Fuerza-y-motivacion-al-combate-en-cangrejos-ermitanos-calcinus-californiensis-utilizando-diferentes-tipos-de-conchas

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
FUERZA Y MOTIVACIÓN AL COMBATE EN 
CANGREJOS ERMITAÑOS, Calcinus californiensis
UTILIZANDO DIFERENTES TIPOS DE CONCHAS
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIOLOGO
P R E S E N T A :
GASTÓN IGNACIO JOFRE RODRÍGUEZ
DIRECTOR DE TESIS:
Dra. Guillermina Alcaraz Zubeldia
2012
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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2
Hoja de datos del jurado 
1. Datos del alumno
Jofre
Rodríguez
Gastón Ignacio
54261631
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias 
Biología
303643436
2. Datos del tutor
Dra.
Guillermina 
Alcaraz 
Zubeldia
3. Datos del sinodal 1
Dra. 
Patricia Dolores 
Briones 
Fourzán
4. Datos del sinodal 2 
Dr.
Fernando 
Álvarez 
Noguera
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
Carlos 
Rosas 
Vázquez
6. Datos del sinodal 4 
M. en C.
Brian 
Urbano 
Alonso
7. Datos del trabajo escrito
Fuerza y motivación al combate en cangrejos ermitaños, Calcinus californiensis utilizando 
diferentes tipos de conchas
2012
pp. 45
3
"No temas a la perfección. Jamás la alcanzarás."
Salvador Dalí
4
In Memoriam:
A 
Gastón Jofre Mendoza,
Carlos Federico Hesselbart Márquez 
y
Carlos Enrique Chávez Solís
.. porque nadie se va mientras alguien lo recuerde.
5
Agradecimientos
A mi tutora, mentora y amiga Guille Alcaraz, gracias por el apoyo y amistad que desde un 
inicio me diste. Eres mi rol a seguir.
A mis padres, quienes nunca dejaron de presionarme. Gracias a ustedes estoy donde estoy. 
A mi familia, que tanto interés han tenido en mi carrera y me han apoyado tanto. 
A la bola de vagos, Carlos, Papo, Fernando, Jorge, Pável, Abel, Diana, Lorena, Caro, Rossy 
y Yosh. Gracias por tantos años de amistad y los que faltan.
A Jaci García, nueve años de amistad se dicen muy fácil. Gracias por siempre estar ahí; 
ain’t no Sunshine when you are gone.
A los ecofisiólogos Xarini, Bárbara, Cynthia, Leslie, Elsah, Karla, Fer, Marie, Naty, 
Brenda, Mayra y Adriana por su ayuda y por hacer tan divertido este proceso de titulación.
Al Dr. Gil Rosenthal y la Dra. Palestina Guevara por darme su gran ayuda este último año.
A los miembros de mi comité, a la Dra. Patricia Briones Fourzán, al Dr. Carlos Rosas 
Vázquez, al Dr. Fernando Álvarez Noguera y al M. en C. Brian Urbano Alonso. Gracias 
por sus aportaciones y correcciones que fueron en tiempo récord. Agradezco 
inmesurablemente su atención.
A Cynthia Villalba, a pesar de todo fuiste una gran parte en el proceso de esta tesis.
A todos y cada uno de mis compañeros de generación por hacer de la carrera la mejor etapa 
de mi vida, (incluso extendiéndola dos años extras).
Esta tesis contó con el apoyo de la beca PAPIIT (IN207209)
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RESUMEN
Al tener un abdomen suave, los cangrejos ermitaños están obligados a protegerse de la 
hostilidad del ambiente habitando en conchas vacías de gasterópodos. En la zona 
intermareal las conchas son un recurso limitado y los cangrejos ermitaños pueden 
enfrentarse en combates físicos para la obtención de esta protección. En la especie de 
cangrejos ermitaños Calcinus californiensis, aproximadamente el 4% de la población de la 
zona intermareal en Playa Troncones, Guerrero, habita conchas desgastadas y rotas, las 
cuales hacen que los cangrejos ermitaños carguen hasta 12 veces su propio peso. Habitar 
una concha rota genera en esta especie una disminución en la tasa metabólica estándar; sin 
embargo, contrario a lo esperado, al momento de combatir en una concha de mayor calidad
estos cangrejos muestran mayor éxito en el combate que sus oponentes colectados en la 
especies de concha preferida. A través de este estudio se pretenden probar dos hipótesis 
para explicar el mayor éxito en combates simétricos de cangrejos ocupantes conchas rotas. 
La primera hipótesis supone que el mayor peso cargado por los cangrejos habitando 
conchas rotas pudiera hacerles desarrollar mayor fuerza, por lo tanto mayor potencial de 
retención de recurso (RHP) y mayor probabilidad de ganar un combate. La segunda 
hipótesis propone que la motivación y el éxito en el combate de los ermitaños de conchas 
rotas podrían estar asociados a una mayor motivación al combatir. Para probar la primera 
hipótesis se estimó la fuerza de tracción de cangrejos ermitaños ocupando conchas rotas y 
conchas intactas de la especie preferida (Cantharus sanguinolentus) después de otorgarles 
una concha intacta del género Nerita scabricosta. Mientras que para estimar si las 
diferencias en el combate se asocian una mayor motivación de los ocupantes de conchas 
rotas y no a un mayor RHP se diseñaron combates asimétricos que permiten evidenciar el 
papel de la motivación en el combate. 
Los cangrejos colectados en conchas rotas presentaron menor fuerza que los cangrejos 
colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus. En los combates asimétricos, los 
cangrejos colectados en conchas rotas mostraron menor comportamiento agonístico que los 
cangrejos de conchas intactas. Los resultados mostraron que los cangrejos colectados en 
conchas rotas no presentan más fuerza que los de conchas intactas y que su éxito en 
combates simétricos se puede atribuir a una mayor motivación y no a un mayor RHP. 
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CONTENIDO
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………..………………………………....7
1.1 Biología general de los cangrejos ermitaños………………………………………….8
1.2 Combate por conchas en cangrejos ermitaños…………………………………….….9
1.3 Planteamiento del problema………………………………………………………….13
2. HIPÓTESIS………………………………..…………………………………………………….16
3. OBJETIVOS………………………………..…………………………………………………...16
3.1 Objetivo general………………………………..…………………………………...…16
3.2 Objetivos particulares………………………………..…………………………….…16
4. MATERIALES Y MÉTODOS………………………………..…………………………….….17
4.1 OBTENCIÓN Y MANTENIMIENTO DE LOS ORGANISMOS…………………17
4.2 EXPERIMENTO DE FUERZA DE TRACCIÓN…………………………………..17
4.2.1 Registro de datos…………………………………………………………....17
4.2.2 Análisis de datos…………………………………………………………….20
4.3 EXPERIMENTOS DE COMBATE……………………………………………….…21
4.3.1 Combates simétricos………………………………………………..………21
4.3.2 Combates asimétricos………………………………………………………21
4.3.3 Descripción de las conductas registradas…………………………………21
4.3.4 Descripción de la arena experimental……………………………….……22
4.3.5 Registro de conductas………………………………………………………22
4.3.6 Análisis de datos………………………………………………………….…23
5. RESULTADOS………………………………..………………………………………...………24
5.1 Relación entre el peso de la concha y el peso del cangrejo ermitaño………………24
5.2 Experimento de fuerza de tracción……………………………………………..……25
5.3 Experimentos de combate……………………………………………………………26
5.3.1 Frecuencia de expresión de conductas agonísticas en el combate………26
5.3.2 Combates simétricos…………………………………………………….…26
I. Desempeño de los roles asignados……………………………………26
II. Comparación del desempeño entre los mismos roles………….……27
5.3.3 Combates asimétricos………………………………………………..……27
I. Desempeño de los roles asignados……………………………………27
II. Comparación del desempeño entre los mismos roles…………….…28
6. DISCUSIÓN………………………………..………………………………………………..…35
7. LITERATURA CITADA………………………………..……………………………………40
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1. INTRODUCCIÓN 
1.1 BIOLOGÍA GENERAL DE LOS CANGREJOS ERMITAÑOS
Los cangrejos ermitaños son crustáceosdecápodos del Infraorden Anomura, nombre 
que significa con “abdomen diferente”, ya que la mayoría de los cangrejos ermitaños tienen 
como característica principal un abdomen curveado, suave y vulnerable. Los cangrejos 
cocoteros (Birgus latro) son los únicos cangrejos ermitaños cuyo abdomen se endurece en 
su etapa adulta (Gherardi, 1996). La falta de calcificación en el abdomen hace que los 
cangrejos ermitaños estén adaptados morfológicamente y conductualmente para utilizar 
conchas de gasterópodos, así como otro tipo de cavidades (Hazlett, 1981), para su 
protección contra depredación, cambios de salinidad y temperatura (Reese, 1969; Vance, 
1972; Elwood y Glass, 1981). 
Los cangrejos ermitaños presentan reducción en sus pleópodos, extremidades que en 
la mayoría de los crustáceos se originan en la parte abdominal Sus dos últimos pares de 
pereiópodos, extremidades que en la mayoría de los crustáceos se originan en la parte del 
cefalotórax, son de tamaño pequeño que utilizan para movilizarse dentro de la concha y así 
retraerse o emerger (Elwood, 1995). En los cangrejos ermitaños, el primer par de 
pereiópodos está modificado en forma de pinzas, llamadas quelas, que usan para obtener su 
alimento, conchas o como armamento. Los cangrejos ermitaños analizan su entorno 
utilizando un par de antenas que utilizan como mecanorreceptores (Taylor, 1967) y tienen 
un par de anténulas que utilizan como quimiorreceptores (Snow, 1973).
El ciclo de vida de los cangrejos ermitaños consiste en el desarrollo de una larva 
zoea planctónica que presenta una metamorfosis a una larva megalopa, las cuales son 
capaces de reconocer y habitar conchas desocupadas de gasterópodos (Hazlett y 
Provenzano, 1965). Algunas especies en su estado como megalopa pueden retrasar su 
metamorfosis hasta encontrar una concha desocupada (Harvey, 1996). La última 
metamorfosis da paso a su forma final como adulto.
En este trabajo ahondamos en algunos aspectos de la biología de la especie Calcinus 
californiensis Bouvier, 1898, que pertenece a la familia Diogenidae (Figura 1). Estos 
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cangrejos ermitaños son totalmente marinos, se distribuyen en las costas mexicanas del 
Océano Pacífico y habitan en rocas y pozas de la zona intermareal (Arce y Alcaraz, 2011). 
Los machos de esta especie prefieren habitar conchas de gasterópodos de la especie 
Cantharus sanguinolentus y Stramonita biserialis, siendo una segunda opción Nerita 
scabricosta, la cual es seguida por otras tantas especies como Mancinella triangularis, M. 
Speciosa y Columbella fuscata. (Arce y Alcaraz, 2011). La secuencia en la preferencia de 
conchas es similar al patrón de ocupación de esta especie de ermitaño en el campo, donde
adicionalmente alrededor de un 4% de la población habitan conchas desgastadas y rotas 
(Alcaraz y Kruesi, 2012).
Figura 1. Calcinus californiensis en el campo
1.2 COMBATE POR CONCHAS EN CANGREJOS ERMITAÑOS
Los cangrejos ermitaños cambian de conchas a medida que van creciendo. Las diferentes 
especies y tipos de concha influyen aspectos importantes de la biología de los cangrejos 
ermitaños, por ejemplo una concha muy pequeña genera una disminución en el crecimiento, 
menor protección contra depredación y menor éxito reproductivo (Reese, 1969; Hazlett, 
1981), mientras que una concha muy grande genera costos por cargar un peso excesivo 
causando baja movilidad (Conover, 1978; Herreid y Full, 1986). Los beneficios y costos 
que los cangrejos ermitaños obtienen de ocupar cada tipo de concha hace que sean 
selectivos en cuanto a su tamaño y peso (Elwood y Glass, 1981).
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Los cangrejos ermitaños suelen adquirir una nueva concha a través de dos vías, 
pueden localizar conchas vacías en el ambiente (Reese, 1962) o bien pueden localizar 
conchas ocupadas por otro cangrejo ermitaño; sin embargo, en la mayoría de los ambientes 
intermareales las conchas no parecen ser un recurso ilimitado. En el caso de la obtención de 
conchas ocupadas por otro organismo, los cangrejos ermitaños pueden intentar generar un 
intercambio de conchas a través de un combate (Hazlett, 1972); aunque algunos autores 
sugieren que puede haber negociación (Elwood y Glass, 1981). Como en otros organismos, 
las interacciones agonísticas de los cangrejos ermitaños se expresan en varias fases 
secuenciales, de manera que el combate se escala aumentando la intensidad y 
probablemente el costo asociado a las conductas. En los combates entre cangrejos 
ermitaños se presenta una etapa previa al combate donde ambos cangrejos muestran sus 
quelas al oponente (Elwood et al., 2006). En esta etapa de “pre-combate” los cangrejos 
ermitaños hacen un análisis mutuo al observar el tamaño relativo del oponente, así como el 
tamaño relativo de sus quelas y la calidad de la concha (Briffa y Elwood, 2001a; Elwood et 
al., 2006; Arnott y Elwood, 2010). El combate en los cangrejos ermitaños inicia después de 
esta etapa de evaluación mutua cuando uno de los dos cangrejos (el atacante) se acerca y 
logra sujetar la concha del otro cangrejo (el defensor) causando que éste se refugie en su 
concha (Elwood et al., 2006). Durante esta fase de la interacción, el atacante analiza la 
concha del defensor con sus antenas, pereiópodos y quelas (Elwood, 1995). El combate 
aumenta de nivel o escala de manera secuencial si el cangrejo atacante se ve interesado en 
la concha del oponente. En este caso, el cangrejo atacante voltea la concha del defensor,
sujeta la apertura, introduce sus quelas y golpea de manera repetida su concha contra la del 
oponente (Briffa y Elwood, 2001a; Elwood et al., 2006). En estos enfrentamientos las 
series de golpes, llamados “Raps” (Dowds y Elwood, 1983), continúan hasta que el 
cangrejo defensor desaloja su concha o el atacante se retira interrumpiendo la agresión
(Briffa y Elwood, 2000). 
En la mayoría de los combates los dos individuos tienen características que los 
hacen diferentes, estas diferencias son llamadas asimetrías (Hammerstein, 1981). Es difícil 
que en condiciones naturales los combates se realicen en condiciones de total simetría entre 
los oponentes, ya que existen muchas variables que pueden favorecer a algunos de los 
11
contrincantes sesgando el resultado de un combate (Smith y Parker, 1976). Las asimetrías 
que pueden brindar diferente probabilidad de ganar un combate a un individuo determinado 
pueden ser el tamaño corporal, el peso, el estado fisiológico y la experiencia previa 
(Reichert, 1998). De esta manera, el contar con ciertas características que otorgue una 
ventaja en las interacciones agonísticas brinda a los organismos una mayor habilidad de 
combate, también llamada Potencial de Obtención de Recurso, o RHP de acuerdo a sus 
siglas en inglés (Parker, 1974; Smith y Parker, 1976). Las características que aumentan la 
probabilidad de éxito en el combate determinan el RHP de cada combatiente (Smith y 
Parker, 1976). El tamaño de cada combatiente suele ser la asimetría que con mayor 
frecuencia determina la resolución de un combate (Riechert, 1998); por lo tanto, un 
cangrejo ermitaño de mayor tamaño tiene mayor probabilidad de ganar en un 
enfrentamiento ya que el tamaño generalmente se correlaciona con la fuerza y la capacidad 
de causar daño (Archer, 1988).
Los cangrejos ermitaños de menor tamaño pueden incrementar la probabilidad de 
ganar un combate cuando se enfrentan a un oponente de mayor talla cuando la asimetría en 
tamaño es superada por otras asimetrías que juegan un papel importante en las 
interacciones agonísticas (Riechert, 1998). La valoración del recurso (RV, por sus siglas en 
inglés) es fundamental ya que un ermitaño que valore más un recurso que su oponente, sin 
importar que el oponente tenga un tamaño mayor, expresará mayor intensidad en sus 
conductas agonísticas (Tricarico y Gherardi, 2007a). Esta asimetría está basada 
principalmente en la diferencia en el valor que cada individuo le otorga al recurso 
contendido y determinael nivel de motivación (Enquist y Leimar, 1987). Cuando el 
beneficio que pueda obtener un cangrejo ermitaño al adquirir un nuevo recurso es alto 
entonces tendrá mayor motivación de obtenerlo e incrementará la disposición de iniciar un 
combate y mantenerse en el mismo (Doake y Elwood, 2011). Dugakin y Ohlsen (1990) 
estudiaron este comportamiento en percas sol (Lepomis gobbosus) donde los individuos 
más grandes ganan de manera frecuente los combates por alimento. Los autores entrenaron 
a un grupo de individuos de menor tamaño otorgándoles mayor cantidad de alimento que a 
los individuos de mayor talla. A pesar de las diferencias en talla, en el combate previo a la 
obtención del alimento los individuos de menor tamaño mostraron mayor motivación y 
12
tuvieron mayor éxito en los combates. Así, de la misma manera que el RHP, la motivación 
(RV) es otra asimetría que afecta de manera importante el resultado de los combates.
Los cangrejos ermitaños toman sus decisiones en el combate basándose en dos tipos 
de fuentes de información. Pueden basarse en la información del RHP y del RV propios, 
haciendo un análisis individual (Taylor y Elwood, 2003); o bien pueden basarse en una 
evaluación relativa de su propio RHP y RV con el oponente, haciendo un análisis mutuo 
(Arnott y Elwood, 2009). Las decisiones tomadas por estos análisis afectan el inicio y el 
curso del combate. Por ejemplo, en los cangrejos ermitaños el análisis del oponente no es 
totalmente exacto (Elwood et al., 2006); por lo tanto un cangrejo ermitaño que se perciba 
con mayor habilidad de combate que su oponente y que valore en mayor medida el recurso 
disputado tendrá una mayor motivación para iniciar y mantener un combate (Briffa y 
Elwood, 2001a). 
El resultado de los combates puede definirse en función del estado fisiológico de los 
combatientes. En el caso de los combates entre cangrejos ermitaños, la duración de la serie 
de golpes está limitada por la acumulación de ácido láctico, el cual induce fatiga en los 
animales (Briffa y Elwood, 2001b). De esta manera, cuando la concentración de ácido 
láctico es relativamente elevada en el cangrejo atacante, éste cede a la interacción (Briffa y 
Elwood, 2002). Algo similar ocurre en los cangrejos defensores, donde el éxito de la 
defensa depende de manera positiva de los niveles de glucosa en el plasma de los animales, 
ya que los cangrejos que logran defender su recurso muestran mayores niveles de glucosa 
en la hemolinfa y en los músculos abdominales que los cangrejos que han perdido la 
concha en un combate (Briffa y Elwood, 2001b; Briffa y Elwood, 2004). Por lo tanto, los 
defensores pueden hacer un análisis individual y basar la decisión de ceder su concha 
dependiendo de qué tan bajo sea el nivel de glucosa en su sistema (Briffa y Elwood, 2004) 
La capacidad de causar daño al oponente es importante durante el combate (Payne, 
1998). En los cangrejos ermitaños, la fuerza de los golpes y la cantidad de reservas 
energéticas determinan su nivel de RHP, ya que los ermitaños con mayor cantidad de 
reservas energéticas, en forma de glucosa y glucógeno (Briffa y Elwood, 2004), tendrán 
13
mayor habilidad para causar daño y mayor probabilidad de ganar un combate (Mowles et 
al., 2011). El potencial físico de los animales, o su desempeño, es fundamental en la 
resolución de los combates. Por ejemplo, un estudio hecho en lagartijas Gallotia galloti, 
mostró que la fuerza de la mordida contribuyó en mayor proporción al resultado del 
combate que el desempeño locomotor (Huyghe et al., 2005). En este experimento, los 
autores midieron previo al combate la velocidad de arranque, la aceleración y la fuerza de 
la mordida de los combatientes, encontrando que los machos que resultaron dominantes 
fueron aquellos que mostraron una mayor fuerza de mordida que los machos perdedores 
(Huyghe et al., 2005). Otro ejemplo se observa en los combates entre cangrejos machos de 
la especie Carcinus maenas; en este caso los cangrejos que ganaron los combates 
mostraron un mayor nivel de fuerza en sus quelas que los cangrejos perdedores (Sneddon et 
al., 2000). En el caso de cangrejos ermitaños Pagurus bernhardus, los ermitaños atacantes 
que logaron sacar al oponente de su concha, y los cangrejos defensores que logaron 
preservar su concha mostraron mayor cantidad de masa muscular abdominal, misma que 
puede estar relacionada con su fuerza (Mowles et al., 2011). 
1.3 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
El cangrejo ermitaño, Calcinus californiensis, se distribuye zonas intermareales 
desde El Golfo de California hasta El Salvador (Poupin y Bouchard, 2006). En la playa de 
Troncones, Guerrero, Calcinus californiensis ocupa diferentes especies y tipos de conchas 
de gasterópodos. Entre las distintas conchas ocupadas por C. californiensis una de las dos 
especies preferidas es Cantharus sanguinolentus; mientras que entre las menos elegidas y 
ocupadas se encuentran conchas rotas, las cuales presentan morfologías y características 
irregulares. Las conchas rotas resultan extremadamente pesadas en relación al cangrejo que 
la ocupa y alteran la maniobra de los cangrejos debido a su peso y morfología irregular ya 
que arrastran una mayor superficie de la concha (Figura 2; Alcaraz y Kruesi, 2012). Una 
concha rota es aquella que carece una porción de su superficie externa haciendo visible la 
columela y generando una cavidad de menor tamaño relativo al tamaño normal de la 
concha. El peso excesivo de las conchas rotas se debe a que el cangrejo tiene que cargar la 
concha completa habitando en la cavidad pequeña, lo cual las hace relativamente más 
pesadas que las intactas. 
14
Los resultados generados por nuestro grupo de trabajo en esta especie de cangrejos 
ermitaños muestran que los organismos que al ser colectados se encuentran ocupando 
conchas rotas presentan una tasa metabólica estándar menor que los cangrejos ermitaños 
que ocupan conchas intactas de Cantharus sanguinolentus (Alcaraz y Kruesi, 2012). La 
tasa metabólica estándar de los animales es un carácter bioenergéticamente importante que 
se relaciona de manera positiva con el desempeño funcional y conductual en varios grupos 
de animales. La tasa metabólica estándar es reconocida como un indicador del potencial 
metabólico de los individuos y se relaciona de manera positiva con mayores velocidades de 
nado en peces (Plautt, 2000), mayor potencial de salto en pulgas del desierto (Krasnov et 
al., 2004), mayor habilidad en el combate en salmones (Metcalfe et al., 1995; Yamamoto et 
al., 1998), mayor expresión de conductas agonísticas en truchas durante el combate (Lahti
et al., 2002), y con un mayor nivel jerárquico en hormigas (Vogt y Appel, 1999). De 
acuerdo a esto, se esperaría que los cangrejos ermitaños con mayor tasa metabólica (los 
ocupantes de conchas intactas de C. sanguinolentus) mostraran mayor habilidad de combate
que los ocupantes de conchas rotas. Sin embargo, los resultados de un estudio previo 
revelaron que los ermitaños ocupando conchas rotas muestran mayor éxito en el combate 
que los cangrejos que ocupan conchas intactas de C. sanguinolentus cuando se les enfrenta 
en combates simétricos (Cid, tesis en proceso), a pesar de mostrar menor tasa metabólica 
estándar (Alcaraz y Kruesi, 2012). 
Es posible que la mayor habilidad de combate de los cangrejos colectados en 
conchas rotas esté relacionado con su fuerza física y que ésta sea un componente 
importante en la resolución de los combates. Los ocupantes de conchas rotas podrían tener 
mayor fuerza y por lo tanto ser mejores combatientes que los ocupantes de conchas intactas 
de C. sanguinolentus, y no tener necesariamente tener una alta tasa metabólica, dado que la 
fuerza y el metabolismo aerobio se sustentan en diferentes componentes funcionales 
(Johnson et al., 2004). Los cangrejos que ocupan conchas rotas y conchas intactas de la 
especie preferida enfrentan diferentes grados de desafíoen su ambiente. Por ejemplo, 
mientras que las conchas intactas de la especie Stramonita biserialis son aproximadamente 
4 veces más pesadas que el cangrejo que la ocupa, las conchas rotas pueden ser hasta 12 
15
veces más pesadas que la concha preferida (Arce y Alcaraz, 2011; Figura 2). Así, es 
probable que los cangrejos en conchas rotas, que cargan más peso, pudieran desarrollar 
mayor fuerza física que los ermitaños que soportan una menor carga. De acuerdo a algunos 
autores, la fuerza física puede ser fundamental en la dirección en la que se da la resolución 
de los combates en cangrejos ermitaños (Briffa y Elwood, 2000); sin embargo, hasta donde 
sabemos, no se ha evaluado el efecto del peso de la concha en el nivel de fuerza y en la 
resolución del combate en cangrejos ermitaños. 
Figura 2. Fotografías de una concha intacta de Stramonita biserialis (A) y conchas rotas del 
mismo género (B-D). La figura de la derecha muestra la tasa metabólica estándar (SMR) del
cangrejo ermitaño C. californiensis ocupando en el campo conchas del género Stramonita 
(▲) y conchas rotas (●). Tomados de Alcaraz y Kruesi (2012).
Por otro lado, las diferencias en la habilidad de combate entre los cangrejos 
ocupando conchas rotas y aquellos ocupando conchas intactas de la especie preferida 
podrían deberse a diferencias en la motivación (RV) de los animales. Los experimentos 
previos en los que se demostró que los ocupantes de conchas rotas tienen más habilidad de 
combate (Cid, tesis en proceso) se realizaron a través de un diseño experimental de 
combates simétricos (Smith y Price, 1973; Tricarico et al., 2008), donde a uno de los 
combatientes se le asignó un rol como defensor dándole una concha intacta adecuada para 
su talla y al atacante una concha intacta 50% ajustada; siendo ambos cangrejos de talla 
similar. En contraste con los combates simétricos, los combates asimétricos permiten 
evidenciar la motivación de los combatientes al forzarlos a escalar los combates, aún 
cuando un individuo enfrenta condiciones sesgadas que favorecen a su oponente (Smith y 
Parker, 1976). 
16
2. HIPÓTESIS
Si la habilidad de combate de los cangrejos ermitaños en combates simétricos se relaciona 
de manera positiva con su fuerza y ya que los cangrejos en conchas rotas cargan hasta 15 
veces su peso, entonces se esperaría que los cangrejos ocupantes de conchas rotas muestren 
mayor nivel de fuerza que los cangrejos ocupantes de conchas intactas. 
Si en los combates simétricos el éxito de los cangrejos ermitaños ocupantes de conchas
rotas se debe a una mayor motivación entonces se esperaría que en los combates 
asimétricos los ocupantes de conchas rotas también muestren mayor motivación que los 
ocupantes de conchas intactas.
3. OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GENERAL
Estimar si la fuerza de tracción y motivación al combate de los cangrejos ermitaños
(Calcinus californiensis) se relacionan con el tipo de concha ocupada en su hábitat.
3.2 OBJETIVOS PARTICULARES
a) Estimar la fuerza de tracción de cangrejos colectados en conchas rotas e intactas de la 
especie de gasterópodo Cantharus sanguinolentus.
b) Estimar la motivación y el éxito en la resolución de combates entre cangrejos ermitaños 
ocupantes de conchas rotas e intactas de la especie C. sanguinolentus por medio de
combates de peso simétrico.
c) Comparar los resultados obtenidos de los combates simétricos con los resultados 
obtenidos en estudios previos. 
d) Estimar y evidenciar el papel de la motivación y habilidad de combate de cangrejos 
ermitaños ocupantes de conchas rotas e intactas de la especie preferida a través de un 
diseño de combates de peso asimétrico.
17
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1 OBTENCIÓN Y MANTENIMIENTO DE LOS ORGANISMOS
Para este trabajo se utilizaron 151 cangrejos ermitaños Calcinus californiensis
machos, colectados en Playa Troncones. Los cangrejos se colectaron a mano durante la 
marea baja. Se colectaron 75 cangrejos ermitaños habitando conchas intactas de la especie 
Cantharus sanguinolentus y 76 individuos habitando conchas rotas. Desde la colecta los 
cangrejos se mantuvieron en frascos individuales dentro de un tanque con agua de mar con 
35 ups de salinidad, 28 °C de temperatura, en condiciones de aireación constante y 
fotoperiodo natural. Los cangrejos se alimentaron diariamente con alimento particulado 
(New life Spectrum). El agua de los frascos se cambió diariamente, retirando los restos de 
alimento y heces. Los cangrejos machos utilizados para este estudio pesaron entre 0.02 g y 
0.52 g. y tuvieron una longitud de caparazón entre 3.5 y 9.8 mm.
4.2 EXPERIMENTO DE FUERZA DE TRACCIÓN
4.2.1 Registro de datos
En este experimento se utilizaron 31 cangrejos, 16 colectados en concha rotas y 15 
en conchas intactas de C. sanguinolentus. Los cangrejos se sacaron de su concha original 
aplicando calor en el ápice, utilizando una pistola de silicón. De cada individuo se 
registraron en milímetros la longitud de caparazón y longitud de quela izquierda usando un 
vernier digital y el peso corporal en gramos usando una balanza de plato (OHAUS con 
precisión de ± 0.01g). De las conchas intactas de C. sanguinolentus se registraron en 
milímetros las medidas de largo, ancho, largo de apertura, ancho de apertura usando el 
mismo vernier, y el peso en gramos usando la misma balanza (Figura 3). Debido al grado 
de deterioro de las conchas rotas, de éstas sólo se registró el peso en gramos. 
18
Figura 3. Medidas registradas para las conchas intactas de C. sanguinolentus. 
Una vez medidos, se otorgó a cada cangrejo una concha de talla adecuada de la 
especie Nerita scabricosta. La talla adecuada de la concha para cada cangrejo se determinó 
utilizando datos de experimentos previos, utilizando la siguiente fórmula: 
Pc= 3.23*(Pe + 0.11)
dónde Pc es peso adecuado de la concha y Pe es el peso del cangrejo (Arce y Alcaraz, 
2012). Los cangrejos ermitaños estuvieron en reposo 48 h después del registro de 
mediciones y de obtener concha adecuada para evitar un sesgo en los resultados por efecto 
de la manipulación.
Antes de dar inicio a los experimentos se realizaron experimentos preliminares para 
determinar el punto más adecuado de la concha para sujetar un hilo (conectado a un 
dinamómetro) que permitiera estimar la fuerza de tracción de los ermitaños. Los cangrejos 
ermitaños ocupando una concha N. scabricosta de talla adecuada se colocaron en un tanque 
con la superficie forrada de lija (no. 36). Se estableció la posición relativa de la concha 
respecto a una línea imaginaria trazada en base a la dirección establecida por los cangrejos 
caminando en línea recta. Este procedimiento permitió definir el punto en la concha más 
favorable para fijar un hilo para que los cangrejos generaran su máxima fuerza de tracción 
al caminar en línea recta. Este procedimiento se repitió utilizando varios cangrejos, hasta 
determinar la posición adecuada de la concha para fijar el hilo. Tanto en esta fase 
preliminar, como durante los experimentos, el hilo se fijó utilizando un mínimo de 
pegamento líquido instantáneo (Kolaloka). Se realizaron varias pruebas preliminares para 
19
asegurar que la resistencia inducida por el hilo no alterara la dirección relativa de los 
cangrejos caminando en línea recta. En todos los casos el hilo se fijó en el punto medio 
respecto a la altura máxima de la concha, en la posición establecida en el experimento 
preliminar (Figura 4). El hilo que se utilizó fue de poliéster (0.5 mm de grosor). El 
pegamento se dejó secar durante dos minutos antes de volver a colocar a los cangrejos en el 
agua. 
Las estimaciones de tracción se realizaron en un contenedor circular de plástico de 
28 cm de diámetro en su base y de 16 cm de altura, con 0.21 L de agua de mar (35 ups y a 
28 °C) con aireación constante. La base del contenedor se recubrió con lija (No. 36) para 
simular un sustrato y para facilitar la tracción de los cangrejos. En el centro delcontenedor 
se colocó una varilla plástica sujeta al fondo del tanque. Sobre ésta se colocó un cilindro de 
plástico vertical (5 cm de altura y 0.6 cm de grosor) el cual funcionó como una polea
giratoria, de manera que el sistema girara de acuerdo al movimiento del cangrejo alrededor
del contenedor (Figura 4). La medición de fuerza de cada cangrejo se realizó de manera 
individual. El hilo sujeto al cangrejo fue insertado en el sistema giratorio y fijado al gancho 
de la balanza (OHAUS con precisión de ± 0.01g). 
Figura 4. Calcinus californiensis dentro del sistema experimental realizando su 
máximo esfuerzo de tracción. Se observa: A) la base recubierta con lija, B) el sistema 
giratorio en la barra de plástico central y C) el hilo sujeto a la concha del cangrejo y 
dirigido al dinamómetro.
20
Para iniciar el experimento los cangrejos se colocaron a 5 cm de la barra ubicada en 
la parte central del tanque, a esta distancia el hilo no se encontraba estirado (tenso). Una 
vez colocados en el contenedor se inició el registro de datos, incluyendo el tiempo de 
inactividad. Los animales que permanecieron inmóviles por más de 10 minutos fueron 
retirados del sistema y devueltos a su contenedor individual para ser medidos 
posteriormente; este tiempo es suficiente para que los animales emerjan de su concha 
después de un estímulo (Chávez-Solís, tesis en proceso). 
El registro de los datos se dividió en tres periodos de 3 minutos. Durante estos 
periodos se registraron los valores de fuerza más altos observados en el dinamómetro, 
permitiendo a los cangrejos libre movimiento. Una vez transcurridos los 3 minutos se tomó 
al cangrejo y regresó a su posición inicial en el tanque para repetir el procedimiento. De 
cada periodo se tomó el registro más alto (g) y se calculó el promedio de las tres 
repeticiones. Se estimó la fuerza de tracción de 15 cangrejos ermitaños colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus y 16 cangrejos colectados en conchas rotas. 
4.2.2 Análisis de datos
La fuerza de tracción de los cangrejos se relacionó con el largo del caparazón utilizando 
regresiones lineales y se realizó un análisis de Covarianza (ANCOVA; Statistica 7.0) para 
comparar las pendientes y las ordenadas al origen. 
21
4.3 EXPERIMENTOS DE COMBATE
4.3.1 Combates simétricos
Se formaron 20 parejas de cangrejos con pesos similares. Las parejas se dividieron en dos 
grupos. En un grupo compuesto por nueve parejas, a los cangrejos colectados en concha 
rota se les asignó el rol de atacante, mientras que en el otro grupo, compuesto por 11 
parejas, se les asignó el rol de atacante a cangrejos colectados en conchas C. sanguinolentus
intactas. Para inducir a los cangrejos a desempeñar el rol de atacantes éstos fueron sacados 
de su concha y se les otorgó una concha de N. scabricosta 50% ajustada respecto a su peso. 
A los cangrejos en el rol de defensores se les otorgó una concha de N. scabricosta de peso 
adecuado. La talla de la concha adecuada (y 50% ajustada) se calculó para cada cangrejo 
utilizando la fórmula arriba descrita.
4.3.2 Combates asimétricos
Los pares de cangrejos usados en este tratamiento tuvieron una diferencia de peso del 25-
30%. En el primer grupo se formaron 21 pares en los cuales a los cangrejos colectados en 
concha rota se les dio una concha intacta de N. scabricosta de peso 50% ajustado para 
asignar el rol de atacante. Sus parejas de combate fueron cangrejos colectados en concha 
intactas de C. sanguinolentus con un peso 25-30% mayor, ocupando una concha de N. 
scabricosta con el peso adecuado para su pareja (cangrejos colectados en rota). Un segundo 
grupo de 19 pares se formó asignando a los cangrejos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus una concha de N. scabricosta de peso 50% ajustado, asignándoles el rol de 
atacantes. Sus parejas de combate fueron cangrejos colectados en concha rota con un peso 
25-30% mayor, a los cuales se les proporcionó una concha de N. scabricosta con el peso 
adecuado para su pareja (cangrejos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus).
4.3.3 Descripción de las conductas observadas
Aproximación se definió como el acercamiento de alguno de los dos animales a menos de 
un cuerpo de distancia del otro. Después de haber presenciado una aproximación se inició 
el registro de datos. No se tomaron en cuenta las aproximaciones en las que cualquiera de 
los cangrejos al caminar retrocediendo llegó a un cuerpo de distancia. 
22
Inspección se definió como la exploración de la concha del oponente, ejecutada por alguno 
de los dos animales, usando las antenas, los pereiópodos y las quelas. Una inspección inicia 
cuando el cangrejo sujeta con sus periópodos la concha del oponente, se sube encima y la 
palpa con sus antenas y quelas. 
Sujeción de Apertura se definió como la acción, ejecutada por alguno de los dos cangrejos, 
de voltear al oponente y dirigir sus antenas, quelas y periópodos hacía la apertura de la 
concha del oponente. 
Inserción de Quelas se definió como la acción que ejecuta alguno de los dos cangrejos de 
insertar sus quelas en la apertura de la concha del oponente. Después de este 
comportamiento ambos cangrejos quedan con las aperturas de sus conchas adyacentes.
Golpes se definió como la rápida sucesión de impactos generados por uno de los dos 
individuos con su concha en la concha del oponente al estar ambos con las aperturas 
adyacentes.
4.3.4 Descripción de la arena experimental
Los combates se realizaron en contenedores redondos de plástico de 13 cm de diámetro 
usando arena como sustrato. Los contenedores fueron inmersos en un contenedor de 36 cm 
por 26 cm por 14 cm conteniendo 6 L de agua de mar a 35 ups, a 28 ± 1 °C y con aireación 
constante.
4.3.5 Registro de conductas
El cangrejo designado como atacante fue marcado con una pequeña X y el cangrejo 
designado como defensor fue marcado con un punto, ambas marcas fueron hechas en el 
ápice de la concha con un plumón indeleble. Previo al combate cada par de cangrejos 
fueron colocados fuera de la arena de combate pero inmersos en el contenedor de mayor 
tamaño durante cinco minutos. Posteriormente, los cangrejos se tomaron con pinzas y se 
colocaron al mismo tiempo en lados opuestos de la arena experimental donde se realizaron 
los combates. Se registró el tiempo de latencia como el tiempo en el que tarda cada uno de 
23
los combatientes en iniciar el movimiento hacia al oponente. Los casos en los que el tiempo 
de latencia fue mayor a 20 minutos se suspendieron, regresando a los animales a sus 
contenedores para probarlos posteriormente. Si los cangrejos se mostraban inactivos 
después de tres intentos de combate, el par de individuos se descartaban del experimento. 
El inicio del registro del combate se estableció como el momento en el que uno de los dos 
cangrejos tuviera una Aproximación a su oponente. Se registró la cantidad total de 
Inspecciones, Sujeciones de Apertura, Inserciones de Quelas y Golpes realizadas por cada 
individuo. La prueba se daba como finalizada en el momento en que un cangrejo se alejaba 
más de un cuerpo de distancia y si pasados cinco minutos no mostraba un comportamiento
agonístico.
4.3.6 Análisis de datos
Para determinar si hubo diferencias en los roles de atacante y defensor asignados a cada 
grupo de individuos se comparó el número total de Inspecciones, Sujeciones de Apertura, 
Inserciones de Quelas y Golpes con pruebas de χ2 con corrección de Yates en ambos tipos 
de combates, simétricos y asimétricos. Las comparaciones se realizaron entre individuos 
colectados en conchas rotas en el rol de atacantes e individuos colectados en conchas 
intactas de C. sanguinolentus en el rol de defensores y entre individuos colectados en 
conchas rotas en el rol de defensores e individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus en el rol de atacantes. Una subsecuente serie de análisis se hizo comparando 
el número total de Inspecciones,Sujeciones de Apertura, Inserciones de Quelas y Golpes 
con pruebas de χ2 en los combates simétricos y asimétricos entre individuos colectados en 
conchas rotas con rol de atacantes con los individuos en colectados en conchas intactas de
C. sanguinolentus con rol de atacante. Así mismo, entre los individuos colectados en 
conchas rotas con rol de defensor con los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus con rol de defensor.
24
5. RESULTADOS
5.1 RELACIÓN ENTRE EL PESO DE LA CONCHA Y EL PESO DEL CANGREJO 
ERMITAÑO
La relación entre el peso de la concha habitada y el peso del individuo fue mayor en los 
cangrejos colectados en conchas rotas que en los cangrejos colectados en conchas intactas 
de C. sanguinolentus (t(2,133) = 10.1; p < 0.01; Figura 5). 
Figura 5. Relación entre el peso de la concha y el peso del cangrejo en 
cangrejos ermitaños habitando conchas rotas y conchas intactas de C. 
sanguinolentus (se muestra el promedio de los valores y el error estándar).
25
5.2 EXPERIMENTO DE FUERZA DE TRACCÍON
La relación entre la fuerza de tracción y el largo del cefalotórax de los cangrejos se 
ajustó bien a una escala lineal, tanto en individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus como individuos colectados en conchas rotas. La pendiente de la recta que 
describe la fuerza de tracción en relación al largo del cefalotórax de los animales fue más 
pronunciada en los individuos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus que en 
los individuos colectados en conchas rotas (ANCOVA t(2,31) = 3.78 p < 0.01; Figura 6). 
Figura 6. Relación entre el largo del cefalotórax (mm) y la fuerza de tracción ejercida (g)
por individuos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus (cuadros grises) e 
individuos colectados en conchas rotas (cuadros negros).
26
5.3 EXPERIMENTOS DE COMBATE
5.3.1 Frecuencia de expresión de conductas agonísticas en el combate
La frecuencia de expresión de las conductas agonísticas disminuyó de acuerdo a la 
secuencia de aparición de éstas en el combate. Es decir, la conducta agonística que da inicio 
a los combates (Inspección) fue la conducta más desplegada por los organismos, seguida 
por la Sujeción de Apertura, la Inserción de Quelas y finalmente los Golpes. Este patrón de 
expresión de conductas se observó tanto en los combates simétricos como asimétricos
(Figura 7).
Figura 7. Frecuencia de expresión de conductas agonísticas exhibidas por organismos en rol de 
atacante colectados en conchas rotas (cuadros negros) y organismos colectados en conchas intactas 
de C. sanguinolentus (rombos grises). A) Combates simétricos y B) Combates asimétricos.
5.3.2 Combates simétricos
I. Desempeño de los roles asignados
En los combates donde se asignó el rol de atacante a los individuos colectados en conchas 
rotas realizaron más Golpes que los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus (χ2 (0.05, 1) = 3.77; p = 0.05; Tabla 1, Figura 8A). No se observaron
diferencias en la Inspecciones, Sujeción de Opérculo, ni en la Inserción de Quelas (Tabla 1, 
Figura 8A). 
En los combates donde se asignó el rol de atacante a los individuos colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus no hubo diferencias significativas en la frecuencia de 
Inspecciones, ni de los Golpes (Tabla 1, Figura 8B). Sin embargo, los individuos colectados 
27
en conchas rotas en su rol de defensores realizaron más Sujeción de Apertura e Inserción de 
Quelas que los individuos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus en su rol de 
atacantes (χ2 (0.05, 1) = 3.33; p = 0.05 y χ
2
(0.05, 1) = 3.33; p = 0.05; Tabla 1, Figura 8B). 
II. Comparación del desempeño entre los mismos roles
No se encontraron diferencias significativas en la frecuencia de Inspecciones, Sujeción de 
Apertura, Inserción de Quelas y Series de Golpes entre los individuos colectados en 
conchas rotas con el rol de atacantes y los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus con el rol de atacantes (Tabla 1, Figura 9A). En los ermitaños colectados en 
conchas rotas con el rol de defensores y los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus con el rol de defensores no se encontraron diferencias significativas en la 
frecuencia de Inspecciones, Sujeción de Apertura, y Golpes (Tabla 1, Figura 9B). Sin
embargo, la frecuencia de Inserción de Quelas fue mayor en los individuos colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus (χ2 (0.05, 1) = 4.59; p = 0.03; Tabla 1, Figura 9B).
5.3.3 Combates asimétricos
I. Desempeño de los roles asignados
En los combates donde se asignó el rol de atacante a los individuos colectados en conchas 
rotas no se encontraron diferencias significativas en las Inspecciones, Sujeción de Apertura
y Golpes (Tabla 2, Figura 10A). La Inserción de Quelas fue más frecuente en los individuos 
colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus en su rol de defensor que en los 
individuos colectados en conchas rotas en su rol de atacante (χ2 (0.05, 1) = 3.94; p = 0.05; 
Tabla 2, Figura 10A). 
En los combates donde se asignó el rol de atacante a los individuos colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus no se observaron diferencias en las Inspecciones 
(Tabla 2, Figura 10B). En los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus en su rol de atacante se observaron más Sujeciones de Apertura, Inserciones
de Quelas y Golpes que en los individuos colectados en conchas rotas (χ2 (0.05, 1) = 3.94; p =
< 0.01; χ2 (0.05, 1) = 8.06; p = < 0.01 y χ
2
(0.05, 1) = 3.70; p = 0.05; Tabla 2, Figura 10B). 
28
II. Comparación del desempeño entre los mismos roles
La frecuencia de Inspecciones, Sujeciones de Apertura, Inserciones de Quelas y Golpes fue 
similar entre los individuos colectados en conchas rotas con el rol de atacantes y los 
individuos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus con el rol de atacantes 
(Tabla 2, Figura 11A). La frecuencia de Inspecciones de los individuos colectados en 
conchas rotas con el rol de defensores y los individuos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus con el rol de defensores fue similar (Tabla 2, Figura 11B). Los individuos 
colectados en conchas de C. sanguinolentus exhibieron más Sujeciones de Apertura, 
Inserciones de Quelas y Golpes que los individuos colectados en conchas rotas con el rol de 
defensores (χ2 (0.05, 1) = 8.37; p < 0.01; χ2 (0.05, 1) = 13.54; p < 0.01 y χ2 (0.05, 1) = 4.55; p =
0.03; Tabla 2, Figura 11B).
29
Figura 8. Conductas agonísticas exhibidas por organismos colectados en conchas 
rotas, R (barras negras) y organismos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus, C (barras grises) en combates simétricos. A) ermitaños 
colectados en conchas rotas en rol de atacantes y B) ermitaños colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus en rol de atacantes. *Indica los valores 
entre los cuales se encontraron diferencias significativas.
30
Figura 9. Conductas agonísticas exhibidas por organismos colectados en conchas 
rotas, R (barras negras) y organismos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus C (barras grises) en combates simétricos. A) Se muestran la 
expresión de conductas de ambos como atacantes y B) se muestran la expresión de 
conductas de ambos como defensores. *Indica los valores entre los cuales se 
encontraron diferencias significativas.
31
Figura 10. Frecuencia de expresión de conductas agonísticas exhibidas por 
organismos colectados en conchas rotas, R (barras negras) y organismos colectados
en conchas intactas de C. sanguinolentus, C (barras grises) en combates 
asimétricos. A) organismos colectados en conchas rotas en el rol de atacantes y B) 
organismos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus en el rol de 
atacantes. *Indica los valores entre los cuales se encontraron diferencias 
significativas.
32
Figura 11. Conductas agonísticas exhibidas por organismos colectados en conchasrotas, R (barras negras) y organismos colectados en conchas intactas de C. 
sanguinolentus, C (barras grises) en combates asimétricos. A) Se muestran 
ermitaños de ambas conchas como atacantes y B) se muestran ermitaños de ambas 
conchas como defensores. *Indica los valores entre los cuales se encontraron 
diferencias significativas.
33
Tabla 1. Frecuencia de expresión de conductas agonísticas obtenidas en los combates simétricos y 
parámetros estadísticos asociados a su comparación. En todos los casos hay un grado de libertad. 
*Indica los valores entre los cuales se encontraron diferencias significativas.
34
Tabla 2. Frecuencia de expresión de conductas agonísticas obtenidas en los combates simétricos y 
parámetros estadísticos asociados a su comparación. En todos los casos hay un grado de libertad. *Indica 
los valores entre los cuales se encontraron diferencias significativas.
35
6. DISCUSIÓN
En los cangrejos ermitaños el tipo y el tamaño de concha determinan diferentes 
características en sus ocupantes; estas características pueden ser funcionales, morfológicas 
o conductuales (Bertness, 1981; Blackstone, 1985; Angel, 2000; Gherardi, 2006; Alcaraz y 
Kruesi, 2012). En Calcinus californiensis, la concha ocupada determina diferencias en las 
relaciones merísticas entre los individuos que crecen en diferentes conchas (Alcaraz, com.
pers.) y en la tasa metabólica estándar, que es menor en los individuos habitando conchas 
rotas que en los individuos ocupando conchas preferidas (Alcaraz y Kruesi, 2012). Así 
mismo, de acuerdo al trabajo de Cid (2012), los individuos habitando conchas rotas exhiben
mayor habilidad y motivación en el combate que los individuos habitando conchas intactas 
de la especie C. sanguinolentus. 
La tasa metabólica estándar (SMR) se relaciona en muchos organismos con el 
desempeño durante la obtención de un recurso (Metcalfe et al., 1995). De acuerdo a esto, y 
considerando que el incremento en la intensidad de expresión de las conductas agonísticas 
aumenta el gasto energético de los combatientes (Hack, 1997), se esperaría que los 
individuos con baja SMR tendrían bajo potencial de utilización de energía, por lo tanto 
menor desempeño en las habilidades para conseguir un recurso si la energía proviene del 
metabolismo aerobio. Por el contrario, se esperaría que los individuos con alta SMR 
tuvieran mayor potencial energético y un mayor desempeño al conseguir recursos (Metcalfe 
et al., 1995). Sin embargo, en combates simétricos, los cangrejos colectados en conchas 
rotas expresaron más conductas agonísticas que los cangrejos colectados en conchas 
intactas de C. sanguinolentus. Los resultados de los combates simétricos de este estudio son 
similares a los resultados obtenidos por Cid (tesis en proceso); es decir, los individuos 
ocupantes de conchas rotas mostraron más conductas agonísticas que los individuos en 
conchas intactas.
El resultado de la resolución de los combates se ha explicado a través de tres 
factores principales, mismos que podrían explicar la mayor conducta agonística por parte 
de los cangrejos ocupantes de conchas rotas; estos factores son la agresividad, el Potencial 
de Obtención de Recurso (RHP) y el valor del recurso (RV; Tricarico y Gherardi, 2007a). 
36
La agresividad es la tendencia a escalar hacia conductas más costosas y es una cualidad 
inherente a cada individuo e independiente del RHP (Hurd, 2006). En el presente estudio no
se analizó esta cualidad al ser una característica intrínseca de cada individuo.
Las diferencia en el RHP entre ermitaños ocupando conchas intactas de C. 
sanguinolentus y ermitaños ocupando conchas rotas se vio reflejada tanto en este estudio 
como en los combates del estudio de Cid (2012), donde los cangrejos que habitaron 
conchas rotas mostraron mayor número de conductas agonísticas e intercambios de concha 
que los que habitaban conchas intactas. Los individuos en conchas rotas mostraron mayor 
conducta agonística en el rol de atacantes que los de concha intacta en el rol de defensores, 
lo cual se vio especialmente reflejado en la frecuencia de Golpes. Sin embargo, cuando los 
cangrejos ocupantes de conchas intactas de C. sanguinolentus tuvieron el rol de atacantes, 
la predicción que mostrarían mayor actividad agonística no se cumplió ya que los 
ocupantes de conchas rotas en su rol de defensor realizaron un mayor número de Sujeción
de Apertura e Inserción de Quelas y mostraron una tendencia a realizar una mayor cantidad 
de Golpes.
Una de las hipótesis que se probó en este estudio supone que las diferencias que 
podrían explicar la conducta de los ocupantes de conchas rotas podrían estar asociadas a 
diferencias en su fuerza física. Por ejemplo, se ha determinado que los cangrejos los 
ermitaños ocupando conchas rotas cargan un peso 2.7 veces mayor que los ermitaños 
ocupando S. biserialis (Alcaraz y Kruesi, 2012). Así, los ermitaños ocupando conchas rotas 
podrían desarrollar mayor fuerza al cargar un mayor peso que los que ocupan conchas 
intactas, lo cual podría determinar su mayor habilidad de combate. La fuerza de los golpes 
es un componente importante en el resultado de un combate y provee información sobre el 
RHP (Briffa y Elwood, 2000). En Pagurus bernhardus, la fuerza de los golpes, estimada a 
través de las señales acústicas generadas durante el combate, está relacionada con el éxito 
de intercambio de conchas (Briffa et al., 1998; Mowles et al., 2011). Así, podría esperarse 
que las diferencias en la fuerza de los ermitaños cargando uno u otro tipo de concha 
explicará el desempeño de los ermitaños en el combate. Sin embargo, contrario a lo 
esperado, los experimentos de fuerza de tracción mostraron que los individuos colectados 
37
en conchas rotas presentan menor fuerza de tracción que los individuos colectados en 
conchas intactas de C. sanguinolentus. Este experimento permitió rechazar la hipótesis de 
que el éxito de los individuos en conchas rotas en el combate pudiera explicarse a partir de 
la mayor fuerza de éstos respecto a los individuos colectados en conchas intactas.
Una segunda hipótesis para explicar la mayor actividad agonística que mostraron en 
los combates simétricos los cangrejos en conchas rotas, incluso en el rol de defensores, se 
basa en diferencias en la motivación. Los combates asimétricos, donde la talla de los 
contrincantes es diferente, permiten evidenciar la motivación de los animales al forzarlos a 
combatir en condiciones que favorecen a su oponente (Smith y Parker, 1976). En este 
estudio se generaron combates asimétricos en cuanto a la talla de los contrincantes, con el 
fin de probar si las diferencias en el combate entre los ocupantes de ambas conchas se 
pueden explicar por una mayor motivación de los individuos en conchas rotas. Los
resultados mostraron que los cangrejos colectados en conchas intactas de C. sanguinolentus 
tuvieron mayor actividad agonística, incluso al tener el rol de defensores, ya que mostraron 
mayor número de Inserciones de Quela y mostraron una tendencia a realizar un mayor 
número de Inspecciones y Golpes. Los cangrejos ocupantes de conchas rotas no mostraron 
la motivación esperada de acuerdo a lo observado en los combates simétricos, ya que en su 
rol de defensores mostraron relativamente pocas conductas agonísticas. 
La mayor expresión de conductas agonísticas en los combates asimétricos por los 
cangrejos ermitaños colectados en conchas intactas evidencian su mayor habilidad de 
combate (RHP). Esto indica que la mayor expresión agonística de los ermitaños colectados 
en conchas rotas en los combates simétricos se atribuye a una mayor motivación en 
condiciones competitivas similares, misma que se ve disminuida cuando se enfrentan a 
oponentes con una ventaja evidente (de mayor talla). 
Por otro lado, la mayor motivación de los cangrejos en conchas rotas en los 
combates simétricos podría ser resultado de las diferencias relativasasociadas al cambio de 
concha. Es decir, el cambio de una concha rota a una concha N. scabricosta es diferente del 
cambio de una concha C. sanguinolentus a una N. scabricosta. Aunque deben existir varias 
38
diferencias relativas en este cambio de concha, un ejemplo claro se evidencia en la 
diferencia de peso; por ejemplo mientras que para los ermitaños que son cambiados de 
conchas rotas a conchas intactas de N. scabricosta el peso que cargan disminuye en 
aproximadamente 52%, para los individuos que son cambiados de conchas intactas de C. 
sanguinolentus a conchas intactas de N. scabricosta el peso que cargan disminuye en 16%.
Si la secuencia en la preferencia de conchas se relaciona con la calidad de la concha (donde 
la concha preferida tendría el valor más alto y las conchas rotas el valor más bajo), entonces 
para los ermitaños cambiados de conchas rotas a conchas intactas de N. scabricosta el valor 
del recurso obtenido aumenta, mientras que para los ermitaños cambiados de conchas 
intactas C. sanguinolentus a conchas intactas de N. scabricosta el valor del recurso
disminuye. Entre más valor le otorgue un individuo a un recurso, mayor será su motivación 
a iniciar y mantener un combate (Doake y Elwood, 2011). En el diseño experimental del 
presente estudio el recurso fue el mismo ya que ambos grupos de cangrejos combatieron 
ocupando una concha de Nerita scabricosta; sin embargo, el valor relativo del recurso pudo 
diferir considerablemente. 
La mayor motivación al combate por parte de los cangrejos ocupantes de conchas 
rotas podría basarse en diferencias en los niveles de aminas monogénicas que inducen o 
restringen la motivación a combatir. En particular la serotonina es un neurotransmisor que 
juega un rol importante en los combates en los invertebrados ya que altera el nivel de 
agresividad (Huber et al., 1997; Kravitz, 2000). En los cangrejos de río, un aumento en los 
niveles de serotonina en plasma genera un aumento en la actividad agonística de los 
individuos con una jerarquía baja, mas no afecta la fuerza de sus quelas, ni su posibilidad 
de éxito en el combate (Tricarico y Gherardi, 2007b). Esto podría ser similar a lo observado 
en nuestros resultados, donde los ocupantes de conchas rotas se mostraron más motivados a 
combatir que los de conchas intactas. Se ha reportado que en combates entre cangrejos 
ermitaños los defensores presentan menor cantidad de serotonina circulando que los 
atacantes (Briffa y Elwood, 2007). Es decir, los cangrejos en conchas rotas podrían generar
mayores niveles de serotonina que los cangrejos ocupando conchas intactas de C. 
sanguinolentus, y las diferencias en los niveles de este neurotransmisor podrían inducir una 
mayor motivación al combate. 
39
En resumen, los cangrejos ermitaños ocupantes de conchas rotas en el campo no 
tienen una mayor fuerza que los cnagrejos ermitaños colectados en conchas intactas. Los 
cangrejos ermitaños colectados en conchas rotas muestran mayor motivación que los 
ermitaños de conchas intactas cuando se enfrentan en condiciones de talla similar 
(combates simétricos). El resultado de los combates asimétricos evidencia la mayor 
habilidad de combate de los cangrejos ermitaños de conchas intactas en el combate. 
40
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	Portada
	Contenido
	1. Introducción 
	2. Hipótesis Objetivos
 
	4. Materiales y Métodos
	5. Resultados
	6. Discusión 
	7. Literatura Citada