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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Conocimiento local sobre polinización y polinizadores en el Rosario, Tlaxcala, México T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGA P R E S E N T A : EUGENIA CUEVAS SALDAÑA DIRECTOR DE TESIS: DRA. ANDREA MARTÍNEZ BALLESTÉ CIUDAD UNIVERSITARIA, CD. MX. 2018 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. ii iii Hoja de Datos 1. Datos del alumno Cuevas Saldaña Eugenia 777 328 74 65 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 41300596-2 2. Propietario tutor Dra. Andrea Martínez Ballesté 3. Propietario Dr. Ismael Alejandro Hinojosa Díaz 4. Propietario Dr. José Juan Blancas Vázquez 5. Suplente Dra. Selene Rangel Landa 6. Suplente M. en C. José Manuel Pino Moreno 7. Datos del trabajo escrito Conocimiento local sobre la polinización en El Rosario, Tlaxcala, México 79 p. 2018 iv v Bees do have a smell, you know, and if they don’t they should, for their feet are dusted with spices from a million flowers. – Ray Bradbury, Dandelion Wine vi vii A mis padres, mi hermano, mi gato y Andrés, con amor viii ix Agradecimientos A la Universidad Nacional Autónoma de México, en especial a la Facultad de Ciencias y al Instituto de Biología por brindar el espacio, el conocimiento y los fundamentos para poder llevar a cabo este trabajo. A Andrea Martínez Ballesté por su asesoramiento y a mis sinodales: José Blancas, José Manuel Pino y Selene Rangel por darse el tiempo de revisar mi trabajo y por sus valiosas contribuciones. A Ismael Hinojosa que me introdujo en la taxonomía de abejas, sin su tiempo y ayuda este trabajo se hubiera quedado corto. A Celeste Martínez por su asesoramiento en la colecta de abejas, a la Dra. Dulce Zetina por su gran ayuda con la identificación de las moscas y a Jorge Rojas por su ayuda con la identificación de las Asteraceae. Al Laboratorio de Etnobotánica Ecológica, a las etnochicas, en especial las que me acompañaron en el trabajo de campo, por su compañía y apoyo constante. A Gonzalo por su paciente ayuda con los análisis estadísticos y los mapas. A Alba, Beetsi y Andrés, que me acompañaron toda la carrera, y a Lucía que incluso me acompañó a campo y no me dejó desistir. A mis papás y a mis tíos que me apoyaron y creyeron en mí. A mi hermano Pablo por siempre hacerme reír. Especialmente a Andrés, que hizo de todo: me acompañó a campo, colectó abejas, me ayudó con las imágenes, me consoló cuando parecía que todo salía mal y me dio fuerzas para terminar el trabajo. Tesis apoyada por el proyecto CONACyT- Red Temática Productos Forestales No Maderables. x xi Índice General Resumen 1 1. Introducción 1.1 Planteamiento del problema 1.1.1 Los polinizadores 3 1.1.2 Importancia de los polinizadores en la producción de alimentos 4 1.1.3 Crisis de polinizadores 5 1.2 Marco teórico 1.2.1 Conocimiento ecológico tradicional 8 1.2.2 Conocimiento tradicional de polinización y polinizadores 9 1.2.3 Sistemas agroforestales 11 1.3 Antecedentes 1.3.1 Importancia de los polinizadores en la producción de alimentos en México 12 1.3.2 Diversidad y conocimiento tradicional sobre polinizadores 13 1.3.3 Los metepantles: un sistema agroforestal tradicional 14 1.4 Justificación 17 1.5 Hipótesis 18 1.6 Objetivos 18 2 Métodos 2.1 El Rosario, Tlaxcala 19 2.2 Recolección y análisis de datos 2.2.1 Riqueza de polinizadores 21 2.2.2 Conocimiento local 25 2.2.3 Importancia de la polinización para la producción agrícola 27 3 Resultados 3.1 Riqueza de polinizadores 3.1.1 Abejas 28 3.1.2 Moscas 31 3.1.3 Plantas asociadas 32 xii 3.2 Conocimiento local 33 3.3 Patrones que determinan el conocimiento local sobre polinizadores 37 3.4 Importancia de la polinización biótica para el agroecosistema 40 4 Discusión 4.1 Riqueza de polinizadores 43 4.2 Conocimiento local sobre polinización y polinizadores 47 4.3 Variables involucradas en el conocimiento local 50 4.4 Producción de alimentos 52 5 Conclusiones 54 Referencias 56 Anexos Anexo A. Entrevista 62 Anexo B. Listado de abejas 63 Anexo C. Listado de moscas 65 Anexo D. Listado de plantas 66 1 Resumen: Los polinizadores son elementos clave para mantener la productividad, en términos de frutos y semillas, de un gran porcentaje de especies de angiospermas. En sistemas agrícolas se estima que la productividad del 75% de las especies cultivadas a nivel mundial disminuiría en ausencia de polinizadores. Es por esto que los reportes de la pérdida de polinizadores nativos y el colapso de colonias de Apis mellifera ha generado una alarma global y se han propuesto prácticas de manejo agrícola que promuevan la abundancia y permanencia de estos insectos. Muchas de estas prácticas se emplean de manera tradicional en sistemas agroforestales, y para su mantenimiento el conocimiento ecológico local que las sustenta es crucial. En el caso de los polinizadores, éste conocimiento ha sido un tema poco estudiado, especialmente en comunidades donde no hay un manejo directo de estos animales. Este trabajo se realizó en la localidad de El Rosario, al norte del estado de Tlaxcala, donde se mantiene el uso de los metepantles, un sistema agroforestal tradicional de semi-terrazas. Se estimó la riqueza de insectos polinizadores mediante colectas realizadas a lo largo de cuatro meses. En total, se encontraron 43 morfoespecies de abejas y 20 morfoespecies de moscas. De manera complementaria se realizaron 30 entrevistas semiestructuradas por medio de las cuales se documentó el conocimiento sobre la diversidad de polinizadores, el proceso de la polinización y las prácticas de manejo que aplican en sus metepantles. El fenómeno de la polinización biótica es poco entendido entre los entrevistados, esto podría deberse a que los principales cultivos en la comunidad son cereales. Se reportó un mayor reconocimiento de la polinización por viento en la formación de híbridos en el maíz. Los entrevistados reconocen en promedio cuatro especies de abejas, las más mencionadas coinciden con las 2 que se colectaron con mayor frecuencia. Los entrevistados también conocen los sitios de anidamiento para estas especies e identifican el grado de socialidad. No se encontró una relación significativa entre el nivel de conocimiento con la edad o la escolaridad de los entrevistados. El conocimiento se asocia a variables de manejo de los metepantles y a la experiencia personal sobre la naturaleza.El manejo tradicional de los metepantles conserva la diversidad de polinizadores al mantener recursos alimenticios y sitios de anidamiento en el ambiente agrícola. 3 1. Introducción 1.1 Planteamiento del problema 1.1.1 Los polinizadores El proceso de polinización en las angiospermas se refiere a la transferencia del polen desde las anteras hacia el estigma de la flor (Evert y Eichorn 2013). Dicho proceso es crucial para que se lleve a cabo la reproducción sexual (Armbruster 2012). La polinización se puede llevar a cabo de manera pasiva por factores abióticos, como viento o agua, o de forma activa por animales. Muchas especies de plantas han evolucionado, por medio de modificaciones en las flores, para que los animales sean los que lleven a cabo la transferencia de polen a cambio de diversas recompensas, como polen o néctar. Estos animales, los polinizadores, han coevolucionado junto con las plantas a las que polinizaban en una relación mutualista, en la que las plantas buscan una transferencia de polen más eficiente en términos de inversión de recursos, y los polinizadores la mayor recompensa posible (Evert y Eichorn 2013). Los polinizadores abarcan una gran diversidad de insectos, como abejas, escarabajos, mariposas, moscas, y algunos vertebrados como pájaros y murciélagos. Una gran parte de los trabajos relativos a la polinización, sobre todo aplicada en sistemas agrícolas, se enfocan en el grupo de las abejas (Ssymank et al. 2008). Esta dominancia en el tema se debe, en parte, a que es el grupo más especializado de insectos polinizadores, alimentándose exclusivamente de recursos florales (Buchmann y Ascher 2005). El grupo de las abejas también es el que tiene una mayor importancia cultural ya ha existido una interacción directa con los humanos desde hace miles de años, la cual ha llevado incluso a 4 la domesticación o semi-domesticación de algunas especies (Buchmann y Nabhan 1997). Este manejo de las abejas tiene se ve reflejado en su gran importancia económica en la producción de miel y polinización de cultivos comerciales (Kremen et al. 2002). Sin embargo, las investigaciones más recientes demuestran que otros insectos polinizadores juegan un papel igual de importante ya que se encuentran activos en diferentes periodos de tiempo, en ambientes templados y húmedos donde las abejas no son tan abundantes, y tienen patrones de forrajeo que complementan la polinización efectuada por las abejas (Ssymanck et al. 2008, Rader et al. 2016). Los resultados de estas investigaciones indican que la riqueza y diversidad de polinizadores aumenta la calidad del servicio ecosistémico (Garibaldi et al. 2014, Rader et al. 2016). 1.1.2 Importancia de los polinizadores en la producción de alimentos Los animales polinizadores están involucrados en la reproducción sexual de aproximadamente el 80 % de las plantas terrestres, por lo que desempeñan un papel crucial en el mantenimiento de la biodiversidad vegetal en todos los ecosistemas (Ashworth et al. 2009, Potts et al. 2010). Dentro de las plantas que dependen de polinizadores para su reproducción, se encuentran un gran número de recursos alimenticios aprovechados por los humanos, tanto silvestres como cultivados (Klein et al. 2006, Ashworth et al. 2009). A nivel mundial el 75 % de los cultivos utilizados como alimento depende en cierto grado de la polinización biótica (Potts et al. 2010). De manera regional el porcentaje es variable, por ejemplo, se estima que en Europa hasta el 84% de las especies cultivadas depende en cierto grado de polinización biótica (Klein et al. 2006), mientras que en México aproximadamente el 85% (Ashworth et al. 2009). Estos porcentajes contrastan con las especies más cultivadas en términos de área y volumen producido ya que los cereales, en los que la polinización se 5 realiza por medio del viento, son cultivados en una extensión mayor de tierra y representan el 60% en toneladas de todos los alimentos cultivados (Ashworth et al. 2009). Muchas de las especies categorizadas como dependientes de polinización biótica son capaces de reproducirse en ausencia de polinizadores, por medio de factores abióticos o por auto fertilización. A pesar de ello, esta ausencia se ve reflejada en una disminución en cantidad o calidad de los frutos o semillas producidas (Ashworth et al. 2009). Si desaparecieran por completo los polinizadores, observaríamos una pérdida en productividad de 12 % y 6 % para frutas y verduras respectivamente (Potts et al. 2010). La disminución o pérdida local de polinizadores pone en peligro la seguridad alimentaria y la diversidad de la dieta diaria, además de representar pérdidas económicas (Asworth et al. 2009). A nivel global el valor económico de la polinización biótica se estima en $ 3,558 billones de pesos (€153 mil millones) anuales, tomando en cuenta que la productividad de muchos cultivos se reduciría solo parcialmente (Gallai et al. 2008). Es evidente que el bienestar humano y el mantenimiento de los ecosistemas está ligado a la presencia de polinizadores, por lo que actualmente se les considera prestadores de un servicio ecosistémico clave, cuya pérdida tendría efectos sobre la diversidad, el abastecimiento de alimentos y, a largo plazo, la purificación de agua y aire, el reciclado de nutrientes y el control de plagas (Kremen et al. 2002, Klein et al. 2006, Asworth et al. 2009, Potts et al. 2010). 1.1.3 La crisis de polinizadores A partir de 1997, con la publicación del libro The Forgotten Pollinators de Buchmann y Nabhan, se comenzó a hablar de la “crisis de polinizadores” y, desde entonces se ha investigado extensamente sobre el tema (De Jong 2012). Esta crisis se sustenta en reportes 6 de disminuciones y/o extinciones locales de abejas europeas, abejorros, mariposas y moscas de la familia Syrphidae en Estados Unidos, Reino Unido y algunos países de Europa (Ashworth et al. 2009, Potts et al. 2010). La pérdida de colonias de la abeja europea Apis mellifera, es uno de los factores que ha generado más preocupación, ya que a nivel mundial (a pesar de ser una especie introducida en América) es el polinizador más valioso desde el punto de vista económico (Klein et al. 2006). Al ser fácilmente manipulada por el humano, A. mellifera ha sido utilizada para mejorar la productividad de cultivos dependientes de polinización biótica, especialmente en sistemas agrícolas más intensivos (Garibaldi et al. 2013). Estas pérdidas se atribuyen a la fragmentación de la vegetación natural, cambio de uso de suelo, uso de agroquímicos y a la introducción de especies invasoras, como el ectoparásito Varroa dstructor (Kremen et al. 2002, Ashworth et al. 2009, Potts et al. 2010). Esta problemática ha planteado la necesidad de establecer métodos de colecta y monitoreo estandarizados para poder hacer comparaciones a largo plazo y obtener evidencias más concretas acerca de los cambios en abundancia y extinciones locales, ya que hasta ahora parte de la pruebas en las que se sustentan estos reportes proviene de estudios en gradientes de intensificación agrícola y reportes aislados (Westphal et al. 2008, Potts et al. 2010). La preocupación global por la pérdida de polinizadores ha llevado a la creación de políticas globales como la Iniciativa Internacional sobre Polinizadores (IPI), creada en 1999 en la Convención de Diversidad Biológica y la Acción mundial de la Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) sobre servicios de polinización para una agricultura sostenible; así como muchas otras iniciativas nacionales y locales que buscan establecer programas de conservación y monitoreo de polinizadores especialmente en sistemas agrícolas (FAO 2017). 7 Se ha hecho énfasis en la conservación de polinizadores nativos, ya que se ha observado que incrementan la proporciónde frutos, el fruit set, independientemente de la presencia de A. mellifera (Garibaldi et al. 2013). Una mayor riqueza en las comunidades de polinizadores implica mayor diversidad de rasgos funcionales que actúan de manera complementaria, mejorando la calidad del servicio para una amplia gama de cultivos y confiriendo mayor resiliencia ante cambios ambientales. La evidencia actual sugiere que la intensificación agrícola monoespecífica es la principal causa de pérdida de riqueza y abundancia de polinizadores nativos, ya que conlleva cambio de uso de suelo, aplicación de herbicidas y pesticidas que en conjunto disminuyen los recursos alimenticios, sitios de anidamiento disponibles y ocasionan muerte por toxicidad (Potts et al. 2010). En respuesta, se han propuesto diversas estrategias de manejo para promover la presencia de estos insectos (Kremen et al. 2002, Garibaldi et al. 2013, Garibaldi et al. 2014). A nivel de paisaje, existen estrategias como la implementación de franjas de vegetación silvestre entre cultivos, la conservación de fragmentos de vegetación natural o semi-natural y el incremento de heterogeneidad agrícola cultivando un mayor número de especies en áreas más pequeñas. A nivel de parcela, se proponen prácticas que reducen el uso de agroquímicos; tales como implementar cultivos orgánicos, restringir su aplicación a periodos de baja actividad para los polinizadores, plantar cultivos que provean recursos para los polinizadores intercalados con cultivos que no provean alimentos, y reducir la labranza. Estas prácticas buscan aumentar la disponibilidad de recursos durante un periodo prolongado de tiempo y mantener sitios de anidamiento adecuados para los insectos polinizadores (Garibaldi et al. 2014). Muchas de estas prácticas se implementan de manera local en sistemas agrícolas y agroforestales tradicionales (Moreno-Calles et al. 2013, 2014). 8 1.2 Marco teórico 1.2.1 Conocimiento ecológico tradicional El conocimiento ecológico tradicional, TEK por sus siglas en inglés, ha tenido un papel central en el campo de la etnobótanica, ya que más allá de documentar la diversidad cultural, se reconoce que puede contribuir a las estrategias de conservación y uso sustentable de recursos naturales (Berkes et al. 2000). Estos autores consideran que el TEK se relaciona con las especies utilizadas por las sociedades, su forma de clasificarlas y manejarlas, así como con otros aspectos de la vida en sociedad y la cultura misma (Fig. 1). El conocimiento ecológico tradicional se define como “un cuerpo acumulativo de conocimiento, prácticas y creencias, que evolucionan por medio de procesos adaptativos, y pasa de generación en generación por transmisión cultural, acerca de la relación entre seres vivos (incluyendo a los humanos) con su ambiente” (Berkes et al. 2000). Aunque se denomine conocimiento tradicional, el TEK existe en comunidades no indígenas en donde existe un conocimiento local que se transmite y se utiliza en la toma de decisiones para el uso y manejo de recursos, gran parte de su valor recae en que éste es empírico y que, por medio de ensayo y error, se ha ajustado a lo largo de extensos períodos. El TEK reconoce la variabilidad intrínseca de los ecosistemas y promueve prácticas de manejo, muchas veces integradas en creencias, que aumentan la resiliencia del socioecosistema y la disponibilidad de recursos y servicios ecosistémicos. Esta flexibilidad permite responder ante cambios ambientales y modificar las estrategias de manejo o cambiar el uso de recursos, siempre y cuando existan instituciones o tradiciones fuertes que mantengan el conocimiento y aseguren su implementación (Berkes et al. 2000). Varios estudios han documentado como el cambio cultural afecta el TEK y en muchos casos lleva a un deterioro al adoptarse un enfoque occidental (Saynes-Vázquez et al. 2013). Factores como el cambio de ocupación, 9 una educación formal más larga y la pérdida del lenguaje tradicional están asociados con la pérdida del TEK (Saynes-Vázquez et al. 2013). 1.2.2 Conocimiento tradicional sobre polinización y polinizadores Como parte de los esfuerzos de conservación y protección de polinizadores se han incluido ejemplos de manejo desde la perspectiva del conocimiento tradicional (Roué et al. 2015). Existen sociedades en las que el conocimiento sobre polinización es muy profundo. Un ejemplo clásico son los oasis de palma datilera en el Sahara, en donde los humanos llevan a cabo polinización manual para incrementar su productividad. En estos oasis la gente incluso hace la analogía entre el polen y el esperma (Roué et al. 2015). También encontramos ejemplos de relaciones estrechas entre sociedades y polinizadores, principalmente abejas. Uno de estos casos es el manejo de colmenas silvestres de Apis dorsata en Indonesia o la semi-domesticación de las abejas meliponas en la península de Conocimiento local Sistemas de manejo de recursos Instituciones sociales Cosmovisión Fig. 1: Esquema de las esferas que abarca el conocimiento ecológico tradicional. Modificado de Berkes et al. 2000. 10 Yucatán (Buchmann y Nabhan 1997). En ambos casos el manejo se asocia a rituales culturales y a un detallado conocimiento del ciclo de vida de las abejas y de la producción de miel (Buchmann y Nabhan 1997). Además de estos ejemplos, son pocos los casos en los que existen relaciones tan cercanas entre la gente y la polinización o los polinizadores. No obstante, aunque no se reconozca, la relación existe ya que de ella depende nuestra provisión de alimentos. En sociedades donde no existe un manejo directo de polinizadores (tales como la apicultura o recolección de miel), el conocimiento tiende a ser muy variado, desde gente que cree que los polinizadores son perjudiciales para las flores hasta gente que comprende el papel de éstos en la transferencia de polen (FAO 2017). En este tipo de comunidades rara vez se implementan prácticas de manejo enfocadas directamente a los polinizadores (FAO 2017). Autores como Roué et al. (2015) consideran que el TEK en cuanto a polinización y polinizadores se ha subestimado. Por un lado, se ha considerado que no se comprende el proceso de polinización si no se tiene un equivalente al concepto científico en la lengua nativa, además de sólo tomar en cuenta prácticas de manejo directas. En el caso del TEK es muy importante recordar que es un sistema de conocimiento que incluye las creencias y una cosmovisión particular de una sociedad, la cual difiere del pensamiento científico occidental. Por tal motivo, la aproximación al conocimiento que las sociedades tienen sobre los polinizadores debe ser con un criterio más amplio ya que las prácticas de manejo de recursos pueden tener más de un propósito y múltiples consecuencias (Roué et al. 2015). Las prácticas de manejo que promueven la diversidad en sistemas agrícolas, como la implementación de policultivos y los sistemas agroforestales, pueden ser consideradas como promotoras indirectas de la diversidad y abundancia de polinizadores. El conocimiento sobre el manejo de polinización y polinizadores 11 posiblemente esté integrado en un conocimiento más amplio sobre el funcionamiento de los ecosistemas (FAO 2017). 1.2.3 Los sistemas agroforestales Los sistemas agroforestales son sistemas de manejo tradicional que integran selectivamente la diversidad forestal y agrícola en articulación con los componentes abióticos del ambiente y las unidades sociales que llevan a cabo el manejo en el sistema (Moreno-Calles et al. 2013, 2014). Los elementos bióticos de estos sistemas se pueden encontrar en diferentes niveles de intensidad de manejo como: silvestres, bajo manejo incipiente y totalmente domesticados (Moreno Calles et al. 2014). La diversidad que se encuentra en muchos sistemasagroforestales tradicionales (SAT) en diferentes regiones del mundo es comparable con la que se encuentra en ecosistemas naturales. La diversidad es un aspecto clave, ya que optimiza el reciclado de nutrientes y los servicios ecosistémicos (como el control de plagas y la polinización biótica), promueven igualmente la fertilidad del suelo, y permite el aprovechamiento de una mayor diversidad de recursos, tanto de uso alimenticio como de muchos otros (Altieri 1999). Se puede considerar que la diversidad de los SAT se clasifican en: la diversidad planeada y la diversidad asociada. La diversidad planeada incluye los cultivos, animales domesticados y elementos forestales conservados; mientras que la diversidad asociada comprende la microbiota, herbívoros, carnívoros y descomponedores que habitan en el sistema. El manejo de la diversidad planeada tiene un efecto directo sobre los elementos de la diversidad asociada que pueden prosperar (Altieri 1999). Dependiendo del tipo de SAT, los polinizadores pueden ser parte de la diversidad planeada, como en sistemas que practican apicultura, o de la diversidad asociada. El manejo integral que se lleva a cabo en los SAT promueve el mantenimiento de servicios 12 ecosistémicos como el almacenamiento de carbono, la purificación de agua y aire, y la reducción de la erosión, que en muchas regiones del mundo son problemas con grandes repercusiones. Son una alternativa sustentable a la agricultura moderna, siempre y cuando se tenga en mente que las unidades sociales, y el mantenimiento de su conocimiento son cruciales para su éxito (Jose 2009). 1.3 Antecedentes 1.3.1 Importancia de los polinizadores en la producción de alimentos en México México es un país con una gran diversidad biológica, la cual, en interacción continua con una larga ocupación humana ha dado como resultado una gran diversidad biocultural (Moreno-Calles et al. 2013). Esta diversidad se puede observar en el número de especies, tanto silvestres como manejadas, que utilizan las comunidades para satisfacer sus necesidades. Se han registrado aproximadamente 5,500 plantas con algún tipo de uso y más de 200 especies domesticadas (Caballero y Cortés 2012 en Moreno-Calles et al. 2013). Ashworth et al. (2009) reportan que, a nivel nacional, se cultivan 316 especies. En comparación, en la toda la Unión Europea se cultivan 264 especies, es decir, 20 % menos que en México. De 171 especies de estos cultivos se utiliza la parte reproductiva, fruto o semilla, y el 85 % (145 spp.) es dependiente de polinización biótica. Por otro lado en México se mantiene la tendencia mundial y los cultivos que no son dependientes de polinizadores, principalmente cereales, son los que se cultivan en mayor extensión de tierra en el país, y se produce una mayor cantidad en toneladas. Aún así, los cultivos dependientes de polinizadores son más redituables, por lo que son una importante fuente de ingreso para las familias campesinas, además de ser fuente de vitaminas y minerales esenciales para mantener una dieta balanceada. En caso de una pérdida total de polinizadores se observaría 13 una disminución del 12 % en la producción nacional de vegetales, poniendo en riesgo el abastecimiento de alimentos (Ashworth et al. 2009). Una pérdida o disminución de polinizadores también tendría un efecto sobre la productividad de los recursos silvestres y bajo manejo incipiente que son elementos importantes de la dieta de muchas comunidades rurales o pueden ser utilizados como alimentos de emergencia, productos medicinales o una fuente de ingreso. 1.3.2 Diversidad y conocimiento tradicional sobre polinizadores En México el grupo más estudiado de polinizadores es el de las abejas. Se tienen registradas casi 2,000 especies de abejas (I. Hinojosa, comentario personal, marzo 2018), de las cuales la mayor diversidad se encuentra en zonas áridas del norte del país, en los estados de Chihuahua, Sonora y Baja California (Michener 2007). De toda esta diversidad de especies, las más estudiadas en cuanto a conocimiento ecológico tradicional han sido las abejas sin aguijón (Apidae: Meliponini). Estas abejas, son eusociales y habitan solamente en zonas tropicales y subtropicales (Ayala et al. 2013). En México se han identificado 46 especies de abejas sin aguijón, que representan solamente el 2.6% de la riqueza de abejas a nivel nacional. Sin embargo, su importancia cultural data de tiempos prehispánicos y ha sido ampliamente estudiada (Buchmann y Nabhan 1997). En comparación con otros países latinoamericanos, la diversidad de este grupo de abejas en México es relativamente baja (Ayala et al. 2013). En Brasil, donde la riqueza de abejas es de aproximadamente 1,800 especies, se han identificado 236 especies de abejas sin aguijón. Sin embargo, el número de especies utilizadas por las comunidades es similar, 19 especies en México y 21 en Brasil, proporcionalmente, en México se utiliza y maneja un porcentaje mucho mayor de la diversidad de abejas sin aguijón (Ayala et al. 2013). La miel de estas abejas ha sido 14 utilizada desde tiempos prehispánicos como endulzante, antibiótico y en bebidas tradicionales como el balché y el chocolate. Por otra parte, la cera se utiliza en el arte Huichol (Buchmann y Nabhan 1997, Ayala et al. 2013). En varias regiones de México, especialmente en la península de Yucatán, se practica la apicultura, conocida como meliponicultura, para el aprovechamiento de miel y cera, así como para la polinización de recursos alimenticios. Estas abejas se utilizan para polinizar especies económicamente importantes como el aguacate (Persea americana), el café (Coffea arabica) y el chile habanero (Capsicum chinense) (Ayala et al. 2013). El manejo de las abejas sin aguijón permea en la totalidad de su cosmovisión y representa un elemento importante en ritos y ceremonias tanto culturales como religiosas. Los sacerdotes mayas dicen que los dioses de la lluvia tienen una canoa llena de miel en el cielo y son las abejas las que suben y bajan gotitas para los hombres. Tanto las abejas como la miel son elementos sagrados (Sotelo 2016). Estas prácticas se están perdiendo rápidamente, ya que se estima que el número de colmenas manejadas de Melipona beecheii, la especie más utilizada por los mayas, ha disminuido en un 93% en la península de Yucatán. La pérdida de colmenas está ligada inevitablemente a la pérdida del conocimiento ancestral ligado a ellas (Buchmann y Ascher 2005). 1.3.3 Los metepantles: un sistema agroforestal tradicional En Tlaxcala, México, se mantiene el uso de un sistema agroforestal tradicional denominado metepantle. Este sistema agroforestal se basa en el uso de semi-terrazas o bancales en los que las áreas de cultivo siguen la inclinación de las laderas. La pendiente se modifica ligeramente con la construcción de bordos de tierra que ayudan a prevenir la erosión y retener humedad (Fig. 2). La palabra metepantle proviene del náhuatl “metl” que significa 15 maguey y “pantli”, “espacio entre” o “pared de magueyes”, haciendo referencia a los magueyes que se plantan en los bordos para estabilizarlos (Moreno-Calles et al. 2013). Además del maguey (Agave spp.), sobre los bordos se pueden encontrar ejemplares de sabino (Juniperus deppeana); tepozán (Buddleja americana); árboles frutales nativos, e.g. el capulín (Prunus capuli) y el tejocote (Crataegus mexicana); introducidos, como el durazno (Prunus pérsica); así como arbustos y hierbas silvestres (Altieri y Trujillo 1987, Moreno-Calles et al. 2013). De estas especies se obtienen recursos alimenticios, como frutas y quelites, maderables y medicinales (Altieri y Trujillo 1987). Además de ser fuente de recursos, la vegetación de los bordos ayuda a la retención de suelo y humedad, aumenta la cantidad de materia orgánica del sistema y funciona como cerco vivoque delimita las parcelas, protege a los cultivos del viento y regula las plagas (Altieri y Trujillo 1987, Gonzáles Jacomé 2016). Las plantas presentes en los bordos son una mezcla de especies que han sido plantadas ahí deliberadamente así como especies silvestres y malezas. Por ello son un reservorio de diversidad y una fuente de recursos tanto para las poblaciones locales como para especies de animales silvestres y polinizadores. Los principales cultivos en estos sistemas son diferentes variedades de maíz, cebada, trigo, haba y frijol. Frecuentemente se cultivan juntos maíz y frijol o maíz y haba. Existe una rotación anual de cultivos que permite la reposición de nutrientes, ya que los suelos de la región son poco fértiles. Estos sistemas tienen una diversidad genética alta que reduce los efectos de las plagas y de las condiciones climáticas extremas como sequías y heladas (Altieri y Trujillo 1987). Actualmente, estos sistemas se encuentran bajo procesos de cambio incorporando elementos de la agricultura comercial mecanizada. La introducción de maquinaria ha llevado a la eliminación paulatina de los bordos para facilitar su paso (González-Jacomé 16 2016). Junto con la maquinaria agrícola se ha incorporado el uso de agroquímicos. Adicionalmente, las variedades de cultivos locales han empezado a ser substituidas por híbridos comerciales. A corto plazo se ha reportado un aumento en la productividad, pero muchos campesinos afirman que los agroquímicos empobrecen el suelo a largo plazo, son costosos y tienen que aplicarse cada temporada, mientras que el abono orgánico dura hasta cinco años y ayuda a la retención de humedad (Altieri y Trujillo 1987). El cultivo del maguey también se está perdiendo, en gran parte por la extracción ilegal de la cutícula de las pencas de Agave spp. para mixiote, práctica que ocasiona la muerte de las plantas. El maguey tiene un ciclo productivo largo y su uso para la fabricación de bebidas tradicionales ha disminuido considerablemente por lo que mucha gente ha perdido interés en su cultivo (Moreno-Calles et al. 2013) Los sistemas agroforestales conservan una mayor diversidad en el paisaje agrícola tanto de especies vegetales como animales (Moreno-Calles et al. 2016). Los metepantles ayudan a mantener la fertilidad de la tierra y parte de la biodiversidad de la región. 17 1.4 Justificación En el marco de la crisis mundial de polinizadores es importante evaluar el papel del conocimiento ecológico tradicional y los sistemas agroforestales como estrategias de conservación de forma que se mantenga la diversidad biológica sin amenazar la seguridad alimentaria. Actualmente, existen pocos estudios acerca del conocimiento local sobre polinización y polinizadores. Tomando en cuenta la gran apifauna de México, compuesta principalmente por abejas solitarias (Michener 2007), es de interés evaluar el conocimiento local en sistemas donde no existe una tradición de apicultura desde una perspectiva más amplia que Fig. 2: Vista de los metepantles en El Rosario, Tlaxcala. Se observa el bordo elevado con magueyes y árboles rodeando a las parcelas, así como la zanja que mantiene la humedad y las terrazas o semi-terrazas de cultivos. Fotografía: Andrea Martínez-Ballesté 18 incluya las prácticas de manejo que de manera indirecta determinan la diversidad y abundancia de los polinizadores en los mismos, así como, incluir a todos los insectos polinizadores ya que se ha demostrado que, en conjunto, promueven la resiliencia del servicio ecosistémico y mantienen una productividad alta (Rader et al. 2016). 1.5 Hipótesis El conocimiento local sobre polinización y polinizadores será heterogéneo y más amplio en personas de mayor edad y menor escolaridad. Este conocimiento dependerá de la riqueza de polinizadores en el sitio de estudio y de su importancia para la producción de alimentos en los metepantles. 1.6 Objetivos El objetivo general de esta investigación es evaluar la riqueza de insectos polinizadores en el sistema agroforestal de metepantle y documentar el conocimiento local sobre polinización y polinizadores en El Rosario, Tlaxcala, en relación con su importancia para la producción agrícola. Los objetivos específicos son: estimar la riqueza específica de polinizadores y su relación con las características del metepantle, como las prácticas de manejo y las especies cultivadas y silvestres presentes; evaluar el nivel de conocimiento empírico de la comunidad sobre la polinización y la diversidad de polinizadores; determinar si el conocimiento está asociado con variables demográficas o culturales y evaluar de manera indirecta la importancia de la polinización biótica para la producción agrícola. 19 2. Métodos 2.1 El Rosario, Tlaxcala El proyecto de investigación se realizó en el ejido El Rosario, cuyas coordenadas son 19.66148 N, 98.22899 O, se encuentra en el municipio de Tlaxco, al norte del estado de Tlaxcala (Fig. 3). El ejido se encuentra a 2,714 m de altitud, el clima es templado subhúmedo con lluvias en verano (INEGI 2009). Es una localidad rural con una población mestiza de 2,368 personas, que representa el 6% de la población del municipio. La localidad está categorizada con un grado de marginación alto y un rezago social bajo. El porcentaje de pobreza del municipio es de 75.64% (SEDESOL 2013). El principal uso de suelo es agrícola (INEGI 2009) y los principales cultivos son maíz, cebada y haba. En la localidad se mantiene el uso tradicional de los metepantes. Además, se práctica la ganadería a pequeña escala para la producción de leche, extracción de madera y productos forestales no maderables. La localidad se encuentra en las faldas de una zona montañosa que colinda con el estado de Puebla. Esta zona mantiene una vegetación predominante de bosque mixto de pino-encino (Pinus spp. y Quercus spp.) en la parte baja y bosque de oyamel (Abies sp.) en las partes altas. El ejido mantiene prácticas de reforestación y protección forestal. En 2013, como reconocimiento por su labor en la prevención de incendios, el ejido ganó el Premio Nacional al Mérito Forestal que otorga la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) en la categoría de Protección Forestal. Como parte de las prácticas de prevención de incendios se implementó una brigada voluntaria, un grupo de vigilancia, y actividades para el control de plagas (Gobierno del Estado de Jalisco 2014). 20 Antes de ser tierra ejidal, El Rosario, junto con la hacienda adyacente de Mazaquiahuac, fueron productoras pulqueras propiedad de Josefa Sanz de Solorzano. En esa época, la región estaba escasamente poblada y la mayor parte de los habitantes residían en las haciendas. Está concentración en haciendas y la desconexión con pueblos campesinos ocasionó una pérdida de las tradiciones indígenas locales. Además de la actividad pulquera, las haciendas se dedicaban a la ganadería y la explotación forestal. Cuando el Ferrocarril Mexicano comunicó al municipio con la Ciudad de México, la fabricación de pulque se convirtió en la principal actividad. La explotación forestal se llevaba a cabo principalmente en El Rosario pero la tala excesiva y la especialización en el pulque llevaron a una disminución en esta actividad. A partir de 1940 las haciendas del municipio de Tlaxco se fueron convirtiendo en tierras ejidales (Menegus y Leal 1981). Actualmente la actividad pulquera solo se mantiene a pequeña escala para autoconsumo. Fig. 3: Ubicación del ejido El Rosario en el contexto nacional. El Rosario, Tlaxcala El Rosario Tlaxco ¯ 0 6 12 18 243 Kilómetros Tlaxcala México 21 2.2 Recolección y análisis de datos 2.2.1 Riqueza de polinizadores Para estimar la riquezade los principales polinizadores en la localidad se realizaron colectas mensuales en cuatro parcelas diferentes de julio a octubre. El esfuerzo de colecta se enfocó en abejas (Orden: Hymenoptera) y moscas (Orden: Diptera), ya que durante los sondeos iniciales las mariposas (Orden: Lepidoptera) se mencionaron como elementos migratorios. Se seleccionaron cuatro metepantles como parcelas para realizar las colectas, dos al norte de la carretera y dos al sur, referenciadas como Parcela J, P, C y S (Fig. 4). Dos parcelas se localizaron a mayor altitud y cercanía con fragmentos de vegetación silvestre (P y J), y las otras dos se encuentran en zonas más bajas y más alejadas de la vegetación silvestre (C y S). Algunas parcelas se fragmentaron para homogeneizar el tamaño y facilitar la toma de datos. La metodología de las colectas de polinizadores se modificó a partir de las publicadas por Westphal et al., 2008 y LeBuhn et al., 2003, que presentan métodos de colecta más estandarizados. Debido a cuestiones de tiempo y proximidad, las colectas mensuales se repartieron en dos días; un día en las parcelas cercanas al monte (P y J) y otro en las parcelas alejadas del mismo (C y S). Se realizaron, en la medida de lo posible, en días soleados con poco viento. Para las colectas se colocaron platos trampa, pan traps, entre el área de cultivo y los bordos que rodean cada parcela con una distancia aproximada de tres metros entre sí (Fig. 5). Estas trampas se colocaban durante cinco horas, de 9:00 am a 2:00 pm. Los platos trampa se fabricaron utilizando platos desechables blancos de 12 cm de diámetro y 3 cm de profundidad. De acuerdo a LeBuhn et al., (2003), un tercio de los platos se pintaron con pintura en aerosol amarillo fluorescente, otro tercio azul fluorescente y el resto se dejaron blancos, , ya que estos colores atraen a los insectos polinizadores. 22 Las colectas con platos trampa se complementaron con colectas utilizando una red entomológica. Estas se realizaron durante un periodo de dos horas, entre las 9:00 y las 14:00 hrs, alrededor de cada parcela. En el caso de las moscas solo se capturaron las que se encontraban posadas directamente sobre las flores. Durante cada colecta se hizo una descripción del cultivo y todas las especies en floración en los bordos, con la excepción de J P C S Fig. 4: Ubicación de las parcelas (J, P, C y S), en donde se llevaron a cabo las colectas de insectos. En la parte superior se observa la línea de vegetación donde comienza el bosque. Tomado de Google Earth 20017. 23 la familia Poaceae, fueron colectadas para identificar los recursos alimenticios disponibles en cada metepantle y relacionarlo con la riqueza de insectos colectados por parcela. Todos los insectos de los órdenes Hymenoptera y Diptera se montaron y etiquetaron para su identificación. Las colectas de abejas se determinaron con ayuda del Dr. Ismael Hinojosa del Laboratorio de Sistemática de Abejas del Instituto de Biología mediante la clave de Michener et al. de 1994. Los ejemplares se depositaron en la Colección Nacional de Insectos del Instituto de Biología de la UNAM (CNIN). Todas las abejas fueron identificadas hasta género y separadas en morfoespecies. Las moscas fueron identificadas hasta la categoría taxonómica posible por la Dra. Dulce Zetina del laboratorio de Insectos Neuroptera del Instituto de Biología UNAM. Los ejemplares también fueron depositados en la CNIN. Fig. 5:Vista de la parcela J. Con flechas se señalan algunos de los platos trampa colocados entre el área de cultivo y el borde. 24 La información de presencia/ausencia de las morfoespecie de abejas se condensó en una base de datos. Con éstos se realizaron dos pruebas de Ji-cuadrada de contingencia, una para ver si existían diferencias significativas en la riqueza total de morfoespecies encontradas durante los diferentes censos en las cuatro parcelas y la otra para ver si había diferencias en la composición de especies entre parcelas. De manera complementaria se realizó un análisis de coordenadas principales (PCO) en NTSYSpc 2.2 para observar de manera gráfica como se agrupaban las colectas mensuales de acuerdo con la riqueza encontrada. Las plantas en floración colectadas en los bordes del metepantle como complemento de las colectas entomológicas se identificaron hasta género y se separaron en morfoespecies utilizando el catálogo en línea de Malezas de México de la CONABIO (Vibrans 2012). Los ejemplares de la familia Asteraceae fueron identificadas por el Biól. Jorge Rojas Gutiérrez del laboratorio de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias. Feliciano García Lara, técnico especialista en flora del Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación (CIByC) de la Universidad del Estado de Morelos, ayudó en la identificación de algunos especímenes. Se realizó una prueba de Ji-cuadrada de contingencia mediante el paquete de análisis de datos en Excel 2011 para probar si había diferencias en la composición de especies presentes en los bordos. Esta prueba se complementó con un análisis de PCO para observar las agrupaciones de manera gráfica. Mediante pruebas de regresión log-lineal de distribución Poisson, utilizando STATISTICA 10, se determinó si existía relación entre las características de las parcelas como: el número de especies de plantas en los bordos, la presencia o no de tecnificación agrícola que era empleado en esas parcelas y la cercanía de las parcelas a zonas de bosque con la riqueza de abejas encontrada. 25 2.2.2 Conocimiento local Para evaluar el conocimiento local sobre polinización y polinizadores se diseñó una encuesta (Anexo A) que se aplicó a 30 integrantes de la comunidad. Los entrevistados se seleccionaron mediante el método no estandarizado de bola de nieve en el cual a partir de un primer informante se van localizando los siguientes por recomendaciones (Bernard 1995). Se procuró que la muestra representara adecuadamente el gradiente de edad y escolaridad de los campesinos al igual que las variaciones en la tecnificación agrícola. Las entrevistas se plantearon para evaluar el conocimiento sobre la diversidad de polinizadores, el reconocimiento de su función ecológica y las prácticas de manejo que realizaban en sus metepantles. De manera complementaria se les preguntó su edad, escolaridad, lugar de nacimiento y ocupación principal. Además, se les mostraron ejemplares de las especies de abejas y moscas colectadas en la localidad y se les pidió que señalaran las especies que conocían. Esto con el propósito de relacionar los nombres locales mencionados durante la entrevista con las diferentes especies colectadas y corroborar la información proporcionada por ellos. En la entrevista no se utilizaron los conceptos “polinizador” ni “polinización”, ya que son tecnicismos que en general se desconocen en comunidades rurales o indígenas, por lo que se optó por un acercamiento indirecto como proponen Roué et al. 2015. La información obtenida en las entrevistas se capturó en una base de datos que contenía las características sociales de la población, prácticas de manejo de sus metepantles y el conocimiento general sobre polinizadores y polinización. Los patrones sobre el conocimiento local y los factores que lo determinan se analizó por medio de estadística linear y multivariada. Para observar cómo se comportaban todos los datos y si el conocimiento parecía relacionarse con factores sociales o con prácticas de manejo de los metepantles se realizó 26 un análisis de componentes principales (PCA) en InfoStat (versión 2016P). Para este análisis se utilizaron variables sociales (edad, escolaridad, lugar de nacimiento), y variables sobre el manejo de los metepantles (presencia de cultivos dependientes de polinizadores como la calabazay número de especies de plantas silvestres que los entrevistados mencionaron mantenían en los bordos de los mismos), junto con variables relacionadas con el conocimiento local de polinizadores (número de insectos y sitios de anidamiento mencionados). Posteriormente por medio de análisis de regresión log-lineal utilizando el paquete estadístico STATISTICA 10 se probó si existía una relación estadísticamente significativa entre las variables de conocimiento local sobre polinizadores y las variables sociales y de manejo de los metepantles incluidas en el análisis de PCA. Adicionalmente se realizó un análisis de Coordenadas Principales (PCO) en el que se incluyeron variables sociales (ocupación principal, escolaridad, edad, lugar de nacimiento y si vivió la mayor parte de su vida en El Rosario), y variables de manejo (cuántas especies cultiva, si tiene frutales, dónde tiene frutales, cuántos insumos aplica en su parcela, cuántas máquinas ocupa, número de especies que crecen en sus bordos y cuántas de esas son sembradas). Los valores de las primeras dos coordenadas principales (CP1 y CP2) obtenidos del PCO se utilizaron como un índice que describía a cada persona entrevistada por sus características sociales y por la forma de manejo de sus metepantles. Posteriormente se analizó la relación de este índice con las variables de conocimiento local sobre polinización y polinizadores probando si había una relación significativa mediante un análisis de regresión log-lineal. 27 2.2.3 Importancia de la polinización para la producción agrícola Como parte de las entrevistas también se realizó un listado de las especies cultivadas en la comunidad de El Rosario para evaluar la importancia de la polinización biótica para la producción agrícola. En 2009, Ashworth et al. publicaron una revisión bibliográfica acerca de la producción de alimentos dependiente de polinización biótica en México. Como parte de esta revisión se publicó una base de datos en la se establece el nivel de dependencia de un cultivo con respecto a sus polinizadores. Utilizando esta base de datos como referencia se determinó, para el caso de El Rosario, cuáles cultivos eran dependientes de polinizadores para la producción de frutos y semillas y en qué grado. También se calculó la frecuencia con la que se cultiva cada especie con base en las entrevistas. Esto con la finalidad de estimar la dependencia de la producción agrícola del ejido con respecto a la polinización biótica. 28 3. Resultados 3.1 Riqueza de insectos colectados 3.1.1 Abejas En las 16 colectas realizadas de julio a octubre en las parcelas seleccionadas del ejido El Rosario, se colectaron en total 43 morfoespecies de abejas diferentes pertenecientes a 22 géneros y cinco familias (ver el listado completo en Anexo B). La familia con mayor número de especies fue Halictidae con 15 especies pertenecientes a cinco géneros, seguida por Apidae con 14 especies distribuidas en nueve géneros (Tabla 1). Tabla 1. Riqueza de abejas colectadas en los metepantles Familia Géneros Morfoespecies Andrenidae 4 9 Apidae 9 14 Colletidae 1 2 Halictidae 5 15 Megachilidae 3 3 Total 22 43 La especie con mayor frecuencia fue Apis mellifera, que se encontró en 14 de las 16 colectas. La segunda especie más frecuente fue Lasioglossum (Evylaeus) sp. que se encontró en nueve de las colectas, seguida por Anthophora marginata y los ambas especies del género Bombus que se encontraron en ocho colectas (Fig. 6 y 7). 29 La riqueza de insectos calculada a partir de las colectas realizadas por parcela en los cuatro censos no varió significativamente (𝜒2 =9.38, p= 0.40), la riqueza total varió entre 22 y 26 especies. Tampoco se encontraron diferencias significativas en la composición de especies colectadas entre las cuatro parcelas muestreadas (𝜒2 = 71.97, p= 1). La regresión log lineal mostró que no existen diferencias significativas (p>0.05) en la riqueza de abejas por parcela en relación con aquellas características que podrían producir diferencias como la riqueza de plantas que crecen en el bordo, la ubicación de las parcelas en relación a la cercanía con el bosque, y el grado de tecnificación empleado en los cultivos de cada metepantle. Fig. 6: Frecuencia de colecta. Se muestran las especies colectadas con mayor frecuencia. De las 43 morfoespecies solo se muestran las especies que se colectaron al menos tres veces. Las columnas en naranja son las especies más mencionadas por los entrevistados. 30 El análisis PCO con los datos de ausencia/presencia de abejas mostró de manera gráfica que las diferencias en la composición se especies se debían principalmente a la estacionalidad y no a diferencias entre las parcelas (Fig. 8) ya que los grupos se formaron en relación al mes y no al sitio de colecta. Fig. 7: Especies colectadas con mayor frecuencia en El Rosario, Tlaxcala: a. Bombus ephippiatus, b. Bombus sp., c. Lasioglossum (Evylaeus) sp. y d. Anthophora marginata. a b c d 31 3.1.2 Moscas Del orden Diptera se identificaron 20 morfoespecies (Tabla 2, el listado completo en Anexo C). La familia con mayor frecuencia de colecta fue Syrphidae dentro de la cual los géneros Eristalis y Syrphus fueron los más colectados. La dificultad para identificar estos insectos, así como para clasificarlos como polinizadores por sus hábitos alimenticios variados (Ssymank et al. 2008) y el poco reconocimiento que se observó en los entrevistados, no permitió hacer análisis estadísticos más específicos como en el caso de las abejas. Fig. 8: Análisis de Coordenadas Principales (PCO) en el que se muestra la variación en la composición de las especies de abejas colectadas en las cuatro parcelas a lo largo de los cuatro meses de colecta. Los colores indican el mes de colecta en donde el rojo corresponde a julio, el azul a agosto, el naranja a septiembre y el amarillo a octubre. Las letras corresponden a la letra inicial asignada a la parcela en la que se realizó la colecta. 32 Tabla 2. Riqueza de moscas colectadas en los metepantles Familia Géneros Morfoespecies Tachinidae 5 5 Syrphidae 3 5 Tabanidae 2 3 Calliphoridae 1 2 Tephritidae 1 1 Heleomyzidae 1 1 Tanypezidae 1 1 Asilidimorpha ? 2 Total 20 3.1.3 Plantas asociadas De las plantas en floración en los bordos se identificaron 89 morfoespecies pertenecientes a 64 géneros y a 27 familias. La familia con mayor riqueza fue Asteraceae con 22 géneros y 34 morfos, con una diversidad notablemente mayor al resto de las familias colectadas (ver listado completo en Anexo D). No se encontró ninguna especie que fuera sembrada, la mayor parte de las plantas colectadas son consideradas malezas y crecen de forma silvestre, aunque varias son útiles. No se encontraron diferencias significativas en la composición de especies en las cuatro parcelas donde se realizaron las colectas (𝜒2 =90.32, p= 1). En el análisis de PCO no se observa que las especies colectadas en los bordos se separen formando grupos concretos 33 con la excepción de las obtenidas en la Parcela C de julio a octubre. Las plantas colectadas en la Parcela J se agrupan sin lograr separarse del resto de los puntos (Fig. 9). 3.2 Conocimiento local Demografía De acuerdo con lo los resultados de las entrevistas realizadas, todas las personas son campesinos, aunque varios también referían trabajos en el ámbito de la construcción u otras actividades del sector secundario. Solamente dos mencionaron que su ocupación principal no es el campo, el guardabosques y un veterinario. El intervalo de edad varió de 27 a 88 Fig. 9: Análisis de Coordenadas Principales (PCO) en el que se muestra la variación en la composición de especies de plantas enfloración en los bordes de los metepantles durante las colectas. Los colores, junto con la letra inicial, indican la parcela en la que se realizó la colecta. 34 años, con un promedio de 63.3. Los años de escolaridad variaron desde cero hasta 15 años con un promedio de 4.5. Durante el estudio, encontramos una correlación negativa estadísticamente significativa entre la edad y la escolaridad de −0.787 (p<0.05). Todos los entrevistados fueron hombres excepto una mujer, ya que son pocas las que se dedican al campo. El 76% ha nacido y vivido la mayor parte de su vida en El Rosario. Conocimiento acerca de polinizadores A partir de las entrevistas y la colección de insectos de los metepantles que se les mostró a los entrevistados, se obtuvieron listados de los insectos que las personas mencionaron haber visto posarse en las flores. El 80 % de los entrevistados mencionaron a los “jicotes” refiriéndose al género Bombus y las “colmenas” refiriéndose a Apis mellifera. Las morfoespecies colectadas en la localidad también permitieron corroborar su identificación. Los jicotes siempre fueron identificados correctamente, mientras que A. mellifera se confundía frecuentemente con moscas del género Eristalis spp. que presentan mimetismo Batesiano con las abejas (Golding y Edmunds 2000). El 23.3 % mencionaron a los “clalizos” refiriéndose al género Anthophora. Ésta es la única especie de abeja solitaria que se reconoce y que tiene un nombre local. Su distintivo es el abdomen rayado, y son conocidos porque su picadura es muy dolorosa. Además, son abejas robustas, lentas, que anidan y comen cerca de las parcelas. Estas menciones coinciden, con excepción de L. (Evylaeus) sp., con las especies encontradas con mayor frecuencia en las colectas (Fig. 6 y 7). Seis entrevistados mencionaron a las “abejas de monte”. Esta especie no se encontraba dentro de las colectas por lo que no se pudo asociar a una especie o género. Se describe 35 como un insecto negro muy delgado que anida en los árboles del monte y construye panales cónicos que producen un poco de miel. De acuerdo con lo anterior lo más probable es que se trate de una especie de avispa. El 93 % de los entrevistados conoce la función de los polinizadores cuando se posan en las flores, 66.7 % contestaron en relación al néctar de las flores, 46 % al polen y algunas personas mencionaron ambos. La mayoría se refirió al néctar y polen como recursos alimenticios, pero también se mencionó que se utilizan para fabricar miel y que el polen se utiliza en la construcción de los panales. El 90 % de los entrevistados conocía el sitio de anidamiento de una especie o más. La mención más alta fue de cuatro sitios de anidamiento para diferentes especies. La especie más mencionada fue A. mellifera, y sus colmenas, que se sabe anidan en cajones de apicultura, en magueyes o troncos viejos. En segundo lugar se mencionan a los jicotes que forman pequeñas colmenas en la tierra o en huecos de las casas. En menor medida se sabe que los clalizos hacen pequeños túneles en la tierra y forman “cantaritos” o celdas individuales y que las abejas de monte construyen panales cónicos en los árboles del bosque. Abundancia de polinizadores Se encontró un consenso entre todos los entrevistados en relación a que el pico de abundancia de los polinizadores es durante la temporada de lluvia, los pobladores lo relacionaron con una mayor abundancia de flores. En cuanto a cambios en la abundancia de polinizadores a lo largo del tiempo, el 80 % ha observado una disminución. De los que observaron esta situación, el 91.7 % lo atribuyó al 36 uso de pesticidas y agroquímicos. Otra de las causas mencionadas fue la disminución de la apicultura por la africanización. Conocimiento sobre polinización De los entrevistados, cinco (16.7 %) reconocen la polinización biótica, como proceso ecológico, dos de ellos lo aprendieron en la escuela y conocen los términos “polinización” y “polinizador”, el resto reconoció el proceso de forma empírica. Cuatro personas utilizaron términos relacionados con la polinización, pero dos de ellos no conocían su significado. Todos aquéllos que conocen los términos los aprendieron en la escuela. El 13.3 % reconoció la polinización por viento, este número probablemente es mayor ya que no se hicieron preguntas en relación a la polinización del maíz y de otros cereales. En general, el conocimiento de la polinización se asocia al conocimiento del polen y la observación empírica de la formación de híbridos. Percepción sobre los polinizadores Ninguno de los entrevistados consideró que los polinizadores afectaban de manera negativa a sus cultivos. Cuando se les preguntó si los consideraban importantes el 90 % contestó que sí. Al preguntarles por qué, el 50 % mencionó la producción de miel, 28 % comentó que proveen algún beneficio a las plantas, seis de los ocho mencionaron beneficios relacionados a polinización o reproducción, y el 20 % los consideraban importantes por ser parte natural de la fauna. Otros polinizadores 37 El 20 % mencionó a los colibrís cuándo se les preguntó qué animales veían asociados a las flores. Las mariposas se mencionaron como un elemento principalmente migratorio durante octubre y noviembre. Solamente tres personas mencionaron morfos de mariposas que se denominaban por colores (amarilla, blanca, pinta). El 50 % mencionó a las moscas pero no se denominaron morfos ni se identificó claramente su papel como polinizadores. 3.3 Análisis de los patrones que determinan el conocimiento local sobre polinizadores El análisis de PCA realizado para reconocer los patrones generales entre el conocimiento de polinizadores, el manejo de los metepantles (cultivo de especies dependientes de polinización como la calabaza y número de especies vegetales en los bordos) y aspectos socioeconómicos de las personas entrevistadas (edad, escolaridad y si es oriundo de la localidad) explicó el 58 % de la variación, 38 % el primer componente y 20 % el segundo. En el primer componente las variables con mayor peso que separaron a los entrevistados son las relacionadas con el conocimiento de polinizadores como: el número de insectos que mencionaron y los sitios de anidamiento de los insectos que reconocen y mencionan, ambos con valores positivos. En el segundo componente las variables con mayor peso son la escolaridad con valor positivo y la edad con valor negativo (Tabla 3). Las personas con mayor conocimiento, es decir que mencionaron un mayor número de especies de insectos y reconocen sitios de anidamiento, son también las que reconocen más especies de plantas silvestres creciendo en los bordos de los metepantles y que cultivan especies que requieren polinización biótica como la calabaza, no obstante, el conocimiento no se relacionó con la edad, con la escolaridad ni con su lugar de nacimiento (Fig. 10). 38 Mediante el análisis de regresión log-lineal se evaluó la significancia estadística entre las variables relacionadas con el conocimiento de polinizadores (sitios de anidamiento de los insectos y número de polinizadores mencionados) con otras variables relacionadas con el manejo de los metepantles (especies de plantas reconocidas en el bordo del metepantle y cultivos dependientes de polinizadores bióticos) y aspectos socioeconómicos como la edad, escolaridad y lugar de origen de las personas. En ninguna de las pruebas realizadas encontramos significancia estadística (Tabla 4) aunque la relación entre el número de especies de insectos mencionados y el número de especies de plantas reconocidas en el bordo se acerca considerablemente (χ2 = 3.812, p=0.051). Fig. 10: Análisis de Componente Principales (PCA) en el que se muestra la relación entre el conocimiento de los entrevistados con respecto a los polinizadores (Nº deinsectos reconocidos y Nº de sitios de anidamiento mencionados) con las variables sociales (escolaridad, edad y lugar de nacimiento) y de manejo de los metepantles (presencia de cultivos de calabaza dependientes de polinización biótica y Nº de especies de plantas silvestres reconocidas que crecen en los bordos del metepantle). En anaranjado aparecen las variables y las personas entrevistadas se representan con números. 39 Tabla 3. Eigenvalores del análisis de PCA Variables CP1 CP2 Sitios de anidamiento mencionados 0.70 0.13 Número de plantas mencionadas en los bordos 0.68 0.49 Escolaridad -0.65 0.63 Edad 0.68 -0.62 Número de insectos reconocidos 0.74 0.17 Cultivo de calabaza 0.43 0.61 Lugar de nacimiento -0.25 -0.09 * En negritas aparecen las variables con mayor peso para cada componente Las primeras dos coordenadas principales del análisis de PCO realizado para caracterizar a las personas entrevistadas de acuerdo a aspectos socioeconómicos y por las prácticas y cultivos que promueven en sus metepantles, explicaron el 45.26 % de la variación. En la primera coordenada (CP1) las variables con mayor peso fueron ocupación y nivel escolar, en la segunda coordenada (CP2) fue el número de plantas que la gente toleraba en los bordos de sus metepantles y si nació en El Rosario o no, es decir si es oriundo del lugar. Los valores de ordenamiento obtenidos por la primera (CP1) y segunda coordenada principal (CP2) para cada persona entrevistada fueron utilizados como un indicador de sus características socioeconómicas y de las prácticas de manejo que cada persona realizaba. Estos valores de ordenamiento, fueron después relacionados mediante una regresión log- lineal con el número de insectos mencionados (p=0.035), así como con el número de sitios de anidamiento mencionados (p=0.009) resultando significativo en ambos casos para el 40 CP2 pero no para el CP1 (Tabla 4). La variable “número de especies que se toleran en los bordos” (variable con mayor peso en el CP2) ya había sido casi significativa (p=0.051) cuando se analizó sin incluir otras variables. Sin embargo, al combinar esta variable con otras relacionadas con aspectos socioeconómicos y de manejo del metepantle su relación con el conocimiento sobre insectos polinizadores y sitios de anidamiento se volvió significativa. Tabla 4. Resultados de los análisis de regresión log-lineal. Variables No. Insectos No. Sitios de anidamiento p χ2 p χ2 CP1 0.93 0.007 0.101 2.681 CP2 0.035 4.423 0.009 6.777 Edad 0.278 1.177 0.181 1.789 Escolaridad 0.261 1.264 0.248 1.335 Oriundo 0.838 0.042 0.208 1.588 Especies en bordo 0.051 3.812 0.245 1.353 Cultiva calabaza 0.260 1.271 0.26 1.271 3.4 Importancia de la polinización biótica para el agroecosistema En total se mencionaron 12 especies cultivadas, cuatro de las cuales son cereales que tienen polinización por viento y seis cultivos que son dependientes en cierto grado de la polinización biótica. De las dos especies restantes, una se utiliza por su parte reproductiva pero no depende de la polinización biótica y la otra se utiliza solo por la parte vegetativa. El 41 70 % de los entrevistados mencionó que cultiva cereales mientras que solo el 34% cultiva especies que son dependientes de polinización biótica. Solamente un entrevistado no refirió tener árboles frutales ni en su casa ni en sus parcelas. Todos los árboles frutales mencionados pertenecen a la familia Rosaceae y dependen de polinización biótica para dar frutos. La fruta de estos árboles se destina al autoconsumo. La mitad de las personas entrevistadas cultivaba otras especies útiles en su casa. En total se mencionaron 15 especies de cultivos, de seis se utiliza la parte vegetativa, de uno las flores y de ocho la parte reproductiva. Estas ocho especies dependen de polinización biótica en cierto grado. El porcentaje de personas que cultivan especies que requieren de polinización biótica en su casa es bajo, 7.5 %, por lo que estos datos no se tomaron en cuenta para compararlo con la revisión de Asworth et al. (2009). Las doce especies que se cultivan en parcelas pertenecen a cuatro familias (Tabla 5), Poaceae y Fabaceae son que las que presentan un mayor número de especies. De todas las especies cultivadas en parcelas se utiliza la parte reproductiva. Las especies que se cultivan con mayor frecuencia son el maíz, la cebada y el haba (Fig. 11). La polinización biótica no tiene un efecto muy considerable en la producción agrícola, con excepción del haba, ya que las especies que dependen de ella se cultivan con menor frecuencia. Estos cultivos, sin embargo, son importantes para mantener una dieta balanceada y son parte de la diversidad agrícola. Se incluyeron los árboles frutales en el análisis ya que prácticamente todos los entrevistados los mencionaron ya sea en los metepantles o en sus casas. 42 Tabla 5. Especies cultivadas en las parcelas Familias Género Especie Cucurbitaceae 1 2 Fabaceae 4 4 Poaceae 4 4 Solanaceae 2 2 Total 11 12 Fig. 11: Grado de dependencia de los cultivos con respecto a la polinización biótica. Se muestran las especies cultivadas de las cuales se utiliza la parte reproductiva en proporción a la frecuencia de su cultivo. De Asworth et al. 2009: E: esencial (la ausencia de polinizadores resulta en una disminución de > 90% en la producción de frutos), H: alta (disminución de 40<90% en la producción en ausencia de polinizadores), M: moderado (disminución del 10<40%), L: pequeña (disminución del >0<10%), NI: no incrementa (la producción de frutos no incrementa en presencia de polinizadores). Fr ec ue nc ia de c ult ivo 43 4. Discusión 4.1 Riqueza de polinizadores La polinización biótica es un servicio ecosistémico clave para mantener la productividad agrícola y asegurar la seguridad alimentaria. Ante una posible “crisis de polinizadores,” es importante documentar el conocimiento ecológico tradicional sobre polinización y polinizadores, ya que éste puede ser utilizado en diversas estrategias de conservación. Una parte importante de este cuerpo de conocimiento es el manejo tradicional de sistemas agroforestales, que al conservar parte de la diversidad silvestre, mantiene potencialmente los recursos que favorecen la permanencia y diversidad de polinizadores nativos. En México, la mayor parte de los estudios de TEK sobre polinizadores se han enfocado en las abejas sin auijón y su relación con las comunidades mayas (Ayala et al. 2013). Sin embargo, dado que México tiene una gran diversidad de abejas, es de interés documentar el TEK en lugares donde no existe un manejo directo sobre los polinizadores. El Rosario, Tlaxcala, es una comunidad ejidal mestiza donde se mantiene el uso de los metepantles, un sistema agroforestal que mantiene bordos elevados alrededor de las parcelas con una mezcla de plantas, árboles, arbustos y hierbas, tanto cultivadas como silvestres. La riqueza de abejas encontrada, a partir de las 16 colectas realizadas, fue de 43 morfoespecies, pertenecientes a 22 géneros y a cinco familias (Tabla 1). Estos resultados muestran una riqueza alta tomando en cuenta que se trata de un ambiente agrícola con clima templado y que la colecta solamente se realizó de julio a octubre. Sin embargo, estos meses coinciden con la época de lluvias, momento en el que hay más recursos florales y la temperatura es mayor, además concuerda con las observaciones de los campesinos que 44 mencionaron que son los meses en los que hay mayor abundancia de insectos polinizadores. Sin embargo, si se realizaran colectas durante todo el año, esperaríamos que aumentara el número de especies encontradas. Incrementar el esfuerzo de colecta sería muy interesante, ya que la riqueza que se encontró fue alta en comparación con estudios previosen donde también se ha estimado la riqueza de abejas en contextos agrícolas. Por ejemplo, en Huejotzingo, Puebla, bajo condiciones climáticas y de similares, se encontraron 28 especies de abejas en un huerto mixto (Vergara 2002), en Argentina se encontraron 22 especies de abejas en plantaciones de cítricos (Chacoff y Aizen 2006) y en California, que tiene una apifauna de más de 1,900 especies (Michener 2007), se encontraron 40 especies en cultivos de sandía (Kremen et al. 2002). A pesar de las diferencias que podrían haber tenido las cuatro parcelas en donde se realizaron las colectas, en cuanto a su ubicación respecto a la cercanía con el bosque, no se encontraron diferencias significativas en su riqueza ni en la composición de especies de abejas. Se observó que la composición de especies varió en el tiempo y no entre parcelas, las agrupaciones que se observan en la Fig. 8 se pueden atribuir a diferencias en la composición de especies a lo largo de los cuatro meses de colecta, ya que muchas especies están activas por periodos cortos de tiempo y en diferentes periodos del año (Buchmann y Ascher 2005). Así mismo, se hicieron colectas de las plantas en flor en los bordos de los metepantles en donde se realizaron las colectas de insectos para ver si existían diferencias en los recursos florales disponibles, sin encontrar diferencias significativas. Estos resultados indicaron que existe una cierta homogeneidad en la localidad Fig. 9 aunque en el análisis de PCO se observan algunas agrupaciones que indican cierta singularidad entre parcelas, como ocurrió con la parcela C que se encuentra en la zona baja alejada del bosque. Algunas de las 45 especies de plantas silvestres que crecen en los bordos de los metepantles son promovidas por la gente y su mantenimiento depende de las decisiones que toman individualmente las familias que los trabajan, tal es el caso de elementos como los magueyes o las especies leñosas, que varían de una parcela a otra. Sin embargo, el 80% de las plantas en flor que se colectaron en los metepantles fueron malezas (Vibrans 2012) que forman una matriz grande de plantas que crecen de manera espontánea, para las cuales existen prácticas de manejo y control dentro de las parcelas, pero una vez que se hace la siembra ya no hay un registro de que se les de ningún manejo dentro de los bordos del metepantle. Todas las parcelas donde se realizaron colectas se encuentran dentro de un radio de 1 km, que es la distancia máxima a la que la mayor parte de las especies de insectos polinizadores forrajean (Garibaldi et al. 2014), por lo que en trabajos futuros sería interesante expandir el radio de colecta para ver si se encuentran diferencias en las comunidades de polinizadores a mayor distancia del bosque. Por otro lado, la alta riqueza de insectos encontrada, podría estar relacionada con la cercanía de los sitios de estudio con un bosque mixto en buen estado de conservación, ya que se ha reportado que la cercanía a la vegetación no perturbada promueve la diversidad y abundancia de abejas nativas (Kremen et al. 2002, Chacoff y Aizen 2006, Garibaldi et al. 2014). Así mismo, las prácticas de manejo de los metepantles, en los que todavía es limitado el uso de agroquímicos y se mantienen los bordos con vegetación silvestre y manejada, probablemente también contribuyen a mantener una alta diversidad de polinizadores. Los bordos de los metepantles, son espacios por lo que no pasa maquinaria y por tanto son refugios donde las abejas que anidan en el suelo están protegidas. De las abejas colectadas, catorce de los 22 géneros encontrados anidan principalmente en el suelo 46 (Wilson y Messinger-Carril 2015), lo cual parecería indicar que los bordos están funcionando como refugios y proveen sitios de anidamiento fuera del bosque. En cuanto a la colecta de moscas se encontraron 20 morfoespecies pertenecientes a 8 familias diferentes (Tabla 2). Se ha reportado que existen especies de moscas polinizadoras en hasta 71 familias diferentes (Ssymank et al. 2008). Debido a la complejidad de la taxonomía del grupo no fue posible identificar todos los ejemplares más allá de familia pero todos se diferenciaron en morfoespecies y, en los casos en los que fue posible, se identificó hasta especie o género. Las moscas polinizadoras tienen historias de vida muy diversas y la gran mayoría consume recursos florales solo en la etapa adulta. Aún así son el grupo de insectos polinizadores más importante después del orden Hymenoptera (Ssymank et al. 2008). Las colectas con pan traps, son muy útiles para colectar abejas pequeñas, sin embargo, generaron un sesgo en las colectas de moscas, ya que no se puede asegurar que las que se colectaron de esta manera sean polinizadoras. En las colectas con red, las moscas solo se recolectaban si se les observaba en una flor. Esta incertidumbre junto con las dificultades en la identificación y el escaso reconocimiento de los entrevistados no permitió que se realizara el mismo tipo de análisis que se hizo con las abejas. Sin embargo, es muy importante considerarlas ya que, en ambientes templados, de altitud o latitud alta, llegan a ser polinizadoras dominantes (Ssymank et al. 2008). El Rosario se encuentra a una altitud de 2,714 m.s.n.m y tiene un clima templado donde incluso llega a haber heladas. Las moscas se encuentran en cualquier tipo de ambiente, incluso en alpinos, y se desarrollan bien en ambientes húmedos y fríos, en los que las abejas se encuentran menos activas. Además, suelen encontrarse con mayor abundancia. Durante las colectas se observó una gran abundancia de algunas especies, de los géneros Eristalis y Syrphus, en todas las parcelas, ambos pertenecientes a la familia Syrphidae. El 47 40 % de las especies que se integran en esta familia tienen larvas que se alimentan de áfidos, por lo que son importantes en el manejo de plagas (Ssymank et al. 2008). Muchos de los entrevistados mencionaron problemas con plagas de áfidos en sus cultivos, por lo que el manejo de estas especies puede ser de gran importancia en el futuro. 4.2 Conocimiento local sobre polinización y polinizadores Los entrevistados reconocen una fracción pequeña de la riqueza encontrada de insectos. Todos mencionaron a la abeja europea (A. mellifera), ya sea como “abeja” o como “colmena,” aunque algunos la referían a dos especies: las abejas europeas y las africanizadas. Las otras especies que más se mencionaron fueron los “jicotes,” refiriéndose al género Bombus y los “clalizos” mencionando al género Anthophora. Tomando en cuenta que se encontraron 43 especies diferentes, la gente identifica relativamente pocas especies, sin embargo, se puede observar que las especies más mencionadas corresponden con las especies que se colectaron con mayor frecuencia (Fig. 6 y 7). L. (Evylaeus) sp. es la única excepción, ya que fue colectada en nueve de las 16 colectas pero no fue mencionada por los entrevistados. Estas abejas son muy pequeñas, 3.5-8 mm (Michener 2007), lo cual explica que no se identifiquen, ya que son difíciles de observar. El resto de las abejas mencionadas son grandes y ruidosas. Estos resultados podrían explicarse utilizando la hipótesis de apariencia que se utiliza para plantas (Lucena et al. 2007). Esta hipótesis separa a las plantas en dos grupos, las “aparentes” y las “no aparentes”, dependiendo de qué tan conspicuas son. Las plantas “aparentes” son las plantas leñosas que dominan en las etapas avanzadas de sucesión y las “no aparentes” son herbáceas o plantas que solo se encuentran en las primeras etapas de sucesión, por lo general más difíciles de encontrar (Lucena et al. 2007). En el caso de las 48 abejas, las de mayor tamaño son las más conspicuas, las más fáciles de encontrar, y podrían considerarse como las más “aparentes”. Incluso fueron colectadas con mayor
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