Efecto-de-la-composicion-qumica-de-la-dieta-sobre-la-microbiota-ruminal-evaluada-por-secuenciacion-de-ADN-con-la-plataforma-torrente-de-iones-en-ganado-lechero

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Universidad Nacional Autónoma De México 
Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán 
Medicina Veterinaria y Zootecnia 
 
 
 
Efecto de la composición química de la dieta 
sobre la microbiota ruminal evaluada por 
secuenciación de ADN con la plataforma 
torrente de iones en ganado lechero 
 
T E S I S 
 
 
Que para obtener el título de 
Médica Veterinaria Zootecnista 
 
 
Presenta 
Samanta Irais Flores Quiroz 
 
 
 
Asesor 
Dr. Ezequías Castillo López 
 
Co Asesor 
Dr. Hugo Ramírez Álvarez 
 
 
Cuautitlán Izcalli, Estado de México, 2019
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
iii 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
A ti ‘El-Shadday, por ser mi sustento, mi compañía y mi cómplice en este sinuoso camino 
que recién comienza, gracias porque en tu amor y sabiduría me permites conocer personas 
maravillosas. 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México y en especial a la Facultad de Estudios 
Superiores Cuautitlán por entregarme las enseñanzas más valiosas de mi vida y permitirme 
forjar la base de mis sueños. 
También al programa PAPIME (proyecto número 201718) y al programa PAPIIT (proyecto 
número IA203618) por el recurso otorgado, que en parte contribuyó para financiar algunos 
gastos incurridos para la realización de la presente tesis. 
 
A mi asesor el Dr. Ezequías Castillo López por escuchar mis ideas desde el primer día y 
orientarlas para que concluyeran en lo que hoy presentamos, gracias por sus consejos, su 
confianza y por compartir su experiencia y conocimiento, que a pesar de la distancia no dejó 
de esforzarse por esta tesis. 
Agradezco también al Dr. Hugo Ramírez Álvarez por su apoyo, asesoría y esfuerzo en cada 
una de las revisiones de este proyecto, soy afortunada de conocerlo. 
 
A mi jurado evaluador, por permitirme aprender de cada uno de ustedes durante el proceso 
de revisión de mi tesis. Gracias por cada una de sus observaciones y el tiempo que dedicaron 
para aconsejarme; enriquecieron mucho mi trabajo y me alentaron a seguir aprendiendo. 
 
Asimismo, a los MVZ que a lo largo de mi estancia en la Facultad me han enseñado que con 
trabajo duro y honrado todo se puede lograr, ustedes me inspiran a seguir aprendiendo y a 
encaminar mis pasos para que el campo mexicano tenga un futuro mejor en nuestras 
manos. 
En especial al MVZ Juan Raúl Aguilar Tovar que ya no está para ver este día, pero siempre 
vive en nuestro corazón y en las memorias de nuestros recuerdos. 
 
A mis padres, Erasmo Flores Ruiz y Silvia Quiroz Sánchez por su amor y paciencia, por ser 
confidentes de mis sueños y compañeros en mis desvelos. 
 
iv 
 
A mi hermano Andres Quiroz por ser mi confidente de secundaria desde hace 25 años, 
simplemente te amo, gracias por enseñarme que debo esforzarme por lo que quiero aun 
cuando se pone difícil. También a Ximena y Xian por hacer latir mi corazón con solamente 
existir, espero cada día ser mejor por y para ustedes, los amo. 
 
A David Levi Quiroz Aguilera que fuiste el iniciador de esta tesis junto conmigo, gracias 
porqué a pesar de los años y de nosotros mismos seguimos aquí, queriéndonos como la 
familia que siempre seremos a pesar de todo. 
 
A Jazmín Anahí Cruz Peláez por regalarme los más bellos recuerdos de mi juventud, gracias 
por tu amistad, por abrirme las puertas de tu casa y de tu familia. Caminar este camino 
llamado tesis y trámites de titulación junto a ti ha sido más divertido y menos estresante. 
 
A Omar E. Espiritusanto Bautista por tus ánimos, tu apoyo, y aunque lo niegues, tu cariño. 
Gracias por tus revisiones y comentarios siempre atinados y divertidos, agradezco haberte 
conocido el primer día de clases, sin ti la facultad hubiera sido la mar de aburrida. 
 
A Mauricio Tejeda Páez por tanto amor a lo largo de estos años y desde el primer día en la 
facultad, gracias a ti tengo los más bellos, raros y poéticos recuerdos de mi juventud entre 
atardeceres, puentes, trenzas, iglesias y trenes, te amo. 
 
A todos y cada uno de mis amigos que llevo en el corazón: Alejandra, Iván, René, Cecilia, 
Alexa, Alpha, Vicky, Itzel, Pablo, Andy, Pato, Giz, en fin, la manada entera; he aprendido 
mucho de cada uno de ustedes. 
 
Y a aquellas personas que de una forma u otra han aportado buenas y malas experiencias 
que me han permitido crecer y mejorar como ser humano, gracias. 
 
A todos, 
Lo logramos. 
 
v 
 
ÍNDICE GENERAL 
 
RESUMEN .................................................................................................................... - 11 - 
ABSTRACT .................................................................................................................... - 12 - 
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................... - 13 - 
CAPÍTULO I: GENERALIDADES ....................................................................................... - 18 - 
El rumen ................................................................................................................... - 18 - 
Desarrollo ............................................................................................................. - 19 - 
Epitelio ruminal..................................................................................................... - 20 - 
La rumia ................................................................................................................ - 22 - 
Microbiota ruminal ................................................................................................... - 23 - 
Desarrollo ............................................................................................................. - 23 - 
Bacterias ruminales............................................................................................... - 25 - 
Funciones ............................................................................................................. - 27 - 
Metabolismo ruminal............................................................................................ - 29 - 
Ácidos grasos volátiles .......................................................................................... - 30 - 
Gluconeogénesis ................................................................................................... - 32 - 
Ciclo de Krebs ....................................................................................................... - 32 - 
Proteína microbiana.............................................................................................. - 33 - 
Los lípidos en la dieta y su efecto sobre la microbiota ........................................... - 35 - 
Los taninos en la dieta y su efecto sobre la microbiota ......................................... - 36 - 
El ecosistema ruminal y su relación con la eficiencia de la producción .................. - 37 - 
Canulado ruminal ..................................................................................................... - 38 - 
CAPÍTULO II: ESTADO DEL ARTE.................................................................................... - 39 - 
Principales plataformas utilizadas para la secuenciación masiva del ADN ................. - 39 - 
Plataformas de secuenciación de última generación .............................................- 42 - 
Plataforma de secuenciación torrente de iones .................................................... - 45 - 
Estructura del rRNA 16S ........................................................................................... - 46 - 
 
vi 
 
Análisis taxonómico de bacterias .............................................................................. - 48 - 
CAPÍTULO III: CASO DE ESTUDIO .................................................................................. - 50 - 
Justificación .............................................................................................................. - 50 - 
Hipótesis .................................................................................................................. - 51 - 
Objetivos .................................................................................................................. - 52 - 
Objetivo general ................................................................................................... - 52 - 
Objetivos particulares ........................................................................................... - 52 - 
Materiales y métodos ............................................................................................... - 52 - 
Animales y diseño experimental ........................................................................... - 52 - 
Dietas y alimentación ............................................................................................ - 54 - 
Recolección de muestras ...................................................................................... - 55 - 
Secuenciación masiva del ADN .............................................................................. - 55 - 
Análisis taxonómico .............................................................................................. - 55 - 
Análisis estadístico ................................................................................................ - 61 - 
CAPÍTULO IV: RESULTADOS .......................................................................................... - 63 - 
Análisis taxonómico: diversidad beta ........................................................................ - 63 - 
Análisis taxonómico: gráficas de taxonomía bacteriana ............................................ - 65 - 
Nivel filo ............................................................................................................... - 65 - 
Nivel clase ............................................................................................................. - 67 - 
Nivel orden ........................................................................................................... - 70 - 
Nivel familia .......................................................................................................... - 73 - 
Nivel género ......................................................................................................... - 76 - 
Correlación con los componentes de la dieta ........................................................... - 80 - 
Nivel familia .......................................................................................................... - 80 - 
Nivel género ......................................................................................................... - 82 - 
CAPÍTULO V: DISCUSIÓN .............................................................................................. - 85 - 
Principales grupos de microorganismos detectados en el rumen .......................... - 86 - 
Principales grupos bacterianos afectados por el aumento de grasa en la dieta ..... - 88 - 
Principales grupos bacterianos afectados por el aumento de taninos en la dieta .. - 89 - 
 
vii 
 
CONCLUSIONES ............................................................................................................ - 89 - 
Prospectivas.......................................................................................................... - 90 - 
REFERENCIAS ............................................................................................................... - 92 - 
APÉNDICES ................................................................................................................... - 98 - 
Apéndice 1: Cuadro de taxonomía bacteriana representando el porcentaje en que se 
encuentran los principales filos en cada muestra analizada .................................. - 98 - 
Apéndice 2: Cuadro de taxonomía bacteriana representando el porcentaje en que se 
encuentran las principales clases en cada muestra analizada ................................ - 99 - 
Apéndice 3: Cuadro de taxonomía bacteriana representando el porcentaje en que se 
encuentran los principales órdenes en cada muestra analizada. ..........................- 100 - 
Apéndice 4: Cuadro de taxonomía bacteriana representando el porcentaje en que se 
encuentran las principales familias en cada muestra analizada. ...........................- 101 - 
Apéndice 5: Cuadro de taxonomía bacteriana representando el porcentaje en que se 
encuentran los principales géneros en cada muestra analizada. ..........................- 103 - 
 
 
 
viii 
 
ÍNDICE DE FIGURAS 
 
Figura 1. El rumen. ....................................................................................................... - 18 - 
Figura 2. Tamaños relativos de los preestómagos en el bovino a diferentes edades. .... - 19 - 
Figura 3. Regiones internas del rumen. ........................................................................ - 20 - 
Figura 4. Papilas ruminales (Der. microscopía óptica 40X). ........................................... - 20 - 
Figura 5. Epitelio escamoso estratificado queratinizado. .............................................. - 21 - 
Figura 6. Proceso de ingesta en el rumiante. ................................................................ - 22 - 
Figura 7. Estratificación de la ingesta y gases en el rumen. ........................................... - 23 - 
Figura 8. Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos vegetales en el rumen. ............... - 29 - 
Figura 9. Rutas metabólicas que proporcionan energía al rumiante. ............................ - 34 - 
Figura 10. Metabolismo de las proteínas por los microorganismos del rumen. ............ - 35 - 
Figura 11. Fistula con cánula ruminal permanente. ...................................................... - 38 - 
Figura 12. Instrumentos de NGS introducidos en la última década. .............................. - 40 - 
Figura 13. Método de secuenciación de Sanger............................................................ - 41 - 
Figura 14. Sistema 454 pirosecuenciación. ................................................................... - 43 - 
Figura 15. Ciclo del sistema Illumina. ............................................................................ - 44 - 
Figura 16. Plataforma Torrente de Iones. ..................................................................... - 46 - 
Figura 17. Componentes del ribosoma bacteriano. ...................................................... - 47 - 
Figura 18. Resultados de la Diversidad Beta obtenidos entre las poblaciones bacterianas y 
diferentes tratamientos. .............................................................................................. - 64 - 
Figura 19. Gráfica de taxonomía bacteriana correspondiente a los principales filos 
encontrados en cada muestra analizada. ..................................................................... - 65 - 
Figura 20. Gráfica de taxonomía bacteriana correspondiente a las principales clases 
encontradas en cada muestra analizada. ..................................................................... - 67 - 
Figura 21. Gráfica de taxonomía bacteriana correspondiente a los principales órdenes 
encontrados en cada muestra analizada. ..................................................................... - 70 - 
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ix 
 
Figura 22. Gráfica de taxonomía bacteriana correspondiente a las principales familias 
encontradas en cada muestra analizada. ..................................................................... - 73 - 
Figura 23. Gráfica de taxonomía bacteriana correspondiente a los principales géneros 
encontrados en cada muestra analizada. ..................................................................... - 76 - 
 
ÍNDICE DE CUADROS 
 
Cuadro 1. Clasificación de bacterias ruminales por actividad metabólica. .................... - 26 - 
Cuadro 2. Características fisicoquímicas comúnmente reportadas en el medio ambiente 
ruminal. ....................................................................................................................... - 27 - 
Cuadro 3. Comparación de algunas plataformas de NGS disponibles. .......................... - 42 - 
Cuadro 4. Cuadrado latino. .......................................................................................... - 53 - 
Cuadro 5. Efecto de la inclusión de semilla de lino y semilla de haba sobre los principales 
filos de bacterias presentes en el rumen de vacas adultas Holstein Freisian. ................ - 66 - 
Cuadro 6. Efecto de la inclusión de semilla de lino y semilla de haba sobre las principales 
clases de bacterias presentes en el rumen de vacas adultas Holstein Freisian .............. - 68 - 
Cuadro 7. Efecto de la inclusión de semilla de lino y semilla de haba sobre los principales 
órdenes de bacterias presentes en el rumen de vacas adultas Holstein Freisian. ......... - 71 - 
Cuadro 8. Efecto de la inclusión de semilla de lino y semilla de haba sobre las principales 
familias de bacterias presentes en el rumen de vacas adultas Holstein Freisian. .......... - 74 - 
Cuadro 9. Efecto de la inclusión de semilla de lino y semilla de haba sobre los principales 
géneros de bacterias presentes en el rumen de vacas adultas Holstein Freisian. .......... - 77 - 
Cuadro 10. Coeficientes de correlación entre el contenido de grasa, ácidos grasos 
insaturados y taninos y las principales familias de bacterias ruminales de vacas adultas 
Holstein Freisian*. ....................................................................................................... - 80 - 
Cuadro 11. Coeficientes de correlación entre el contenido de grasa, ácidos grasos 
insaturados y taninos y los principales géneros de bacterias ruminales de vacas adultas 
Holstein Freisian*. ....................................................................................................... - 82 - 
 
 
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x 
 
LISTA DE ABREVIATURAS 
o AACR: Aminoácidos de cadena ramificada 
o ADN: Ácido desoxirribonucleico 
o AGV: Ácidos grasos volátiles 
o APS: Adenosina 5´-fosfosulfato (Adenosine 5´-phosphosulfate) 
o ATP: Adenosín trifosfato (Adenosine triphosphate) 
o CH4: Metano 
o CMOS: Semiconductor complementario integrado de óxido de metal (Integrated 
complementary metal-oxide-semiconductor) 
o CO2: Dióxido de carbono 
o CoA: Coenzima A 
o CTRL: Dieta control 
o FISH: Hibridación fluorescente in situ (Fluorescence In Situ Hybridization) 
o ISFET: Transistor de efecto de campo sensible a iones (Ion-sensitive field-effect 
transistor) 
o LIN: Dieta con linaza 
o LINEXT: Dieta con linaza extruida 
o mRNA: RNA mensajero (Messenger RNA) 
o miRNA: MicroRNA 
o NAD: Nicotinamida Adenina Dinucleótido (Nicotinamide Adenine Dinucleotide) 
o NADH: NAD forma reducida (NAD redox) 
o NGS: Secuenciación de última generación (Next Generation Sequencing) 
o NH3: Amoniaco 
o NH4: Amonio 
o NNP: Nitrógeno no proteico 
o OTU: Unidades taxonómicas operativas (Operational Taxonomic Unit) 
o pb: Pares de bases 
o PCR: Reacción en Cadena de la Polimerasa (Polymerase Chain Reaction) 
o PGM: Maquina de Genoma Personal (Personal Genome Machine 
o PPi: Pirofosfato 
o QIIME: Quantitative Insights Into Microbial Ecology 
o qPCR: PCR en tiempo real (Quantitative PCR) 
o RNA: Ácido ribonucleico (Ribonucleic acid) 
o rRNA: Ácido ribonucleico ribosomal (Ribosomal RNA) 
o rs: Coeficiente de correlación de Spearman 
o SARA: Acidosis ruminal clínica subaguda (Sub-acute ruminal acidosis) 
o SBL: Secuenciación por ligadura (Sequencing By Ligation) 
o SBS: Secuenciación por síntesis (Sequencing By Synthesis) 
o SMS: Secuenciación de una sola molécula (Single Molecule Sequencing) 
o TANN: Dieta con semilla de haba alta en taninos 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 11 - 
 
RESUMEN 
La población de bacterias presente en el rumen juega un papel fundamental en el 
metabolismo de nutrientes. Por lo tanto, es importante conocer el efecto de la dieta sobre 
dichos microorganismos. El objetivo del presente trabajo fue realizar un análisis taxonómico 
a través de ADN secuenciado, de la población de bacterias ruminales de vacas productoras 
de leche raza Holstein Freisian alojadas en las instalaciones de la granja experimental del 
College of Agriculture and Bioresources en Saskatoon Canadá, para conocer el efecto de la 
composición química de la dieta respecto a los niveles de grasa, ácidos grasos insaturados 
y taninos sobre las distintaspoblaciones de bacterias presentes en el rumen. Los datos se 
obtuvieron a partir de muestras procedentes de un experimento Cuadrado Latino 4 x 4, con 
periodos experimentales de 28 días. Las dietas evaluadas fueron: 1) Dieta control basada 
en ensilado de cebada y grano de cebada, con 3% de grasa y 1.3% de ácidos grasos 
insaturados (CTRL); 2) Dieta con linaza sustituyendo parte del grano de cebada de la dieta 
control, contenía 6% de grasa y 2.9% de ácidos grasos insaturados (LIN); 3) Dieta con linaza 
extruida sustituyendo parte del grano de cebada, contenía 6% de grasa y 2.9% de ácidos 
grasos insaturados (LINEXT) y 4) Dieta con semilla de haba que contenía taninos y linaza 
extruida sustituyendo parte del grano de cebada, contenía 6% de grasa, 2.9% de ácidos 
grasos insaturados y 2.3% de taninos (TANN). La base de datos fue procesada en las 
instalaciones de la FES Cuautitlán para el análisis taxonómico de las bacterias, en los niveles 
de filo, orden, clase, familia y género. Los resultados del análisis demostraron que los 2 filos 
encontrados en mayor proporción en la población bacteriana del rumen fueron 
Bacteroidetes y Firmicutes los cuales junto con el filo Proteobacteria, presentaron una 
disminución en su población, en particular en los niveles taxonómicos de familia y género, 
cuando se incrementó el porcentaje de grasa y taninos en la dieta, demostrando que su 
crecimiento puede ser afectado si no se establecen límites en la cantidad de semillas 
incluidas en la dieta durante la formulación de raciones. En conclusión, los resultados 
demuestran que le crecimiento bacteriano puede ser afectado si no se establecen límites 
en la cantidad de semillas incluidas en la dieta durante la formulación de raciones. También 
vale la pena señalar que la actividad de un taxón bacteriano en el rumen no puede ser 
definido por la densidad de población de dicho taxón solamente, ya que se requieren 
consorcios bacterianos que actúan de forma coordinada durante el proceso fermentativo. 
 
Palabras clave: Vacas productoras de leche, bacterias ruminales, composición química de la dieta, 
grasa, ácidos grasos insaturados, taninos, análisis taxonómico. 
 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 12 - 
 
ABSTRACT 
The bacterial population within the rumen plays a fundamental role on nutrient 
metabolism. Therefore, understanding the effects of diets on these microorganisms is very 
important. The objective of this work was to conduct a taxonomic analysis through 
sequenced DNA of the bacterial population of the rumen from Holstein dairy cows housed 
at the College of Agriculture and Bioresources experimental farm in Saskatoon Canada, in 
order to evaluate the effects of the chemical composition of diet, specifically percent of fat, 
fatty acids and tannin levels on the bacterial populations present within the rumen. Samples 
were obtained from a study, with a 4 x 4 Latin square experimental design; each 
experimental period consisted of 28 days. Diets evaluated were: 1) Control diet based on 
barley silage and barley grain, and that had 3% fat and 1.3% of unsaturated fatty acids 
(CTRL); 2) Diet including linseed that replaced part of the barley grain from the control diet, 
which contained 6% fat and 2.9% of unsaturated fatty acids (LIN); 3) Diet including extruded 
linseed that replaced part of the barley grain, which contained 6% fat and 2.9% of 
unsaturated fatty acids (LINEXT); and 4) Diet including extruded linseed and faba beans 
containing tannins that replaced part of the barley grain, which contained 6% fat, 2.9% of 
unsaturated fatty acids and 2.3% tannins (TANN). The database was processed at FES 
Cuautitlan for the taxonomic analysis of the bacterial population and was conducted at the 
phylogenetic levels of phylum, order, class, family and genus. Results of this analysis 
demonstrated that the 2 bacterial fila found in greater proportion within ruminal bacterial 
population are Bacteroidetes and Firmicutes, a reduction in the abundance of 
Proteobacteria population was observed and major changes occurred at the taxonomic 
levels of family and genus when the percent of fat and tannins in diets increased. In 
conclusion, results indicate that some bacterial communities are very sensitive to the 
presence of fat or tannins if the inclusion level of ingredients such as linseed and faba beans 
in diets is not found within appropriate range. It is important to note that the activity of a 
particular bacterial taxon in the rumen cannot be defines only by the population density of 
that taxon, because bacterial consortia are needed in order to perform coordinated 
activities during the fermentation process. 
 
Keywords: Dairy cows, ruminal bacteria, chemical composition of diets, fat, fatty acids, tannins, 
bacterial taxonomic analysis. 
 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 13 - 
 
INTRODUCCIÓN 
La producción lechera y su importancia 
Gracias a la domesticación, la selección y el cruzamiento, se han obtenido algunas razas de 
bovinos especializadas en la producción de leche en las que se ha logrado incrementar de 
manera sustancial la productividad. Entre las razas productoras de leche más importantes 
se encuentran la Holstein Friesian proveniente de Los Países Bajos, la Pardo Suizo originaria 
de Suiza y la Jersey de Inglaterra. La docilidad y facilidad para alimentar y domesticar el 
ganado lechero son características primordiales que persisten hasta nuestros días, 
características que han permitido acompañar al hombre a lo largo de su historia (Villeda 
Trejo, 2010). 
 
El sistema agroindustrial lácteo es el conjunto de fases sucesivas de una cadena productiva 
que articulan los ganaderos que participan en la crianza de animales, el suministro de leche 
fresca y la industria que la transforma, hasta llegar a la distribución y consumo final. En 
México, la producción de leche se ha concentrado en cuencas especializadas desde donde 
se distribuye a los grandes centros urbanos de consumo. El sector se caracteriza por su 
concentración espacial, el nivel tecnológico, las razas presentes y su relevancia económica. 
Dentro de este sector, se diferencian los siguientes sistemas (Camacho Vera, Cervantes 
Escoto, Palacios Rangel, Cesín Vargas, & Ocampo Ledesma, 2017; Rebollar Rebollar, Callejas 
Juárez, Hernández Martínez, Gómez Tenorio, & Guzmán Soria, 2016; Villeda Trejo, 2010): 
a) Intensivo: comprende la Comarca Lagunera (Durango y Coahuila) y Querétaro. Se 
estima que aporta el 50.6% de la producción total de la leche en el país, y en mayor 
proporción proviene de razas especializadas como la Holstein Freisian, Pardo Suizo 
y Jersey. Es un sistema estabulado basado en una dieta de forraje de corte y 
alimento concentrado, y la leche se destina principalmente a plantas 
industrializadoras. 
b) Familiar: se distribuye en todo el altiplano central. Las razas varían desde Holstein 
Freisian, Pardo Suizo Americano y sus cruzas. La alimentación se basa en el pastoreo 
o suministro de forrajes y esquilmos que pueden ser o no ser producidos en la misma 
granja o región. 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 14 - 
 
c) Extensivo de doble propósito: se encuentra presente en las regiones tropicales y se 
caracteriza por la predominancia de razas cebuinas y sus cruzas. La alimentación se 
basa en el pastoreo y un mínimo de alimentos balanceados. 
 
Independientemente del sistema de producción implementado, la cría de ganado productor 
de leche exige conocer los recursos alimenticios con que se cuenta, cómo y en qué 
cantidades se proporcionan a los animales, esto con el fin de hacer un uso eficiente de los 
recursos alimenticios disponibles y mantener el nivel de producción sin causar efectos 
negativos en el animal y el medio ambiente (Rebollar Rebollar et al., 2016). 
 
El incremento de la población mundial y del consumo de leche, ejerce presión sobre los 
productores para implementar mejoras en el proceso de producción.Ante el inminente 
incremento en la demanda de leche y sus derivados, la atención y esfuerzos del sector 
lechero se centran en la implementación de sistemas intensivos, en donde se logra un 
mayor aprovechamiento del ganado y de los recursos para alimentarlo. 
 
Ejemplo de esto son los sistemas de producción sustentada en la alimentación forrajera y 
de concentrados que se emplean en sistemas estabulados y que no dependen de la 
disponibilidad variante de alimento a lo largo del año como sucede en los sistemas 
extensivos. Por ejemplo, en algunos países como Estados Unidos y Canadá se han 
desarrollado técnicas de alimentación intensiva en establos, basados en el uso de 
concentrados y forrajes de alta calidad. Este proceso tiende a industrializar de manera más 
acelerada este sector ya que controla de mejor forma los límites biológicos y desarrolla un 
sistema de producción más intensivo. Este método de producción también ha sido 
implementado en las últimas décadas en varios países de Europa Occidental, así como en 
Israel, Brasil y México por mencionar algunos. Lo que ha involucrado una revolución en el 
sector que incluye la industrialización masiva de las unidades de producción a partir del 
desarrollo científico y técnico, el uso intensivo de insumos, la modificación de razas, 
innovaciones en el manejo veterinario y en la industria farmacéutica para estimular la 
producción de leche, la incorporación de equipo especializado para la ordeña, acopio y 
transporte de leche. Esto también ha propiciado buscar mejorar la eficiencia de la 
producción (litros de leche/kg de alimento consumido) y el tratamiento de los desechos 
(Villeda Trejo, 2010). 
 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 15 - 
 
Secuenciación de ADN y microbiota gastrointestinal 
En 1944, Oswald Theodore Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty publicaron en el Journal 
of Experimental Medicine un artículo sobre la identificación de un principio transformador 
compuesto de desoxirribonucleato de sodio, lo que estableció las bases para definir el ácido 
desoxirribonucleico (ADN) como material genético. En 1952, Alfred Hershey y Martha Chase 
demostraron que el ADN es la molécula que guarda la información genética heredable y en 
Abril de 1953 James D. Watson y Francis Crick describieron su estructura terciaría de doble 
hélice compuesta por cuatro bases a partir de los datos previamente obtenidos por Rosalind 
Franklin y R. G. Gosling con patrones de difracción de rayos X, lo que llevó al dogma central 
de la biología molecular (Cobb, 2014; Klug, 1968, 2004; Liu et al., 2012). 
 
A partir de esto, el concepto de gen ha evolucionado de ser un segmento de ADN que 
codifica a una proteína, hasta hoy ser definido como un segmento de ADN que posee 
información necesaria para generar moléculas con función biológica (Frigolet & Gutiérrez 
Aguilar, 2017). 
 
Una vez descrita la estructura del ADN, el flujo de la información genética y forma de 
replicación, da comienzo la era moderna de la biología molecular, en la que entre otras 
aportaciones Frederick Sanger desarrolla la tecnología de secuenciación de ADN basada en 
el método de terminación de cadena o método de Sanger, en 1977. 
Este método emplea didesoxinucleótidos (nucleótidos que carecen del grupo hidroxilo en 
el carbono 3´) marcados radioactivamente para replicar una región del genoma empleando 
electroforesis. Los didesoxinucleótidos se pueden incorporar a una cadena de ADN en 
crecimiento por medio de la ADN polimerasa, y actúan como terminadores ya que no 
permiten que se una otro (Liu et al., 2012; Salazar Montes, Sandoval Rodríguez, & 
Armendáriz Borunda, 2013). 
Después de años de mejoras, Applied Biosystems introdujo la primera máquina de 
secuenciación automática en 1987, adoptando la electroforesis capilar que hizo que la 
secuenciación fuera más rápida y precisa acoplado a nuevas estrategias de secuenciación 
automática a gran escala (Liu et al., 2012). 
 
Sin embargo, es en 1985 cuando Kary Mullins desarrolla la reacción en cadena de la 
polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés) revolucionando la investigación en biología 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 16 - 
 
molecular al permitir la amplificación de una secuencia específica de ADN mediante 
nucleótidos trifosfatados y una ADN polimerasa (Salazar Montes et al., 2013). 
 
Con la inauguración en 1990 de el Proyecto del Genoma Humano, cuyo objetivo era 
determinar la secuencia de pares de bases que componen el ADN e identificar los genes del 
genoma humano, es el método de Sanger la tecnología principal en la primera generación 
de aplicaciones de secuenciación comercial y de laboratorio; cuando culmina el proyecto en 
2003 ya ha estimulado en gran medida el desarrollo de nuevos e innovadores instrumentos 
de secuenciación para aumentar la velocidad y la precisión reduciendo costos y mano de 
obra, acelerando el desarrollo de la secuenciación de última generación (NGS, por sus siglas 
en inglés) (Frigolet & Gutiérrez Aguilar, 2017; Liu et al., 2012; Salazar Montes et al., 2013). 
Además surgen las ciencias ómicas, que se refieren al estudio de un conjunto de moléculas 
por ejemplo la genómica, primera ómica creada, cuya definición abarca al conjunto de 
técnicas que se dedican al estudio de la evolución, origen y función del genoma (Frigolet & 
Gutiérrez Aguilar, 2017) que anteriormente se estudiaba en fragmentos de ADN y su 
localización en los diferentes cromosomas por medio de metodologías de hibridación in situ 
con fluorescencia (FISH) (Liu et al., 2012). 
 
En los últimos treinta años, las tecnologías y aplicaciones de secuenciación de ADN han 
experimentado un tremendo desarrollo que se caracteriza por la gran cantidad de datos 
obtenidos y múltiples aplicaciones (Liu et al., 2012) resultando para la ganadería en 
oportunidades de aplicación de nuevas tecnologías desarrolladas originalmente para 
realizar estudios en el ser humano. Por ejemplo, las bases tecnológicas para el proyecto del 
genoma humano fueron las mismas empleadas posteriormente para la secuenciación de 
genomas de animales domésticos y últimamente empleadas también para la secuenciación 
de ADN de los microorganismos del sistema digestivo de cualquier animal, lo cual 
representa una herramienta de gran utilidad para describir la población microbiana del 
rumen casi en su totalidad. Esto es un avance significativo, ya que con ello podemos 
detectar y describir las variaciones en la población de microorganismos sin necesidad de 
realizar cultivos bajo condiciones de laboratorio o cuando estos no se han podido cultivar 
in vitro (Goodwin, McPherson, & McCombie, 2016). 
 
El uso eficiente de los recursos alimenticios para incrementar y mantener el nivel de 
producción animal también ha exigido en años recientes conocer y entender el papel de la 
 
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población microbiana del sistema digestivo, en especial la microbiota ruminal aplicando 
técnicas moleculares para una descripción más amplia. Esto debido a que el tipo de 
alimento ingerido influye sobre esta población de microorganismos que juegan un papel 
importante en el aprovechamiento de los nutrientes ingeridos, y una alteración en ella 
podría traducirse en efectos negativos sobre la salud animal o sobre el nivel de producción. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CAPÍTULO I: GENERALIDADES 
EL RUMEN 
El rumen es el compartimiento pregrástico de mayor tamaño (Figura 1) con 
aproximadamente el 80% del volumen total del sistema digestivo de un rumiante adulto, 
representa una compleja evolución biológica considerando la asociación simbiótica de 
mutualismo del individuo con microorganismos no patógenos para la obtención de 
nutrimentos requeridos por este, especialmente en la asimilación de aquellos no digestibles 
para el rumiante propiamente. Ejemplo de esto es la celulosa,que al ser sometida a la 
fermentación ruminal por actividad de los microorganismos produce ácidos grasos volátiles 
(AGV), principal fuente de energía metabolizable para los rumiantes. La cantidad de 
alimento que se digiere en el rumen, depende principalmente del tipo de dieta y de que se 
establezcan en él las condiciones fisicoquímicas que promuevan el crecimiento microbiano, 
así como la degradación y fermentación del alimento consumido (Bravo & Wall, 2016; Dyce, 
Sack, & Wensing, 2010; Shimada Miyasaka, 2015). 
Figura 1. El rumen. 
Las estructuras ruminales ocupan una parte prominente de las vísceras en el lado izquierdo del animal 
(Reece & Rowe, 2017). 
 
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DESARROLLO 
El estómago del rumiante se desarrolla a partir del endodermo, específicamente como 
dilataciones del intestino primitivo del embrión. En la etapa temprana, el sistema digestivo 
fetal tiene una configuración adulta; es decir, el rumen ocupa la mayor proporción de la 
cavidad abdominal, pero durante los últimos meses de vida intrauterina el abomaso supera 
a los demás. Al nacimiento, el abomaso (estómago glandular o verdadero) representa más 
de la mitad del peso y capacidad del órgano completo, lo cual es apropiado porque es el 
único que será funcional inmediatamente, mientras que el rumen se encuentra poco 
desarrollado (Dyce et al., 2010; Reece & Rowe, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
En el neonato, el surco gástrico funciona como un conducto para que el calostro y para que 
posteriormente la leche no pasen por las regiones aún no desarrolladas del estómago y 
lleguen directamente al abomaso, para esto se divide en surcos reticulares, omasales y 
abomasales. El cierre del surco gástrico es un reflejo que inicia con la estimulación de 
receptores en boca y faringe, perdiendo su capacidad de respuesta conforme el individuo 
crece, aunque se ha demostrado que se puede estimular en animales adultos con algunos 
productos químicos sin una función específica (Reece & Rowe, 2017). 
 
Para comenzar el desarrollo del rumen se requiere de estímulos como el consumo de 
alimento sólido y el pH ácido que este genera, favoreciendo también el establecimiento de 
la microbiota ruminal. Se considera que a los tres meses de edad un animal tiene un rumen 
funcional (Shimada Miyasaka, 2015). Este proceso de desarrollo (Figura 2) se ha visto con 
interés no solo desde el aspecto de la salud y el bienestar de la crianza de novillas de 
reemplazo y los animales de producción, sino también como un sistema modelo único para 
Figura 2. Tamaños relativos de los preestómagos en el bovino a diferentes edades. 
A – 3 días, B – 4 semanas, C – 3 meses, D – adulto. (a – rumen, b – retículo, c – omaso, d – abomaso) (Reece 
& Rowe, 2017). 
 
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la investigación de las interacciones genético-nutrientes que ocurren durante esta etapa 
(Baldwin & Connor, 2017). 
 
EPITELIO RUMINAL 
La superficie interna del rumen constituye una 
región no glandular (Figura 3) que está 
conformada por epitelio escamoso 
estratificado queratinizado dispuesto en 
papilas (Figura 4), con funciones de absorción, 
transporte, metabolismo de los AGV y 
protección (Baldwin & Connor, 2017; Shimada 
Miyasaka, 2015). La formación del rumen 
durante la vida fetal comienza alrededor de los 
30 a 35 días de gestación y la estratificación de 
su epitelio, la división por pilares ruminales y 
desarrollo de papilas sucede después de los 50 
días (Steele, Penner, Chaucheyras-Durand, & 
Guan, 2016). 
 
Este epitelio escamoso estratificado queratinizado se divide en cuatro estratos (Figura 5): 
1. Estrato basal: las células de este estrato contribuyen significativamente a la 
cetogénesis, ya que en las mitocondrias de estás se encuentran enzimas necesarias 
para dicho proceso. En relación con el metabolismo energético del individuo, este 
es el estrato celular más importante. 
Figura 3. Regiones internas del rumen. 
A – rumen, 7.- saco dorsal, 8.- atrio, 9.- saco 
ventral, 10.- receso del rumen, 13.- saco ciego 
caudodorsal, 14.- saco ciego caudoventral, 18.- 
insula, 19.- orificio intraruminal, 20.- pilares, 21.- 
papilas, 22.- orificio ruminoreticular, 23.- pliegue 
ruminoreticular (Wünsche & Budras, 2003). 
Figura 4. Papilas ruminales (Der. microscopía óptica 40X). 
5.- lámina propia, 7.- muscular externa, 8.- contenido estomacal, 9.- epitelio escamoso estratificado 
queratinizado, 10.- submucosa (Bacha Jr & Bacha, 2012). 
 
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2. Estrato espinoso: a medida que las células migran a esta capa intermedia, llegan a 
tener progresivamente menos mitocondrias y adquieren una apariencia menos 
uniforme. 
3. Estrato granuloso: las células establecen uniones tipo desmosoma que agregan 
resistencia mecánica al epitelio y permiten mantener los gradientes de 
concentración de metabolitos a través de la pared del rumen. 
4. Estrato córneo: las células cornificadas funcionan como barrera de defensa contra 
el ambiente físico del rumen, la integridad desmosomal del estrato córneo está 
degenerada y existen grandes brechas entre las células individuales. 
En esta capa se encuentran microorganismos adheridos (microbiota epimural) que 
la colonizan pero que no penetran al estrato granuloso (Baldwin & Connor, 2017; 
Steele et al., 2016). 
 
Las capas celulares de cada estrato varían de 
acuerdo a la dieta, etapa de desarrollo ruminal 
y frecuencia de alimentación, en especial en el 
estrato corneo. Por ejemplo, las raciones altas 
en concentrado disminuyen el pH ruminal 
aumentando las concentraciones de AGV, lo 
que puede resultar en un espesor de capa de 
15 células en contraste con una dieta 
predominantemente de forraje en el que el 
espesor es de 4 células (Baldwin & Connor, 
2017). Entre los AGV, el butírico resulta un 
potente estimulador de la proliferación 
epitelial (Steele et al., 2016). 
 
Conforme el individuo madura y el rumen se desarrolla, los mismos factores que estimulan 
su crecimiento aumentan las dimensiones de las papilas ruminales, estas incrementan el 
área de superficie epitelial aumentando la absorción de AGV, minerales y la secreción de 
bicarbonato en la luz del órgano (Baldwin & Connor, 2017; Steele et al., 2016). 
 
Figura 5. Epitelio escamoso estratificado 
queratinizado. 
1.- estrato basal, 2.- estrato espinoso, 3.- estrato 
granuloso, 4.- estrato córneo (Colville & Bassert, 
2016). 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 22 - 
 
LA RUMIA 
Al proceso de traer el alimento de regreso del rumen a la boca, para una masticación 
adicional se le denomina rumia (Figura 6); este reflejo complejo inicia con el contacto del 
alimento con los receptores nerviosos de la pared del retículo y rumen en el área del cardias 
y consta de cuatro fases: 
1. Regurgitación: el orificio del cardias se inunda de ingesta por contracción del retículo 
y al mismo tiempo un esfuerzo inspiratorio con la glotis cerrada y la tráquea abierta 
crea presión negativa en el tórax. La cavidad torácica se agranda, pero no así los 
pulmones. Disminuye la presión en el espacio mediastínico y el esófago, por lo que 
el contenido ruminal se introduce en él iniciando una peristalsis inversa hasta que 
el alimento llega a la boca. 
2. Resalivación: dependiendo el tipo de dieta una vaca puede producir de 100 a 200 
litros de saliva en 24 horas. Durante la remasticación, la saliva puede tragarse dos o 
tres veces. 
3. Remasticación: ya en la boca el bolo alimenticio es remasticado, dependiendo del 
tipo de alimento hasta 100 veces o más en caso de forrajes, antes de tragarse. 
4. Redeglución: permite el inicio de un nuevo ciclo de rumia. 
Figura 6. Proceso de ingesta en el rumiante (Reece & Rowe, 2017). 
Ingesta del alimento 
y paso por el esófago.
Los alimentos entran al rumen 
a través del cardias y se 
depositan en el saco craneal 
del rumen.
Se contrae el saco craneal 
transfiriendoel contenido al 
retículo. 
Se contrae el retículo para 
llevar el alimento a:
El cardias para realizar 
la rumia.
El omaso para su paso 
al abomaso y ser 
digerido y absorbido
Partes caudales del 
rumen
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 23 - 
 
En promedio una vaca puede rumiar entre 
6 a 10 horas por día dependiendo el tipo 
de alimento, estratificando el contenido 
ruminal en varios niveles distintos (Figura 
7) (Reece & Rowe, 2017; Shimada 
Miyasaka, 2015). 
 
Además de la rumia, en el rumen se 
producen movimientos que promueven la 
mezcla de la ingesta con el líquido ruminal, 
la colonización microbiana de las 
partículas alimenticias, facilitan el eructo, 
la regurgitación y el paso del alimento 
hacia el abomaso. En animales sanos se 
producen de una a tres contracciones por 
minuto; la permanencia del alimento en el 
rumen depende de la cantidad, el tamaño, 
peso específico y digestibilidad de las 
partículas, en general es de 50 a 60 horas 
(Shimada Miyasaka, 2015). 
 
MICROBIOTA RUMINAL 
DESARROLLO 
La microbiota ruminal inicia su desarrollo durante el paso del neonato a través del canal de 
parto, aunque no se conocen los factores maternos y epigenéticos que intervienen. 
Desde un punto de vista microbiológico, se considera que el tracto gastrointestinal carece 
de microorganismos vivos antes del nacimiento. Sin embargo, actualmente se estudian en 
monogástricos, grupos de bacterias aisladas del tracto gastrointestinal materno que 
aparecen en la sangre del cordón umbilical, líquido amniótico, meconio y membranas 
placentarias y fetales sin evidencia clínica de infección o inflamación en la madre o la cría. 
Se cree que las células dendríticas maternas en las placas de Peyer pueden desempeñar un 
papel en la captación bacteriana en la placenta y la leche para su posterior transferencia a 
Figura 7. Estratificación de la ingesta y gases en el 
rumen. 
Dependiendo su densidad y digestibilidad se observan 
cuatro niveles: 1) Gas: dióxido de carbono y metano 
principalmente; 2) Superior: partículas gruesas y 
alimento del día; 3) Medio: partículas intermedias más 
finamente molidas y con mayor gravedad específica; 
4) Inferior: líquidos, partículas finas y la ingesta del día 
anterior (Dyce et al., 2010; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 24 - 
 
la cría. No se sabe si esta situación también existe en rumiantes dada la estructura del 
placentoma, pero si es así, la nutrición materna y su microbioma gastrointestinal serían 
factores importantes para determinar no sólo la estructura intestinal, sino también la 
microbiota gastrointestinal de su descendencia (Steele et al., 2016). 
 
Al nacer, la inoculación del tracto gastrointestinal del becerro puede surgir del canal vaginal, 
material fecal, piel, saliva y calostro. Específicamente en el rumen, las bacterias aparecen 
en el primer día de vida, las Proteobacterias y grupos de microaerofílicas y ureolíticas Gram 
positivas de los géneros Staphylococcus, Micrococcus, Streptococcus y Lactobacillus son las 
primeras en colonizar. Entre los 8 a 10 días de edad se establecen los hongos y entre los 10 
a 20 días los protozoarios (Shimada Miyasaka, 2015). Después de la primera semana de 
vida, las bacterias y hongos celulolíticos aumentan a pesar de que el rumen no es funcional 
y no se han ingerido polisacáridos complejos (Steele et al., 2016). 
La diversidad bacteriana aumenta con la edad; en becerros de 2 a 3 semanas de edad se 
han identificado de 45 a 47 géneros pertenecientes de 13 a 15 filos, de los cuales unos pocos 
géneros parecen ser compartidos entre las poblaciones bacterianas encontradas durante 
etapas primarias de colonización y animales maduros (Steele et al., 2016). 
 
Se considera que a partir de los tres meses de edad los becerros cuentan con una población 
microbiana similar a la de los adultos. Sin embargo; en estudios que utilizan métodos de 
secuenciación del ácido ribonucleico ribosomal (rRNA) 16S, se ha observado que el arreglo 
bacteriano definitivo en el rumen se da hasta los 6 meses, cuando los filos Bacteroidetes, 
Firmicutes y Proteobacteria llegan a ser los más abundantes (Shimada Miyasaka, 2015; 
Steele et al., 2016). 
 
Respecto a los mecanismos reguladores de la expresión génica gastrointestinal en becerros 
recién nacidos, se han caracterizado secuencias de microRNA (miRNA) en tejido 
gastrointestinal. Los miRNA son un grupo de moléculas pequeñas de RNA endógeno no 
codificante de aproximadamente 22 nucleótidos que se unen a una secuencia de RNA 
mensajero (mRNA) bloqueando su traducción; este tipo de interferencia postranscripcional 
no es totalmente complementaria y desempeña un papel importante en la regulación del 
desarrollo del rumen por su capacidad para silenciar genes en vida embrionaria y durante 
el crecimiento del individuo (Lodish et al., 2016; Salazar Montes et al., 2013; Steele et al., 
2016; Wilson, Salyers, Whitt, & Winkler, 2011). 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 25 - 
 
Se han encontrado miRNA específicos en el intestino delgado, cuyos patrones de expresión 
cambian durante las primeras 6 semanas de vida y están relacionados con la abundancia de 
bacterias benéficas para el tracto gastrointestinal del individuo, por ejemplo, los géneros 
Lactobacillus y Bifidobacterium. En el caso específico del rumen, el miR-205 se encuentra 
altamente expresado con más del 60% de todas las secuencias de miRNA y como un 
regulador potencial de la proliferación celular y el desarrollo del epitelio ruminal durante la 
vida temprana. Además, se ha propuesto que la expresión de miRNA puede influir en las 
poblaciones bacterianas en el rumen debido a la asociación observada entre la expresión 
de miRNA específico (por ejemplo, miR-129) y la población bacteriana total en el rumen, 
enfatizando el papel potencial de miRNA en la comunicación entre el huésped y la 
microbiota gastrointestinal (Steele et al., 2016). 
 
BACTERIAS RUMINALES 
La ecología microbiana del rumen se ha investigado exhaustivamente durante más de 
medio siglo y muchas revisiones destacadas han descrito sistemáticamente las especies 
caracterizadas predominantemente. Es por ello que actualmente sabemos que la 
microbiota del rumen es muy diversa y contiene representantes de los dominios Eucaria, 
Archaea y Bacteria, aunque las bacterias son responsables de la mayor parte de la digestión 
del alimento en el rumen y son los más numerosos de los organismos en este, con una 
concentración total de 1010 a 1012 bacterias por ml de líquido ruminal (McAllister et al., 
2006; Sejrsen, Hvelplund, & Nielsen, 2008; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
Las bacterias se han clasificado para agruparse en grupos funcionales según su morfología 
y motilidad, factores de crecimiento requeridos, productos generados en cultivos puros, 
sustratos degradados, productos finales de su fermentación y en general por su principal 
actividad metabólica (Cuadro 1) (Sejrsen et al., 2008; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
Actualmente, se tienen identificados alrededor de 30 géneros dominantes y más de 70 
especies bacterianas habitantes del rumen, de las que la mayoría son Gram negativas, 
anaerobias estrictas o facultativas, con una concentración por ml constante y géneros 
variables dependientes en su crecimiento y supervivencia del medio ambiente ruminal 
(Cuadro 2). Las similitudes entre algunos sustratos y la capacidad de muchas bacterias para 
utilizarlos dificultan también la caracterización cuantitativa de poblaciones bacterianas 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 26 - 
 
utilizando enfoques basados en el cultivo. Aunque la mayoría de estos organismos no se 
han cultivado o descrito, se han proporcionado destellos de la estructura de la comunidad 
microbiana mediante micrografías electrónicas de barrido coordinando el establecimiento 
de diferentes tipos de dietas y muestreos de diferentes estratos del rumen en momentos 
variablesdel ciclo de la rumia (McAllister et al., 2006; Sejrsen et al., 2008; Shimada 
Miyasaka, 2015). 
 
Cuadro 1. Clasificación de bacterias ruminales por actividad metabólica. 
Amilolíticas 
Ruminobacter 
amylophilus 
Prevotella ruminicola 
Streptococcus bovis 
Succinomonas amylolytica 
Quitinolíticas 
Clostridium paraputrificum 
Peptoestreptococcus milleri 
Celulolíticas 
Fibrobacter succinogenes 
Ruminococcus 
flavefaciens 
Ruminococcus albus 
Butyrivibrio fibrisolvens 
Clostridium celulosolvens 
Bacteroides succinogenes 
Productoras de 
ácido láctico 
S. bovis 
Pediococcus acidilactici 
Lactobacillus ruminis 
Kandleria vitulina 
Hemicelulolíticas 
F. succinogenes 
R. albus 
R. flavefaciens 
B. fibrisolvens 
Bacteroides ruminicola 
Empleadoras 
de ácido 
láctico y otros 
ácidos 
orgánicos 
Megasphaera elsdenii 
Selenomonas ruminantium 
Veillonella alcalescens 
Pectinolíticas 
B. fibrisolvens 
P. ruminicola 
Lachnospira multiparus 
Succinivibrio 
dextrinosolvens 
Treponema bryantii 
Spirochaeta spp. 
S. bovis 
Lipolíticas 
Anaerovibrio lipolytica 
B. fibrisolvens 
Eubacterium limosum 
Micrococcus spp. 
Treponema bryantii 
Fusocillus sp. 
Proteolíticas 
Bacteroides amylophilus 
B. ruminicola 
R. amylophilus 
P. ruminicola 
B. fibrisolvens 
S. bovis 
Productoras de 
acetato a 
partir de CO2 y 
H2 
E. limosum 
Anaerovibrio lipolítica 
Acetitomaculum ruminis 
Ruminococcus shinkii 
Clostridium difficile 
Ureolíticas 
B. ruminicola 
P. ruminicola 
Butirivibrio sp. 
Selenomonas sp. 
S. dextrinosolvens 
Ruminococcus bromii 
Treponema sp. 
Arqueas 
Metanogénicas 
Methanobrevibacter 
ruminantium 
Methanobacterium formicum 
M. mobile 
Methanosarcina barkeri 
(Klein, 2014; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
FES Cuautitlán MVZ FQSI | - 27 - 
 
 
Cuadro 2. Características fisicoquímicas comúnmente reportadas en el medio ambiente 
ruminal. 
 Mínimo Máximo 
pH 6.1 7.2 
Temperatura (°C) 38 40.5 
Potencial de óxido-reducción (Mv) - 250 - 450 
Osmolaridad (mOsm/kg) 260 340 
Contenido de materia seca (%) 9 18 
Gravedad específica (densidad relativa) 0.860 1.210 
Amonio (mmol/l) 80 92 
Lactato (mmol/L) 7 9 
Dióxido de carbono (%) 65 70 
Nitrógeno (%) 7 
Oxigeno (%) <0.6 
Hidrógeno (%) <0.2 
Sulfatos (%) <0.01 
Acetato (%) 66 70 
Propionato (%) 20 25 
Butirato (%) 15 20 
Isobutirato, 2-metilbutirato, Isoval y Valerato (%) 2 5 
(Shimada Miyasaka, 2015). 
 
La reciente aplicación de técnicas moleculares que no dependen de medios de cultivo como 
las técnicas de amplificación y secuenciación del rRNA 16S, han proporcionado la alternativa 
de examinar la diversidad y estructura del microbioma ruminal sobre la base del genotipo y 
no del fenotipo, resultando en un análisis más preciso y con mayores resultados, estimando 
así que la cantidad de géneros y especies es de 10 a 100 veces mayor de la que actualmente 
se tiene descrita, ya obstáculo que sólo entre el 10 y 15% de las bacterias presentes en el 
líquido ruminal se puede cultivar utilizando técnicas de recubrimiento anaeróbico 
tradicionales (McAllister et al., 2006; Pitta et al., 2016; Sejrsen et al., 2008; Shimada 
Miyasaka, 2015). 
 
FUNCIONES 
La interacción mutualista del individuo con la microbiota del rumen cumple con funciones 
digestivas y nutritivas dependientes del medio ambiente ruminal; entre las principales se 
describen las siguientes: 
 
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 Fuente de energía: las bacterias y protozoarios son productores de AGV, dióxido de 
carbono (CO2) y metano (CH4) a partir de la fermentación del alimento, los triglicéridos 
experimentan una hidrólisis microbiana en el rumen obteniendo como producto 
glicerol y ácidos grasos para que posteriormente el glicerol se fermente y obtener 
principalmente ácido propiónico, mientras que los ácidos grasos continúan hacia el 
duodeno para su digestión. 
 Desdoblamiento de celulosa: la microbiota ruminal produce enzimas celulolíticas y 
hemicelulolíticas como la endo-1,4-β-glucanasa, celobiohidrolasa y β-glucosidasa, que 
facilitan la digestión de alimentos con alto contenido de fibra desdoblando la celulosa 
en celobiosa y glucosa (Figura 8). 
 Digestión de hemicelulosa: la mayoría de las bacterias celulolíticas hidrolizan la 
hemicelulosa en unidades libres de arabinosa, galactosa, glucosa, manosa, ramanosa, 
xilosa y ácidos urónicos empleando enzimas como acetilesterasas, a-L-
arabinofuronosidasas, a-glucoronidasas, endo-1,4-B-xilanasas, β-xilosidasas y β-
glucosidasas. 
 Uso de nitrógeno no proteico (NNP) como fuente de proteína: entre el 60 y 90% de los 
requerimientos proteínicos del rumiante son cubiertos por la microbiota que contiene 
los diez aminoácidos esenciales, aunque es limitante en metionina, lisina, histidina y 
treonina. La mayoría de las bacterias ruminales transforman diferentes fuentes de NNP 
en amonio (NH4) que usan para la síntesis de proteína microbiana, la cual estará 
disponible para el rumiante una vez que la masa bacteriana salga del rumen y se inicie 
su digestión. 
 Fuente de vitaminas hidrosolubles y vitamina K: las bacterias sintetizan ácido nicotínico, 
ácido pantoténico, biotina, cianocobalamina, pirodoxina, riboflavina, tiamina y 
menaquinona (vitamina K2). Por ello las deficiencias de vitamina B no se observan en 
los rumiantes adultos, a excepción de la vitamina B12 que requiere cobalto (un 
oligoelemento) para su síntesis. Lo cual indica que una deficiencia de cobalto puede 
resultar en una deficiencia de vitamina B12. 
 Protección al consumo de alimentos contaminados: el rumiante se puede encontrar 
expuesto al consumo de alimento contaminados con diferentes sustancias, por 
ejemplo, micotoxinas, compuestos fenólicos, alcaloides, glucósidos cianogénicos, 
aminoácidos tóxicos y terpenos, los cuales pueden volverse no tóxicos mediante la 
fermentación en el rumen y, por lo tanto, se evita su absorción en el intestino delgado 
(Reece & Rowe, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
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METABOLISMO RUMINAL 
Debido al volumen que representa el rumen respecto al resto del tracto gastrointestinal y 
las características de su epitelio, se sabe que más del 75% de los AGV se absorben a través 
de este y menos del 10% alcanzan el intestino delgado. Esta característica constituye la 
principal diferencia entre el metabolismo ruminal y el monogástrico, ya que el rumiante es 
capaz de emplear AGV como fuente de energía para obtener glucosa. Además, la 
degradación microbiana pone a disposición del individuo metabolitos directa o 
indirectamente para ser transformados en el epitelio ruminal, convirtiendo a este no solo 
en una barrera para la difusión de nutrientes, sino en la estructura que mantiene gradientes 
de concentración de los metabolitos a través del metabolismo del butirato y otros AGV, 
protegiendo al individuo contra disminuciones del pH sanguíneo potencialmente graves 
(Baldwin & Connor, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
En los rumiantes, los carbohidratos de la dieta constituidos por glúcidos estructurales como 
celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina, constituyen el sustrato principal para el inicio de 
los procesos digestivos y metabólicos a través de la digestión fermentativa (Figura 8). Una 
Figura 8. Rutas para la hidrólisis de los polisacáridos vegetales en el rumen; Adaptado de Shimada 
Miyasaka, 2015. 
 
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vez en el rumen, las enzimas microbianas hidrolíticas ejercen acción sobre ellos para liberar 
la glucosa y otros azúcares que serán utilizados por las bacterias para llevar a cabo el 
proceso de glucólisis, lo que resultará en energía disponible para el mantenimiento y 
crecimiento de la propia microbiota (Figura 9) (Shimada Miyasaka, 2015). 
El resultado de la digestión fermentativa en un medio anaerobio de estos glúcidos será la 
síntesis de AGV por un proceso de degradación bacteriana, resultando en que sólo una 
pequeña partede glúcidos vegetales de reserva como fructosanos y almidones llegará a un 
proceso de digestión glandular en regiones posteriores del tracto gastrointestinal para 
absorberse como glucosa (Klein, 2014; Reece & Rowe, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
ÁCIDOS GRASOS VOLÁTILES 
Los principales AGV presentes en el rumen son los ácidos acético, propiónico y butírico en 
una proporción de 60-70%, 15-20% y 10-15% respectivamente dependiendo de la 
composición de la dieta. Aproximadamente el 80-90% es absorbido en el rumen previo a 
que la ingesta llegue al duodeno, el 10-20% llega de sobrepaso al omaso y el 20% restante 
es eliminado como calor y CH4. Son productos de desecho del metabolismo microbiano 
gastrointestinal y aportan entre el 50-70% de la energía digestible del rumiante (Reece & 
Rowe, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
Ácido acético (acetato) 
Se calcula que entre el 6 al 20% del acetato producido en el rumen proviene del butirato vía 
acetil coenzima A (CoA) (Figura 9), lo que representa para el balance energético una pérdida 
de energía y su síntesis dependerá del tipo de microorganismo que intervenga en ella 
(Shimada Miyasaka, 2015). 
 
El acetato en el rumiante cumple su función al ser usado para la síntesis de grasa por el 
tejido adiposo, como sustrato energético para todos los tejidos extrahepáticos del animal y 
es empleado en mayor proporción que el resto de los AGV en la formación de proteína 
microbiana (Baldwin & Connor, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
La absorción de acetato aumenta con el desarrollo ruminal y disminuye en respuesta a 
dietas altas en concentrados debido a la disminución del pH ruminal y la alteración de la 
proporción de acetato - propionato (65:25). La aparición de acetato en la sangre portal está 
altamente correlacionada con la concentración de acetato dentro de la luz ruminal, ya que 
 
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experimentos in vitro indican que el acetato es absorbido fácilmente por el epitelio del 
rumen. Además, se ha encontrado que el acetato es capaz de causar una desviación en la 
síntesis de butirato, favoreciendo la producción de β-Hidroxibutirato atribuible a la 
formación de acetil CoA con una inhibición de la síntesis de Butiril CoA, disminuyendo el 
metabolismo del butirato (Figura 9) (Baldwin & Connor, 2017). 
 
Ácido propiónico (propionato) 
El propionato es el sustrato gluconeogénico primario utilizado por el hígado de los 
rumiantes por lo que es extraído de la sangre portal casi en su totalidad sin entrar a la 
circulación sistémica y puede representar el 60% de la glucosa utilizada por el animal 
después de entrar al ciclo de Krebs a nivel del succinato (Figura 9). 
 
Aunque esta vía es la más conveniente para su síntesis, ya que el succinato puede conducir 
a la formación de oxaloacetato, metabolito inicial para la gluconeogénesis dentro del mismo 
ciclo metabólico, es deficiente en casos de dietas con bajos niveles de azufre o en raciones 
con niveles elevados de granos, casos donde predomina la síntesis de propionato por la ruta 
del acrilato (Figura 9), permitiendo la preservación de energía para la gluconeogénesis al 
metabolizar el propionato a lactato y piruvato. 
En esta ruta la activación del propionato a propionil-CoA (Figura 9) por la propionil-CoA 
sintetasa es la limitación clave, ya que la actividad de la propionil-CoA sintetasa es sensible 
al estado de desarrollo del rumen y a la proporción molar de propionato en el fluido ruminal 
(Baldwin & Connor, 2017; Klein, 2014; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
La concentración de ácido propiónico aumenta cuando la dieta contiene grandes cantidades 
de azúcares solubles o almidón y disminuye cuando los animales se alimentan con heno o 
algún otro tipo de forraje. Esto se puede explicar si consideramos que entre el 3 al 15% del 
propionato absorbido es metabolizado a lactato y piruvato (Figura 9), lo que sirve para 
mantener el equilibrio de nicotinamida adenina dinucleótido (NAD) citosólico y NAD-forma 
reducida (NADH) en las células epiteliales del rumen de animales alimentados con 
concentrado. 
 
 
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Ácido butírico (butirato) 
Se calcula que entre el 40 al 80% del butirato sintetizado en el rumen proviene del acetato 
(Figura 9), y la mayor parte del butirato absorbido en el rumen que aparece en la sangre 
portal se encuentra en forma de β-hidroxibutirato y acetoacetato (cuerpos cetónicos). 
Los cuerpos cetónicos se usan continuamente como fuente de energía por los tejidos 
extrahepáticos del rumiante, siendo el epitelio ruminal la fuente principal de cuerpos 
cetónicos circulantes de los rumiantes (Baldwin & Connor, 2017; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
GLUCONEOGÉNESIS 
La glucosa es la fuente principal de energía del cerebro, precursora del glicerol y el 
glucógeno muscular. El rumiante sintetiza el 85% de la glucosa total en el hígado a partir de 
precursores no glúcidos, por ejemplo, lactato, piruvato, propionato, glicerol y aminoácidos 
(Figura 9) que representan la segunda fuente más importante de energía en el rumiante, ya 
que representa alrededor del 20% en condiciones normales y alrededor del 50% durante la 
inanición o ausencia de propionato (Reece & Rowe, 2017). El catabolismo de los 
aminoácidos, a excepción de la leucina y la lisina, da como resultado la síntesis de productos 
intermedios del ciclo de Krebs o la producción de piruvato para la gluconeogénesis 
(McDonald et al., 2011). 
 
CICLO DE KREBS 
Dos etapas están involucradas en el proceso mediante el cual la energía está disponible para 
un animal: 
 La conversión preliminar de las proteínas, carbohidratos y grasas de la dieta, ya sea 
a acetil CoA o a un intermedio del ciclo de Krebs. 
 La posterior oxidación de estos compuestos relativamente simples en el ciclo de 
Krebs (Figura 9). 
 
El propionato puede ingresar al ciclo de Krebs como succinato o puede ser glucogénico vía 
acrilato, los otros AGV no son glucogénicos, pero proporcionan energía al ingresar al ciclo 
como acetil CoA (Figura 9) bajo la condición de que no puede ingresar al ciclo a menos que 
haya suficiente oxaloacetato disponible para condensarse con acetil CoA y así convertirse 
en citrato (Reece & Rowe, 2017). El oxaloacetato se deriva de compuestos de tres carbonos 
 
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(3-C) como el propionato y el piruvato, cuando no hay suficientes compuestos de 3-C 
disponibles para la formación de oxaloacetato, o si la producción de acetil CoA es excesiva 
(por ejemplo, en exceso de oxidación de grasa para obtener glucosa o energía) el acetil CoA 
se acumula como acetoacetil CoA, que posteriormente se degrada en acetoacetato, β-
hidroxibutirato y acetona (cuerpos cetónicos). En consecuencia, el acetato y el butirato se 
consideran potencialmente cetogénicos, que en exceso generan una condición de cetosis 
(Reece & Rowe, 2017). 
 
PROTEÍNA MICROBIANA 
La digestión de los compuestos nitrogenados en los rumiantes puede darse a través de la 
hidrólisis de proteínas y NNP por enzimas bacterianas que descomponen péptidos de 
cadena decreciente en aminoácidos libres, que se destruyen en gran medida por 
desaminación fermentativa con la producción de CO2, amoniaco (NH3) y AGV; o por el 
desdoblamiento de proteínas y péptidos por enzimas digestivas en el abomaso y duodeno, 
similar al proceso en los animales monogástricos (Reece & Rowe, 2017; Shimada Miyasaka, 
2015). 
 
En el rumen, las diferentes fuentes de nitrógeno son la saliva que contiene urea y 
mucoproteínas, sales de NH4, aminoácidos que regresan a través de la circulación, 
productos de la descamación del epitelio, ácidos nucleicos, bacterias y protozoarios. 
Independientemente del origen el nitrógeno presente en el rumen se clasifica en cuatro 
grupos: 
 NNP soluble: 
o Urea: presente en el fluido ruminal y que por actividad de la enzima ureasa 
se hidroliza a NH3 y CO2. 
o Nitratos:se oxidan a nitritos que se convierten a nitrosilo antes de 
transformarse a hidroxilamina y posteriormente a NH4. 
o Ácidos nucleicos: se desdoblan a NH4. 
 Proteína de rápida degradación. 
 Proteína de lenta degradación. 
 Proteína completamente no degradable. 
(Shimada Miyasaka, 2015). 
 
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Figura 9. Rutas metabólicas que proporcionan energía al rumiante. 
En la digestión fermentativa, el piruvato puede actuar como captador de electrones reduciéndose para lograr 
la regeneración del NAD, con la consiguiente producción adicional de ATP (adenosín trifosfato); la formación 
de propionato por la ruta del acrilato provoca una regeneración eficaz de NAD sin producción neta de NADH 
y la formación de acetato genera eficientemente ATP y NAD a partir de hidrogeno libre (H+) que 
posteriormente se usa para reducir el CO2 a CH4 y agua. Por lo tanto, existe una relación directa entre la 
producción de acetato y CH4; asimismo existe una relación recíproca entre la producción de CH4 y la de 
propionato, por la desviación del piruvato hacia la producción de propionato reduciendo la necesidad de 
sintetizar CH4. La producción de CH4 se ve facilitada por distintas especies de arqueas como 
Methanobrevibacter ruminantium, Methanobacterium formicum, M. mobile y Methanosacina barkeri. 
Adaptado de Reece & Rowe, 2017; Klein, 2014; McDonald et al.,2011; Shimada Miyasaka, 2015. 
 
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Algunos péptidos y aminoácidos 
pasan directamente a las células 
bacterianas, pero parece que muchas 
de las bacterias del rumen pueden 
sintetizar sus constituyentes celulares 
nitrogenados utilizando NH3 como 
fuente principal de nitrógeno, o 
degradarlos para obtener energía a 
través de las rutas de los AGV (Figura 
10) (Klein, 2014; Reece & Rowe, 
2017). 
 
Para entrar a las rutas de los AGV cada 
aminoácido se desamina para liberar 
NH3 y esqueleto carbonado que se 
une directamente a las rutas de AGV. 
Sin embargo; existen tres aminoácidos de cadena ramificada (AACR), leucina, isoleucina y 
valina, que forman los AGV isobutirato, isovalerato y 2-metilbutirato, factores de 
crecimiento para varias especies bacterianas. Lo que es importante ya que la eficacia 
digestiva en los rumiantes se optimiza cuando el ritmo de crecimiento de la masa 
microbiana es máximo (Klein, 2014). 
 
LOS LÍPIDOS EN LA DIETA Y SU EFECTO SOBRE LA MICROBIOTA 
El aporte de lípidos en la dieta representa una fuente importante de energía para el 
rumiante. En animales que consumen concentrados, el aporte de triglicéridos será mayor 
respecto a los que se alimenten con forrajes, y aquellos animales cuya principal fuente de 
alimento sean los ensilados recibirán un aporte significativo de AGV en la ingesta (Shimada 
Miyasaka, 2015). Los triglicéridos presentes en los alimentos consumidos por los rumiantes 
contienen una alta proporción de ácidos grasos poliinsaturados, que son hidrolizados por la 
acción de estereasas unidas a membranas microbianas y lipasas bacterianas produciendo 
ácidos grasos libres y glicerol (McDonald et al., 2011; Shimada Miyasaka, 2015). 
Los ácidos grasos libres saturados pueden ser empleados por la microbiota para la síntesis 
de sus lípidos estructurales, ser absorbidos a través del epitelio ruminal o bien seguir su 
Figura 10. Metabolismo de las proteínas por los 
microorganismos del rumen. 
Las enzimas proteasas de las superficies microbianas 
generan péptidos que al ser absorbidos se convierten en 
aminoácidos para la síntesis de proteína microbiana. A) 
síntesis intracelular; B) que utiliza NH3 y AGV; C) 
aminoácidos como fuente de NH3; D) aminoácidos como 
fuentes de NH3 y AGV (Klein, 2014). 
 
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camino por el tracto gastrointestinal. Los ácidos grasos insaturados se hidrogenan por 
acción bacteriana produciendo un ácido monoenoico y ácido esteárico. La totalidad del 
glicerol generado en el proceso de degradación de los triglicéridos se metaboliza para 
formar propionato (Figura 9) (McDonald et al., 2011; Shimada Miyasaka, 2015). 
 
Sin embargo; la capacidad de los microorganismos del rumen para digerir los lípidos es 
limitada, ya que estos reducen la actividad microbiana, en especial los ácidos grasos 
insaturados provocan cambios en la permeabilidad de las membranas bacterianas 
inhibiendo su desarrollo. La hidrogenación de estos ácidos grasos facilita el crecimiento 
bacteriano, reduce la metanogénesis debido a la menor competencia por el hidrógeno 
aprovechándose mejor el CO2 y aumenta la energía disponible vía ácidos grasos – acetil CoA 
(Figura 9) (McDonald et al., 2011; Shimada Miyasaka, 2015). Además, un beneficio adicional 
de la biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados es la reducción de la acción tóxica 
de estos. Lo cual demuestra la necesidad de realizar investigación para conocer los efectos 
del nivel de grasa o ácidos grasos insaturados en la dieta sobre la población microbiana 
presente en el rumen. 
 
LOS TANINOS EN LA DIETA Y SU EFECTO SOBRE LA MICROBIOTA 
También se sabe que algunos compuestos fenólicos de origen vegetal como los taninos 
condensados o no hidrolizables contenidos en algunas especies de leguminosas pueden 
ejercer una actividad tóxica sobre las bacterias del rumen. Concentraciones bajas de estos 
compuestos protegen la proteína vegetal de ser degradada en el rumen aumentando la 
absorción de aminoácidos contenidos en la dieta en el intestino delgado. Esto también 
modifica la producción de gas previniendo timpanismos de origen alimenticio, lo que puede 
ser beneficioso, pero si las proteínas están firmemente unidas a los taninos o si los taninos 
se encuentran en altas cantidades, estas proteínas no se digieren (McDonald et al., 2011). 
En la actualidad, se conoce poco sobre el efecto de las concentraciones de taninos en la 
dieta sobre las distintas poblaciones microbianas del rumen en sus diferentes niveles 
taxonómicos in vivo; lo que representa una oportunidad y una necesidad para realizar 
investigación en este tema. 
 
 
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EL ECOSISTEMA RUMINAL Y SU RELACIÓN CON LA EFICIENCIA DE LA 
PRODUCCIÓN 
Desde un punto de vista metabólico, las funciones de mantenimiento de los órganos 
viscerales incluyen principalmente la actividad de Na+/K+- ATPasa, síntesis y degradación de 
proteínas, ciclo del sustrato y síntesis de urea, siendo el tracto gastrointestinal de los 
rumiantes en su conjunto el responsable del 40% del uso de ATP en todo el cuerpo con un 
gran impacto en los rumiantes en crecimiento (Baldwin & Connor, 2017; Steele et al., 2016). 
Debido a que el tracto gastrointestinal cumple un papel importante en la economía de 
nutrientes de un individuo, la investigación orientada a la producción se ha interesado en 
estos tejidos y su contribución a los requisitos de mantenimiento. 
 
En los últimos años, el estudio del epitelio ruminal y sus contribuciones metabólicas se ha 
extendido recibiendo especial atención, además se ha vislumbrado que el efecto de la dieta 
en el huésped depende, entre otros factores de la microbiota ruminal, ya que los 
componentes de la ración se convierten rápidamente en metabolitos microbianos para la 
obtención de metabolitos en la luz ruminal que modularán la función del epitelio 
gastrointestinal a través de la dieta. 
Ejemplo de esto, son las dietas butirogénicas que apoyan las poblaciones de 
Bifidobacterium o el sustrato para la síntesis de butirato que se pretende provoque el 
crecimiento del epitelio gastrointestinal en el individuo adulto y predestetado mejorando 
la salud y rendimiento de las vacas productoras de leche y sus crías, reduciendo los cuadros 
de acidosis ruminal clínica subaguda (SARA, por sus siglas en inglés) al hacer la transición a 
una dieta altamente fermentable (Baldwin & Connor, 2017; Steele et al., 2016). 
 
Las comunidades microbianas ruminales están compuestas