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Aprendiendo Biologia

23/7/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Cunáxidos (Acari: Trombidiformes) de cuevas del noreste, centro y
sureste de México.

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGA
P R E S E N T A :
ELSA CORONADO GALICIA

DIRECTOR DE TESIS:
DRA. BLANCA ESTELA MEJÍA RECAMIER
2015

Lourdes
Texto escrito a máquina
Ciudad Universitaria, D. F.

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
Restricciones de uso

DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

Hoja de datos.

1. DATOS DEL ALUMNO
Coronado
Galicia
Elsa
57 83 32 54
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
306100389

2. DATOS DEL TUTOR
Dra.
Blanca Estela
Mejía
Recamier

3. DATOS DEL SINODAL 1
Dr.
José Guadalupe
Palacios
Vargas

4. DATOS DEL SINODAL 2
Dra.
Rosa Gabriela
Castaño
Meneses

5. DATOS DEL SINODAL 3
M. en C.
Ángela
Arango
Galván

6. DATOS DEL SINODAL 4
M. en C.
Ricardo
Iglesias
Mendoza

7. DATOS DEL TRABAJO ESCRITO
Cunáxidos (Acari: Trombidiformes) de cuevas del noreste, centro y sureste de México.
61 p
2015
3

Palabras clave: Cunaxidae, troglomorfismos, claves dicotómicas, mapas de distribución geográfica.

DEDICATORIAS

La primera dedicatoria va dirigida a dos grandes y maravillosos seres que Dios puso en mi
camino, y a los cuales admiro y amo profundamente, por supuesto que me refiero a mis
padres, Glafira Galicia Cedillo y Ricardo Coronado Bustos, a ustedes, mis padrecitos, les
dedico este trabajo, por estar siempre conmigo, en las buenas y en las malas, por darme su
apoyo incansable, por dedicarme su vida entera…
Mamita, me has dado tanto de ti, que no me alcanzaría la vida entera para agradecerte
todo, pero quiero que sepas que eres mi mamá, la mejor que me pudo haber tocado, te quiero
con toda mi alma.
A ti, mi Papito, ese gran hombre al que hago refunfuñar algunas veces, pero que sin duda
sabes que te amo con todo mi ser, que sin tu paciencia y dedicación desde que era pequeña no
hubiera llegado hasta donde hoy estoy. Si me dieran a elegir un papá, sin pensarlo, te elegiría
a ti, simplemente porque eres el mejor.
A ustedes dos, mis padres, quiero que sepan que este es un logro no sólo mío, sino también
de ustedes, porque fueron, son y serán mi principal motor para seguir adelante.

A mi tío, Fidel Coronado Bustos por estar al pendiente de mí, a pesar de la gran distancia
que nos separa, a ti tío, por apoyarme moral y económicamente, por cada vez que me recibes
en tu casa lo haces de una forma tan sincera y noble, que admiro y te quiero mucho.

A mis tíos, José Galicia Cedillo y Mónica Orozco Valencia, por seguir cada paso que doy,
por demostrarme su cariño, y preocupación. A ti, tía Moni por darme la confianza y
oportunidad de trabajar una temporada, y así ayudarme a generar mis primeros ingresos. Los
aprecio y quiero demasiado.

Al ranito mío, Abraham Ulises Solís Rodríguez, a ti quiero agradecerte tanto cariño, amor,
ternura, pero sobre todo que me has hecho ver la vida de otra forma, con tus ocurrencias, tu
forma de ser me ha cautivado, quiero que sepas que los últimos años en la Facultad como
estudiante, fueron los mejores, porque te conocí y formaste una gran sonrisa en mi. Claro que
5

no olvido tu apoyo incondicional tanto personal como académico. Te amo Bram. Gracias por
compartir conmigo hermosos momentos.

A los compañeros del laboratorio que hicieron mi estancia amena y enriquecieron mi
acervo artropoduno, al Dr. Hugo Mejía Madrid y al Dr. Arturo García Gómez por resolverme
múltiples dudas.

A mis contados amigos de la Facultad de Ciencias, con los cuales he pasado momentos
muy padres fuera y dentro de las aulas, y a los cuales agradezco infinitamente su amistad,
Margarita, Judith, Jaramar Villarreal, Gustavo Trejo, Maira Saraí, Maricruz B., Ricardo
Miranda, Alejandro Contreras, Miriam, Omar Betancourt y Tarsila.

A mi gran amigo Esteban de Jesús Ángeles Aquino, quien aparte de darme la oportunidad
de trabajar cada fin de semana, me ha brindado algo que tiene mucho más valor para mi, que
es su sincera amistad.

Y a todas aquellas personas que me brindaron una palabra de aliento…

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias por recibirme de
brazos abiertos para adquirir los conocimientos necesarios para mi desarrollo profesional.

A la Dra. Blanca Estela Mejía Recamier, por aceptarme como su alumna, por tenerme una
enorme paciencia y dedicación en la elaboración de este trabajo, por sus charlas que muchas
veces me hicieron reflexionar, por su apoyo incondicional y desinteresado en todo momento.

A Mariano Fuentes, en paz descanse, porque originalmente él trabajaría con el material
que utilicé, a él, porque sin saberlo me dejó la enorme satisfacción de estudiar a sus ácaros.

Al. Dr. José Guadalupe Palacios Vargas, por haber visto en mi, potencial para los
artrópodos, y ofrecerme la beca como ayudante de investigador Nivel III a través de
CONACyT, durante dos años; además de permitirme realizar el servicio social, bajo su
dirección. Por brindarme el laboratorio de Ecología y Sistemática de Microartrópodos para
hacer de él mi espacio de trabajo, durante todo este tiempo, por ser un excelente profesor y
ejemplo a seguir.

A los demás miembros del jurado, que atendieron a todas mis dudas. La Dra. Rosa
Gabriela Castaño Meneses, por su enorme aportación al manuscrito, que sin duda gracias a las
correcciones que me señaló, éste quedó mucho mejor. A la M. en C. Ángela Arango Galván
por compartir conmigo gratos momentos en el laboratorio, por sus sugerencias en la revisión
de la tesis y por darme la oportunidad de estrenarme como profesora, que a pesar de que hubo
diminutas fallas, me dio ánimos, te aprecio mucho Ange. Al M. en C. Ricardo Iglesias
Mendoza quien primero que nada se ha portado conmigo de la mejor manera, y que hizo
puntuaciones muy valiosas en la revisión de la tesis.

Al PROGRAMA DE VINCULACIÓN CON EXALUMNOS DE LA UNAM por
otorgarme la beca para Titulación de Exalumnos de Alto Rendimiento, que esa ayuda
económica me sirvió para realizar todos los pagos correspondientes al trámite de Titulación.
7

RESUMEN

México cuenta con una enorme cantidad de cuevas a los largo del país, de las cuales, se ha
estudiado muy poco respecto a los ácaros cunáxidos.

Para realizar el presente trabajo, se hizo una extracción de ácaros pertenecientes a la
familia Cunaxidae de muestras tomadas en suelos de cuevas del noreste, centro y sureste del
país, se obtuvieron 240 individuos, derivando nueve géneros y 41 especies. Se hicieron
preparaciones semipermanentes y se buscaron bajo el microscopio posibles adaptaciones
morfológicas a la vida subterránea, ninguno presentó troglomosfismos; por lo que se les
considera ácarostroglófilos al encontrarse etapas de vida diferentes al adulto, también se cree
la posibilidad de que fueron encontrados en estos sitios por factores abióticos y bióticos.

Fueron elaborados mapas de distribución y claves dicotómicas a nivel genérico y
posteriormente a nivel específico.

Se reporta a Parabonzia como un género nuevo para cuevas. La mayoría de las especies
encontradas en este estudio son nuevos registros para cada una de las cuevas estudiadas.

Además se encontraron especies compartidas en cuevas de diferentes estados de la
República; también especies que habían sido reportadas por primera vez incluso en otros
continentes, lo cual indica que los cunáxidos cuentan con una amplia distribución geográfica.

Índice

I. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………

9
Generalidades de la familia Cunaxidae (Thor, 1902)…………………………..

11
Morfología………………………………………………………………………

12
Clasificación…………………………………………………………………….

17
II. ANTECEDENTES………………………………………………………………

18
III. JUSTIFICACIÓN……………………………………………………………….

19
IV. OBJETIVOS…………………………………………………………………….

20
A. Objetivos Generales……………………………………………………………..

20
B. Objetivos Particulares…………………………………………………………...

20
V. MÉTODO……………………………………………………………………….

20
VI. RESULTADOS…………………………………………………………………

26
VII. DISCUSIÓN…………………………………………………………………….

50
VIII CONCLUSIONES……………………………………………………………….

54
IX. LITERATURA CITADA……………………………………………………….. 56
9

I. INTRODUCCIÓN

Las cuevas representan un ambiente especial tanto para los organismos terrestres como
acuáticos, por tal peculiaridad son consideradas laboratorios naturales ideales, para el estudio
de problemas ecológicos y evolutivos (Palacios-Vargas, 1995). La Bioespeleología, palabra
que deriva de las raíces griegas speleos: antro o caverna, logos: tratado o estudio y bios: vida,
es utilizada para designar a la rama de la Biología que estudia la vida en las cavernas, así como
de las interacciones entre las poblaciones cavernícolas y su medio.
Los sistemas cavernícolas poseen diferentes vías de formación, sin embargo, en el
enfoque biológico, se toman en cuenta las dos maneras siguientes: el primero y más
ampliamente distribuido, los formados en roca caliza por su disolución bajo el efecto de la
lluvia acidificada y aguas de percolación del suelo; el segundo tipo de formación es el que
resulta de las propiedades de escurrimientos lávicos, los cuales se encuentran, limitados y
corresponden a los tipos de oquedades dominantes en las islas tropicales, aunque son comunes
también en otras zonas (Christiansen, 1995).
Las cuevas pueden subdividirse en tres zonas: de entrada (luz), de transición
(penumbra) y profunda (completa oscuridad). Cada una de ellas, posee características propias,
por ejemplo, las entradas son las responsables de las condiciones locales más variables en
cuanto a las características ambientales como la temperatura y humedad; por el contrario, las
zonas profundas son ambientes mucho más estables, donde en la mayoría de sus salones, el
aire está saturado con vapor de agua, por lo que la humedad relativa es del 100 %, debido a
que las paredes, techo y piso están impregnados con agua, por donde el aire pasa y se mueve
lentamente (Moore & Sullivan, 1978), además de reconocer características abióticas
particulares como la ausencia de luz y la relativa estabilidad de la temperatura (Culver, 1982).
Con respecto al origen del alimento en las cuevas, éste casi siempre proviene de dos
fuentes (Castañeda, 2002):
Externas o alóctonas: por el acarreo del aire o del agua (trayendo consigo bacterias,
esporas y polen), filtraciones por las paredes de las rocas y aportaciones de materia
orgánica por la macrofauna que la habita. En estos casos, uno de los nichos
importantes en estos medios es el guano de los murciélagos debido a las condiciones
físicas y nutricionales (rico en compuestos nitrogenados) que permiten el
10

establecimiento de ciertos organismos (Del Castillo, 1996). La abundancia de estos
organismos es tal, que se han llegado a encontrar más de 1000 organismos en una
muestra de 500 cm³ (Castañeda, 2002).

Internas o autóctonas: por los mismos organismos que las habitan como hongos,
quimiosíntesis bacteriana, algas, protistas y organismos guanobios.

La red trófica en ambientes cavernícolas está constituida en general por organismos
saprófagos, detritívoros, guanófagos y descomponedores, jugando un papel fundamental en el
ciclo de energía (Harris, 1970; Bernath & Kunz, 1980; Decu, 1986).
Algunos autores señalan que las cuevas sirven como refugio, para fauna que no podría
sobrevivir en el exterior, por las alteraciones ambientales que se han dado a través del tiempo.
Los organismos que invaden el mundo subterráneo están por lo general preadaptados a la vida
en las cuevas de una o de otra manera, sin embargo, no existe una seguridad de cuáles son
estas adaptaciones, pero la evidencia deriva del pequeño porcentaje de taxones que han
sobrevivido y se han reproducido dentro de estos ambientes; la mayoría de los organismos que
son atrapados ocasionalmente en una gruta, mueren relativamente rápido o sobreviven por un
periodo de tiempo, que en ocasiones puede ser largo. Culver (1982) sugiere que los animales
entran en las cuevas por diferentes razones, por ejemplo, para evitar estrés fisiológico,
competencia o depredación.
La clasificación de la fauna cavernícola que se tomará en cuenta para este trabajo, es la
modificada por Racovitza en 1907 a partir de la categorización propuesta por Schiner en 1854.
En ella se consideran: 1) Trogloxenos: (troglos: cueva; xenos: ajenos) o visitantes de las
cuevas, como murciélagos y otros animales nocturnos que encuentran condiciones favorables
como la temperatura constante, la oscuridad y la ausencia de depredadores, para pasar una
época de su vida en las cuevas, sin embargo, tienen que salir para conseguir su alimento.
2) Los troglófilos: (troglos: cueva; filos: amor) también llamados amantes de las cuevas son
aquellos capaces de pasar todo su ciclo de vida dentro de las cuevas, aunque no presentan
ninguna modificación a la vida cavernícola y podrían habitar sin ningún problema en la
superficie terrestre. 3) Troglobios: (troglos: cueva; bios: vida) estas formas de vida que
11

presentan adaptaciones tanto morfológicas como fisiológicas que les permiten pasar todo su
ciclo dentro de las cuevas y se encuentran restringidas a ellas (Domínguez, 2002).
Existen similitudes de características en los organismos que se encuentran adaptados a
la vida cavernícola (troglomorfismos) y aquellos que están adaptados a la vida edáfica
(edafomorfismos). Ambos presentan despigmentación y falta de quitina en el cuerpo, ésto
debido a que no se encuentran expuestos directamente a la radiación solar, por lo que no es
necesaria la protección en la cutícula, y reducción o pérdida de los ojos. Sin embargo, cuentan
con otras características que los separan, por ejemplo, los troglobios presentan alargamiento de
cuerpo, sedas y apéndices, esto con el fin de tener mayor sensibilidad; mientras que los
edafomorfos cuentan con sedas pequeñas, cuerpo más estrecho y apéndices más cortos, debido
a que al encontrarse en un hábitat estrecho, sería difícil desplazarse (Lindquist & Palacios-
Vargas, 1991). Además, tanto troglomorfos como algunos edafomorfos presentan
adecuaciones fisiológicas, como el desarrollo de un sistema traqueal y su metabolismo es lento
(Howart, 1983). Christiansen (1962) afirma que para grupos de ácaros y colémbolos las
categorías de troglófilos y troglobios son difíciles de determinar e imposibles de aplicar.

Generalidades de la familia Cunaxidae (Thor, 1902)

La familia Cunaxidae fue propuesta porThor en 1902. Estos ácaros son cosmopolitas, capaces
de explotar numerosos microhábitats, por lo que se les puede encontrar desde suelo, hojarasca,
hasta en los ambientes cavernícolas.
Debido a su actividad como depredadores en su mayoría se alimentan de artrópodos de
talla más pequeña como: colémbolos (Sellnick, 1926; Heryford, 1965), trips (Milne, 1977), de
la cutícula de anopluros (Zaher et al., 1975), de ácaros fitófagos (Meyer & Ryke, 1959; Zaher
et al., 1975; Taha et al., 1988; Smiley, 1992; Sathiamma, 1995; Arbabi & Singh, 2000; Ferla
2001; Lahiri et al., 2004; Castro & Moraes, 2010) aunque también se han reportado cunáxidos
que se alimentan de nemátodos que forman agallas en las plantas (Castro & Den Heyer, 2009).
Así mismo, en su dieta incluyen a los de su misma especie, por lo que se les consideran
caníbales (Walter & Kaplan, 1991). Los cunáxidos se caracterizan por presentar partes bucales
cónicas, pedipalpos que van de tres a cinco artejos, que actúan como órganos prensiles, ya que
12

generalmente presentan una espina fuerte, en ocasiones tienen apófisis y el último artejo es en
forma de uña; el extremo de sus quelíceros presentan forma de gancho; dos pares de
tricobotrias en el propodosoma; y sólo hay dos acetábulos genitales, presentan diferentes
pigmentaciones (roja, café claro, amarillo pálido o naranja). Su ciclo de vida consta de una
larva, de tres etapas ninfales (proto, deuto, y tritoninfa) además de la fase adulta.

Morfología

Las características diagnósticas de la familia Cunaxidae son: cuerpo fuertemente esclerosado o
delgado, en el propodosoma dos pares de tricobotrias, con o sin placas ventrales, quelíceros
separados y articulados en la base con movimiento lateral sobre el gnatosoma, pedipalpos con
tres a cinco artejos, con espinas, espolones o apófisis, terminados en una uña fuerte y con dos
pares de sensilas y sedas en el prodorso, un dígito movible y uno fijo, ojos no visibles, placa
genital de la hembra y del macho con dos a tres pares de discos genitales y la tibia IV con o sin
tricobotrias.

Gnatosoma (Fig. 1): esta región (pseudotagma), contiene a los quelíceros; los pedipalpos
(tipo primitivo) articulados, están compuestos por la coxa, trocánter, basifémur, telofémur,
genua (en algunos cunáxidos se fusionan) y tibiotarso; el hipostoma y parte del sistema
traqueal.
El subcapitulum es subtriangular, se extiende desde la base del gnatosoma,
ventralmente la porción basal del mismo se complementa con un patrón reticulado en algunas
especies; la superficie ventral anterolateral consiste de dos labios laterales separados del canal
bucal por una sutura delicada; esta área tiene dos pares de sedas adorales, además hay
usualmente cuatro pares de sedas hipostomales en todos los géneros, con excepción de
Parabonzia donde hay seis pares; los quelíceros están colocados dorsalmente encima del
hipostoma, son libres, no dentados y retráctiles pero con un dígito movible; el sistema
traqueal es una serie de estructuras tubulares, que se origina dorsalmente con un par de
estigmas localizados en la base de los quelíceros, este sistema respiratorio se extiende por el
propodosoma y gradualmente se vuelve más pequeño en el histerosoma (Smiley, 1992).
13

Propodosoma (Fig. 1): Es la porción anterior del ácaro, tiene un integumento más grueso que
el resto del cuerpo; en algunas especies dicha porción está separada del histerosoma por una
sutura o banda de estrías transversales. La mayoría de las especies presentan una placa dorsal
y si está ausente, hay una densa cubierta de estrías. (Smiley, 1992).
Si la placa está confinada al propodosoma, entonces es subrectangular, y si se extiende
en el histerosoma tiene forma subhexagonal; tiene cuatro tricobotrias que se nombran ve, vi,
sci y sce y a veces un par de ojos. La parte ventral de esta región consiste de las coxas I y II,
que se fusionan en una placa única llamada placa esternal, si carecen de esta presentan un
patrón reticulado, estriado o liso, dependiendo de la especie, y el número de sedas ventrales
varía en número.

Histerosoma (Fig. 1): La parte dorsal del histerosoma, puede tener de uno a tres escudos
principales o carecer de ellos; estos escudos pueden ser reticulados o no, y algunas veces
pierden las sedas, además existe variación en el tipo y número de sedas de esta región, pero
para cada género siempre hay un número constante. Las sedas pueden ser simples, serradas o
cilíndricas, y se nombran las dorsales centrales se nombran como: c1, d1, e1, y h1, mientras
que las laterales c2, f2 y h2. La parte ventral de esta región incluye las placas coxales y
genitales, las coxas, las placas accesorias y la región anal, algunas veces pueden estar
fusionadas parcialmente y otras se complementan con una o más placas accesorias (Smiley,
1992).
Cuando las placas coxales no están, las coxas se fusionan, y hay una variación en el
número de sedas y también de las sedas adyacentes. La placa genital tiene cuatro pares de
sedas en todos los géneros, excepto Parabonzia que tiene nueve pares; generalmente los
cunáxidos presentan de dos a tres pares de discos genitales, esta área aparece invaginada pero
presenta aberturas externas. La región anal termina en el histerosoma y presenta tres pares de
sedas.

Patas (Fig. 1): En las patas de las larvas encontramos seis artejos, mientras que hay siete en
las de las ninfas y los adultos, los cuales son: coxa, trocánter, basifemur, telofemur, genua,
tibia y tarso. El fémur no está dividido en la etapa larval, siendo la quetotaxia única en esta
14

fase y puede ser usada para la separación de especies. La mayoría de las sedas en las patas
tiene funciones táctiles y sensoriales, hay una tricobotria, que usualmente está en todos los
géneros. La parte del tarso es larga y delgada en algunos géneros, mientras que en otros es
corta y robusta, cada tarso termina con dos uñas y un empodio con cuatro radios (Smiley,
1992).

Figura 1. Partes del cuerpo de ácaros cunáxidos.

Quetotaxia (Fig. 2 y 3): La quetotaxia del dorso, la parte ventral y los pedipalpos es
numéricamente constante en todos los miembros de la familia, con la excepción hecha de
Parabonzia. Como en otros ácaros, los tipos primarios de sedas encontrados en la familia

Figura 2. Quetotaxia y partes del cuerpo de un cunáxido. A. Gnatosoma, Cunaxoides; B.
16

Subcapitulum, sedas; C. Pedipalpo Pulaeus glebulentus; D. Pedipalpo de Cunaxa; E. Pata I de
Neoscirula; F. Parte ventral de Coleoscirus breslauensis; G. Parte dorsal de Neoscirula; H. Parte
ventral de Pseudobonzia reticulata Imagen modificada de Mejía-Recamier (2007).

Cunaxidae son: de tipo táctil, solenidios, tricobotrias (Smiley, 1992). La nomenclatura de la
quetotaxia que se utilizó en el presente estudio fue la propuesta por Grandjean (1939).

Figura 3. Formas de sedas y apófisis externas que se encuentran en la familia Cunaxidae. A, seda
simple; B-C, sedas geniculadas; D, solenidio; E, seda lisa simple; F, seda espiculada; G, tubérculo
redondeado; a, apófisis con forma de perilla; b, apófisis alargada; c, apófisis uncinada; d, apófisis
redondeada; e, apófisis con forma de bulbo; f, apófisis parecido a una barra. Imagen modificada de
Smiley (1992).

Clasificación

Para el presente trabajo se tomará en cuenta la clasificación propuesta por Krantz y Walter
(2009), por ser la más reciente, además de fundamentarse principalmente en los métodos más
avanzados en cladística, que incluyen la reproducción, órganos receptores sensoriales,
especialmente los de los pedipalpos y tarso I, como también tomar en cuenta la secuencia de
ADN mitocondrial. De acuerdo con estos autores, a los Prostigmata se les ubica a nivel de
Suborden, como se cita a continuación:

Subclase AcariSuperorden Acariformes
Orden Trombidiformes
Suborden Prostigmata
Supercohorte Eupodides
Superfamilia Bdelloidea
Familia Cunaxidae

A continuación se presenta la clasificación propuesta por Smiley (1992) que será
utilizada para los géneros de la familia Cunaxidae.

Superfamilia Familias Subfamilias Géneros

II. ANTECEDENTES

Lazcano (1983) calculó que existen más de 7000 cuevas a lo largo de la República Mexicana,
de las cuales 584 ya tienen fauna determinada, con 2125 invertebrados en lista, de los que
1935 pertenecen al grupo de los artrópodos, y de ellos, 278 especies comprendidas en 127
familias de ácaros (Palacios-Vargas & Iglesias, 2008).
Se ha visto a lo largo de varios estudios que los prostigmados son uno de los ácaros
mejor representados, después de los oribátidos en ambientes subterráneos (Palacios-Vargas,
1996). Otro trabajo que hace referencia a su abundancia es el realizado en la “Cueva de la
Boca” en Nuevo León, por Estrada (2007) donde se llegó a la conclusión después de los
análisis, que estos ácaros representan el 26% del total de organismos colectados en guano,
mientras que en la Cueva de “Las Sardinas”, en Tabasco, se observó que los prostigmados sólo
formaban el 4% del total de organismos encontrados en guano (Palacios-Vargas, 2009), sin
embargo Estrada & Mejía-Recamier (2005) también dieron a conocer en la misma cueva que
el guano es el biotopo con mayor abundancia de organismos de Pulaeus sp y Cunaxoides sp
con 616 y 654 individuos respectivamente. Se tienen registros de Cunaxidae que pueden
habitar diferentes biotopos de las cuevas, en un trabajo comparativo en Yucatán fueron
hallados en guano y basurero de hormigas (Zeppelini & Castaño-Meneses, 1995).
En una compilación hecha por Hoffmann et al. (2004), se reportaron tres géneros:
Neocunaxoides, Cunaxoides y Cunaxa; los dos primeros en el estado de Campeche, el
segundo también fue encontrado en Quintana Roo, mientras que el tercero tanto en Guerrero
como en Yucatán, y una especie: Pulaeus pectinatus, que sólo se registró en Morelos. El
género Cunaxa también fue registrado en la gruta de Juxtlahuca, Guerrero (Palacios-Vargas et
al., 1985).
A nivel de especie, se realizó un listado, hecho por Hoffmann & López-Campos (2000)
en donde citan en cuevas de San Luis Potosí a Coleoscirus simplex, en Veracruz a Cunaxoides
sp. y Pulaeus patzcuarenis, todas estas especies colectadas sobre guano de murciélago.
Mientras que Pulaeus pectinatus y Pulaeus sp en suelos de Morelos. Palacios-Vargas &
Iglesias (2008) citan a Cunaxa sp, Cunaxoides sp, Dactyloscirus sp, Pseudobonzia sp, Pulaeus
pectinatus y Sirula sp. dentro de cuevas. Otro de los trabajos destacados acerca de la Familia
Cunaxidae fue el que realizado en la cueva de Las Sardinas, donde se obtuvo el registro de
19

varias especies los géneros: Pulaeus, Neoscirula, Dactyloscirus, Cunaxoides y Coleoscirus,
dando a conocer también que el guano es el biotopo con mayor abundancia de organismos de
Pulaeus sp y Cunaxoides sp con 616 y 654 individuos respectivamente (Estrada & Mejía-
Recamier, 2005).
Cabe destacar que Baker & Hoffmann (1948), fueron los primeros en estudiar a
cunáxidos de México, principalmente edáficos, logrando describir a Cunaxa boneti, C.
veracruzana, Armascirus taurus, Pulaeus patzcuarensis y P. minutus. En otros trabajos de
diferentes autores se han reportado a estos ácaros en suelo, hojarasca, musgo, paja y productos
almacenados en los siguientes estados: Chiapas, Colima, Distrito Federal, Durango, Guerrero,
Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca,
Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tabasco, Veracruz y Yucatán (Hoffmann & López-
Campos, 2000; Mejía-Recamier, 2007).

III. JUSTIFICACIÓN

Los ácaros son muy comunes en la mayoría de las cuevas (Palacios-Vargas & Rivas de
la Barrera, 1991) sin embargo, es escasa la información que existe acerca de los cunáxidos en
ese ambiente, razón por la cual se ha realizado este trabajo, con el fin de aportar nuevos
registros de las distintas cuevas de la República Mexicana, ya que se tiene conocimiento de
que son un importante eslabón en la red trófica al ser depredadores, además de contribuir con
mapas que ilustren su distribución a lo largo del país, para facilitar su ubicación en estudios
posteriores.

IV. OBJETIVOS

A. Objetivos Generales

Contribuir al conocimiento de ácaros cavernícolas de la familia Cunaxidae en algunos estados
del noreste, centro y sureste de la República Mexicana.

B. Objetivos Particulares

1. Realizar mapas de distribución de géneros y especies pertenecientes a la familia Cunaxidae
en cuevas de México.
2. Identificar en los ejemplares posibles caracteres morfológicos de adaptación a los ambientes
subterráneos.
3. Elaboración de claves dicotómicas para los géneros y especies encontradas en las cuevas
estudiadas.

V. MÉTODO

El material utilizado para el estudio, se encuentra depositado en la colección del Laboratorio
de Ecología y Sistemática de Microartrópodos, de la Facultad de Ciencias, Universidad
Nacional Autónoma de México (UNAM), proveniente de diferentes cavidades (cuevas,
sótanos, cenotes y minas) de la República Mexicana (Cuadro 1), de los estados del noreste
(Fig. 4), centro (Fig. 5) y sureste (Fig. 6).
Las muestras fueron tomadas de guano, hojarasca y suelo principalmente, las cuales se
transportaron al laboratorio en recipientes de plástico (con los datos de colecta: fecha, lugar de
colecta, biotopo y nombre del colector).
El procesamiento de las muestras se realizó por el método del embudo de Berlese-
Tullgren para la extracción de los organismos y se preservaron en alcohol al 70%. Una vez
obtenidos los ejemplares, se separaron los cunáxidos con la ayuda de un microscopio
estereoscópico, realizando posteriormente preparaciones semipermanentes en líquido de
21

Hoyer. Se identificaron los organismos con ayuda de claves dicotómicas de Smiley (1992),
Castro & Den Heyer (2009).
Conociendo las especies, en cada cueva estudiada se realizaron mapas de distribución
para cada una (Fig. 7-15) y claves dicotómicas, para la posterior identificación de cunáxidos
de cuevas de México. Por último, se hicieron observaciones y mediciones (de cuerpo y sedas)
en todos los ejemplares para saber si presentaban adaptaciones a la vida subterránea
(troglomorfismos).

Cuadro 1. Cavidades estudiadas en los 10 estados de la República Mexicana.

Estado

Ubicación/municipio

Cavidad

Campeche

Calkiní

Cenote Chunhuas
Cenote Xculuck
Cueva Los Tucanes
Hopelchén Cueva Xtacumbilxunaan
San Juan Actún Gruta Aktún Kin
Gruta Guachapil
Chiapas Mapastepec Cueva La Lucha
Guerrero Cuetzala del Progreso Cueva Cuaxilotla
Cueva Manhuatla
Acuitlapan Grutas de Acuitlapan
Pilcaya Grutas de Cacahuamilpa
Quechultenango Grutas de Juxtlahuaca
Morelos Tetlama Cueva del Ídolo
Tlaltizapán de Zapata Cueva del Salitre
Chimalacatlán Cueva del Toro
Oaxaca San Antonio Huitepec Cueva San Antonio
Acatlán de Pérez Figueroa Cueva Gabriel
Puebla Tepatlaxco de Hidalgo Cueva Cuauhtinchán
Mina Zocabán
22

Quintana Roo Tulum Cueva Actún Chén
Tulum Cueva Akumal
Othón P. Blanco Cueva La Unión
San Luis Potosí Hoya Las Cotorras Cueva de Las Cotorras
Aquismón Sótano de Las Golondrinas
Aquismón Sótano Huahuas
Tabasco Teapa Cueva Coconá
Tapijulapa Cueva de Las Sardinas
Yucatán Cueva Siete Aguas
Opichén Gruta Calcehtok

A continuación se presentan los mapas de distribucióngeográfica de las 29 cavidades
estudiadas:

Figura 4. Mapa de localización de las cavidades de la zona noreste de la República Mexicana.
23

Figura 5. Mapa de localización de las cavidades del centro de la República Mexicana.

Figura 6. Mapa de localización de las cavidades en la zona sureste de la República Mexicana.

VI. RESULTADOS

Se obtuvieron un total de 240 individuos pertenecientes a la familia Cunaxidae, colectados en
29 cavidades de 10 estados (Campeche, Chiapas, Guerrero, Morelos, Oaxaca, Puebla,
Quintana Roo, San Luis Potosí, Tabasco y Yucatán) de la República Mexicana, derivaron: 9
géneros y 41 especies. A continuación se da la ubicación de cada una de ellas, dentro de su
clasificación taxonómica, Smiley 1992. El (*) señala las especies que son nuevos registros
para cuevas de México.

Superfamilia Bdelloidea
Familia Cunaxidae Thor, 1902
Subfamilia Bonziinae Den Heyer, 1978
Género Neoscirula Den Heyer, 1977
* N. imperata Corpus-Raros, 1996
*N. luxtoni Smiley, 1992
*N. sevidi Den Heyer, 1980
Género Parabonzia Smiley, 1975
* P. marthae Den Heyer, 1975
Subfamilia Coleoscirinae Den Heyer, 1979
Género Coleoscirus Berlese, 1916
*C. breslauensis Den Heyer, 1980
C. simplex Ewing, 1917
Género Pseudobonzia Smiley, 1975
*P. numida Chaudri, 1980
*P. reticulata Smiley, 1975
Subfamilia Cunaxiinae Oudemans, 1902
Género Cunaxa Von Heyden, 1826
* C. capreolus Berlese, 1889
*C. globeri Den Heyer, 1979
* C. hermanni Den Heyer, 1979
*C. mageei Smiley, 1992
27

* C. potchensis Den Heyer, 1979
*C. setirostris Hermann, 1804
*C. sordwanaensis Den Heyer, 1979
*C. terrula Den Heyer, 1979
C. veracruzana Baker and Hoffmann, 1948
*C. womersleyi Baker and Hoffmann, 1948
Género Dactyloscirus Berlese, 1916
*D. bakeri Smiley, 1992
*D. bison Berlese, 1888
*D. dolichosetosus Den Heyer, 1979
*D. ebrius Chaudhri, 1977
*D. machairodus Oudemans, 1975
*D. nicobarensis Gupta&Ghosh, 1980
Subfamilia Cunaxoidinae Den Heyer, 1979
Género Cunaxoides Baker and Hoffmann, 1948
*C. croceus Koch, 1838
*C. elongatus Den Heyer, 1981
*C. nicobarensis Gupta and Ghosh, 1980
Género Neocunaxoides Smiley, 1975
*N. biswasi Gupta and Chattopadhaya, 1978
*N. rykei Den Heyer, 1980
Género Pulaeus Den Heyer, 1980
*P. americanus Baker and Hoffmann, 1948
*P. clarae Den Heyer, 1980
*P. franciscae Den Heyer, 1980
*P. glebulentus Den Heyer, 1980
*P. longignathos Bu and Li, 1987
*P. martini Den Heyer, 1980
P. minutus Baker and Hoffmann, 1948
*P. myrtaceus Castro & Den Heyer, 2009
*P. parapatzcuarensis Shiba, 1978
28

P. patzcuarensis Baker and Hoffmann, 1948
*P. quadrisolenidius Den Heyer, 2009
*P. whartoni Baker & Hoffmann, 1948

Clave para los géneros de la familia Cunaxidae de cuevas de la República Mexicana

1.Pedipalpos con tres artejos…...………………………...……………….….………………...2
Pedipalpos con cinco artejos…..…………………………..…...………………..…………...4
2. Sin placa dorsal conspicua…………….….………..….Cunaxoides Baker & Hoffmann,1948
Con placa dorsal conspicua…………...………………......…...…………………………….3
3. Sin seda f2 …………………………………….………...……..Neocunaxoides Smiley, 1975
Con seda f2………………………………….……..…………..…..Pulaeus Den Heyer, 1980
4.Con sedas hg1 geniculadas…………………………….…………Neoscirula Den Heyer, 1977
Sin sedas hg1 geniculadas………………………………….…...…………………………….5
5.Presencia de lóbulos laterales en tarsos I-IV con una seda gruesa en su
base…………………….…….………………...……………...…Dactyloscirus Berlese, 1916
Ausencia de lóbulos laterales en tarsos I-IV…………...….…………………………………6
6. Presencia de una uña pequeña en el último segmento del pedipalpo…………………...……7
Ausencia de una uña pequeña en el último segmento del pedipalpo, placa genital con
cinco a nueve pares de sedas..……………………...…..............…..Parabonzia Smiley, 1975
7. Con apófisis o tubérculo en los pedipalpos………………….…………..………………..….8
Sin apófisis o tubérculo en los pedipalpos, con seda
f2…………….……………………………….……………..……Pseudobonzia Smiley, 1975
8. Con una apófisis en el telofémur del pedipalpo, sin seda
f2…….……………………………….…………………..……….Cunaxa von Heyden, 1826
Con un tubérculo en el tibiotarso del pedipalpo, sin placas
laterales………………….…………………………….…………. Coleoscirus Berlese, 1916

Género Neoscirula Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con cinco artejos, terminando en una garra fuerte, que se
complementa con un diente en algunas especies. En los pedipalpos el basifémur y el telofémur
se fusionan pero retienen la sutura; cada uno tiene dorsolateralmente una seda simple o una
seda en forma de espina; el tibiotarso del pedipalpo es corto y en forma de cono.
Subcapitulum: Con cuatro pares de setas (hg1-4), la seda hg1 es más larga en algunas
especies y puede estar doblada hasta 90°, pero no es geniculada. Puede o no presentar la seda
adoral.
Idiosoma dorsal: Escudo Propodosomal débilmente esclerotizado y mal definido, con
ornamentaciones (granulos o papilas); algunas especies poseen reticulaciones subcuticulares.
Idiosoma ventral: Coxas I-II separadas o fusionadas medialmente formando la placa
esternal. Coxas III-IV contigua a cada lado.
Patas: Más cortas que el cuerpo.

Figura 7. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Neoscirula.

Clave para las especies del género Neoscirula

1. Con un proceso encapsulado apical, con escudo propodosomal con papilas parecidos a
puntos, y en la hembra la uña terminal
bifurcada………………………………...…………….……… N. luxtoni Smiley, 1992
Sin un proceso encapsulado apical…………………...……………...…………………2
2. Escudo propodosomal con reticulaciones en la superficie, con dos sedas en forma de
espina en el fémur del pedipalpo…....………………...…… N. sevidi Den Heyer, 1980
Escudo propodosomal con gránulos redondos en la superficie, sedas de c1 a f1
más cortas que h1…………….……….…..…………. N..imperata Corpus-Raros, 1996

Género Parabonzia Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos largos con cinco artejos, que pueden sobresalir del subcapitulum. Sin
apófisis, con una seda multiramificada dorsalmente en el telofémur. Tibiotarso termina con
dos sedas, presenta seda sigmoidea. Puede o no presentar dos pares de sedas adorales.
Subcapitulum: Puede presentar hasta ocho pares de sedas.
Idiosomadorsal: Propodosoma con un escudo complementado con dos pares de setas y dos
pares de sensilas setosas.
Dorsal histerosoma: Puede llevar un escudo, si no está presente, el tegumento es estriado.
Idiosoma ventral: Coxas I-II pueden o no estar fusionadas al igual que las coxas III-IV.
Placas genitales con un máximo de nueve pares de sedas. Pueden presentar hasta cuatro pares
de sedas en las placas anales. Llegan a tener nueve pares de sedas en el tegumento entre
coxas II y las placas anales.
Patas: Tricobotrio en la tibia de la pata IV.

Figura 8. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Parabonzia.
32

La única especie que se encontró de éste género fue Parabonzia marthae, y se puede distinguir
por la seda sigmoidea que presenta en el tibiotarso del pedipalpo es setosa.

Género Coleoscirus Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con cinco artejos. Basifémur y telofémur fusionados pero conservan
una línea oscura que indica la presencia de la articulación. El tibiotarso presenta un proceso
que tiene de dos a tres apófisis en forma de pera.
Subcapitulum: Tiene seis pares de sedas. Dos pares de sedas adorales y cuatro pares de sedas
(hg1-4).
Idiosoma dorsal: Fuertemente esclerotizado, presenta un único escudo que puede variar en
tamaño. Placas dorsolaterales ausentes.
Idiosoma ventral: Coxas I-II fusionadas y se unen medialmente para formar la placa esternal
que a menudo tiene un prominente ápice caudal. Placa esternal con cinco a siete pares de
sedas. Coxas III-IV fusionadas y puede extenderse lateralmente. Cada placa genital tiene
cuatro sedas. Placas anales tienen dos pares de sedas.
Patas: Tarsos terminan en lóbulos. Tricobotrio en la tibia de la pata IV.

Figura 9. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Coleoscirus.

Clave para las especies del género Coleoscirus

1. Pedipalpo con una uña terminal corta, con tres pares de sedas simples en cada placa
lateral, seis pares de sedas simples entre cada placa lateral y la parte distal del
cuerpo……………………………………..….….……….C. breslauensis Den Heyer, 1980
Pedipalpo con una uña terminal grande y dentada, con cinco pares de sedas
simples en cada placa lateral, siete pares de sedas entre cada placa lateral y la parte
distal del cuerpo…..……………….……………….…...……...…C. simplex Ewing, 1917

Género Pseudobonzia Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con cinco artejos. Tibiotarso con forma de S.
Subcapitulum: Con cuatro pares de sedas (hg1-4). Con dos pares de sedas adorales. Patrón
reticulado en el gnatosoma.
Idiosoma dorsal: El escudo está ligeramente esclerotizado.
Idiosoma ventral: Coxas I-II y III-IV fusionadas. Coxas con patrón reticulado. Placas
genitales tienen de tres a cuatro sedas; un par de sedas en las placas anales.
Patas: Pueden o no presentar patrón reticulado en los podómeros. Tarsos terminan en lóbulos.
Ápices de solenidios cilíndricos.

Figura 10. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Pseudobonzia.

Clave para las especies del género Pseudobonzia

1. Seda ve y sce igual en tamaño, escudo propodosomal subrectangular con reticulaciones
subcuticulares……………….……………………...……..……..P. reticulata Smiley, 1975
Seda ve más larga que sce, escudo propodosomal subrectangular con papilas
subcuticulares……..…………...…………………………...…......P. numida Chaudri, 1980

Género Cunaxa Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con cinco artejos. Presenta una apófisis en el telofémur. El tibiotarso
del pedipalpo termina en una fuerte garra.
Subcapitulum: Con seis pares de sedas: dos pares de sedas adorales y cuatro pares de sedas
(hg1-4). Subcapitulum liso o punteado, nunca reticulado.
Idiosoma dorsal: Propodosoma con un escudo.
Histerosoma dorsal: Puede tener un escudo; si está presente, puede tener hasta cuatro pares
de sedas. Puede o no tener escudo medio, si está presente, es estriado, las estrías pueden ser
suaves o verse como lóbulos, pero nunca con papilas.
Idiosoma ventral: Coxas I-II y coxas III-IV pueden o no fusionarse. Placas anales tienen un
par de sedas. El tegumento entre las placas es estriado y lleva hasta siete pares de sedas.
Patas: Tarsos largos y delgados, están constreñidos distalmente formando lóbulos pequeños
no visibles.

Figura 11. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Cunaxa.

Clave para las especies del género Cunaxa

1.Con escudo propodosomal subrectangular…………………..………….….……...…………2
Sin escudo propodosomal subrectangular, seda f1 no se extiende pasando la base de la seda
h1……..………………………….………….…………………C. hermanni Den Heyer, 1979
2. Con escudo propodosomal subrectangular liso…………………………...….………………3
Sin escudo propodosomal subrectangular liso………….…………………...……………….9
3. Con escudo medio histerosomal………...……………………….………..…………………4
Sin escudo medio histerosomal………………………………………….…….……………..8
4. Con cinco pares de sedas simples entre coxa II y la parte distal del cuerpo……..…………..5
Con seis pares de sedas simples entre coxa II y la parte distal del cuerpo…………....……..7
5. Apófisis del telofémur del pedipalpo redondeada en la parte apical, seda f1 se extiende
pasando la base de la seda h1………….……………………..….C. globeri Den Heyer, 1979
Apófisis del telofémur del pedipalpo termina en punta…………………..…………………6
6. Seda c1 más corta que d1, seda f1 y h1 setosas…………….....…C. terrula Den Heyer, 1979
Seda c1 más larga que todas las sedas dorsales, apófisis delgada en la parte
37

terminal..…….…………………………….……...C. womersleyi Baker and Hoffmann, 1948
7. Apófisis uncinada (forma de gancho)….…………….………...…C. capreolus Berlese, 1889
Apófisis alargada, redondeada en la parte
apical…………………………………………….C. veracruzana Baker and Hoffmann, 1948
8. Sedas f1 y h1 espiculadas, apófisis redondeada en la parte
terminal…….…………………………………………….…..C. potchensis Den Heyer, 1979
Sedas f1 y h1 lisas, apófisis puntiaguda en la parte terminal…..C. setirostris Hermann, 1804
9. Escudo propodosomal con estrías subcuticulares cortas, apófisis corta en forma de
cono…………………………………………………………….……C. mageei Smiley, 1992
Escudo propodosomal con reticulaciones subcuticulares, apófisis redondeada
en la parte apical, seda e1 se extiende hasta la base del escudo
hysterosomal.....................................................................C. sordwanaensis Den Heyer, 1979

Género Dactyloscirus Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con cinco artejos, terminarndo en una fuerte garra. Generalmente
presenta una apófisis entre la genua y el tibiotarso del pedipalpo; esta apófisis puede ser larga
o corta, generalmente termina en un bulbo o punta, la apófisis suele ser más corta en los
machos. El basifémur y telofémur se fusionan, aunque tienen una línea que los diferencia.
Subcapitulum: Con seis pares de sedas (dos adorales y cuatro (hg1-4). Se encuentra cubierto
por papilas integumentales.
Idiosoma dorsal: En la hembra tiene por lo menos un escudo esclerotizado.
Idiosoma ventral: Coxas I-II y III-IV generalmente están fusionadas. Cada placa genital lleva
cuatro sedas y las placas anales tienen un par de sedas.
Idiosoma ventral de los machos: Similar al de la hembra, excepto las coxas son mucho másextensas. Tiene un edeago esclerotizado.
Patas: relativamente cortas, en las hembras los tarsos se agranda y terminan en una tri-
punta. Tarsos con grandes lóbulos al final.

Figura 12. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Dactyloscirus.

Clave para las especies del género Dactyloscirus

1. Sin apófisis adyacente al tibiotarso y genua del pedipalpo, sin escudo medio
histerosomal……………………….…………….…D. nicobarensis Gupta & Ghosh, 1980
Con apófisis adyacente al tibiotarso y genua del pedipalpo…………..……………..……2
2.Histeresoma sin escudo medio……………………….…………….…..……………………..3
Histerosoma con escudo medio….…………………..………...……………………………..4
2. Histerosoma con escudos laterales alargados reticulados, sedas f1 y h1 igual en
longitud…………………..….…………..…….…….…D. dolichosetosus Den Heyer, 1979
Histerosoma sin escudos laterales alargados reticulados, ausencia de apófisis en el
telofémur……………………..………….……..………..D. machairodus Oudemans, 1975
39

3. Coxas de las patas I-IV reticuladas, presencia de escudo medio ovalado en el
histerosoma……………………………..………...……...……….…D. bakeri Smiley, 1992
Coxas de las patas I-IV no reticuladas…………….……………………………….……….5
5. Apófisis del telofémur tan larga como el segmento…………...….…..D. bison Berlese, 1888
Apófisis del telofémur más pequeña que el segmento, escudo subrectangular no
dividido….……………..……………………………….…...……...D. ebrius Chaudhri, 1977

Género Cunaxoides Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con tres artejos. Fémurgenua, con cinco sedas. Tibiotarso por lo
general con seis sedas. Presenta una pequeña apófisis y un proceso
presente cerca de la parte terminal del tibiotarso.
Subcapitulum: Con seis pares de sedas (hg1-4 y dos pares de sedas adorales). Los quelíceros
no presentan sedas.
Idiosoma dorsal: Lleva un escudo poco definido y débilmente esclerotizado que se extiende
desde el propodosoma hasta parte del histerosoma. El tegumento que no esta cubierto por el
escudo, es estriado.
Idiosoma ventral: Coxas débilmente esclerotizadas y mal definidas, que puedan ser
reconocidas por poseer estrías en el tegumento que las rodea. Coxas I-II pueden fusionarse y
unirse medialmente para formar la placa esternal. También las coxas III-IV pueden
fusionarse. Cada coxa se complementa con dos a cuatro sedas. Cada placa genital tiene cuatro
sedas (g1-4). Las placas anales llevan un par de sedas. Presentan hasta siete pares de sedas en
el tegumento entre las coxas y las placas genitales. El tegumento que no está cubierto por
placas es estriado.
Patas: Los tarsos terminan en lóbulos.

Figura 13. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Cunaxoides.

Clave para las especies del género Cunaxoides

1. Región propodosomal e histerosomal separados por estrías transversales...…………….…..2
Región propodosomal e hysterosomal no separada por estrías transversales, escudo
contiguo…………………………………….........................................C. croceus Koch, 1838
2. Con placas subcuticulares alargadas en el histerosoma dorsal
……….………………………………………………………...C. elongatus Den Heyer, 1981
Sin placas subcuticulares elongadas en el histerosoma dorsal, estrías transversales entre
sedas sce y c1…................................................……..C. .nicobarensis Gupta and Ghosh, 1980

Género Neocunaxoides Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con tres artejos. femurgenua y tibiotaso cuentan con seis sedas. El
tibiotarso posee un proceso con dos a tres apófisis o a veces una seda.
Subcapitulum: Con seis pares de sedas (hg1-4 y dos pares de sedas adorales); las sedas hg4
generalmente son más largas. Los quelíceros con una seda.
Idiosoma dorsal: Llevan un escudo bien definido que inicia desde el propodosoma y abarca
parte del histerosoma, seda f2 ausente. El tegumento no cubierto por el escudo es estriado.
Idiosoma ventral: Las coxas se encuentran bien definidas. Coxas I-II pueden fusionarse
medialmente, para formar una placa esternal. También las coxas III-IV pueden llegar a
fusionarse. Cada coxa tiene de dos a cuatro sedas. Cada placa genital lleva cuatro sedas (g1-4).
Las placas anales llevan un par de sedas. Existe un par de sedas en el tegumento cerca de las
placas genitales y las placas coxales.
Patas: Tarsos forman lóbulos al final del tarso.

Figura 14. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Neocunaxoides.

Clave para las especies del género Neocunaxoides

1.Escudo propodosomal con puntos subcuticulares , posee escudo medio o placa adyacente a
la placa genital………………………...…………...…………...…N. rykei Den Heyer, 1980
Escudo propodosomal con pequeñas estrías
subcuticulares…...…………………..………..…N. biswasi Gupta and Chattopadhaya, 1978

Género Pulaeus Diagnosis (de acuerdo a Skvarla et al., 2014)

Gnatosoma: Pedipalpos con tres artejos. Fémurgenua con seis sedas. Tibiotarso con seis
sedas, tiene un proceso en la parte terminal, y una apófisis en forma de vejiga.
Subcapitulum: Con seis pares de sedas (hg1-4 y dos pares de sedas adorales), las sedas hg4
generalmente son más largas. Los quelíceros presentan una seda.
Idiosoma dorsal: Presenta un escudo bien esclerotizado que abarca el propodosoma y parte
del histerosoma.
Dorsal histerosoma: Seda f2 presente.
Idiosoma ventral: Coxas esclerotizadas y bien definidas. Coxas I-II pueden fusionarse
medialmente y formar una placa esternal. Coxas III-IV también pueden fusionarse. Cada coxa
tiene de dos a cuatro sedas. Cada placa genital lleva cuatro sedas (g1-4). Placas anales llevan
un par de sedas. Además cuentan con un par de sedas cerca de las placas anales.
Patas: Tarsos terminan en lóbulos.

Figura 15. Mapa que muestra la distribución de las especies pertenecientes a Pulaeus.

Clave para las especies del género Pulaeus

1. Escudo dorsal liso, con cuatro sedas adyacentes a la placa
genital…....……………………………………….……...……..P. martini Den Heyer, 1980
Escudo dorsal con ornamentaciones subcuticulares…….............…………….…..………...2
2. Puntuaciones subcuticulares en el escudo dorsal……………...……………..…….………...3
Estrías cortas subcuticulares en el escudo dorsal...………...…………….……...…………...4
3. Con cuatro pares de sedas adyacentes a la placa
genital………………………………………………P. myrtaceus Castro & Den Heyer, 2009
Con siete u ocho sedas adyacentes a la placa genital, cuatro solenidios en la
genua de la pata I..……………….…….…P. quadrisolenidius Castro & Den Heyer, 2009
4. Con apófisis en el tibiotarso del pedipalpo…………………………………….…...………..5
Sin apófisis en el tibiotarso del pedipalpo….……...…P. minutus Baker and Hoffmann, 1948
5. Placa esternal dividida…………………….…………………………………………………6
44

Placa esternal no dividida, apófisis alargada en el tibiotarso del
pedipalpo………………………….…………..…P. americanus Baker and Hoffmann, 1948
6. Apófisis del tibiotarso del pedipalpo alargada.…………………………………………....…7
Apófisis del tibiotarso del pedipalpo con forma de perilla………………...……………….10
7. Con placa media en la superficie ventral..………………..…P. glebulentus Den Heyer, 1980
Sin placa media en la parte ventral...………………………...…….………………………...8
8. Con cuatro pares de sedas adyacentes a la placa genital.…..P. longignathos Bu and Li, 1987
Con seis pares de sedas adyacentesa placa genital………...…...…….……………………..9
9. Sedas f1 y f2 igual en longitud……………………..…..….…P. franciscae Den Heyer, 1980
Sedas f1 y h1 igual en longitud…………….….........P. whartoni Baker and Hoffmann, 1948
10. Apófisis puntiaguda y corta, parecida a un diente…..…………………………………….11
Apófisis redondeada, parecida a una perilla, con seis sedas adyacentes a la placa
genital…………………………………………...................….…P. clarae Den Heyer, 1980
11. Placa esternal completamente dividida………………….P. parapatzcuarensis Shiba, 1978
Placa esternal unida de la parte más cercana al gnatosoma y dividida de la parte posterior,
formando una "V" invertida…………………P. patzcuarensis Baker and Hoffmann, 1948

A nivel genérico los cunáxidos presentaron una amplia distribución a lo largo del país; en
Campeche se reportaron siete géneros de cunáxidos, siendo este, el estado con el mayor
número; en Quintana Roo, seis géneros; cinco en San Luis Potosí y Tabasco; cuatro en
Guerrero; dos en Morelos, Oaxaca y Yucatán; finalmente, uno en Chiapas, siendo el estado
menos diverso, ver cuadro 2.
Dentro de la subfamilia Bonziinae, Neoscirula tuvo tres ejemplares, mientras que
Parabonzia sólo uno. Coleoscirinae mostró un mayor número de individuos con respecto a la
subfamilia anterior: Coleoscirus con 29 ejemplares, Pseudobonzia con sólo tres especímenes,
Cunaxa fue el género que aportó el mayor número de individuos, cuantificando 94; y
Dactyloscirus, con 22. De la subfamilia Cunaxoidinae: Pulaeus con 73 ejemplares, siendo el
segundo mejor representado después de Cunaxa; Cunaxoides con 13 y Neocunaxoides con
sólo dos individuos, ver cuadro 3.

Cuadro 2. Muestra los géneros de la familia Cunaxidae, que se encontraron en los 10 estados de la República Mexicana estudiados.
Estado

Género
Coleoscirus Cunaxa Cunaxoides Dactyloscirus Neocunaxoides Neoscirula Pulaeus Parabonzia Pseudobonzia
Campeche X X X X X X X
Chiapas X
Guerrero X X X X
Morelos X X
Oaxaca X X
Puebla X

X
Quintana Roo X X X X X X
San Luis Potosí

X X X X
Tabasco X X X X X
Yucatán X X
46

Cuadro 3. Número de individuos por especie encontrados en cada una de las cavidades.

CAMPECHE CHIAPAS GUERRERO
MORELOS

OAXACA

PUEBLA
QUINTANA
ROO
SAN
LUIS
POTOSÍ
YUCATÁN
Especies

Cavidades
C
H
U
N
X
C
U
L
T
U
C
A
X
T
A
C
A
K
T
U
G
U
A
C
L
U
C
H
C
U
A
X
M
A
N
H
A
C
U
I
C
A
C
A
J
U
X
T
I
D
O
L
S
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L
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T
O
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A
B
R
C
U
A
U
Z
O
C
A
A
C
T
U
A
K
U
M
U
N
I
O
C
O
T
O
G
O
L
O
H
U
A
H
C
O
C
O
S
A
R
D
S
I
E
T
C
A
L
C
T
O
T
A
L

Coleoscirus
breslauensis

13
C. simplex 2 3 4 5 1 1 16
Cunaxa
capreolus
2 2
C.globeri 1 1 2
C. hermanni 1 1 2
C. mageei 1 1
C. potchensis 1 1
C. setirostris 9 3 4 6 22
C. sordwanaensis 1 1
47

C. terrula 5 5
C. veracruzana 27 1 8 2 7 3 48
C. womersleyi 3 4 2 1 10
Cunaxoides
croceus
2 2 4
C. elongatus 2 2
C. nicobarensis 1 5 1 7
Dactyloscirus
bakeri
1 1 2 3 1 8
D. bison 1 1
D. dolichosetosus 1 2 3
D. ebrius 1 1
D. machairodus 2 3 1 1 1 8
D. nicobarensis 1 1
Neocunaxoides
biswasi
1 1
N. rykei 1 1
Neoscirula
imperata
1 1
N. luxtoni 1 1
N. sevidi 1 1
Parabonzia 1 1
48

marthae
Pseudobonzia
numida
1 1
P. reticulata 1 1 2
Pulaeus
americanus
1 1
P.clarae 1 1 1 3
P. franciscae 2 1 7 1 3 1 15
P. glebulentus 1 1 2
P. longignathos 1 1
P. martini 1 1
P. minutus 2 2 4
P. myrtaceus 2 2 14 4 11 2 2 37
P.
parapatzcuarensis
1 1
P. patzcuarensis 1 1
P.
quadrisolenidius
2 3 5
P. whartoni 2 2
240

Iniciales de las 29 cuevas muestreadas, CHUN: Cenote Chunhuas; XCUL: Cenote Xculuck; TUCA: Cueva Los Tucanes; XTAC: Cueva
Xtacumbilxunaan; AKTU: Gruta Aktún Kin; GUAC: Gruta Guachapil; LUCH: Cueva La Lucha; CUAX: Cueva Cuaxilotla; MANH: Cueva
Manhuatla; ACUI: Grutas de Acuitlapan; CACA: Grutas de Cacahuamilpa; JUXT: Gruta de Juxtlahuaca; IDOL: Cueva del Ídolo; SALI: Cueva de
Salitre; TORO: Cueva del Toro; ANTO: Cueva San Antonio; GABR: Cueva Gabriel; CUAU: Cueva Cuauhtinchán; ZOCA: Mina Zocabán;
ACTUN: Cueva Actún Chén; AKUM: Cueva Akumal; UNIO: Cueva La Unión; COTO: Cueva Las Cotorras; GOLO: Sótano de Las Golondrinas;
HUAH: Sótano Huahuas; COCO: Cueva Coconá; SARD: Cueva de Las Sardinas; SIET: Cueva Siete Aguas; CALC: Gruta Calcehtok.
50

VII. DISCUSIÓN

Se observó que los géneros Dactyloscirus y Pulaeus son los que tuvieron una mayor
distribución, registrándose en siete de los 10 estados estudiados. Al ser los cunáxidos en
general de talla muy pequeña, cuentan con mayor facilidad de desplazarse grandes distancias
por distintos medios; uno de ellos sería por el arrastre de agua, cuando llueve y el suelo es
inundado, la escorrentía los pudo haber transportado e introducido junto con hojarasca, ramas
e incluso troncos a las cuevas (Sendra & Reboleira, 2014). Mientras que Parabonzia fue el
que tuvo una distribución muy limitada, encontrándose sólo en Quintana Roo; la extraña
presencia de éste género quizá se deba a que fue colectado en la Cueva La Unión por
accidente, ya que este género no había sido reportado en cuevas de la República Mexicana.
Haciendo ahora una comparación en cuanto a la riqueza de géneros por estado,
Campeche fue el que registró un mayor número de éstos (siete), mientras que en Chiapas
sólo se presentó Pulaeus, lo cual no quiere decir que Campeche sea más diverso, sino que,
posiblemente, se deba a que en el estado de la península se hicieron más colectas, en seis
cavidades (Gruta Guachapil, Cenote Xculuck, Cueva Los Tucanes, Cenote Chunhuas, Gruta
Xtacumbilxunaan y Gruta Aktún Kin), mientras que en el estado fronterizo sólo se obtuvieron
muestras de la cueva de La Lucha, lo que hace la diferencia tan marcada.
Contrastando con los antecedentes consultados respecto a los géneros, se observó que
algunos coinciden con lo encontrado en este estudio, como es el caso de: Neocunaxoides y
Cunaxoides ya habían sido reportados en Campeche; Cunaxa en Guerrero por Palacios-
Vargas & Morales-Malacara (1985); Hoffmann & López-Campos (2000) citan a Pulaeus en
Morelos; mientras que Coleoscirus, Dactyloscirus, Neoscirula y Pulaeus en Tabasco por
Estrada & Mejía-Recamier (2005). Otros ya habían sido registrados en trabajosanteriores
pero en éste no se hallaron, por ejemplo: Cunaxoides fue considerado en Quintana Roo
(Hoffmann et al, 2004); Coleoscirus en San Luis Potosí por Hoffmann & López-Campos
(2000); en Tabasco Cunaxoides fue colectado por Estrada y Mejía-Recamier (2005);
finalmente Cunaxa en Yucatán (Hoffmann et al, 2004). Sin embargo, la mayoría son registros
nuevos, Coleoscirus es registro nuevo de Campeche, Guerrero, Oaxaca y Quintana Roo;
Cunaxa lo es de Campeche, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y San Luis Potosí; Cunaxoides
del estado de Guerrero; Dactyloscirus de Campeche, Morelos, Puebla, Quintana Roo, San
51

Luis Potosí y Yucatán; tanto Neocunaxoides, como Neoscirula y Parabonzia sólo a un
estado, el primero y el tercero a Quintana Roo, mientras que el segundo a Campeche;
Pseudobonzia en Quintana Roo, San Luis Potosí y Tabasco; por último Pulaeus a Campeche,
Chiapas, Guerrero, San Luis Potosí y Yucatán.
En relación a las especies, pocos fueron los trabajos en los que los cunáxidos fueron
identificados a dicho nivel, como el de Hoffmann & López- Campos (2000) donde registran a
Coleoscirus simplex en cuevas de San Luis Potosí, a Pulaeus patzcuarensis y P. pectinatus en
suelos de Morelos, mientras que Palacios-Vargas & Iglesias (2008) también reportan a la
última especie mencionada pero para cuevas. Palacios-Vargas et al., (2011) hicieron un
estudio en la cueva de Las Sardinas y dentro de la familia Cunaxidae encontraron a
Coleoscirus breslauensis, C. simplex, Cunaxoides nicobarensis y Neoscirula luxtoni; la
primera y segunda especie también fueron encontradas esta vez, mientras que la tercera y
cuarta son nuevas para dicha cueva. La mayoría de las especies aquí identificadas son
registros nuevos para cada una de las cuevas, ver Cuadro 3.
De lo que se pudo observar y constatar a través de este estudio es que en tan sólo 29
formaciones subterráneas de las 1200 registradas en el país (Castaño-Meneses et al., 2005) se
encontraron 41 especies pertenecientes a nueve géneros, una evidencia de que México es un
país mega diverso, ya que se encuentra en una zona en donde convergen dos grandes regiones
biogeográficas: la Neotropical y la Neártica. Por lo mismo, existe un intercambio de fauna de
norte a sur y viceversa.
Se encontraron especies compartidas en cuevas de diferentes estados de la República.
Su amplia distribución se podría explicar a que, entre más pequeños sean los individuos,
mayor habilidad tienen para desplazarse porque pueden ser transportados por distintos medios,
tales como los sedimentos y, por lo tanto, su distribución es mayor (Poulson & White, 1969).
Al hacer la identificación de los cunáxidos a nivel especie se observó a través de sus
descripciones que varios de ellos habían sido colectados en países ubicados en otros
continentes como el africano, principalmente Sudáfrica, tal distribución puede ser explicada a
través de sus ancestros epígeos, quienes de acuerdo a la formación de los continentes, a
finales del Triásico, los organismos se dividieron junto con las grandes masas terrestres, por
ello pueden encontrarse organismos de la misma especie en diferentes cuevas del mundo,
especialmente en aquellas cavidades que se localizan en los continentes que estaban unidos
52

(Pangea) y tiempo después, se fueron separando, dejando ejemplares en ambos lados
(Campbell et al., 2007).
Debido a que los troglomorfismos son una serie de adaptaciones morfológicas a la
vida cavernícola se hicieron mediciones de los cuerpos de los 240 individuos para ver si
presentaban un mayor tamaño al reportado a los de suelo, y no, todos estaban dentro del rango
registrado para cada una de las especies que se han encontrado en suelo y hojarasca
principalmente. Como se mencionó anteriormente, al ser un conjunto de características,
ninguna especie presentó alargamiento de apéndices, de sedas o de cuerpo, por lo que se
puede asegurar sin lugar a dudas de que los organismos colectados en las diferentes cuevas
estudiadas no presentaron estas adaptaciones; lo cual pudo deberse a varias causas:

1. Los cunáxidos son depredadores oportunistas (Smiley, 1992; Skvarla et al., 2014),
pudieron haber entrado en busca de alimento, como colémbolos u otros artrópodos
como psocópteros, trips que forman parte de su dieta (Skvarla et al., 2014). Teniendo en
conocimiento que la competencia es reducida en estos medios, por las bajas densidades
poblacionales (Poulson & White, 1969), probablemente aprovecharon esto para
obtener su objetivo fácilmente.
2. Por accidente, ya que las cuevas en la superficie, techo o paredes presentan fisuras,
grietas causadas por movimientos telúricos o simplemente por la penetración de raíces
de árboles (Castañeda, 2002) permiten que entren diversos organismos de pequeño
tamaño, entre ellos los ácaros, o por el arrastre de hojarasca por medio del agua o viento
al interior de las cuevas (Sendra & Reboleira, 2014); como es el caso de la Cueva de
Las Sardinas, en Tabasco, esta cavidad presenta vegetación alrededor de ella (Palacios-
Vargas et al., 2011), además de claraboyas por las que entran gran cantidad de
hojarasca y materia orgánica (Estrada, 2002) por esta razón se cree que fueron
colectados en este medio.
3. Se sabe que dentro de las cuevas el ambiente es mucho más estable, como la ausencia
de luz, existe un gran silencio, la temperatura y humedad son constantes, exceptuando
las entradas (Moore & Sullivan, 1978), por lo que los ácaros pudieron haber entrado a
explorar y al encontrar condiciones menos variables y favorables para ellos, colonizaron
el hábitat.
53

4. Huyendo de los depredadores, en busca de refugio para evitar ser cazados, se
internaron en estas cavidades (Culver, 1982).
De acuerdo a las hipótesis anteriores y según Christiansen (1962) los Cunaxidae
pueden ser considerados organismos troglófilos y no troglobios, ya que se tuvieron ejemplares
inmaduros, por lo consiguiente todos los individuos analizados en este trabajo recaen en la
categoría de troglófilos oportunistas (Sendra & Reboleira, 2014), al encontrarse etapas
juveniles del ciclo de vida, pero los adultos no presentaron cambios físicos para habitar en
estos sitios; Sendra & Reboleira (2014) hacen hincapié en que los organismos adaptados a la
vida cavernícola generalmente se encuentran alejados de los sitios donde hay gran cantidad
de nutrientes (como el nitrógeno presente en el guano de los murciélagos), y teniendo en
conocimiento que los cunáxidos son depredadores oportunistas, se podría pensar que sus
presas, como algunos colémbolos que se alimentan de guano, fueron blanco fácil para éstos
ácaros. Considerando a los cunáxidos como organismos epígeos Christiansen (1962); se hizo
una revisión de los biotopos en donde fueron colectados inicialmente, consultando sus
descripciones, y ninguno de los ácaros considerados fueron encontrados dentro de una cueva,
todos fueron reportados en diferentes medios fuera del ambiente subterráneo, principalmente
sobre diversas especies de plantas, en el suelo, en corteza, incluso sobre el pelo de un cerdo
por J. Zetek (Smiley, 1992), también sobre hongos, desde luego en hojarasca, hasta en nido
de aves; lo que sustenta aún más la idea de que éstos ejemplares de la familia Cunaxidae no
cuentan con modificaciones en su morfología para habitar en su totalidad dentro de las
cavernas, si no que se colectaron ahí con mayor certeza cuando se encontraban en busca de
alimento, al ser depredadores activos y oportunistas, por ejemplo Coleoscirus simplex se ha
observado siempre en movimiento, sólo descansa durante la muda (Walter & Kaplan, 1991),
en el caso de Cunaxa capreolus es un organismo con una alimentación variada, donde incluye
psocópteros y material vegetal, también se ha visto en los cunáxidos que dentro de su dieta se
encuentran colémbolos, otros ácaros, y asociados a dípteros;lo cual lleva a pensar que son un
eslabón importante dentro de las cuevas, cumplen su función dentro de la red trófica (Mejía-
Recamier, 2007). Palacios-Vargas et al. (2011) mencionan que altos niveles de depredadores
en una cueva sugieren que los recursos disponibles pueden ser soportados por altos niveles
tróficos, como es el caso de la cueva de Las Sardinas, quien tuvo 15 especies de cunáxidos,
incluso su fauna no se vio afectada aún siendo una cueva con atracción turística que cuenta
54

con recorrido alumbrado (Castaño-Meneses et al., 2005) y se podría pensar que son factores
que perturban a la fauna, pero debido a que no son propiamente organismos troglobios, están
adaptados a variaciones en el ambiente, como lo es en el exterior.

VIII. CONCLUSIONES

1. De las 29 cavidades estudiadas pertenecientes a 10 estados de la República Mexicana se
identificaron 240 individuos, de los que derivaron nueve géneros y 41 especies.

2. Se reporta a Parabonzia como un género nuevo para cuevas.

3. En cuanto a especies, la mayoría en este estudio son nuevos registros para cada una de las
cuevas estudiadas.

4. El estado que presentó mayor riqueza de géneros fue Campeche, con siete de los nueve,
contrastando con Chiapas quien sólo reportó uno.

5. Dactyloscirus y Pulaeus fueron los géneros de más amplia distribución, encontrándose en
siete de los 10 estados estudiados.

6. Campeche nuevamente fue el estado más diverso pero ahora en cuanto a especies con 20
distintas.

7. La especie que presentó la distribución más amplia fue Coleoscirus breslauensis
hallándose en cinco de los 10 estados considerados.

8. El Cenote Xcucluck fue la cavidad de la que se obtuvo el mayor número de individuos
45; mientras que La Cueva de Las Sardinas con 14 diferentes especies fue la más diversa.
Siendo La Cueva de la Lucha la menos diversa.

9. Se encontraron especies compartidas en cuevas de diferentes estados de la República;
también especies que habían sido reportadas por primera vez incluso en otros continentes,
lo cual indica que los cunáxidos cuentan con una amplia distribución geográfica, su rango
tan extenso se explica anteriormente.

10. En cuanto a las adaptaciones a la vida cavernícola también llamados troglomorfismos, no
se observaron en ninguno de los ejemplares estudiados. Por lo que se podría pensar que los
cunáxidos no están adaptados al medio subterráneo; y están en forma accidental por
factores abióticos y bióticos.

11. A los cunáxidos se les puede considerar organismos troglófilos, ya que se obtuvieron en
las colectas individuos tanto adultos como inmaduros.

IX. LITERATURA CITADA

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