Relaciones-ecologicas-de-un-depredador-planctonico-Flaccisagitta-enflata-Chaetognatha-en-el-sur-del-Golfo-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Relaciones ecológicas de un depredador planctónico 
(Flaccisagitta enflata, Chaetognatha) en el sur del Golfo 
de México 
 
 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
LICENCIADA EN CIENCIAS DE LA TIERRA 
 
P R E S E N T A: 
 
KARLA SAMARA SIERRA ZAPATA 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
DRA. LAURA SANVICENTE AÑORVE 
 
 
Ciudad Universitaria, CD. MX., 2018 
 
 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
2 
 
1.- Datos del alumno 
Sierra 
Zapata 
Karla Samara 
56 56 37 08 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Ciencias de la Tierra 
310258609 
 
2.- Datos del tutor 
Dra. 
Laura Elena 
Sanvicente 
Añorve 
 
3.- Datos del Sinodal 1 
Dr. 
Jorge 
Zavala 
Hidalgo 
 
4.- Datos del Sinodal 2 
Dr. 
Miguel Ángel 
Alatorre 
Mendieta 
 
5.- Datos del Sinodal 3 
Dra. 
María Guadalupe 
Ponce 
Vélez 
 
6.- Datos del Sinodal 4 
M. en C. 
Elia 
Lemus 
Santana 
 
7.- Datos del trabajo escrito 
Relaciones ecológicas de un depredador planctónico (Flaccisagitta enflata, 
Chaetognatha) en el sur del Golfo de México 
62 p 
2018 
 
3 
 
AGRADECIMIENTOS 
Agradezco ampliamente a la Universidad Nacional Autónoma de México y a todos sus 
docentes e investigadores por darme las herramientas necesarias para obtener los 
conocimientos que ahora me permiten ser Licenciada en Ciencias de la Tierra. 
De corazón, le extiendo mi mayor agradecimiento a mi directora de tesis, la Dra. 
Laura Sanvicente Añorve, quien me abrió las puertas de su laboratorio y se mantuvo cada 
día al tanto de mis avances. Gracias por todas las oportunidades que me ha brindado, todas 
las he disfrutado y de todas he aprendido nuevas lecciones. Todos los comentarios y 
correcciones que me hizo a lo largo de todo mi trabajo de tesis me servirán en mi vida 
profesional y siempre los tomaré en cuenta. Puedo decir que he tenido una excelente 
mentora quien me otorgó su confianza, tiempo y paciencia, espero nunca decepcionarla. 
A la materia “Ecología Marina” y a sus profesores: la M. en C. Elia Lemus Santana 
y el Biólogo Armando Sosa Yáñez. 
A Elia le agradezco todo el apoyo, los conocimientos y los consejos que me brindó 
a lo largo de mi investigación, así como el amor y la pasión por el mar que siempre ha 
demostrado: han sido una gran fuente de inspiración para mí. Te agradezco todas las 
oportunidades que me has dado de salir a campo y por ayudarme a iniciar mi desarrollo 
docente, todas esas experiencias han sido muy importantes para mis deseos de crecer 
académicamente. Me siento orgullosa de comenzar mi crecimiento académico y docente 
contigo como profesora y ejemplo. También agradezco que hayas aceptado formar parte de 
mi comité de sinodales. Todos tus comentarios siempre me ayudaron a mejorar mi tesis 
desde sus inicios hasta llegar a lo que ahora es. Y finalmente, gracias por tu amistad y 
confianza. 
A Armando, gracias por permitirme conocer el zooplancton y alentar mis ganas de 
estudiar a los quetognatos. Te agradezco los consejos y todas las enseñanzas que 
compartiste conmigo sobre los animales marinos durante todos estos años. 
Al Dr. Jorge Zavala Hidalgo, por su valiosa participación en la revisión de mi tesis, 
sus comentarios y aportaciones permitieron la culminación de este trabajo. 
Al Dr. Miguel Ángel Alatorre Mendieta, le agradezco los atinados comentarios en la 
revisión de mi investigación, así como el tiempo que le dedicó a este trabajo. 
4 
 
A la Dra. Guadalupe Ponce Vélez, quien me brindó no sólo su tiempo y paciencia, 
sino también consejos y comentarios valiosos con los cuales logré mejorar y enriquecer mi 
tesis. 
A la M. en C. Ivette Ruiz Boijseauneau, por brindarme parte de su tiempo y 
conocimientos para hacer posible la separación e identificación de los quetognatos. 
También le agradezco por darme acceso a literatura difícil de obtener. Sin su apoyo esta 
tesis no habría sido posible. 
Al Dr. Luis A. Soto González, quien depositó en mí su confianza para formar parte 
de su laboratorio en un inicio. Sin su apoyo no habría sido posible expandir mis 
expectativas y llegar a donde estoy ahora. También le agradezco por el interés que siempre 
ha demostrado en mi desarrollo profesional. 
A mi amigo y compañero de la carrera Alejandro Jair García, por resolver mis dudas 
y ayudarme a elaborar el código de Matlab que presento en esta tesis. Gracias por tu 
amistad y por tu tiempo, el cual me brindaste sin dudar. 
A todos mis compañeros del Laboratorio de Ecología de Sistemas Pelágicos: Erika, 
Juan Carlos, Barbara, Marina, Santiago y Marco, quienes me ayudaron en la revisión de 
algunas muestras y aportaron ideas que mejoraron este trabajo. A Mitzi Ariadna Sánchez 
Campos, por toda tu ayuda y por resolver muchas de las dudas que me surgieron a lo largo 
de este trabajo. Gracias por tu tiempo, paciencia y tu linda amistad. 
A mis profesores y compañeros del “Taller de taxonomía, biogeografía y ecología 
aplicada a los invertebrados macrobentónicos marinos”, por todos sus comentarios y 
enseñanzas. Todos han enriquecido este trabajo de formas únicas. 
A todas las personas que colocaron su granito de arena en la realización de mi 
trabajo de tesis, de todo corazón: gracias. 
 
 
 
 
 
 
 
5 
 
DEDICATORIA 
Mi vida académica no termina hoy, pero me siento dichosa por decir que este día puedo 
hacerme llamar Licenciada, hoy soy profesionista. Sin embargo, esto no habría sido posible 
sin el apoyo y la guía de mis padres, quienes con mucho esfuerzo me han dado todas las 
herramientas necesarias para llegar a este punto de mi desarrollo académico y profesional. 
Hoy yo les dedico esta tesis, fruto de todo el esfuerzo y empeño que coloqué en su 
realización. Mamá, te agradezco por todo el amor y el tiempo que me has dedicado, por tus 
consejos y amistad, por permanecer a mi lado mientras yo pasaba horas de día y de noche 
haciendo tareas, por nunca rendirte y enseñarme a no rendirme. Gracias por tu loca pasión 
por la naturaleza, por los animales, por la vida. Papá, te agradezco cada consejo, cada 
palabra de aliento y cada gesto de cariño, también te agradezco el ejemplo que me has 
brindado cada día, las oportunidades que me has dado, las puertas que has abierto para mí y 
la lucha por otorgarme cada cosa que he necesitado. Sin ustedes dos definitivamente no 
estaría donde estoy. Gracias por ser mis padres, los amo siempre. 
También le dedico este trabajo a mis abuelos, a quienes quisiera tener la dicha de 
abrazar una vez más. Abuelito, te dedico este logro que no sólo es mío, sino también tuyo 
porque siempre has sido mi motor, espero que te sientas orgulloso de mí. A cada miembro 
de mi familia por apoyarme en cada paso, espero ser digna de ello y darles hoy la felicidad 
de un profesionista más en la familia, les agradezco toda la confianza que han puesto sobre 
mí. 
A Luis, porque sin tu apoyo, paciencia y amor no lo habría logrado. Gracias por 
sentirte orgulloso y creer en mi cada segundo, aun cuando yo perdía la esperanza. Gracias 
por ayudarme durante toda
la carrera, por darme ánimos y no permitir que me rindiera. Por 
festejar conmigo mis triunfos y compartir también los tuyos conmigo, así como los 
altibajos que hemos afrontado juntos. Gracias, porque siempre me has ayudado a 
levantarme cuando he caído y has permanecido a mi lado cada segundo. Has recorrido a mi 
lado esta fase tan importante de mi vida y no me queda más que darte las gracias con todo 
mi corazón por la alegría y el amor que me has brindado. Gracias por siempre querer 
escuchar mis pláticas sobre la tesis, el laboratorio y las clases. Gracias por siempre 
comprenderme, por tu paciencia y tu cariño. Te amo. 
6 
 
A mi mejor amiga Ximena, por tu amistad, por tu cariño, por tu calma y paciencia. 
Gracias por sentirte orgullosa de mí y por mostrarme tu pasión por la conservación, por la 
vida y por la naturaleza. Eres un gran ejemplo para mí. 
A José Luis Villarreal, por las tardes y los fines de semana que dedicó a explicarme 
los problemas de física y matemáticas que tanto trabajo me costaron. También gracias por 
el cariño que me ha demostrado. A María Esther Rodríguez por ser un ejemplo académico y 
docente para mí, por todos los consejos y la ayuda que me ha dado y por todas las pláticas 
que me han inspirado. Gracias por su cariño y por preocuparse siempre por mí. A Carlos 
Villarreal por toda la ayuda que me diste en los primeros semestres de mi carrera, por 
brindarme tu amistad y por todos los consejos. A toda la familia Vite por abrirme las 
puertas de sus hogares y corazones. Por brindarme todo el apoyo y el cariño que he recibido 
de ustedes. Por darme la confianza y hacerme sentir en familia. Les comparto este logro 
porque en los últimos años ustedes también han sido parte importante de mi vida. 
A todos mis amigos por su interés en mis avances y en mi superación personal y 
académica, por todo su apoyo y valiosos consejos. Simplemente, les agradezco estar ahí, les 
agradezco su amistad incondicional a lo largo de todos estos años. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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“El mar, una vez que lanza su hechizo, 
lo mantiene a uno en su red de maravillas para siempre” 
–Jacques Yves Costeau 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
ÍNDICE 
RESUMEN………………………………………………………………………………...10 
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………...11 
OBJETIVOS………………………………………………………………………………14 
 General……………………………………………………………………………..14 
 Particulares…………………………………………………………………………14 
ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………………..…15 
 Condiciones ambientales…………………………………………………………...15 
 Circulación oceánica……………………………………………………………….16 
MATERIAL Y MÉTODOS……………………………………………………………...18 
 Trabajo de campo…………………………………………………………………..18 
 Trabajo de laboratorio……………………………………………………………...20 
 Biomasa de zooplancton……………………………………………………20 
 Biomasa y densidad de quetognatos………………………………………..20 
 Biomasa de organismos gelatinosos………………………………………..21 
 Densidad de copépodos…………………………………………………….21 
 Análisis de datos……………………………………………………………………22 
 Influencia de parámetros ambientales sobre distribución de quetognatos...22 
 Tasas de alimentación de Flaccisagitta enflata……………………...…….23 
 Análisis de segregación espacial entre depredadores planctónicos……….24 
RESULTADOS……………………………………………………………………………25 
 Hidrología…………………………………………………………………………..25 
 Biomasa y densidad de organismos………………………………………………...29 
 Biomasa de zooplancton……………………………………………………29 
 Biomasa de quetognatos y organismos gelatinosos………………………..29 
 Densidad de quetognatos y copépodos…………………………………….29 
 Influencia de parámetros ambientales en la distribución de quetognatos………….34 
 Tasa de alimentación diaria de Flaccisagitta enflata……………………………....37 
 Segregación espacial entre quetognatos y organismos gelatinosos………………...39 
DISCUSIÓN……………………………………………………………………………….40 
 Biomasa de zooplancton……………………………………………………………40 
9 
 
 Biomasa de quetognatos…………………………..……………………………......41 
 Influencia de parámetros ambientales sobre la distribución de quetognatos………42 
 Tasa de alimentación de Flaccisagitta enflata y abundancia de copépodos…….....43 
 Disposición espacial entre depredadores planctónicos…………………………….45 
CONCLUSIONES………………………………………………………………………...47 
LITERATURA CITADA………………………………………………………………...49 
APÉNDICE: Algoritmo realizado para el cálculo del Índice de Segregación espacial 
entre dos grupos de organismos………………………………………………………….60 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
RESUMEN 
En este estudio se analizó la distribución y abundancia de los quetognatos, así como sus 
principales interacciones ecológicas de depredación y competencia con otros grupos del 
zooplancton frente a Veracruz, en el Golfo de México. Se realizaron muestreos de 
zooplancton en 32 estaciones oceanográficas a bordo del B/O Justo Sierra con redes Bongo 
de aperturas de malla de 333 y 505 µm, en agosto de 2008. A la vez, se obtuvieron datos de 
temperatura y salinidad con ayuda de una sonda CTD y clorofila con sensores 
especializados. En laboratorio, se realizó la medición de biomasa de zooplancton por medio 
de los métodos de peso húmedo y volumen desplazado de cada muestra. También, se 
extrajeron todos los quetognatos y organismos gelatinosos y se realizó la medición de 
biomasa por volumen desplazado de ambos organismos. Adicionalmente, se estimó la 
densidad (individuos/volumen) de quetognatos y copépodos. La especie de mayor 
abundancia y principal objeto de este estudio fue Flaccisagitta enflata. Los resultados 
mostraron que tanto la biomasa de zooplancton, como las densidades de quetognatos y sus 
presas potenciales (copépodos), obtuvieron sus valores mayores en aguas neríticas. Un 
Análisis de Regresión por Árboles indicó que la disponibilidad de alimento (biomasa de 
zooplancton) fue el factor más influyente en la distribución de quetognatos en general, y de 
F. enflata en particular. Analizando cada estación de muestreo, se encontró que F. enflata 
llegó a constituir hasta el 84% del total de quetognatos. La tasa de alimentación estimada 
para esta especie varió entre 1.40 y 1.93 copépodos ingeridos por cada quetognato en un día 
con tiempos de digestión entre 0.92 y 1.27 horas. Si bien la tasa de alimentación puede 
considerarse baja, recientemente se ha postulado que los quetognatos asimilan directamente 
los nutrientes del agua para completar su alimentación. También, se aplicó un índice de 
segregación espacial entre los quetognatos y sus potenciales competidores (medusas, 
salpas, sifonóforos), en el cual se observó una distribución sobrelapada entre ambos grupos 
de depredadores. Esto indicaría que existe una cantidad de alimento suficiente para 
satisfacer a ambos grupos, evitando la competencia. Debido a la alta abundancia de F. 
enflata y la similitud de sus respuestas a condiciones ambientales respecto a la totalidad de 
quetognatos, esta especie podría considerarse un modelo del comportamiento ecológico de 
los quetognatos en la zona de estudio. 
 
11 
 
INTRODUCCIÓN 
Los quetognatos (Phylum Chaetognatha) constituyen un grupo de animales marinos que 
comprende aproximadamente 120 especies, número muy pequeño comparado con el de 
otros grupos zoológicos (Jennings et al., 2010). Estos animales miden entre 2 y 120 mm, 
poseen un cuerpo alargado con tonalidades transparentes, aletas laterales y una cola con la 
que impulsan sus movimientos; es por ello que comúnmente se les conoce como ‘gusanos 
flecha’ (Hyman, 1959; Casanova, 1999). Aunque se conocen fósiles de este phylum que 
datan del Cámbrico, su estado de preservación no ha permitido reconstruir con certeza la 
historia evolutiva del grupo (Jennings et al., 2010). 
Los quetognatos se encuentran principalmente en el ambiente pelágico, se 
distribuyen en todos los océanos, desde aguas polares hasta tropicales y desde la superficie 
hasta el fondo, pero son especialmente abundantes
en los primeros 200 m de profundidad 
(Alvariño, 1964, 1965; Harding, 1984; Øresland, 2000). 
La mayoría de las especies desarrollan todo su ciclo de vida en la columna de agua 
(Alvariño, 1965; McLelland, 1989) y han generado estrechas relaciones ecológicas con su 
entorno. De hecho, estos animales son considerados como marcadores de cambios 
ambientales y climáticos debido a su rápida respuesta a las variaciones de temperatura del 
océano (Bucklin et al., 2010). Algunos procesos biológicos de los quetognatos, como la 
reproducción, crecimiento y tasa de alimentación, son influidos por las características 
hidrográficas del ambiente (McLaren, 1963; Feigenbaum, 1982; Johnson y Terazaki, 2004). 
Además, estos animales intervienen activamente en los ciclos biogeoquímicos mediante 
procesos de filtración y asimilación de compuestos químicos (Buitenhuis et al., 2006). 
Los principales factores que influyen en la distribución de los quetognatos son la 
profundidad, la salinidad, la intensidad luminosa, la temperatura y la abundancia de sus 
presas. Al ser organismos carnívoros, los quetognatos presentan una estrecha dependencia 
hacia la abundancia y distribución de su alimento (Hyman, 1959; Alvariño, 1969; Mille-
Pagaza y Carrillo-Laguna, 2001; Sanvicente-Añorve et al., 2006). Se conocen dos 
estrategias para la captura de su alimento: las especies de quetognatos con flotabilidad 
neutra tienden a esperar inmóviles a sus presas para atacarlas, mientras que las especies con 
flotabilidad negativa persiguen a sus presas durante cortos períodos de nado, alternando con 
un hundimiento pasivo en la columna de agua (Saiz, 2009). 
12 
 
En términos de biomasa y densidad, los quetognatos forman una parte importante 
del zooplancton en los océanos del mundo. De acuerdo con Reeve (1970), los gusanos 
flecha son el segundo grupo más abundante, después de los copépodos. Kotori (1972) 
encontró que el 40% del peso total del zooplancton lo constituyen los quetognatos. En el 
norte del Golfo de México, Hopkins (1982) registró que los quetognatos tienen biomasas 
cercanas al 10% del total del zooplancton, representando el tercer grupo más abundante 
después de copépodos y eufáusidos, Debido a su abundancia, su papel en la cadena 
alimenticia es crucial, pues son consumidos por una gran variedad de organismos, como 
medusas, ctenóforos, crustáceos y peces juveniles (Hyman, 1959; Hopkins et al., 1994; 
Sutton et al., 1995), pero a su vez, son depredadores activos de copépodos, larvas de peces, 
o cualquier organismo proporcional al tamaño de su boca (Hyman, 1959; Casanova, 1999; 
Øresland, 2000). En consecuencia, se puede referir a los quetognatos como un eslabón muy 
importante entre los herbívoros (copépodos) y los niveles tróficos superiores (Reeve, 1970). 
Sin embargo, los quetognatos no son los únicos depredadores de copépodos. En particular, 
los llamados organismos gelatinosos (medusas, ctenóforos, sifonóforos) también consumen 
copépodos, aunque no de manera exclusiva (Purcell, 1981; Mills, 1995; Colin et al., 2010; 
D’Ambra et al., 2013). De esta forma, es claro que en el ecosistema pelágico existen 
complicadas relaciones interespecíficas entre las cuales, la competencia por el alimento y la 
depredación podrían determinar la coexistencia o segregación de las especies (Flores-Coto 
et al., 2010; Sanvicente-Añorve et al., 2013). 
Entre las especies de quetognatos, Flaccisagitta enflata figura entre las más 
abundantes. Esta especie habita principalmente la zona epipelágica de las regiones 
tropicales y templadas del mundo, entre los 40° de latitud norte y sur (Hyman, 1959; 
Boltovskoy, 1981; McLelland, 1989; Pierrot-Bults, 1996), en donde es la especie más 
común (Alvariño, 1965; McLelland, 1989; Øresland, 2000). En el Océano Atlántico, las 
capturas de F. enflata constituyen entre el 40 a poco más del 60% de la abundancia total de 
quetognatos (Hyman, 1959; Vega-Rodríguez, 1965; Madaina y Mostajo, 1980; Boltovskoy, 
1981; Ramírez-Ávila y Álvarez-Cadena, 1999; Mille-Pagaza y Carrillo-Laguna, 2001; 
González-Flores, 2005). En el Canal de Zanzíbar, al oeste del Océano Índico, Øresland 
(2000) encontró que la especie contribuye con el 30% del peso húmedo del zooplancton. 
13 
 
Los estudios sobre quetognatos en el sur del Golfo de México describen 
principalmente los patrones de distribución y abundancia de las especies (Vega-Rodríguez, 
1965; Mille-Pagaza et al., 1997; Mille-Pagaza y Carrillo-Laguna, 2001; González-Flores, 
2005), y en todos se refiere a F. enflata como la especie más abundante. A fin de 
complementar estas investigaciones, en este estudio se pretende examinar las relaciones 
ecológicas de los quetognatos con su entorno, tomando como especie modelo a 
Flaccisagitta enflata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14 
 
OBJETIVO GENERAL 
Establecer las principales relaciones ecológicas de los quetognatos, en particular de la 
especie Flaccisagitta enflata, en aguas neríticas y oceánicas frente al Estado de Veracruz, 
México. 
 
OBJETIVOS PARTICULARES 
• Documentar la aportación de los quetognatos a la biomasa total del zooplancton en 
aguas neríticas y oceánicas frente a Veracruz. 
 
• Analizar el patrón de distribución y abundancia de los quetognatos, y 
particularmente de Flaccisagitta enflata, en aguas neríticas y oceánicas frente a 
Veracruz, México. 
 
• Examinar los parámetros ambientales (temperatura, salinidad, disponibilidad de 
alimento) que influyen en la distribución de los quetognatos, particularmente F. 
enflata, en el área de estudio. 
 
• Estimar la tasa de alimentación (copépodos ingeridos por día por quetognato) de la 
especie Flaccisagitta enflata en la zona de estudio. 
 
• Inferir si existe competencia por el alimento entre los quetognatos y otro depredador 
carnívoro del plancton (organismos gelatinosos) mediante un análisis de 
segregación espacial. 
 
• Verificar si la distribución de los quetognatos y otros depredadores del zooplancton 
está influida por la distribución de sus presas. 
 
 
 
 
 
15 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
El Golfo de México es una zona dinámica que se encuentra conectada con el Océano 
Atlántico noroeste a través del estrecho de Florida y con el Mar Caribe por el Canal de 
Yucatán. 
La zona de estudio corresponde a aguas neríticas y oceánicas del sur del Golfo de 
México, limitada al norte por el paralelo 20°N, al este por el meridiano 95°W y al sur y 
oeste por la costa de Veracruz (Fig. 1). 
 
 
Figura 1. Área de estudio y ubicación de las estaciones de muestreo de la campaña oceanográfica 
SAV II, realizado del 13 al 15 de agosto de 2008. 
 
Condiciones ambientales 
El Golfo de México presenta múltiples variaciones a lo largo del año en sus temperaturas, 
salinidades y forzamiento de vientos. Generalmente se desarrollan tormentas tropicales 
durante verano, mientras que en invierno es característico encontrar fuertes ráfagas de 
viento y temperaturas más bajas (Zavala-Hidalgo et al., 2002; Salas-Pérez et al., 2012). Las 
16 
 
temperaturas durante marzo-septiembre llegan hasta los 30°C debido a la radiación solar 
(Zavala-Hidalgo et al. 2002; Vázquez-de la Cerda, 2004). El Golfo presenta salinidades 
típicas de 36.5 ups, aunque en algunos sitios cercanos a las desembocaduras de ríos las 
salinidades son más bajas (Vázquez-de la Cerda et al., 2005). 
En la zona correspondiente a Veracruz se ha demostrado que durante el verano la 
columna de agua se encuentra estratificada y tiene salinidades superficiales entre 34.5 y 36 
(Soto y Escobar, 1995; Zavala-Hidalgo et al., 2003; Mateos-Jasso et al., 2012). Los 
esfuerzos de vientos en la zona son un factor importante para los movimientos 
superficiales, el transporte y la mezcla de masas de agua (Zavala-Hidalgo et al., 2002; 
Allende-Arandía et al., 2016). 
Los principales ríos que desembocan en el área de estudio son el río La Antigua con
una descarga promedio de 2.88 millones de m3 anuales, el río Jamapa que aporta un 
promedio de 1.89 millones de m3 anuales y el río Papaloapan, el cual tiene una descarga 
anual promedio de 36.19 millones de m3 (Salas-Pérez et al., 2008) que converge con la 
Laguna de Alvarado. 
Según la clasificación de Köppen modificada por García (2004), el área de estudio 
tiene un clima Aw, cálido sub-húmedo con lluvias en verano. La temperatura media anual 
es de 25°C y se tiene una precipitación media anual de 1500 mm. Tres periodos climáticos 
se presentan a lo largo del año: “secas” en primavera con altas temperaturas sin 
precipitación, “lluvias” en verano y otoño con fuertes tormentas y probabilidad de 
huracanes y ciclones y “nortes” en otoño e invierno caracterizados por fuertes vientos 
provenientes de EEUU y el sur de Canadá (Gutiérrez-de Velasco y Winant, 1996). 
 
Circulación oceánica 
El Golfo de México es un sistema hidrológico con características de ambientes templados y 
tropicales (Monreal-Gómez et al., 2004) y que está fuertemente influenciado por la 
Corriente del Lazo que entra por el Canal de Yucatán, en la zona este del Golfo. De ésta se 
desprenden giros anticiclónicos. Además, en la zona sur existe un giro semi-permanente 
conocido como giro de Campeche (Zavala-Hidalgo et al., 2002, 2003; Pérez-Brunius et al., 
2013; Sanvicente-Añorve et al., 2014; Allende-Arandía et al., 2016). 
17 
 
El giro de Campeche produce fluctuaciones a lo largo del año en las aguas oceánicas 
del sur del Golfo de México con un patrón de circulación principalmente ciclónico. Sobre 
la plataforma continental en el suroeste del Golfo de México se muestran variaciones 
estacionales dominadas principalmente por la fuerza de los vientos, por ejemplo, de mayo a 
agosto la circulación promedio de aguas neríticas se da en dirección norte y de septiembre a 
marzo presenta una dirección hacia el sur. En la parte sureste del Golfo donde la plataforma 
continental es más amplia, la circulación está dominada por la corriente de Yucatán que se 
dirige hacia el suroeste durante todo el año (Zavala-Hidalgo et al., 2003; Vázquez-de la 
Cerda et al., 2005; Sanvicente-Añorve et al., 2014). 
Las corrientes y movimientos oceánicos, como giros y patrones de circulación 
superficial, son procesos que permiten explicar la distribución y estructura de comunidades 
de zooplancton (Sanvicente-Añorve et al., 2000). Algunos organismos del zooplancton 
muestran mayor afinidad por sitios cercanos a desembocaduras de ríos y aguas neríticas. En 
el presente estudio es necesario distinguir estos aspectos ya que las muestras fueron 
tomadas en aguas neríticas y oceánicas que presentan diferencias en su circulación, factor 
que puede influir en la distribución de los quetognatos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Trabajo de campo 
El trabajo de campo fue realizado a bordo del buque oceanográfico “Justo Sierra” 
−perteneciente a la Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM− dentro del marco 
del proyecto “Sistema Arrecifal Veracruzano” (SAV II) del 13 al 15 de agosto de 2008. Los 
muestreos de zooplancton se llevaron a cabo en aguas neríticas y oceánicas del suroeste del 
Golfo de México frente a Veracruz, México (Fig. 1). 
El material biológico se recolectó en un total de 32 estaciones oceanográficas (Fig. 
1; Tabla 1) organizadas en transectos perpendiculares a la costa. La recolección fue hecha 
con arrastres de zooplancton utilizando redes Bongo de 61 cm de diámetro y una luz de 
malla de 333 y 505 µm. Las muestras de zooplancton de fijaron con formol al 4% 
neutralizado con borato de sodio. 
Se registraron parámetros ambientales de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y 
clorofila (en base a fluorometría) con una sonda CTD en cada estación. Se colocó en la 
boca de cada red un flujómetro previamente calibrado para estimar el volumen de agua 
filtrada en cada muestreo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
19 
 
Tabla 1. Coordenadas geográficas y tiempo de arrastre en las estaciones de recolecta durante la 
campaña oceanográfica SAV - II en agosto de 2008. 
Estación Fecha Longitud W Latitud N 
Prof. al 
fondo (m) 
Prof. 
muestra 
(m) 
Tpo. 
arrastre 
(min) 
M 29 13-ago-08 95.8768 19.6391 1335 200 26 
M 4 13-ago-08 96.0157 19.6043 621 200 16 
M 3 13-ago-08 96.1817 19.5456 76 65 14 
M 1 13-ago-08 96.2906 19.5114 36 30 15 
M 5 13-ago-08 96.2173 19.3325 34 25 18 
M 7 13-ago-08 96.0668 19.3842 75 65 15 
M 8 13-ago-08 95.9071 19.4395 644 200 20 
M 30 13-ago-08 95.7666 19.4829 1297 200 17 
M 31 13-ago-08 95.6927 19.2746 1267 200 15 
M 16 14-ago-08 95.7352 19.2614 1063 200 19 
M 15 14-ago-08 95.8109 19.2391 97 80 19 
M 14 14-ago-08 95.9050 19.2164 50 40 15 
M 17 14-ago-08 95.7737 19.0894 50 40 15 
M 18 14-ago-08 95.7411 19.1010 59 50 19 
M 19 14-ago-08 95.7099 19.1406 85 75 15 
M 20 14-ago-08 95.6195 19.1575 825 200 15 
M 32 14-ago-08 95.4942 19.2747 1587 200 19 
M 33 14-ago-08 95.3784 19.1841 1505 200 16 
M 24 14-ago-08 95.5509 19.0928 475 200 15 
M 23 14-ago-08 95.6581 19.0324 67 55 15 
M 22 14-ago-08 95.7016 19.0133 57 45 15 
M 21 14-ago-08 95.7310 18.9971 38 30 14 
M 25 15-ago-08 95.6625 18.8483 42 30 18 
M 26 15-ago-08 95.6302 18.8663 51 40 14 
M 27 15-ago-08 95.5798 18.8928 63 50 15 
M 28 15-ago-08 95.3945 19.0135 597 200 15 
M 34 15-ago-08 95.2499 19.0912 1344 200 22 
M 39 15-ago-08 95.0326 19.0005 1244 200 19 
M 38 15-ago-08 95.1715 18.9308 639 200 22 
M 37 15-ago-08 95.3667 18.8201 77 65 16 
M 36 15-ago-08 95.4108 18.7892 55 45 15 
M 35 15-ago-08 95.4528 18.7562 30 20 15 
 
20 
 
Trabajo de laboratorio 
Las muestras fueron obtenidas con ambas mallas (333 y 505 µm). Sin embargo, la 
determinación de las biomasas y/o densidades de los organismos involucrados en este 
estudio se hizo con alguna u otra malla, dependiendo del tipo de organismo estudiado y la 
medición que se desea obtener (Tabla 2) (Harris et al. 2000). 
 
Tabla 2. Relación de análisis y tamaño de malla empleado para cada análisis realizado. 
 333 µm 505 µm 
Biomasa zooplancton (g/100 m3) + 
Biomasa zooplancton (mL/100 m3) + 
Biomasa quetognatos (mL/100 m3) + 
Biomasa gelatinosos (mL/100 m3) + 
Densidad quetognatos (ind/100 m3) 
 
+ 
Densidad F. enflata (ind/100 m3) + + 
Densidad copépodos (ind/100 m3) + 
 
 
Biomasa de zooplancton 
La biomasa de zooplancton en cada estación de muestreo se estimó mediante dos métodos: 
peso húmedo y volumen desplazado. El primero consiste en someter el material recolectado 
con la malla de 333 µm a un sistema de vacío y filtrado para eliminar el agua intersticial, y 
posteriormente pesar la muestra en una balanza analítica; los datos se expresaron como 
g/100 m3. El segundo método consiste en verter el material de la malla de 505 µm a una 
probeta con un volumen conocido de líquido, a fin de estimar su volumen desplazado; estos 
datos se expresaron como mL/100 m3. La razón de utilizar la malla de 505 µm en este 
segundo método obedece a que la biomasa de los propios quetognatos se determinó 
también con esta malla, a fin de dar una estimación del porcentaje que ellos representan en 
la biomasa general del zooplancton. 
 
Biomasa y densidad de quetognatos 
Para el estudio del patrón de distribución espacial de los quetognatos se utilizó la malla de 
505 µm. Para ello, cada muestra se fraccionó utilizando un separador Folsom de dos vías. 
21 
 
Este aparato es de gran ayuda para dividir en dos partes iguales las muestras de plancton y 
puede ser utilizado repetidas veces en cada muestra. El número de veces que se fraccionó 
cada muestra dependió del tamaño de la misma. De cada alícuota o muestra fraccionada, se 
separaron todos los quetognatos. La biomasa de quetognatos fue estimada en términos de 
volumen desplazado (mL/100 m3) y su densidad como ind/100 m3. Asimismo, los 
individuos pertenecientes a la especie Flaccisagitta enflata,
fueron separados e 
identificados y su densidad se expresó como ind/100 m3. Se recordará que F. enflata es la 
especie de quetognato más abundante en el Golfo de México (Emery, 1972; McLelland, 
1989) y las características distintivas de esta especie son: cuerpo blando y abultado de talla 
mediana, con una longitud máxima de 30 mm, posee dos pares de aletas laterales separadas 
y aleta caudal de forma elíptica; su cabeza ancha con 7 a 11 garfios en cada lado, y dientes 
anteriores y posteriores pequeños; en su etapa de madurez sexual poseen ovarios cortos y 
anchos (Vega-Rodríguez, 1964; Casanova, 1999). 
 Para el estudio de las tasas de alimentación de la especie F. enflata, se utilizaron las 
muestras de la malla de 333 µm. Con el uso de alícuotas, se contaron todos los quetognatos 
y aquellos pertenecientes a F. enflata, y se estandarizaron a ind/100 m3. Además, se 
contabilizaron los individuos de F. enflata que contenían copépodos en el tracto digestivo 
para analizar las tasas de alimentación de dicha especie en el área de estudio. 
 
Biomasa de organismos gelatinosos 
A partir de la malla de 505 µm se extrajeron los organismos gelatinosos (medusas, salpas, 
ctenóforos, sifonóforos) de cada alícuota y se estimó su biomasa por el método de volumen 
desplazado (mL/100 m3). El uso de esta malla obedece a que la propia biomasa (mL/100 
m3) de quetognatos se obtuvo con esta misma malla, para hacer un análisis de segregación 
espacial entre estos depredadores. 
 
Densidad de copépodos 
Las muestras se fraccionaron nuevamente utilizando el separador Folsom de dos vías en 
porciones más pequeñas. De las fracciones finales se extrajeron y contabilizaron todos los 
copépodos presentes (ind/100 m3). Al observar los datos de abundancia de copépodos de la 
malla de 505 μm, se decidió utilizar las muestras con luz de malla de 333 μm, con base en 
22 
 
lo señalado por Turner (2004), quien menciona que hay copépodos más pequeños que 
escapan de las mallas de mayor tamaño generando pérdida de datos. Para contabilizar los 
copépodos de la malla de 333 μm se siguió el mismo procedimiento realizado con la malla 
de 505 μm. Cabe señalar que estadios pequeños de copépodos se capturan con mallas más 
finas (Almeida et al., 2012). 
 
Análisis de datos 
Influencia de parámetros ambientales sobre distribución de quetognatos 
Con el fin de evaluar la influencia de cada factor ambiental sobre la distribución y 
abundancia de quetognatos, se realizó un Análisis de Regresión por Árboles (ARA) con 
ayuda del software R. Este análisis consiste en identificar la asociación de alguna variable 
predictora con la variable de respuesta mediante dendrogramas o ‘árboles’. El método 
divide los datos de la variable de respuesta en dos grupos y de manera sucesiva realiza el 
mismo procedimiento con cada uno de los grupos anteriores hasta llegar a una clasificación 
final (Breiman et al., 1984). 
En este estudio, la variable de respuesta fue la densidad de quetognatos (ind/100m3), 
y las variables explicativas fueron: temperatura, salinidad y biomasa de zooplancton 
(g/100m3), esta última como una medida de la disponibilidad de alimento. Las variables 
explicativas fueron integradas en la columna de agua desde los 0 a los 50 m de 
profundidad, de acuerdo a la siguiente ecuación (Sanvicente-Añorve et al., 2009): 
 
𝑀𝑥 =
1
50
∫ 𝑥(𝑧)𝑑𝑧
50 
0
 
Donde: 
M x = valor medio integrado de la variable x 
x = temperatura, salinidad o biomasa de zooplancton 
z = profundidad 
 
El análisis se realizó en la capa de agua de los 0 a los 50 m, debido a que tanto el 
zooplancton como los quetognatos se distribuyen mayormente en los primeros 50 metros de 
la columna de agua (Hopkins, 1982; Sanvicente-Añorve et al., 2007). 
23 
 
El ARA fue aplicado, alternativamente, a la densidad general de quetognatos y a la 
de F. enflata como variables de respuesta. 
 
Tasa de alimentación de Flaccisagitta enflata 
Para conocer y analizar la tasa de alimentación de F. enflata en el área de estudio se empleó 
la fórmula modificada de Bajkov (1935) utilizando los datos de abundancia de copépodos y 
quetognatos obtenidos con la malla de 333 μm: 
 
𝐹𝑅 =
2 𝑥 𝑁𝑃𝐶 
𝐷𝑇
 𝑥 24 
Donde: 
FR = el número de presas (copépodos) ingeridas por individuo de F. enflata en un día 
NPC = es el número promedio de copépodos encontrados en el tracto digestivo de los 
quetognatos en cada muestra 
DT = tiempo de digestión expresado en horas 
 
 
El propósito de duplicar el valor del NPC se atribuye a la frecuente regurgitación de 
las presas al momento del muestreo y durante la fijación (Baier y Purcell, 1997). 
El valor de la tasa de alimentación (FR) se obtuvo para cada estación de muestreo y 
posteriormente se analizó el promedio global del área de estudio. 
 Los tiempos de digestión teóricos de los quetognatos −necesarios para el cálculo de 
la tasa de alimentación (FR)− se obtuvieron mediante la fórmula propuesta por Ohman 
(1986), la cual utiliza los valores promedio de temperatura para cada estación: 
 
𝐷𝑇 = 10.48𝑒−0.086𝑇 
Donde: 
T = temperatura media integral de la columna de agua. 
 
 
 
 
24 
 
Análisis de segregación espacial entre depredadores planctónicos 
Finalmente, para discernir si existe un sobrelapamiento o segregación espacial entre los 
quetognatos y otro grupo de carnívoros (en este caso, organismos gelatinosos), los datos de 
biomasa de ambos grupos fueron tratados mediante el índice D de segregación espacial 
definido por (White, 1983): 
 
𝐷 =
1
2
∑ |
𝑁1𝑖
𝑁1
−
𝑁2𝑖
𝑁2
|
𝑛
𝑖=1
 
Donde: 
N1i = biomasa de individuos del grupo 1 asociadas a la estación i 
N2i = biomasa de individuos del grupo 2 asociadas a la estación i 
N1 = biomasa total de individuos del grupo 1 en el área de estudio 
N2 = biomasa total de individuos del grupo 2 en el área de estudio 
n = número total de estaciones de muestreo 
 
El índice D toma valores desde 0, cuando existe la máxima sobreposición espacial 
entre ambos grupos, hasta 1, cuando existe la máxima segregación espacial entre los 
grupos. 
Para evaluar el nivel de significancia del valor observado (Do) se realizó un modelo 
nulo (Gotelli, 2000). Este procedimiento consiste en la aleatorización de uno de los 
vectores (en este caso, los datos del vector con biomasa de gelatinosos) y calcular 
nuevamente el índice de segregación. El procedimiento se realizó 1000 veces, y con los 
resultados se obtuvo una distribución de valores nulos (Dr), resultante del azar. 
Posteriormente se comparó el valor observado Do en la distribución de valores obtenidos al 
azar (Dr): si Do representa un valor típico dentro de la distribución, es decir, se encuentra 
dentro del 95% de los valores centrales, el valor Do no tiene diferencias significativas con 
una distribución al azar; si Do está en uno de los extremos de la distribución, significa que 
los dos grupos de animales están segregados (cola derecha) o sobrelapados (cola izquierda) 
(Sanvicente-Añorve et al. 2013). Estos cálculos se desarrollaron con una rutina en 
MATLAB 2015 (Ver Apéndice). 
 
25 
 
 
RESULTADOS 
Hidrología 
Los patrones de temperatura, salinidad y clorofila fueron analizados en profundidades de 5, 
15 y 55 metros. 
Las temperaturas (°C) registradas en los tres planos analizados mostraron un patrón 
similar de aumento con dirección hacia aguas oceánicas. A los 5 metros se observaron 
temperaturas de 28 a 29 °C en aguas neríticas, llegando a los 30 °C en aguas oceánicas; en 
el plano de los 15 metros, se registraron temperaturas alrededor de 26 °C en la plataforma 
interna, hasta valores de 28 °C en la zona del talud; a 55 metros de profundidad, la 
temperatura fue más homogénea y fluctuó entre 23 y 23.4 °C, con un ligero aumento en las 
zonas cercanas a la desembocadura del río Papaloapan y la Laguna de Alvarado (Fig. 2). 
Las salinidades (ups) registradas en los tres niveles de profundidad
mostraron un 
patrón de disminución hacia aguas oceánicas. En el nivel de los 5 metros, la salinidad varió 
de 35.5 a 36 ups; a los 15 metros los valores fueron de alrededor de 36.5 ups en aguas 
neríticas y 36.2 ups en las oceánicas; y a los 55 metros, la salinidad fue de 36.52 ups en 
aguas cercanas a la costa, y de 36.4 ups en las oceánicas (Fig. 3). 
La concentración de clorofilas (mg/m3) registró una ligera diminución de aguas 
neríticas a las oceánicas. En el plano de los 5 metros, se observaron valores de 0.30 mg/m3 
en aguas neríticas y alrededor de 0.15 mg/m3 en aguas oceánicas; a los 15 metros, los 
valores descendieron de 0.25 a 0.10 mg/m3 en sentido costa océano; en el nivel de los 55 m, 
los valores estuvieron entre 1.88 y 0.32 mg/m3, con el mismo patrón (Fig. 4). 
 
 
26 
 
 
 
 
Figura 2. Isotermas (°C) registradas en diferentes niveles de la columna de agua durante la campaña 
oceanográfica SAV-II en agosto de 2008. 
19.0
19.5
200 m
5 m
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
15 m
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
200 m
55 m
27 
 
 
 
 
Figura 3. Isohalinas (ups) registradas en diferentes niveles de la columna de agua durante la 
campaña oceanográfica SAV-II en agosto de 2008. 
19.0
19.5
200 m
5 m
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
15 m
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
200 m
55 m
28 
 
 
 
 
Figura 4. Isolíneas de clorofila (mg/m3) registradas en diferentes niveles de la columna de agua 
durante la campaña oceanográfica SAV-II en agosto de 2008. 
19.0
19.5
200 m
5 m
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
15 m
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
200 m
55 m
29 
 
Biomasa y densidad de organismos 
Biomasa de zooplancton 
La biomasa de zooplancton fue estimada mediante dos métodos: peso húmedo para la malla 
de 333 μm y volumen desplazado para la malla de 505 μm. Utilizando el primer método, 
los valores fluctuaron entre 1.09 y 21.32 g/100 m3 (�̅� = 5.44 ± 4.81 g/100 m3); en volumen 
desplazado, entre 0.86 y 23.60 mL/100 m3 (�̅� = 7.94 ± 5.64 mL/100 m3). El patrón de 
distribución de biomasas fue muy similar en ambos métodos. Las aguas neríticas mostraron 
los valores más altos, especialmente la zona aledaña a la desembocadura del río 
Papaloapan. La zona oceánica fue muy pobre, con valores menores a 7.80 g/100 m3 en peso 
y a 6.10 mL/100 m3 en volumen desplazado (Figs. 5 y 6). 
 
Biomasa de quetognatos y organismos gelatinosos 
La biomasa de quetognatos estimada por el método de volumen desplazado correspondió 
también a valores mayores en aguas neríticas y valores más bajos hacia aguas alejadas a la 
costa, con valores que variaron de 0.23 a 5.06 mL/100 m3 (Fig. 7). En promedio, el 
porcentaje que los quetognatos representaron respecto a la biomasa de zooplancton fue del 
25%. En las estaciones de muestreo, estos porcentajes variaron entre el 5 y 48%, sin ningún 
patrón espacial aparente (Fig. 8). 
La biomasa de organismos gelatinosos (mL/100 m3), entre los que se incluyen 
medusas, salpas y sifonóforos, mostró mayor heterogeneidad que la de los demás 
organismos con valores relativamente más altos en la zona centro del área de estudio (Fig. 
9). 
 
Densidad de quetognatos y copépodos 
La densidad de quetognatos (total y de la especie F. enflata) mostró el mismo patrón que el 
de su biomasa: valores altos en aguas neríticas, especialmente frente a la desembocadura 
del Papaloapan, y bajos en la zona oceánica (Figs. 10 y 11). La densidad de copépodos 
(ind/100 m3) obtenida con la malla de 333 μm mostró el mismo patrón, es decir, valores 
más altos en aguas neríticas y menores en aguas oceánicas (Fig. 12). 
 
 
30 
 
 
Figura 5. Biomasa de zooplancton en peso húmedo (g/100 m3) frente a Veracruz, en agosto de 2008. 
 
 
 
Figura 6. Biomasa de zooplancton en volumen desplazado (mL/100 m3) frente a Veracruz, en 
agosto de 2008. 
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 4.0
4.1 - 8.0
> 8.0
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 6.1
6.2 - 15
> 15
31 
 
 
Figura 7. Biomasa de quetognatos en volumen desplazado (mL/100 m3) frente a Veracruz, en 
agosto de 2008. 
 
 
 
Figura 8. Porcentajes de biomasa de quetognatos respecto a la biomasa de zooplancton en cada 
estación del área de estudio en agosto de 2008. 
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 1.6
1.7 - 3.2
> 3.2
10.6
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
0 - 20 
20 - 30 
>30 
32 
 
 
Figura 9. Biomasa de organismos gelatinosos (mL/100 m3) frente a Veracruz, en agosto de 2008. 
 
 
 
 
Figura 10. Densidad de quetognatos (ind/100 m3) frente a Veracruz, en agosto de 2008. 
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
<1
1 - 2
>2
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 980
980 - 1700
> 1700
3633.29
33 
 
 
Figura 11. Densidad de Flaccisagitta enflata (ind/100 m3) frente a Veracruz, en agosto de 2008. 
 
 
 
Figura 12. Densidad de copépodos (ind/100 m3) de la malla de 333 μm frente a Veracruz, en agosto 
de 2008. 
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 700
700 - 1250
> 1250
2573
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
< 5000
5000-10000
>10000
34 
 
Influencia de parámetros ambientales en la distribución de quetognatos 
A fin de conocer la influencia de los parámetros ambientales (temperatura, salinidad y 
biomasa de zooplancton) sobre la distribución y abundancia de quetognatos, se aplicó un 
Análisis de Regresión por Árboles (ARA). Este análisis se aplicó utilizando como variable 
de respuesta a la densidad total de quetognatos, y también, a la densidad de la especie F. 
enflata. 
En ambos casos, las variables que más influyen en la distribución de quetognatos 
fueron la biomasa de zooplancton (relacionada con la disponibilidad de alimento) y en 
segundo término la temperatura (Figs. 13 y 14). El análisis reveló que biomasas mayores a 
5.11 g/100 m3, determinan una mayor densidad de quetognatos (Fig. 13) y de F. enflata 
(Fig. 14), localizada en la parte interna de la plataforma. El resto de la zona de estudio, 
caracterizada por biomasas menores a 5.11 g/100 m3, fue subdividida en términos de la 
temperatura. Así, biomasas menores a 5.11 g/100 m3 y temperaturas mayores a 26.07 °C se 
relacionaron con la menor densidad de quetognatos (Fig. 13) y de F. enflata (Fig. 14). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35 
 
 
 
B) 
 
Figura 13. A) Análisis de Regresión por Árboles aplicado a la densidad total de quetognatos 
(ind/100 m3), como variable de respuesta y biomasa de zooplancton, temperatura y salinidad como 
variables predictoras. El valor al extremo de la rama indica la densidad promedio de la variable de 
respuesta. B) Mapa de localización de los grupos finales del ARA. 
Biomasa de zooplancton (g/100 m³)
≥ 5.11< 5.11
≥ 26.07
Temperatura del agua 
( C)< 26.07
559.4 ind/100 m³1215 ind/100 m³
2008 ind/100 m³
A)
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
36 
 
 
 
B) 
 
Figura 14. A) Análisis de Regresión por Árboles aplicado a la densidad total de Flaccisagitta 
enflata (ind/100 m3), como variable de respuesta y biomasa de zooplancton, temperatura y salinidad 
como variables predictoras. El valor al extremo de la rama indica la densidad promedio de la 
variable de respuesta. B) Mapa de localización de los grupos finales del ARA. 
Biomasa de zooplancton (g/100 m³)
≥ 5.11< 5.11
≥ 26.07
Temperatura del agua 
( C)< 26.07
A)
858.5 ind/100 m³ 354.3 ind/100 m³
1366 ind/100 m³
96.5 96.0 95.5 95.0
Longitud W
19.0
19.5
L
at
it
u
d
 N
200 m
37 
 
Tasa de alimentación diaria de Flaccisagitta enflata 
El tiempo de digestión (DT) obtenido varió entre 0.92 y 1.27 horas, mientras que el 
promedio de presas
(copépodos) ingeridas por individuo (NPC) se mantuvo entre 0.0 
(ninguna presa) y 0.9 copépodos por individuo de F. enflata. Estos valores se utilizaron 
para el cálculo de la tasa de alimentación (FR), la cual proporcionó como resultado valores 
entre 1.40 y 1.93 copépodos por individuo de F. enflata en un día (�̅� = 1.63 ± 0.14 
copépodos por F. enflata en un día) en el área de estudio (Tabla 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
Tabla 3. Número de organismos de F. enflata y copépodos. Valores obtenidos del cálculo del 
tiempo de digestión (DT), promedio de presas (copépodos) ingeridas por quetognato 
(NPC) y tasa de alimentación (FR) para cada estación de muestreo. 
 
Estación 
Copépodos 
capturados 
Tiempo de 
digestión (DT) 
Promedio de 
copépodos 
capturados (NPC) 
Tasa de 
alimentación (FR) 
29 1.92 0.97 0.02 1.83 
4 5.26 1.00 0.05 1.78 
3 4.55 1.17 0.05 1.52 
1 5.36 1.22 0.05 1.46 
5 2.94 1.16 0.03 1.54 
7 2.38 1.16 0.02 1.54 
8 7.69 0.99 0.08 1.81 
30 3.51 0.92 0.04 1.93 
31 6.25 1.02 0.06 1.74 
16 4.17 1.05 0.04 1.69 
15 0.00 1.09 0.00 1.63 
14 4.94 1.27 0.05 1.40 
17 3.48 1.17 0.03 1.52 
18 2.70 1.12 0.03 1.60 
19 3.13 1.15 0.03 1.55 
20 0.00 1.08 0.00 1.65 
32 5.56 0.93 0.06 1.92 
33 4.00 0.95 0.04 1.87 
24 2.13 1.05 0.02 1.70 
23 2.38 1.14 0.02 1.56 
22 4.35 1.17 0.04 1.52 
21 2.33 1.11 0.02 1.60 
25 6.52 1.19 0.07 1.49 
26 1.19 1.17 0.01 1.52 
27 4.12 1.20 0.04 1.49 
28 1.68 1.11 0.02 1.60 
34 0.00 1.04 0.00 1.71 
39 2.27 1.02 0.02 1.74 
38 5.08 1.10 0.05 1.61 
37 3.03 1.25 0.03 1.42 
36 9.09 1.21 0.09 1.47 
35 6.67 1.05 0.07 1.70 
 
 
 
39 
 
Segregación espacial entre quetognatos y organismos gelatinosos 
Para conocer si existe un acomodo segregado o una sobreposición entre dos depredadores 
que se alimentan de copépodos: los quetognatos y los organismos gelatinosos en el área de 
estudio, se realizó un análisis de segregación espacial utilizando los valores de biomasa de 
quetognatos y de organismos gelatinosos mediante el índice D de segregación espacial. 
Se obtuvo un valor Do = 0.29, lo que indica la probable existencia de una 
sobreposición espacial entre ambos grupos de carnívoros. 
 Para evaluar el nivel de significancia de este valor, se aplicó un modelo nulo. Con 
ello, se obtuvo una distribución nula de valores Dr que resultan de aleatorizar 1000 veces 
uno de los vectores. Al comparar el valor Do en esta distribución, se observó que se 
encuentra en el extremo izquierdo de la distribución, fuera del 95% de valores de la zona 
central (Fig. 15). Esto significa que el valor Do observado es altamente significativo y la 
sobreposición espacial entre quetognatos y organismos gelatinosos en la zona de estudio es 
significativa al 95% de confianza. 
 
Figura 15. Distribución de valores nulos obtenidos del índice D de segregación espacial entre 
quetognatos y organismos gelatinosos. El marcador señala el punto del valor obtenido con los datos 
observados (Do=0.29). 
40 
 
DISCUSIÓN 
Biomasa de zooplancton 
La biomasa de zooplancton es considerada como indicador de la producción secundaria de 
los ambientes acuáticos (Clark et al., 2001). Esto se debe a que los organismos del 
zooplancton son una pieza clave en el transporte de energía desde los productores primarios 
hacia niveles tróficos superiores (Kane, 1993; Steinberg et al., 2008). 
 En el ecosistema marino, el zooplancton experimenta rápidas respuestas a cambios 
ambientales, ya sean oceánicos o climáticos (Brodeur y Ware, 1992; Batchelder et al., 
2012). La distribución del zooplancton marino se ve influenciada por factores físicos (giros, 
corrientes, mezcla y estratificación) y ecológicos. Particularmente, el aporte de aguas 
continentales brinda generalmente un aumento en la abundancia de este grupo marino, por 
lo que su distribución tiene alta presencia frente a sistemas fluvio-lagunares (Steinberg et 
al., 2008; Espinosa-Fuentes et al., 2009; Zavala-García et al., 2016). 
En el presente estudio, la biomasa de zooplancton registró un intervalo de valores de 
1.09 a 21.32 g/100 m3, con un promedio de 5.44 ± 4.81 g/100 m3. En el sur del Golfo de 
México, Zavala-García et al. (2016) analizaron la variabilidad de la biomasa de 
zooplancton durante 17 años (1984 a 2001), y encontraron que, en la zona hidrológica del 
Río Papaloapan –que coincide en gran medida con nuestra área de estudio– el valor 
promedio de biomasa de zooplancton fue de 9.3 g/100 m3 en verano, que tiene el mismo 
orden de magnitud al encontrado en este trabajo. 
En el sur del Golfo de México, diversos trabajos (entre los que se encuentran varias 
tesis) han examinado la variabilidad espacial y estacional de la biomasa de zooplancton 
(Fajardo-Rivera y Rodríguez-Van Lier, 1986; Flores-Coto et al., 1988; Collins-Pérez, 1990; 
Sanvicente-Añorve, 1990; Espinosa-Fuentes, 2004; Espinosa-Fuentes y Flores-Coto, 2004; 
Espinosa-Fuentes et al., 2009; Zavala-García et al., 2016). Todos ellos coinciden en señalar 
la zona de influencia del sistema fluvial Grijalva-Usumacinta como la más productiva de la 
región, cuyos valores de biomasa ascienden a aproximadamente 110 g/100 m3 (Sanvicente-
Añorve, 1990). Sin embargo, hacia el oeste de la laguna de Términos, la biomasa desciende 
hasta ~5 g/100 m3, debido probablemente a las altas salinidades (36.7-36.9 ups) inducidas 
por procesos de evaporación y menor influencia de sistemas fluviales (Sanvicente-Añorve, 
1990). Collins-Pérez (1990) menciona una asociación notoria de valores mayores de 
41 
 
biomasa de zooplancton a sistemas fluvio-lagunares en la zona nerítica frente a Veracruz, 
Tabasco y Campeche en 1987. En coincidencia, en este estudio, las estaciones localizadas 
al norte de las desembocaduras de los ríos La Antigua y Jamapa (18.48 g/100 m3) y del río 
Papaloapan y la Laguna de Alvarado (21.32 g/100 m3) fueron los sitios de mayor biomasa 
de zooplancton. 
Una generalidad en el Golfo de México y otras regiones del mundo es la alta 
producción secundaria de la zona nerítica en comparación con la oceánica (Sanvicente-
Añorve, 1990; Rakhesh et al., 2006). Este patrón se debe a la alta productividad primaria 
derivada de la descarga de nutrientes provenientes de los sistemas acuáticos costeros y 
escurrimientos de lluvia, a la poca profundidad y la penetración de luz, que puede llegar al 
fondo (Banse, 1995; Speight y Henderson, 2013). En la zona de estudio, se registraron 
valores de clorofila bajos: el mínimo (0.10 mg/m3) en aguas oceánicas a los 15 metros de 
profundidad y el máximo (1.88 mg/m3) en aguas neríticas a los 55 metros de profundidad. 
Con dichos valores es posible catalogar al área de estudio como oligotrófica, pues de 
acuerdo con la clasificación propuesta por Carlson (1977) sobre el estado trófico de los 
ecosistemas, un ambiente oligotrófico tiene valores de clorofilas de 0 a 2.6 mg/m3. 
 
Biomasa de quetognatos 
Dentro del zooplancton, los quetognatos constituyen un grupo relativamente abundante, 
situándose con frecuencia en el segundo o tercer lugar de abundancia, después de los 
copépodos (Raymont, 1983). Con relación a estos crustáceos, se ha estimado que los 
quetognatos conforman entre el 10 y el 30% de la biomasa de copépodos, grupo más 
abundante del zooplancton (Reeve, 1970; Pierrot-Bults, 1996; Batistic, 2003; Casanova et 
al., 2012). En zonas polares, los quetognatos incluso pueden formar hasta el 90% del 
zooplancton carnívoro (Pakhomov et al., 1999; Giesecke et al., 2012). 
En este estudio, los valores de biomasa (en volumen desplazado) de quetognatos 
variaron entre 0.23 y 10.60 mL/100 m3 (�̅� = 2.12 ± 2.09 mL/100 m3). En comparación con 
otras regiones del sur del Golfo de México, estos valores son bajos. En el Banco de 
Campeche, Mille-Pagaza et al. (1997) obtuvieron valores de biomasa de quetognatos entre 
6.9 y 253.3 mL/100 m3, más altos que los registrados en este estudio.
Estos resultados están 
acordes con lo señalado por Zavala-García et al. (2016), quienes indican que la zona frente 
42 
 
al sistema fluvio-lagunar Grijalva-Usumacinta y Banco de Campeche son más productivas 
que la plataforma estrecha de Veracruz. 
En términos de porcentaje, la biomasa de quetognatos representó entre el 5.7 y 48% 
de la del zooplancton, con un valor promedio de 25.5%. En otros sitios del mundo, se ha 
registrado una gran variabilidad en este porcentaje. Así, al noreste de la península de 
Yucatán, en la barrera arrecifal del Caribe (incluyendo la laguna Nichupté), el porcentaje de 
quetognatos fue sólo 1.72% del total del zooplancton (Álvarez-Cadena et al., 2007); en el 
noreste del Golfo de México, los quetognatos formaron entre el 9.6 y el 11.9% (Hopkins, 
1982); en el norte del Océano Pacífico se encontró que constituyeron el 14% (Dai et al., 
2016); en el noreste del Atlántico, los quetognatos registraron más del 50% del zooplancton 
(Clark et al., 2001), en tanto que en el Mar de China llegaron a conformar hasta el 64% (Ke 
et al., 2018). Las causas de esta gran variabilidad son desconocidas, pero es probable que la 
disponibilidad de alimento juegue un papel importante. 
 
Influencia de parámetros ambientales sobre la distribución de quetognatos 
La densidad total de quetognatos en el área de estudio varió en un intervalo de 283.93 a 
3633.29 ind/100 m3, mientras que la densidad de la especie Flaccisagitta enflata se 
mantuvo entre los 180.02 y 2573.45 ind/100 m3. Esto significa que F. enflata representa 
entre el 35.28 y 84.78% del total de quetognatos. La alta abundancia de F. enflata ha sido 
registrada en numerosos trabajos realizados en aguas tropicales y subtropicales del mundo 
(Owre, 1960; Segura et al., 1992; Mille-Pagaza et al., 1997; Liang y Vega-Pérez, 2002; 
Batistić, 2003; Mille-Pagaza y Carrillo-Laguna, 1999, 2001, 2003; Álvarez-Cadena et al., 
2008; De Souza et al., 2014). 
En este estudio, la mayor abundancia de quetognatos y por ende, de la especie F. 
enflata, se registró en aguas neríticas, especialmente frente a la desembocadura del río 
Papaloapan (Figs. 9 y 10). Este patrón de distribución se ha observado en otras regiones del 
mundo (Owre, 1960; Alvariño, 1965; Duró y Saiz, 2000; Mille-Pagaza y Carrillo-Laguna, 
2001, 2003; De Souza et al., 2014; Cota-Meza et al., 2015). El análisis multivariado aquí 
utilizado, en el cual se analizó la influencia de algunos parámetros ambientales 
(temperatura, salinidad, disponibilidad de alimento) sobre la densidad de los quetognatos, y 
de la propia especie F. enflata (Figs. 13 y 14), mostró los mismos resultados: la 
43 
 
disponibilidad de alimento juega el papel más importante en la distribución de estos 
organismos. En un nivel jerárquico menor, se observó que la temperatura también podría 
desempeñar un papel importante puesto que las menores densidades de quetognatos se 
relacionaron con biomasas de zooplancton bajas (<5.11 mg/100 m3) y temperaturas 
elevadas (>26.07 °C) (Figs. 13A y 14A). Varios investigadores han señalado a la 
disponibilidad de alimento (biomasa de zooplancton) como el factor primordial en la 
distribución de estos grandes depredadores en el plancton (Marazzo y Nogueira, 1996; 
Kehayias y Ntakou, 2008; Ruiz-Boijseauneau et al., 2004). Por otro lado, Mille-Pagaza y 
Carrillo-Laguna (2003) encontraron que los sitios de mayor densidad de quetognatos están 
ubicados en zonas de temperaturas relativamente bajas (23.5 °C). 
En la zona estudiada, la especie F. enflata representó, en promedio, el 65.44% del 
total de quetognatos. En aguas del sur de Brasil, Liang y Vega-Pérez (2002) encontraron 
que la especie conformó del 20 al 70% del total de quetognatos, siendo también la especie 
más abundante; en el Domo de Costa Rica, Segura et al. (1992) registraron a F. enflata 
aportando el 34% a los quetognatos. No obstante, Hernández et al. (2005) encontraron a F. 
enflata como la segunda más abundante, apenas conformando entre 4.1 y 7.6% del total de 
quetognatos en la Bahía Ascensión; los autores arguyen que la salinidad del área de estudio 
es más baja (27.75 ups) que las preferencias de esta especie (> 30 ups). En este estudio, la 
especie F. enflata podría considerarse como un modelo del comportamiento del grupo de 
los quetognatos debido a su alta abundancia y similitud en respuesta ante parámetros 
ambientales. 
 
Tasa de alimentación de Flaccisagitta enflata y abundancia de copépodos 
La función ecológica que desempeñan los quetognatos en el ambiente marino es 
sumamente importante por la transferencia de energía que conllevan desde sus presas hasta 
niveles tróficos superiores (Feigenbaum, 1979; Øresland, 1990; Giesecke y González, 
2004). Numerosos estudios en todo el mundo se han encargado de estudiar las preferencias 
alimenticias de los quetognatos, encontrando que la presa más frecuente es un grupo de 
crustáceos denominados copépodos, que son el grupo más abundante en el zooplancton 
(Feigenbaum y Maris, 1984; Øresland, 1990; Terazaki, 1995; Giesecke y González, 2004; 
Baier y Terazaki, 2005). 
44 
 
 En el presente estudio la densidad de copépodos se mantuvo entre 967.66 y 14510 
ind/100 m3 (�̅� = 6455.37 ± 3568.65 ind/100 m3); las mayores abundancias se registraron en 
aguas neríticas. Almeida et al. (2012) registraron en Brasil valores de abundancia de 
copépodos mucho más elevados (�̅� = 1590000 ind/100 m3) a los obtenidos aquí. Sin 
embargo, debemos recalcar que los tamaños de malla utilizados en este estudio son 
mayores a los empleados por Almeida et al. (2012), quienes utilizaron mallas de 64 y 200 
µm. Por lo anterior, podemos atribuir al tamaño de la malla empleada una pérdida 
significativa de copépodos de tamaños pequeños; sin embargo, copépodos adultos y de 
mayor tamaño fueron utilizados sin ningún problema para los análisis de alimentación en 
quetognatos. 
 Para calcular la tasa de alimentación (FR) es necesario conocer los tiempos 
promedio de digestión (DT) de la especie en cuestión. Este valor varía en relación a las 
condiciones ambientales del área de estudio, siendo la temperatura el factor más influyente. 
Feigenbaum (1979) y Canino y Grant (1985) han estudiado los cambios de este valor en 
desarrollos experimentales realizados en laboratorio con F. enflata y otras especies de 
quetognatos, pero en algunas ocasiones –como es el caso de este estudio– no es posible 
realizar estas mediciones en laboratorio, por lo que utilizamos la fórmula propuesta por 
Ohman (1986) que considera la temperatura media integral (utilizada anteriormente para el 
Análisis de Regresión por Árboles) para obtener un valor teórico del tiempo de digestión. 
Los tiempos de digestión (DT) obtenidos para F. enflata mediante dicha fórmula en 
este estudio estuvieron dentro de un rango de 0.92 y 1.27 horas (Tabla 3), utilizando una 
temperatura media de 26.24 °C. Giesecke y González (2008) encontraron mediante esta 
fórmula tiempos de digestión de entre 3.5 y 4.2 horas para la misma especie en la Bahía de 
Coliumo, Chile con temperaturas alrededor de 12 °C; mientras que Feigenbaum (1979) 
registró de manera experimental valores entre 1.67 y 5.67 horas con temperaturas cercanas 
a los 23 °C. Feigenbaum (1979) menciona que los tiempos de digestión dependen también 
del tamaño del depredador, debido a que si el quetognato es más largo, el tiempo de 
digestión es mayor. 
Las tasas de alimentación (FR) estimadas en este estudio tienen un promedio de 
1.63 copépodos por individuo de F. enflata al día. En el Mar Mediterráneo, Duró y Saiz 
(2000) reportaron para F. enflata una tasa de alimentación promedio de 0.58, 0.22 y 0.43 
45 
 
presas por quetognato al día en la zona costera, plataforma y oceánica respectivamente, con 
temperaturas entre 14 y 21 °C. En el Pacífico central ecuatorial, Terazaki (1996) estimó una 
tasa de alimentación de 1.81 presas por quetognato al día, a una temperatura
promedio de 
27.5 °C; el autor indica también que los copépodos conformaron el 51.9% de presas 
capturadas por F. enflata en su área de estudio. En el Canal de Zanzíbar, Océano Índico, 
Øresland (2000) registró tasas de alimentación de 4.68 y 1.32 presas por quetognato al día 
en octubre de 1985 y mayo de 1986 respectivamente, con temperaturas entre 26 y 30 °C. Si 
bien las tasas de alimentación aquí encontradas (1.40 a 1.93 copépodos por F. enflata al 
día) y las registradas por otros autores (0.22 en el caso de Duró y Saiz, 2000 o 1.81 como 
menciona Terazaki, 1996) podrían parecer bajas para satisfacer las necesidades fisiológicas 
de F. enflata, hay que considerar que los copépodos no son las únicas presas de estos 
depredadores planctónicos, los cuales se alimentan también de larvas de peces y crustáceos 
de menor tamaño (Feigenbaum, 1979; Øresland, 1990). Además, Casanova et al. (2012) 
mencionan que otra forma de alimentación de los quetognatos es mediante el consumo de 
materia orgánica disuelta (DOM) por parte de las células intestinales cuando se ingiere 
agua de mar y no exclusivamente de la depredación como se pensaba anteriormente. Con 
todo esto, es posible atribuir la baja tasa de alimentación de copépodos a la forma 
alternativa de alimentación, esto es, al consumo de nutrientes disueltos en el agua, lo que 
satisface las necesidades energéticas de este depredador. 
 
Disposición espacial entre depredadores planctónicos 
Además de los quetognatos, los organismos gelatinosos también son considerados como 
depredadores eficientes del zooplancton. Tanto los gusanos flecha como los organismos 
gelatinosos (en particular medusas, ctenóforos y sifonóforos) se alimentan principalmente 
de copépodos (Madin, 1988; Baier y Purcell, 1997; Johnsen y Widder, 1998). En las costas 
de Chile, Purcell y Kremer (1983) encontraron que los copépodos formaron entre el 80 y el 
100% de la dieta de sifonóforos. Para la especie de quetognato Flaccisagitta enflata, 
Kehayias (2003) registró que el 95% de sus presas fueron copépodos en aguas del 
Mediterráneo, mientras que Terazaki (1996) encontró que los copépodos fueron el 51.9% 
de presas capturadas por F. enflata en el Pacífico central ecuatorial. 
46 
 
Los organismos gelatinosos a pesar de ser menos abundantes que los quetognatos, 
generan un impacto representativo en los niveles tróficos inferiores al poseer adaptaciones 
especializadas para la depredación (Madin, 1988; Johnsen y Widder, 1998). El índice de 
segregación espacial arrojó como resultado un valor (Do = 0.29) que corresponde a una 
sobreposición entre ambos depredadores. Esto significa que ambos tipos de depredadores 
coexisten en sitios de mayor disponibilidad de alimento, esto es, de mayor biomasa de 
zooplancton. Se sabe que además de copépodos, ambos tipos de depredadores también son 
capaces de ingerir otros organismos gelatinosos, larvas y huevos de peces, y otros 
crustáceos de menor abundancia (Purcell, 1991, 2003), por lo que podría pensarse que no 
hay una fuerte competencia por el alimento en la región estudiada. Además, otros autores 
como Sanvicente-Añorve et al. (2006) mencionan que las dietas de los depredadores 
potentes del zooplancton –como los gelatinosos, los quetognatos e incluso larvas de peces– 
suelen ser similares, por lo que es normal encontrar un patrón de sobrelapamiento espacial 
entre los organismos gelatinosos y los quetognatos, con alimento suficiente para evitar la 
competencia. Esto podría estar ocurriendo en la zona aquí estudiada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
47 
 
CONCLUSIONES 
El presente estudio aporta información importante a la escasa literatura existente sobre las 
interacciones de los quetognatos –potentes depredadores planctónicos– y sus principales 
presas (copépodos), así como con sus potenciales competidores (organismos gelatinosos). 
 En la zona de estudio –aguas neríticas y oceánicas frente a la zona centro del Estado 
de Veracruz– se encontró que tanto la biomasa de zooplancton, como las densidades de 
quetognatos y sus presas potenciales (copépodos), registraron valores más altos en aguas 
neríticas, especialmente en zonas aledañas a la desembocadura del río Papaloapan. Esto 
denota la relevancia ecológica de este río cuya descarga no es la mayor en el Golfo de 
México pero tiene un gran impacto en la productividad de la zona y la distribución de los 
quetognatos frente a su desembocadura. 
En términos de biomasa, los quetognatos aportaron hasta el 48% de la biomasa total 
del zooplancton, con valores entre 0.23 y 10.60 mL/100 m3. Las estimaciones de densidad 
(individuos/volumen) de quetognatos indicaron que la especie más abundante fue 
Flaccisagitta enflata, la cual formó hasta el 84% del total de quetognatos, con densidades 
que fluctuaron entre 180 a 2573 ind/100 m3. 
La literatura señala que los quetognatos son hábiles depredadores y, por lo tanto, su 
presencia aumenta en sitios con mayor disponibilidad de alimento. Este hecho pudo 
constatarse en el presente estudio por medio de un análisis multivariado que señaló que la 
mayor densidad de quetognatos totales y de F. enflata se encontraron relacionadas a sitios 
con mayor biomasa de zooplancton, expresada como disponibilidad de alimento. 
 Los quetognatos, al ser potentes depredadores han sido especialmente estudiados en 
sus tiempos de digestión y tasas de alimentación. En este estudio se estimaron ambos 
parámetros para F. enflata. Los tiempos de digestión variaron entre 0.92 y 1.27 horas y las 
tasas de alimentación, entre 1.40 y 1.93 copépodos ingeridos por cada quetognato en un día. 
Es posible observar que los valores aquí registrados no son tan altos como se esperaría de 
un depredador tan potente como los quetognatos. Sin embargo, recientemente se ha 
señalado que los quetognatos también satisfacen sus necesidades energéticas absorbiendo 
nutrientes directamente del agua, como mecanismo alternativo de alimentación. 
 También, se analizó la interacción entre los quetognatos y otro grupo de potentes 
depredadores (los organismos gelatinosos) en el área de estudio mediante un índice de 
48 
 
segregación espacial. Este índice indicó que ambos depredadores coexisten en el espacio, 
en donde también hay una mayor disponibilidad de alimento. Con todo esto es posible 
observar que no existe una fuerte competencia entre quetognatos y organismos gelatinosos, 
lo que indica una disponibilidad de alimento suficiente para ambos grupos de depredadores. 
 Considerando la alta abundancia de F. enflata y la similitud de respuestas a 
condiciones ambientales de esta especie y de la totalidad de quetognatos, esta especie puede 
considerarse un buen modelo indicador del comportamiento ecológico de los quetognatos. 
 Dentro de las Ciencias de la Tierra deben considerarse no sólo los aspectos físico-
matemáticos, sino también las relaciones ecológicas presentes en cada sistema. Por lo tanto, 
esta tesis aporta conocimientos necesarios y de importancia para futuros estudios 
relacionados a la interacción ecológica de los sistemas marinos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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LITERATURA CITADA 
Allende-Arandía, M. E., J. Zavala-Hidalgo, R. Romero-Centeno, A. Mateos-Jasso, J. M. 
Vargas-Hernández y L. Zamudio, 2016. Analysis of Ocean Current Observations in 
the Northern Veracruz Coral Reef System, Mexico: 2007-12. Journal of Coastal 
Research 31(1): 46-55. 
Almeida, L. R. D., I. S. Costa y E. M. Eskinazi-Sant'Anna, 2012. Composition and 
abundance of zooplankton community of an impacted estuarine lagoon in Northeast 
Brazil. Brazilian Journal of Biology 72(1): 12-24. 
Alvarez-Cadena, J. N., U. Ordóñez-López, D. Valdés-Lozano, A. R. Almaral-Mendívil y A. 
Uicab-Sabido, 2007. Estudio anual del zooplancton: composición, abundancia, 
biomasa e hidrología del norte de Quintana Roo, mar Caribe de México. Revista 
Mexicana de Biodiversidad 78: 421-430.
Álvarez-Cadena, J. N., A. R. Almaral-Mendivil, U. Ordóñez-López y A. Uicab-Sabido, 
2008. Composición, abundancia y distribución de las especies de quetognatos del 
litoral norte del Caribe de México. Hidrobiológica 18(1): 37-48. 
Alvariño, A., 1964. Bathymetric distributions of Chaetognatha. Pacific Science 8: 64-82. 
Alvariño, A., 1965. Chaetognaths. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 
3: 115-194. 
Alvariño, A., 1969. Los quetognatos del Atlántico: distribución y notas esenciales de 
sistemática. Trabajos del Instituto Español de Oceanografía No. 37, Madrid, 290 
p. 
Baier, C. T. y J. E. Purcell, 1997. Trophic interactions of chaetognaths, larval fish, and 
zooplankton in the South Atlantic Bight. Marine Ecology Progress Series 146: 43-
53. 
Baier, C. T. y M. Terazaki, 2005. Interannual variability in a predator–prey interaction: 
climate, chaetognaths and copepods in the southeastern Bering Sea. Journal of 
Plankton Research 27(11): 1113-1125. 
Bajkov, A. D. 1935. How to estimate the daily food consumption of fish under natural 
conditions. Transactions of the American Fisheries Society 65: 288–289. 
Banse, K., 1995. Zooplankton: pivotal role in the control of ocean production. ICES 
Journal of Marine Science 52: 265-277. 
50 
 
Batchelder, H. P., D. L. Mackas y T. D. O’Brien, 2012. Spatial-temporal scales of 
synchrony in marine zooplankton biomass and abundance patterns: a world-wide 
comparison. Progress in Oceanography 97(100): 15-30. 
Batistić, M., 2003. Abundance, biomass, C- and N- content of Flaccisagitta enflata and 
Mesosagitta minima (Chaetognatha). Marine Ecology 24(1): 1-13. 
Boltovskoy, D. 1981. Chaetognatha. Pp. 759-791. In: D. Boltovskoy (Ed.), Atlas del 
zooplankton del Atlántico sudoccidental y métodos de trabajo con el zooplankton 
marino. Publicación especial del INIDEP, Mar del Plata, 936 p. 
Breiman, L., J.H. Friedman, R. Olshen, y C. J. Stone, 1984. Classification and Regression 
Trees. Watsworth International Group, Belmont, 358 p. 
Brodeur, R. D. y D. M. Ware, 1992. Long-term variability in zooplankton biomass in the 
subarctic Pacific Ocean. Fisheries Oceanography 1(1): 32-38. 
Bucklin, A., S. Nishida, S. Schnack-Schiel, P. H. Wiebe, D. Lindsay, R. J. Machida y N. J. 
Copley, 2010. A census of zooplankton of the global ocean. Pp. 247-265. In: 
McIntyre, A. (Ed.), Life in the world’s oceans: diversity, distribution, and 
abundance. Wiley-Blackwell, Nueva York, 384 p. 
Buitenhuis, E., C. Le Quéré, O. Aumont, G. Beaugrand, A. Bunker, A. Hirst, T. Ikeda, T. 
O’Brien, S. Piontkovski y D. Straile, 2006. Biogeochemical fluxes though 
mesozooplankton. Global Biogeochemical Cycles 20: 1-18. 
Canino, M. F. y G. C. Grant, 1985. The feeding and diet of Sagitta tenuis (Chaetognatha) in 
the lower Chesapeake Bay. Journal of Plankton Research 7(2): 175-188. 
Carlson, R. E., 1977. A trophic state index for lakes. Limnology and Oceanography 22(2): 
361-369. 
Casanova, J. P., 1999. Chaetognatha. Pp. 1353-1374. In: D. Boltovskoy (Ed.), South 
Atlantic Zooplankton. Vol. 2. Backhuys Publishers, Leiden, 1706 p. 
Casanova, J. P., R. Barthelemy, M. Duvert y E. Faure, 2012. Chaetognaths feed primarily 
on dissolved and fine particulate organic matter, not on prey: implications for 
marine food webs. Hypotheses in the Life Sciences 2(1): 20-29. 
Clark, D. R., K. V. Aazem y G.C. Hays, 2001. Zooplankton abundance and community 
structure over a 4000 km transect in the north-east Atlantic. Journal of Plankton 
Research 23(4): 365-372. 
51 
 
Colin, S.P., J.H. Costello, L.J. Hansson, J. Titelman y J.O. Dabiri, 2010. Stealth predation 
and the predatory success of the invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi. 
Proceedings of the National Academy of Sciences 7(40): 17223-17227. 
Collins-Pérez, E. E., 1990. Composición, distribución y abundancia del ictioplancton en el 
sur del Golfo de México (otoño 1987). Tesis de Licenciatura. Facultad de Ciencias, 
Universidad Nacional Autónoma de México, 89 p. 
Cota-Meza, M. S., M. A. Fernández-Álamo y R. Funes-Rodríguez, 2015. Abundancia 
espacio temporal de Flaccisagitta enflata y de la comunidad Chaetognatha en un 
ciclo circadiano en el Sistema Lagunar de Bahía Magdalena, Baja California Sur, 
México. Hidrobiológica 25(3): 417-428. 
D’Ambra, I., W.M. Graham, R.H. Carmichael, A. Malej y V. Onofri, 2013. Predation 
patterns and prey quality of medusae in a semi-enclosed marine lake: implications 
for food web energy transfer in a coastal marine ecosystem. Journal of Plankton 
Research 35(6): 1305-1312. 
Dai, L., C. Li, G. Yang y X. Sun, 2016. Zooplankton abundance, biovolume and size 
spectra at western boundary currents in the subtropical North Pacific during Winter 
2012. Journal of Marine Systems 155: 73-83. 
De Souza, C. S., J. A. G. Luz y P. O. Mafalda-Junior, 2014. Relationship between spatial 
distribution of chaetognaths and hydrographic conditions around seamounts and 
islands of the tropical southwestern Atlantic. Annals of the Brazilian Academy of 
Science 86(3): 1151-1165. 
Duró, A. y E. Saiz, 2000. Distribution and trophic ecology of chaetognaths in the western 
Mediterranean in relation to an inshore–offshore gradient. Journal of Plankton 
Research 22(2): 339-361. 
Emery, A. R., 1972. Eddy formation from an oceanic island: ecological effects. Caribbean 
Journal Science 12: 121–128. 
Espinosa-Fuentes, M. L., 2004. Dinámica espacio-temporal de las comunidades 
ictioplanctónicas durante diferentes épocas climáticas en el sur del Golfo de 
México. Tesis de Doctorado. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, 
Universidad Nacional Autónoma de México, 112 p. 
52 
 
Espinosa-Fuentes, M. L y C. Flores-Coto, 2004. Cross-shelf and vertical structure of 
ichthyoplankton assemblages in continental shelf waters of the southern Gulf of 
Mexico. Estuarine, Coastal and Shelf Science 59: 333-352. 
Espinosa-Fuentes, M. L., C. Flores-Coto, L. Sanvicente-Añorve y F. Zavala-García, 2009. 
Vertical distribution of zooplankton biomass and ichthyoplankton density during an 
annual cycle on the continental shelf of the southern Gulf of Mexico. Revista de 
Biología Marina y Oceanografía 44(2): 477-488. 
Fajardo-Rivera, M. M. y M. A. Rodríguez-Van Lier, 1986. Contribución al conocimiento 
del ictioplancton en el sur del Golfo de México. Primavera-verano. Tesis de 
Licenciatura. Escuela Nacional de Estudios Superiores Iztacala, Universidad 
Nacional Autónoma de México, 112 p. 
Feigenbaum, D., 1979. Daily ration and specific daily ration of the chaetognath Sagitta 
enflata. Marine Biology 54(1): 75-82. 
Feigenbaum, D., 1982. Feeding by the chaetognath, Sagitta elegans, at low temperatures in 
Vineyard Sound, Massachusetts. Limnology and Oceanography 27: 699-706. 
Feigenbaum, D. L. y R. C. Maris, 1984. Feeding in the Chaetognatha. Oceanography 
Marine Biology Annual Review 22: 343-392. 
Flores-Coto, C., L. Sanvicente-Añorve, R. Pineda-López y M. A. Rodríguez-Van Lier, 
1988. Composición, distribución y abundancia ictioplanctónica del sur del Golfo de 
México. Universidad y Ciencia 5(9): 65-84. 
Flores-Coto, C., L. Sanvicente-Añorve, Vázquez-Gutiérrez, F. y M. Sánchez-Ramírez, 
2010. Mesoscale distribution of Oikopleura and Fritillaria (Appendicularia) in the 
southern Gulf of Mexico: spatial segregation. Revista de Biología Marina y 
Oceanografía 45(3): 379-388. 
García, E., 2004. Modificaciones al Sistema de Clasificación Climática de Köppen: para 
adaptarlo a las condiciones de la República Mexicana. Instituto de Geografía, 
Universidad Nacional Autónoma de México, México, 90 p. 
Giesecke, R. y H. E. González, 2004. Feeding of Sagitta enflata and vertical distribution of 
chaetognaths in relation to low oxygen concentrations. Journal of Plankton 
Research 26(4): 475-486. 
53 
 
Giesecke, R. y H. E. González, 2008. Reproduction and feeding of Sagitta enflata in the 
Humboldt Current system off Chile. ICES Journal of Marine Science 65(3):