupo Sur de SAV. Además, se registraron 4,096 organismos del grupo de las esponjas con una cobertura total de 5.008 m2, que representa el 1.125% del total del área analizada (445.06 m2). Del 100% del área cubierta por esponjas, el arrecife Cabezo tuvo 33.86% de cobertura relativa, Anegada de Afuera 21.94%, Blanca 17.41%, Isla de Enmedio 16.14% y Chopas 10.63% (Figura 2). 12 Figura 2. Cobertura relativa total de esponjas en los arrecifes, de todas las campañas. La cobertura de esponjas separada por temporadas de lluvias y secas, no muestra una relación clara (Figura 3), sin embargo, en el año 2014 en la temporada de secas, se muestra una mayor cobertura que en los demás años y temporadas. Figura 3. Fluctuación general la cobertura de las esponjas, de los arrecifes muestreados en el SAV, en las diferentes épocas y años. 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Cobertura relativa por arrecife Cabezo A. de Afuera La Blanca Isla de Enmedio Chopas y = 0.8276x + 1.7021 R² = 0.7093 y = 0.822x + 2.6246 R² = 0.2536 0 2 4 6 8 10 12 14 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 lluvias secas Lineal (lluvias) Lineal (secas) % % 13 Se registraron un total de 38 morfotipos de esponjas, de los cuales se identificaron 25 a nivel de especies, 4 a género y 9 organismos no fue posible identificar, por lo que se listaron como “sp1...spX”. Las esponjas con mayor cobertura fueron Amphimedon compressa (17.31%), Clathria venosa (16.44%), Iotrochota sp. (13.01%), Desmapsamma anchorata (10%), Monanchora arbuscula (9.91%) y Aplysina fistularis (7.02%). En conjunto estas 6 especies representan el 73.69% de la cobertura total de los arrecifes muestreados del grupo Sur del SAV. Las especies Iotrochota sp. (17.017%), Amphimedon compressa (15.576%), Aplysina fistularis (9.668%), Cliona sp. (9.106%) y Clathria venosa (8.228%) fueron las mas frecuentes. Las especies Amphimedon compressa (32.888), Iotrochota sp. (30.027%), Clathria venosa (24.674), Monanchora arbuscula (18.068) y Aplysina fistularis (16.695) tuvieron el mayor valor de importancia (Tabla 2). Tabla 2. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas del grupo sur del SAV. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Valor de importancia Agelas dispar 217.471 0.434 0.269 0.703 Aiolochroia crassa 687.472 1.372 1.172 2.544 Amphimedon compressa 8671.609 17.312 15.576 32.888 Amphimedon sp. 155.479 0.310 0.928 1.238 Aplysina fistularis 3519.716 7.027 9.668 16.695 Callyspongia armigera 267.182 0.533 0.781 1.315 Clathria venosa 8238.244 16.447 8.228 24.674 Cliona delitrix 739.023 1.475 0.830 2.305 Cliona sp. 505.715 1.010 9.106 10.116 Cliona varians 1251.808 2.499 1.611 4.110 Desmapsamma anchorata 5010.017 10.002 6.396 16.399 Disidea etheria 75.99 0.152 0.439 0.591 Ectyoplasia ferox 822.54 1.642 1.270 2.912 Hyrtios proteus 47.087 0.094 0.073 0.167 Iotrochota birotulata 1416.851 2.829 1.831 4.660 Iotrochota sp. 6517.124 13.011 17.017 30.027 Ircinia felix 1608.182 3.211 1.025 4.236 Ircinia strobilina 314.581 0.628 0.391 1.019 Monanchora arbuscula 4965.717 9.914 8.154 18.068 Mycale laevis 563.339 1.125 1.929 3.053 Myrmekioderma rea 45.46 0.091 0.098 0.188 14 Neopetrosia subtriangularis 1343.492 2.682 1.025 3.708 Niphates erecta 700.26 1.398 1.709 3.107 Niphates sp. 3.705 0.007 0.024 0.032 Oscarella lobularis 361.145 0.721 0.293 1.014 Scopalina ruetzleri 217.037 0.433 0.854 1.288 Siphonodictyon coralliphagum 409.225 0.817 5.713 6.530 Sp. 1 5.637 0.011 0.024 0.036 Sp. 2 48.646 0.097 0.049 0.146 Sp. 3 1.01 0.002 0.024 0.026 Sp. 4 12.226 0.024 0.073 0.098 Sp. 5 12.792 0.026 0.024 0.050 Sp. 6 12.677 0.025 0.024 0.050 Sp. 7 316.074 0.631 1.050 1.681 Sp. 8 66.743 0.133 0.342 0.475 Sp. 9 104.782 0.209 0.049 0.258 Spirastrella coccinea 307.238 0.613 1.196 1.810 Verongula rigida 526.628 1.051 0.732 1.784 Las especies que estuvieron presentes en todos los arrecifes fueron Monanchora arbuscula, Clathria venosa, Desmapsamma anchorata, Iotrochota sp. y Aplysina fistularis. Las especies raras fueron, Hyrtios proteus, Myrmekioderma rea y Oscarella lobularis que sólo se presentaron en un arrecife. Tabla 3. Presencia y ausencia de especies de esponjas por arrecife. Especie Cabezo Anegada de A. La Blanca Chopas Isla de E. Agelas dispar * * Ailochroia crassa * * * * * Amphimedon compressa * * * * * Amphimedon sp. * * * Aplysina fistularis * * * * * Callyspongia armigera * * Clathria venosa * * * * * Cliona delitrix * * * Cliona sp. * * * * * Cliona varians * * * * Desmapsamma anchorata * * * * * 15 Dysidea etheria * * * * Ectyoplasia ferox * * * * * Hyrtios proteus * Iotrochota birotulata * * * Iotrochota sp. * * * * * Ircinia felix * * * * * Ircinia strobilina * * * * Monanchora arbuscula * * * * * Mycale laevis * * * * Myrmekioderma rea * * Neopetrosia subtriangularis * * * * Niphates erecta * * * * * Niphates sp. * Oscarella lobularis * Scopalina ruetzleri * * * * * Siphonodictyon coralliphagum * * * * Spirastrella coccinea * * * * Verongula rigida * * * * * Arrecife Cabezo Se registraron un total de 1,387 esponjas, las cuales presentaron una cobertura total de 1.696 m2, esto representa el 1.9% del área total analizada que fue de 88.8 m2. La cobertura por temporadas en el arrecife Cabezo presentó una variación a lo largo del tiempo, sin una relación evidente entre lluvias y secas, sinembargo en el año 2014 en la temporada de secas, se presenta la cobertura más alta de todo el periodo (Figura 4). 16 Figura 4. Se muestra la cobertura relativa en el arrecife Cabezo, durante las doce campañas que abarcaron secas y lluvias en el SAV. Se registraron un total de 29 morfotipos, de los cuales se identificaron 20 especies, dos sólo fueron determinadas hasta género y siete organismos no se lograron identificar. Las especies con mayor cobertura fueron: Clathria venosa con (21.34%), Iotrochota sp. (17.14%), Monanchora arbuscula (12.37%), Desmapsamma anchorata (11.86%), y Amphimedon compressa (9.16%). En conjunto estas especies representan el 71.86% del total de la cobertura de esponjas en el arrecife. Las especies Iotrochota sp. (24.22%), Clathria venosa con (13.48%), Monanchora arbuscula (12.98%), Amphimedon compressa (8.51%) y Desmapsamma anchorata (8%), fueron las más frecuentes. Por último, las especies Iotrochota sp. (41.36), Clathria venosa con (34.82), Monanchora arbuscula (25.35), Desmapsamma anchorata (19.87), Amphimedon compressa (17.67) tuvieron el mayor valor de importancia (Tabla4). Tabla 4. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas en el arrecife Cabezo. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Índice de Valor de importancia Agelas dispar 22.993 0.14 0.29 0.42 Aiolochroia crassa 127.711 0.75 0.79 1.55 Amphimedon compressa 1554.898 9.17 8.51 17.67 Aplysina fistularis 595.307 3.51 4.69 8.20 Callyspongia armigera 154.09 0.91 1.30 2.21 Clathria venosa 3619.64 21.34 13.48 34.82 0 1 2 3 4 5 lluvias 2009 secas 2010 lluvias 2010 secas 2011 lluvias 2011 lluvias 2012 secas 2013 lluvias 2013 secas 2014 lluvias 2014 secas 2015 lluvias 2015 Cobertura relativa 2009-2015 Cabezo % 17 Cliona delitrix 276.089 1.63 2.16 3.79 Cliona sp. 82.531 0.49 1.59 2.07 Desmapsamma anchorata 2012.256 11.86 8.00 19.87 Disidea etheria 24.252 0.14 0.43 0.58 Ectyoplasia ferox 169.228 1.00 0.94 1.93 Hyrtios proteus 47.087 0.28 0.22 0.49 Iotrochota birotulata 765.692 4.51 3.60 8.12 Iotrochota sp. 2906.459 17.14 24.22 41.36 Ircinia felix 89.64 0.53 0.14 0.67 Monanchora arbuscula 2098.963 12.37 12.98 25.35 Myrmekioderma rea 31.89 0.19 0.14 0.33 Neopetrosia subtriangularis 1165.545 6.87 2.24 9.11 Niphates erecta 501.222 2.96 2.81 5.77 Scopalina ruetzleri 72.9 0.43 1.08 1.51 Siphonodictyon coralliphagum 80.539 0.47 5.91 6.39 Sp. 1 5.637 0.03 0.07 0.11 Sp. 2 48.646 0.29 0.14 0.43 Sp. 3 1.01 0.01 0.07 0.08 Sp. 4 12.226 0.07 0.22 0.29 Sp. 5 12.792 0.08 0.07 0.15 Sp. 6 12.677 0.07 0.07 0.15 Sp. 7 185.455 1.09 2.67 3.76 Verongula rigida 284.11 1.68 1.15 2.83 Arrecife Anegada de Afuera Se registraron un total de 818 esponjas, las cuales presentaron una cobertura total de 1.099 m2, esto representa el 1.22% del área total analizada que fue de 89.812 m2 La cobertura de Anegada de Afuera no presento ningún patrón, tanto en las temporadas como en los años, su cobertura es muy dinámica a través de los años, en la temporada de secas 2013 y 2014 fue donde se obtuvo la mayor cobertura de esponjas (Figura 5). 18 Figura 5. Se muestra la cobertura relativa en el arrecife Anegada de Afuera, durante las doce campañas que abarcaron secas y lluvias en el SAV. Se registraron un total de 23 morfotipos de los cuales se identificaron 20 especies, 2 solo fueron identificadas hasta género y solo un organismo no pudo identificarse. En cuanto a las especies con mayor cobertura son las siguientes, Iotrochota sp. (24.14%), Clathria venosa (20.64%), Desmapsamma anchorata (14.41%), Amphimedon compressa (10.30%), y Monanchora arbuscula (9.71%), que en conjunto representan el 79.2% de la cobertura total. Las especies Iotrochota sp. (32.27%), Siphonodictyon coralliphagum (17.48%), Desmapsamma anchorata (12.10%), Clathria venosa (7.46%) y Amphimedon compressa (7.21%) fueron las más frecuentes. Las esponjas con mayor valor de importancia fueron, Iotrochota sp. (56.42), Clathria venosa (28.10), Desmapsamma anchorata (26.51), Aka coralliphaga (20.38) y Amphimedon compressa (17.51) tuvieron el mayor valor de importancia (Tabla 5). Tabla 5. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas del grupo sur del SAV, en el arrecife Anegada de Afuera. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Índice de Valor de importancia Aiolochroia crassa 270.16 2.46 0.98 3.44 Amphimedon compressa 1132.203 10.30 7.21 17.51 Aplysina fistularis 52.4 0.48 0.61 1.09 Callyspongia armigera 113.092 1.03 1.71 2.74 Clathria venosa 2269.244 20.65 7.46 28.10 Cliona delitrix 452.533 4.12 0.37 4.48 Cliona sp. 30.962 0.28 2.08 2.36 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 lluvias 2009 secas 2010 lluvias 2010 secas 2011 lluvias 2011 lluvias 2012 secas 2013 lluvias 2013 secas 2014 lluvias 2014 secas 2015 lluvias 2015 Cobertura relativa 2009-2015 Anegada de Afuera % 19 Cliona varians 139.561 1.27 0.61 1.88 Desmapsamma anchorata 1583.823 14.41 12.10 26.51 Disidea etheria 47.439 0.43 1.22 1.65 Ectyoplasia ferox 67.638 0.62 0.37 0.98 Iotrochota sp. 2654.032 24.15 32.27 56.42 Ircinia felix 17.084 0.16 0.12 0.28 Ircinia strobilina 18.474 0.17 0.12 0.29 Monanchora arbuscula 1071.989 9.75 6.48 16.23 Mycale laevis 131.96 1.20 2.32 3.52 Neopetrosia subtriangularis 75.455 0.69 0.73 1.42 Niphates erecta 176.905 1.61 2.93 4.54 Scopalina ruetzleri 126.541 1.15 1.71 2.86 Siphonodictyon coralliphagum 318.749 2.90 17.48 20.38 Sp. 7 113.389 1.03 0.61 1.64 Spirastrella coccinea 7.396 0.07 0.12 0.19 Verongula rigida 119.926 1.09 0.37 1.46 Arrecife La Blanca Se registraron un total de 609 esponjas, las cuales presentaron una cobertura total de 0.872 m2, esto representa el 0.99% del área total analizada que fue de 87.437 m2 La cobertura en el arrecife La Blanca no presento ningún patrón tanto en las épocas como en los años, las temporadas con mayor cobertura fueron Secas 2013, lluvias 2014 y lluvias 2015, la temporada que presento menor cobertura fue lluvias 2013 (Figura 6). 20 Figura 6. Se muestra la cobertura relativa en el arrecife La Blanca, durante las doce campañas que abarcaron secas y lluvias en el SAV. Se registraron un total de 27 morfotipos de los cuales se lograron identificar 21 especies, 3 solo fueron identificadas hasta género y 3 no fueron posibles identificar. Para este arrecife las especies más representativas fueron, Amphimedon compressa (30.58%), Clathria venosa (14.52%), ircinia felix (12.48%), Aplysina fistularis (9.9%), y Monanchora arbuscula (7.8%), estas especies representan el 75.28% de la cobertura total. Las especies Amphimedon compressa (25.45%), Cliona sp. (23.48%), Aplysina fistularis (12.81%), Clathria venosa (6.24%) e Ircinia felix (4.43%) fueron las más frecuentes. Las especies Amphimedon compressa (56.04), Cliona sp. (25.81), Aplysina fistularis (22.71), Clathria venosa (20.76) e Ircinia felix (16.92) tuvieron el mayor valor de importancia. (Tabla 6) Tabla 6. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas en el arrecife La Blanca, del grupo sur del SAV. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Índice de Valor de importancia Agelas dispar 194.478 2.23 1.15 3.38 Aiolochroia crassa 36.484 0.42 1.15 1.57 Amphimedon compressa 2668.7 30.59 25.45 56.04 Amphimedon sp. 121.678 1.39 3.61 5.01 Aplysina fistularis 864.075 9.90 12.81 22.71 Clatrhria venosa 1267.284 14.52 6.24 20.76 Cliona delitrix 10.401 0.12 0.16 0.28 Cliona sp. 202.769 2.32 23.48 25.81 Cliona varians 243.84 2.79 2.79 5.59 0 0.5 1 1.5 2 2.5 lluvias 2009 secas 2010 lluvias 2010 secas 2011 lluvias 2011 lluvias 2012 secas 2013 lluvias 2013 secas 2014 lluvias 2014 secas 2015 lluvias 2015 Cobertura relativa 2009-2015 La Blanca % 21 Desmapsamma anchorata 463.463 5.31 3.94 9.25 Disidea etheria 0.715 0.01 0.16 0.17 Ectyoplasia ferox 123.209 1.41 1.48 2.89 Iotrochota birotulata 342.63 3.93 2.13 6.06 Iotrochota sp. 78.902 0.90 1.64 2.55 Ircinia felix 1089.396 12.49 4.43 16.92 Ircinia strobilina 25.222 0.29 0.33 0.62 Monanchora arbuscula 680.944 7.80 2.96 10.76 Mycale laevis 1.426 0.02 0.16 0.18 Neopetrosia subtriangularis 36.405 0.42 0.49 0.91 Niphates erecta 2.605 0.03 0.16 0.19 Scopalina ruetzleri 2.917 0.03 0.16 0.20 Siphonodictyon coralliphagum 9.268 0.11 1.15 1.26 Sp. 9 104.782 1.20 0.33 1.53 Sp. 8 61.019 0.70 2.13 2.83 Sp. 7 17.23 0.20 0.16 0.36 Spirastrella coccinea 5.105 0.06 0.16 0.22 Verongula rigida 70.071 0.80 1.15 1.95 Arrecife Chopas Se registraron un total de 607 esponjas, las cuales presentaron una cobertura total de 0.532 m2, esto representa el 0.58% del área totalanalizada que fue de 91.187 m2 En este arrecife la cobertura de las esponjas se comporta de forma muy dinámica, tanto en las temporadas como en los años, la mayor cobertura obtenida fue en la temporada de secas 2014 (Figura 7). 22 Figura 7. Se muestra la cobertura relativa en el arrecife Chopas, durante las doce campañas que abarcaron secas y lluvias en el SAV. Se registraron un total de 19 morfotipos de los cuales se identificaron 16 especies, 3 solo fueron identificadas hasta género. Las especies con mayor cobertura fueron, Amphimedon compressa (30.94%), Aplysina fistularis (18.32%), Ectyoplasia ferox (7.76%), Cliona varians (7.2%), e Ircinia felix (6.94%), estas especies representan el 71.16% de la cobertura total. Las especies Amphimedon compressa (28.34%), Aplysina fistularis (21.09%), Cliona sp. (15.65%), Iotrochota sp. (6.10%) y Cliona varians (4.45%) fueron las más frecuentes. Las esponjas con mayor valor de importancia fueron, Amphimedon compressa (59.28), Aplysina fistularis (39.41), Cliona sp. (17.16), Cliona varians (11.65) y Ectyoplasia ferox (11.22) tuvieron el mayor valor de importancia. (Tabla 7) Tabla 7. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas del arrecife Chopas grupo sur del SAV. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Índice de Valor de importancia Aiolochroia crassa 124.917 2.35 1.81 4.16 Amphimedon compressa 1647.989 30.94 28.34 59.28 Amphimedon sp. 17.514 0.33 1.48 1.81 Aplysina fistularis 976.158 18.33 21.09 39.41 Clathria venosa 53.737 1.01 0.99 2.00 Cliona sp. 80.339 1.51 15.65 17.16 Cliona varians 383.689 7.20 4.45 11.65 Desmapsamma anchorata 106.551 2.00 1.81 3.81 Ectyoplasia ferox 413.469 7.76 3.46 11.22 Iotrochota birotulata 308.529 5.79 1.98 7.77 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 lluvias 2009 secas 2010 lluvias 2010 secas 2011 lluvias 2011 lluvias 2012 secas 2013 lluvias 2013 secas 2014 lluvias 2014 secas 2015 lluvias 2015 Cobertura relativa 2009-2015 Chopas % 23 Iotrochota sp. 270.35 5.08 6.10 11.17 Ircinia felix 369.94 6.95 1.81 8.76 Ircinia strobilina 153.333 2.88 1.32 4.20 Monanchora arbuscula 226.482 4.25 2.31 6.56 Mycale laevis 119.007 2.23 3.95 6.19 Niphates erecta 8.539 0.16 0.33 0.49 Scopalina ruetzleri 2.352 0.04 0.33 0.37 Spirastrella coccinea 50.089 0.94 2.64 3.58 Verongula rigida 13.181 0.25 0.16 0.41 Arrecife Isla de Enmedio Se registraron un total de 675 esponjas, las cuales presentaron una cobertura total de 0.808 m2, esto representa el 0.92% del área total analizada que fue de 87.812 m2 En este arrecife durante los primeros años la cobertura de esponjas no presento gran variación, además de tener el promedio más bajo en comparación a otros años, en cuanto a la cobertura más alta, esta se presentó en temporada de secas del año 2014 (Figura 8). Figura 8. Cobertura relativa en el arrecife Isla de Enmedio, durante las doce campañas que abarcaron secas y lluvias en el SAV. Se registraron 25 morfotipos de los cuales se identificaron 21 especies, 4 solo fueron identificadas hasta género. En este arrecife las especies con mayor cobertura fueron, Amphimedon compressa (20.62%), Aplysina fistularis (12.75%), Clathria venosa (12.71%), 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 lluvias 2009 secas 2010 lluvias 2010 secas 2011 lluvias 2011 lluvias 2012 secas 2013 lluvias 2013 secas 2014 lluvias 2014 secas 2015 lluvias 2015 Cobertura relativa 2009-2015 Isla de Enmedio % 24 Monanchora arbuscula (10.97%), Desmapsamma anchorata (10.43%), estas representan el 67.48% de la cobertura total. Las especies Amphimedon compressa (19.85%), Aplysina fistularis (17.78%), Cliona sp. (14.22%), Monanchora arbuscula (10.22%) e Iotrochota sp. (10.22%) fueron las más frecuentes. Las esponjas con mayor valor de importancia fueron, Amphimedon compressa (40.48), Aplysina fistularis (30.54), Monanchora arbuscula (21.20), Clathria venosa (19.38) y Cliona sp. (15.57) tuvieron el mayor valor de importancia (Tabla 8). Tabla 8. Cobertura total, cobertura relativa, frecuencia relativa y valor de importancia de las especies de esponjas en el arrecife Isla de Enmedio del grupo sur del SAV. Especies Cobertura total cm2 Cobertura relativa (%) Frecuencia Relativa (%) Índice de Valor de importancia Aiolochroia crassa 128.2 1.59 1.63 3.22 Amphimedon compressa 1667.819 20.63 19.85 40.48 Amphimedon sp. 16.287 0.20 1.04 1.24 Aplysina fistularis 1031.776 12.76 17.78 30.54 Clathria venosa 1028.339 12.72 6.67 19.38 Cliona sp. 109.114 1.35 14.22 15.57 Cliona varians 484.718 5.99 2.52 8.51 Desmapsamma anchorata 843.924 10.44 2.52 12.95 Disidea etheria 3.584 0.04 0.15 0.19 Ectyoplasia ferox 48.996 0.61 0.89 1.49 Iotrochota sp. 607.381 7.51 7.41 14.92 Ircinia felix 42.122 0.52 0.15 0.67 Ircinia strobilina 117.552 1.45 0.74 2.19 Monanchora arbuscula 887.339 10.97 10.22 21.20 Mycale laevis 310.946 3.85 5.19 9.03 Myrmekioderma rea 13.57 0.17 0.30 0.46 Neopetrosia subtriangularis 66.087 0.82 0.30 1.11 Niphates erecta 10.989 0.14 0.59 0.73 Niphates sp. 3.705 0.05 0.15 0.19 Oscarella lobularis 361.145 4.47 1.78 6.24 Scopalina ruetzleri 12.327 0.15 0.44 0.60 Siphonodictyon coralliphagum 0.669 0.01 0.30 0.30 Sp. 8 5.724 0.07 0.15 0.22 Spirastrella coccinea 244.648 3.03 4.59 7.62 Verongula rigida 39.34 0.49 0.44 0.93 25 En el grupo de arrecifes sur del SAV se encontraron un total de 38 morfotipos, de los cuales se identificaron 29 especies, en 2 clases, 9 órdenes y 20 familias (Tabla 9). El orden más representativo fue Haplosclerida con 7 especies. En el arrecife Cabezo se encontraron 23 especies, en Anegada de afuera 22 especies, en La Blanca 23 especies, en Chopas 18 especies y en Isla de Enmedio 23 Especies. Tabla 9. Lista de especies de esponjas determinadas en los arrecifes del grupo Sur del SAV durante el estudio. Clase Orden Familia Especie Demospongiae Poecilosclerida Mycalidae Mycale laevis Crambeidae Monanchora arbuscula Microcionidae Clathria venosa Desmacididae Desmapsamma anchorata Iotrochotidae Iotrochota birotulata Iotrochota sp. Clionaida Clionaidae Cliona delitrix Cliona varians Cliona sp. Spirastrellidae Spirastrella coccinea Verongiida Aplysinidae Verongula rigida Ailochroia crassa Aplysina fistularis Dictyoceratida Dysideidae Dysidea etheria Irciniidae Ircinia felix Ircinia strobilina Thorectidae Hyrtios proteus Agelasida Agelasidae Agelas dispar Haplosclerida Phloeodictyidae Siphonodictyon coralliphagum Petrosiidae Neopetrosia subtriangularis Niphatidae Niphates erecta Niphates sp. Amphimedon compressa Amphimedon sp. Callyspongiidae Callyspongia armigera Scopalinida Scopalinidae Scopalina ruetzleri Axinellida Raspailiidae Ectyoplasia ferox Heteroxyidae Myrmekioderma rea Homoscleromorpha Homosclerophorida Oscarellidae Oscarella lobularis 26 Analisis de agrupación En el análisis de riqueza y la abundancia de esponjas del SAV, (nMDS) muestra diferencias en cuanto a la composición de especies entre arrecifes, separándose en dos grupos: uno interno compuesto por La Blanca, Chopas, e Isla de Enmedio, y otro externo conformado por Anegada de Afuera y Cabezo (Figura 9). Figura 9. Ordenaciones multivariadas (nMDS) de los arrecifes; Cabezo( ), Anegada de afuera ( ), La Blanca ( ), Chopas ( ), Isla de En medio ( ). Transform: Fourth root Resemblance: S17 Bray Curtis similarity Arrecife Cabezo Anegada de Afuera La Blanca Chopas Isla de Enmedio 20092010 2010 2011 2011 2012 2013 2013 2014 2014 2015 2015 2009 2010 2010 2011 2011 2012 2013 2013 2014 2014 2015 2015 2009 2010 2010 2011 2011 2012 2013 2013 2014 2014 2015 2015 2009 2010 20102011 2011 2012 2013 2013 2014 2014 2015 2015 2009 2010 2010 2011 20112012 2013 2013 2014 2014 2015 2015 2D Stress: 0.1 27 En el centro de la gráfica se muestran aquellas especies que están en todos los arrecifes en mayor o menor abundancia, las especies que se agrupan en el lado superior derecho serán aquellas que van a diferenciar al grupo de Blanca, Chopas y Enmedio, y las que están hacia la parte izquierda inferior son las que diferencian a Cabezo y Enegada (Figura 10). Figura 10. Grafica de sombras en donde se muestra la cobertura de las esponjas a travez de los años. Anegada de Afueralluvias2012 Anegada de Afuerasecas2015 Anegada de Afueralluvias2009 Anegada de Afuerasecas2011 Anegada de Afueralluvias2011 Anegada de Afueralluvias2013 Anegada de Afuerasecas2010 Anegada de Afuerasecas2013 Anegada de Afueralluvias2014 Anegada de Afueralluvias2015 Anegada de Afueralluvias2010 Anegada de Afuerasecas2014 Cabezolluvias2010 Cabezosecas2015 Cabezolluvias2012 Cabezosecas2011 Cabezosecas2014 Cabezolluvias2015 Cabezolluvias2009 Cabezolluvias2014 Cabezosecas2010 Cabezolluvias2013 Cabezosecas2013 Cabezolluvias2011 La Blancalluvias2009 La Blancasecas2010 La Blancasecas2013 La Blancalluvias2014 La Blancalluvias2012 La Blancalluvias2013 La Blancasecas2015 La Blancalluvias2015 La Blancasecas2014 La Blancasecas2011 La Blancalluvias2010 La Blancalluvias2011 Isla de Enmediolluvias2012 Isla de Enmediolluvias2014 Isla de Enmediolluvias2011 Isla de Enmediosecas2014 Isla de Enmediolluvias2015 Isla de Enmediosecas2013 Isla de Enmediosecas2015 Isla de Enmediolluvias2013 Isla de Enmediosecas2011 Isla de Enmediosecas2010 Isla de Enmediolluvias2010 Isla de Enmediolluvias2009 Chopassecas2013 Chopaslluvias2009 Chopassecas2010 Chopaslluvias2014 Chopassecas2014 Chopaslluvias2010 Chopaslluvias2013 Chopaslluvias2015 Chopaslluvias2011 Chopaslluvias2012 Chopassecas2011 Chopassecas2015 sp 4 (c af é, C -1 1) sp 5 (a m ar ill a, C -1 1) sp 6( ve rd e- bl an co ) sp . 9 a m ar ill a H yr tio s pr ot eu s M yr m ek io de rm a re a sp 1 (c ab ez o- 12 ) sp 3 (m or ad a) sp 2 (a m ar ill a- bl an ca ,C -1 2) D is id ea e th er ia Io tro ch ot a bi ro tu la ta C lio na d el itr ix sp 7 Ve ro ng ul a rig id a A io lo ch ro ia c ra ss a S co pa lin a ru et zl er i A ka c or al lip ha ga C al ly sp on gi a ar m ig er a N ip ha te s er ec ta D es m ap sa m m a an ch or at a Io tro ch ot a sp . M on an ch or a ar bu sc ul a C la trh ria v en os a C lio na s p. A m ph im ed on c om pr es sa A pl ys in a fis tu la ris C lio na v ar ia ns A m ph im ed on s p. M yc al e la ev is S pi ra st re lla c oc ci ne a E ct yo pl as ia fe ro x Irc in ia s tro bi lin a sp .8 N ar an ja -v en ac io ne s A ge la s di sp ar irc in ia f el ix O sc ar el la lo bu la ris N ip ha te s sp 012 Ar re ci fe C ab ez o A ne ga da d e A fu er a La B la nc a C ho pa s Is la d e E nm ed io 28 En el PERMANOVA se muestras las comparaciones que se hicieron entre arrecife por época, arrecife por año, época por año y arrecife por época por año. Tabla 10. Resultados del análisis PERMANOVA, se comparan las diferentes variables como Arrecife, Época y Año. Fuente G.L. SS MS Pseudo- F P Permanente s únicas Arrecife 4 7.1329E+05 1.7832E+05 47.512 0.001 997 Época 1 10973 10973 2.9236 0.004 999 año 6 71532 11922 3.1765 0.001 999 Arrecife x Época 4 33126 8281.5 2.2065 0.001 999 Arrecife x Año 24 2.4237E+05 10099 2.6907 0.001 997 Época x Año 4 49941 12485 3.3266 0.001 999 ArrecifexÉpocaxAño 16 1.9227E+05 12017 3.2017 0.001 997 Res 2763 1.037E+07 3753.2 Total 2822 1.2044E+07 Analisis de t para comprobar que existen diferencias significativas entre temporada, con 8 grados de libertad, con un alfa de 0.05, donde el valor de la pruba de t fue de 0.771. Tabla 11. Prueba t para medias de dos muestras emparejadas. Variable 1 Variable 2 Media 5.077 6.40589332 Varianza 5.855 11.4593795 Observaciones 5 5 Coeficiente de correlación de Pearson 0.149 Diferencia hipotética de las medias 0.000 Grados de libertad 8 Estadístico t 0.771 P(T<=t) una cola 0.242 Valor crítico de t (una cola) 2.132 P(T<=t) dos colas 0.484 Valor crítico de t (dos colas) 2.776 29 Discusión La cobertura general promedio que presentaron las esponjas en la zona sur del SAV (1.125%) es baja con respecto a otros grupos bentónicos como los corales y las algas que llegan a presentar un promedio de cobertura del 27% y 53% respectivamente (Horta-Puga, et al. 2016). En el trabajo realizado por Bakker et al. (2017) en los arrecifes del Caribe de Curazao y Bonaire, en un periodo de tiempo de 40 años, la cobertura de esponjas fue de 2.3%, los corales 32.6% y algas 40%, aunque el estudio muestra un valor de cobertura de esponjas superior a la del SAV, la relación con los demás grupos bentónicos es similiar. Por otra parte, también en los dos estudios se nota una ligera tendencia de aumento en la cobertura (Figura 3); los autores atribuyen este incremento en la cobertura al decenso de los grupos bentónicos principales, corales y césped algal, lo que provoca una mayor área disponible y por ende el incremento en la corbetura de otros taxones bentónicos, entre ellos las esponjas, esto que tal vez se trate del fenómeno conocido como cambio de fase, en donde surgen otros grupos bentónicos dominantes. En el SAV, Horta-Puga et al. (2016), en un periodo de 10 años, también registran que hay un decremento en la cobertura de coral y un aumento de la cobertura algal, los autores llegan a la misma conclusión, que el SAV está en un proceso de cabio de fase, pero es un efecto que puede tardar varios años en notarse. Por otro lado, el ligero aumento de la cobertura promedio de las esponjas a lo largo del tiempo, puede ser por el aumento de reclutas o por el crecimiento de los organismos ya establecidos, debido a que son fuertes competidores por el espacio (Pawlik et al. 2007), sin embargo, el muestreo no tiene la resolución para notar esos detalles, por lo que recomendamos un estudio más específico. El análisis nMDS (Figura 9), mostro un agrupamiento de los arrecifes del SAV de la costa hacia mar abierto y no entre el Norte y Sur. Esto mismo se reporta en el informe final del proyecto GM005 (Horta-Puga et al. 2016), en donde mencionan que existe una clara similitud entre los arrecifes que se encuentran más alejados de la costa, con respecto a los más cercanos a esta, y se propone que el SAV está dividido en arrecifes costeros, internos y externos y no en Grupo Sur y Grupo Norte, como tradicionalmente se separan. Las diferencias se atribuyen al origen de los arrecifes veracruzanos y a una influencia natural y/o antropogénica de la zona continental adyacente, mencionando que los arrecifes cercanos a la costa tienen un mayor impacto por la descarga del río Jamapa y las actividades humanas que se desarrollan en la ciudad y puerto de Veracruz que los más 30 alejados. Muricy (1989) en Arraial do Cabo al sudeste de Brasil, encontró que los efectos de polución doméstica e industrial influían notablemente sobre la estructura de la comunidad de esponjas, reportándose diferencias en la riqueza de especies: las más cercanas a la costa son diferentes a las de zonas más alejadas. Las condiciones ambientales que existen en el SAV son muy particulares, debido a que se encuentra en un área costera de sedimentación terrígena, en la cual la turbidezsuele ser alta por la presencia de grandes cantidades de sólidos en suspensión y aporte de materia orgánica, que derivan de la descarga fluvial del río Jamapa (Emery 1963, Morelock y Koenig 1967, Horta-Puga et al. 2014) que crea condiciones que favorecen la proliferación de algunas especies sobre otras. Existen esponjas que se benefician de la descarga de materia orgánica, por ejemplo, las que no presentan endosimbiontes fotosintéticos que les aporten nutrientes y que dependen totalmente de la filtración para obtener alimento (totalmente heterótrofas), que aquellas que dependen más de sus simbiontes (Valderrama y Zea 2003). En el caso del SAV las especies más abundantes (73.69%), en términos de cobertura son: Amphimedon compressa, Clathria venosa, Iotrochota sp., Desmapsamma anchorata, Monanchora arbuscula y Aplysina fistularis; éstas especies parecen aprovechar mejor las condiciones de perturbaciones ambientales del SAV, un caso similar se reporta en el trabajo de Alcolado (1987), donde Clathria venosa e Iotrochota birotulata fueron las especies más abundantes en las estaciones más contaminadas, cercanas a la bahía de la Habana, y fueron menos abundantes en lugares de mejores condiciones ambientales y de menos perturbación; este autor también considera a estas especies como idicadoras de contaminación, lo que apoya la hipótesis de que los arrecifes del SAV, tienen un alto grado de contaminación, puesto que Clathria venosa también es la especie más abundante. Por otro lado, se puede observar que no hay cambios importantes en la riqueza de especies entre los años de todos los arrecifes (Figura 10), Sin embargo, se observó un efecto “Turnover” es decir, especies que aparecen o desaparecen por años en cada arrecife, son las especies que se muestran en los extremos; esto se puede deber al método de muestreo empleado, debido a que no se muestreó en transectos permanentes, sino por área de forma aleatoria. Encuanto a si existen diferencias entre las temporadas de secas y de lluvias, la prueba de t mostro que no existen diferencias significativas, ya que el valor t0 = 0.771 no fue mayor que t.0258 = 2.3060, por lo que no se rechaza Ho. En el análisis de permanova (Tabla 10), las diferencias entre arrecife, época y año fueron significativas (p <0,05), el mismo resultado 31 se obtuvo al analizar arrecife por época, arrecife por año y época por año, por lo que todos los arrecifes tienen gran dinámica en cuanto al recambio de especies y su cobertura, pero en cada arrecife la dinámica es diferente y particular, por lo que no se encontró algún patrón por estación o por años (aunque como ya se mencionó existe una ligera tendencia al incremento de la cobertura de esponjas). La causa de esta dinámica no se puede explicar con exactitud, pero se puede deber a diversos factores tanto naturales como antropogénicos, ya que como se sabe el SAV, está expuesto a efectos locales como las descargas del río Jamapa, y bajo la influencia ocasional del Río Papaloapan (PEMEX, 1987). En la zona también existen descargas de drenaje directo al mar, los cuales arrastran materia orgánica y sedimento, a su vez por su localización frente al puerto de Veracruz, el impacto de las actividades humanas en el SAV ha sido de tal magnitud, que el grado de perturbación en el área se considera muy alto. Entre las actividades que generan un impacto importante sobre las comunidades arrecifales del SAV se encuentran: la sobrepesca de peces, pulpos, almejas y caracoles; la destrucción de hábitats asociados, manglares principalmente en la laguna costera de Mandinga (Vargas-Hernández et al. 1993, Horta- Puga 2009, Ortiz-Lozano 2012). Esto podría estar creando un entorno muy dinámico, que influye sobre las nuevas comunidades más aun tratándose de especies pequeñas, esto posiblemente influye en que no se observe un patrón en cuanto a la cobertura de las esponjas durante las estaciones (secas-lluvias). Por otro lado, esta dinámica en la cobertura de esponjas se deba al muestreo empleado, debido a que todos los foto-cuadrantes no eran tomados en el mismo lugar, lo que posiblemente provocó que especies aparecieran y desaparecieran en las temporadas y en los años (Figura 11), por lo que se recomienda realizar el muestreo en un mismo lugar en el tiempo que este dure. En cuanto a las especies encontradas se lograron identificar 38 morfotipos y 29 especies, la mayoría de las especies identificadas coinciden con las reportadas en el trabajo de Patricia Gómez (2007), donde reporta 48 especies, esta diferencia en cuanto a las especies encontradas se debe principalmente al tipo de muestreo, que además no permite registrar especies más grandes y crípticas que han sido reportadas en el SAV. 32 Conclusión 1. La cobertura que presentaron las esponjas fue de 1.125%, la cual es baja con respecto a otros grupos bentónicos, observandose un ligero aumento en cuanto a su cobertura. 2. En el análisis de la riqueza y la abundancia de esponjas, se formaron dos grupos arrecifales: uno interno compuesto por La Blanca, Chopas, e Isla de Enmedio, y otro externo conformado por Anegada de Afuera y Cabezo. 3. Las esponjas que presentaron mayor cobertura fueron, Amphimedon compressa (17.31%), Clathria venosa (16.44%), Iotrochota sp. (13.01%), Desmapsamma anchorata (10%), Monanchora arbuscula (9.91%) y Aplysina fistularis (7.02%). En conjunto estas seis especies representan el 73.69% de la cobertura total de los arrecifes muestreados del grupo Sur del SAV. 4. En cuanto a las diferencias entre temporadas de lluvias y secas, en el análisis de permanova se observó que todos los arrecifes tienen gran dinámica en cuanto al recambio de especies y su cobertura, por lo que no se encontró algún patrón en la cobertura por estación o por años. 5. Se lograron identificar 38 morfotipos y 29 especies, la mayoría de las especies identificadas coinciden con las reportadas en el trabajo de Patricia Gómez, donde reporta 48 especies. 33 Recomendaciones En cuanto al ligero aumento que se observó en cuanto a la cobertura de esponjas, se recomienda realizar un estudio en la misma área donde se encuentren estos organismos, ya que por el tipo de muestreo esto pudo provocar que los arrecifes presentaran una gran dinámica en cuanto al recambio de especies y su cobertura, del mismo modo pudo provocar que no se encontrara algún patrón en la cobertura por estación o por años. Por otro lado, aunque se contó con la ayuda de expertos para la identificación de especies, lográndose identificar la gran mayoría, se recomienda tomar una pequeña muestra de las esponjas para su identificación. 34 Literatura citada Alcolado, P. M. y Herrera, A. (1987). Efectos de la contaminación sobre las comunidades de esponjas en el litoral de La Habana, Cuba. Rep. 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The Sponge Guide: a picture guide to Caribbean sponges.Disponible en línea http://www.spongeguide.org. Consultado el 2018-10-16. Anexo Catalogo Clase Desmospongiae Sollas, 1885 (Tomado de Gómez P. 2002. Esponjas marinas del Golfo de México y el Caribe) Es la clase mejor representada, comprende 95% de las especies. Su esqueleto se conforma de espículas compuestas de sílice, diferenciadas en megascleras y microscleras. Este puede ser sustituido por fibras de espongina o bien, tener una combinación de ambas, y algunos géneros han perdido todos los componentes esqueléticos. Se encuentran a cualquier profundidad y en todo ambiente acuático ya sea marino, salobre o de agua dulce. Orden Poecilosclerida Topsent, 1928 (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) El esqueleto principal consta de megascleras monoactinales, diactinales o ambas, además pueden presentarse acantoestiles. Las microscleras son queladas por lo general, acompañadas por sigmas, toxas o ráfides en diferentes combinaciones. La larva es una parenquímula, que se incuba y es ciliada menos en el polo posterior que es liso. Esqueleto coanosómico, ya sea plumoso http://www.spongeguide.org/ 40 o reticular, típicamente plumoreticular, el esqueleto ectosomal está constituido por mechones de espículas. Familia Mycalidae Lundbeck, 1905 (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) Forma de crecimiento incrustante, masiva, en forma de abanico y ramificadas. Esculpido subesctosomal, surcos y crestas a menudo se encuentran en la superficie, dentro de la cual se encuentran usualmente los ostia. Esqueleto plumoso o plumoreticular, compuesta de estilos o raramente oxeas encerrado en fibras de espongina o sin espongina visible. Esqueleto ectosomal tangencial generalmente presente. Las espículas ectosómicas pueden diferir de las coanosomicas por un tamaño más pequeño. Megascleras más a menudo subtilostiles (mycalostyles), pero ocasionalmente (aniso) estrongiles, oxeas y exostilos. Microscleras característicamente anisoquelas palmeadas, pero también isoquelas palmeadas, sigmas, toxas, pueden producirse micróxeas y rafidos espinados. La familia es bastante diversa con alrededor de doscientas especies descritas ocurriendo en todas las partes del mundo océanos, y posiblemente muchos más cientos esperando el descubrimiento. Mycale Grey, 1867 (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) Esponjas con forma incrustante, lobada, reptante, ramosa, o tubular. Superficie irregular o lisa, ocasionalmente surcada. Consistencia fibrosa, compresible o suave, ocasionalmente firme. Esqueleto de paquetes discretos de espículas dispuestas en forma plumosa, ocasionalmente anastomosado, raramente reticulada. Esqueleto ectosomal generalmente con una corteza tangencial bien desarrollada de entrecruzamiento paquetes o megascleras únicas, ocasionalmente ausentes o consistentes de las terminaciones cepilladas de los tractos coanosómicos. Espículas usualmente y exclusivamente mycalostyles, raramente reemplazados por oxeas; categorías de tamaño son comunes. Microscleras anisoquelas palmadas (excepcionalmente isoquelas), los más grandes con frecuencia en rosetas, sigmas, toxas, raphides; raramente micracanthoxeas que parecen ser derivadas de toxa; categorías de tamaño comunes para anisoquelas (hasta cuatro han sido registrados) y sigmas, ocasionalmente también trichodragmas y toxas. Mycale laevis (Carter, 1882) 41 Figura 11. Fotografía de Mycale laevis, obtenida del proyecto GM005, tomada por José Luis Tello Musi. Diagnosis (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) Esponja amorfa a lobulada, los lóbulos son de 3 a 4 cm de diámetro. Su color en vivo es naranja brillante en el exterior y amarillo pardo en el interior, congelada se torna castaño claro. Su consistencia es compresible y suave al tacto. Su superficie en general es rugosa con algunas partes, lisas, los ósculos son conspicuos con una membrana alrededor de ellos, tienen un diámetro de 0.5 a 1cm y se distribuyen regularmente, en su interior se pueden apreciar las divisiones de los canales exhalantes. Presenta una dermis fácilmente desprendible, sostenida por una reticulación sin arreglo definido con tractos de 3 a 15 estiles de diámetro y rosetas de 12 a 15 anisoquelas. El endosoma también tiene una reticulación sin un arreglo definido, los tractos que la forman, contienen a las espículas robustas, las finas se encuentran dispersas y las anisoquelas en rosetas como en el endosoma. La espiculación consiste de: estiles y subtiloestiles rectos o ligeramente curvos de 433 - 470 – 507 µm por 6 - 15 - 18.5 µm; sigmas de 14 - 33 – 45 µm por 3 µm y anisoquelas de 50 - 72 – 90 µm de longitud. En menor número presenta ráfides 30 - 55 – 80 µm de longitud. Descripción visual 42 Esponja de tonalidad amarilla a amarilla-verdosa, de forma rastrera, normalmente se encuentra entre grietas y en el borde de los corales, el ósculo se caracteriza por estar rodeado por una tonalidad blanquecina. Distribución mundial Figura 12. Se observa la distribución de Mycale laevis. Imagen tomada de http://www.marinespecies.org/porifera/porifera.php?p=taxdetails&id=168638#distributions. Caribe Oriental, Guyana, Caribe sudoccidental, Suriname, Brasil, Este de Brasil, Caribe Oriental, Las Antillas Mayores, Caribe meridional, Caribe occidental. Número de fotos en donde se encontró ese organismo: 79 Observaciones Esta especie solo estuvo presente en Anegada de Afuera y Cabezo. Normalmente se encontraba en grietas o en la orilla de algunos corales, resalta principalmente por un ósculo rodeado por un contorno blanco, el resto de la esponja es amarilla Familia Crambeidae Lévi, 1963 (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) Incrustante, masivo, ramosa o formas de crecimiento tubulares. Las megascleras ectosómicas consisten en subtiloestiles lisos, generalmente con un arreglo en forma de cerdas o haces perpendiculares a la superficie. Las megascleras coanosómicas son estiloestiles lisos o acanalados que forman estructuras 43 esqueléticas plumosa o plumoreticulada. Espículas peculiarmente similares a desma, asimiladas a astroclones y esferoclones, ocurrente en dos géneros. Las microscleras consisten en isoquelas de espatulado o isoquelas unguiferadas ancoradas, ocasionalmente modificado a formas reducidas tipo sigma que en algunas especies no se pueden distinguir de sigmas verdaderos; finamente microxeas espinadas son ocurrentes en algunas especies de tres géneros. Monanchora Carter, 1883 (Tomado de Hooper N. A. y Soest W. M. van. 2002) Incrustante lobada o ramosa. Superficie lisa o extendida en proyecciones onduladas o corrugadas. En vida, canales superficiales característicamente hinchados y con un revestimiento de color más claro. La disposición esquelética es simple: haces plumosos irregulares de megascleras, que tienden a formar cepillos sueltos en la superficie sin formar un definido esqueleto ectosomal. Espongina desarrollada de forma variable, pero puede ser considerable. Complemento espícula bastante variable, tanto entre como dentro especies. Básicamente, las dos categorías de tamaño de megaestrellas características de la familia están presentes, pero estas pueden ser indistinguibles en algunas especies o modificadas a espículas de tipo estrongiles. Microscleras puede incluir un complemento completo, que consiste en dos categorías de quelas de ancho a desproporcionado y micróxeas espinadas; con frecuencia uno o más de estos pueden estar ausentes o reducidos. Monanchora arbuscula (Duchassaing y Michelotti, 1864) 44 Figura 13. Fotografía de Monanchora arbuscula, obtenida del proyecto GM005, tomada por José Luis Tello Musi. Diagnosis (Tomado de Hajdu, Eduardo, Solange Peixinho, Julio, C. C. Fernandez Esponjas marinhas da Bahia: guía de campo e laboratorio 2011) Forma variada de finamente
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