Estructura-de-la-comunidad-de-aranas-arachnida-araneae-en-un-sistema-agroforestal-en-Guerrero-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
Estructura de la comunidad de arañas (Arachnida, Araneae) en un sistema 
agroforestal en Guerrero, México 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
 PATRICIA SANTILLÁN CARVANTES 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. ELIANE CECCON 
 CENTRO REGIONAL DE INVESTIGACIONES MULTIDISCIPLINARIAS 
 
COMITÉ TUTOR: DR. FERNANDO ÁLVAREZ PADILLA 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 DR. EFRAÍN TOVAR SÁNCHEZ 
 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS 
 
México D.F. agosto 2015 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
FACULTAD DE CIENCIAS 
MANEJO INTEGRAL DE ECOSISTEMAS 
 
Estructura de la comunidad de arañas (Arachnida, Araneae) en un sistema 
agroforestal en Guerrero, México 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
PRESENTA: 
 PATRICIA SANTILLÁN CARVANTES 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: DRA. ELIANE CECCON 
 CENTRO REGIONAL DE INVESTIGACIONES MULTIDISCIPLINARIAS 
 
COMITÉ TUTOR: DR. FERNANDO ÁLVAREZ PADILLA 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 DR. EFRAÍN TOVAR SÁNCHEZ 
 UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE MORELOS 
 
México D.F. agosto 2015 
 
 
v 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Agradezco al Posgrado en Ciencias Biológicas de la UNAM, por apoyarme a seguir mi 
formación profesional. 
 
A la Comisión Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca de maestría 
otorgada. 
 
Agradezco el apoyo económico otorgado por DGAPA-UNAM por medio de los proyectos 
PAPIIT-UNAM IN300112, IN101712, IN105015 y el IN300615 otorgados a la Dra. Eliane 
Ceccon 
 
Agradezco a los miembros de mi comité tutor: a la Dra. Eliane Ceccon, al Dr. Fernando 
Álvarez Padilla y al Dr. Efraín Tovar Sánchez, por su guía en este recorrido. 
 
Agradezco a mis sinodales a la Dra. Cristina Martínez Garza, al Dr. Fernando Álvarez 
Padilla, al Dr. Efraín Tovar Sánchez, al Dr. Guillermo Ibarra Núñez y al Dr. Zenón Cano 
Santana, porque sus comentarios enriquecieron enormemente este trabajo. 
 
 
 
 
 
 
vi 
 
AGRADECIMIENTOS A TÍTULO PERSONAL 
 
A mi asesora y amiga Eliane Ceccon por su guía, confianza y apoyo. 
 
A Diego Hernández Muciño por sus ideas, críticas, discusiones, enseñanzas y apoyo en 
campo. 
 
A la Organización no Gubernamental Xuajin Me’Phaa y a sus integrantes por colaborar 
activamente en todas las etapas de la siembra del maíz. 
 
A Fernando Álvarez Padilla y los integrantes del Laboratorio de Aracnología de la Facultad 
de Ciencias por aceptarme en su laboratorio, enseñarme y guiarme en la taxonomía de 
arañas y por todos los buenos momentos que pasamos. 
 
A las personas que colaboraron en el trabajo de campo: Diego Hernández, Mónica Borda, 
Andrés Rodríguez, Oscar y Ernesto Santillán, Dulce Piedra, Andrés Rivera, Uriel 
Garcilazo, Lidia García y Moisés Vega. 
A mis padres y hermanos por su apoyo infinito 
A Macaco porque codo a codo somos mucho más que dos 
A la UNAM por permitirme aprender nuevas cosas, conocer otros países, otras ideas y por 
ser mi segunda casa. 
 
 
 
vii 
 
ÍNDICE 
 
RESUMEN .................................................................................................................................................... 1 
ABSTRACT .................................................................................................................................................. 2 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 3 
HIPÓTESIS .................................................................................................................................................. 4 
OBJETIVOS ................................................................................................................................................. 5 
ANTECEDENTES................................................................................................................ 5 
El papel de los artrópodos en la restauración ecológica.............................................................................. 5 
Las comunidades de artrópodos y su estructura ......................................................................................... 6 
Cascadas tróficas, grupos funcionales e importancia de la biomasa de los artrópodos ............................. 8 
Arañas: estructura de sus comunidades, grupos funcionales y su papel en los agroecosistemas ............ 11 
Herbivoría ................................................................................................................................................... 15 
JUSTIFICACIÓN ............................................................................................................... 16 
MATERIAL Y MÉTODOS ............................................................................................... 17 
Sitio de estudio ............................................................................................................................................ 17 
El sistema de cultivo mixto (agroforestal) ................................................................................................. 17 
Métodos de muestreo .................................................................................................................................. 18 
Muestreo de arañas .................................................................................................................................. 18 
Medición del daño foliar .............................................................................................................................. 20 
Análisis de datos ......................................................................................................................................... 21 
viii 
 
RESULTADOS ................................................................................................................... 24 
Abundancia, riqueza y curva de acumulación de especies por sistema ....................................................24 
Composición de las comunidades de arañas por sistema de cultivo ......................................................... 27 
Biomasa de arañas y daño foliar ................................................................................................................ 34 
DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 37 
Esfuerzo de muestreo ................................................................................................................................. 37 
Riqueza, abundancia y diversidad ............................................................................................................. 37 
Las arañas tejedoras ................................................................................................................................... 39 
Las arañas errantes .................................................................................................................................... 41 
Dominancia y rareza .................................................................................................................................. 43 
Arañas y daño foliar ................................................................................................................................... 44 
Biomasa ....................................................................................................................................................... 44 
CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS ........................................................................... 47 
REFERENCIAS.................................................................................................................. 49 
ANEXO 1.. ........................................................................................................................... 65 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
RESUMEN 
 
Poca atención se le ha dado al papel de las arañas como ingenieras de los ecosistemas y a su 
potencial en el control biológico de agroecosistemas tropicales. Sin embargo, cada vez hay 
más evidencia de que las arañas pueden ser agentes de control biológico eficaces, aunque 
poco se ha dicho sobre la composición de sus comunidades en sistemas agroecológicos 
tropicales. Por ello, este trabajo busca evaluar la estructura de la comunidad de arañas en un 
sistema mixto (Zea mays-Leucaena macrophylla) y compararlo con sus respectivos 
monocultivos en Guerrero, México. En todas las parcelas se analizó la diversidad de arañas 
y el daño foliar de las hojas. Se realizaron dos salidas, en agosto y noviembre. Se utilizaron 
métodos estandarizados de colecta para inventarios taxonómicos utilizando el tiempo 
(hora/hombre) como unidad de muestreo. Se colectaron 27 horas por tratamiento y un total 
2,136 arañas. Los resultados mostraron que el sistema con mayor riqueza fue el 
monocultivo de maíz, seguido del monocultivo de Leucaena macrophylla y, finalmente, 
por el sistema mixto. El maíz fue dominado por Theridiidae y Salticidae; mientras que L. 
macrophylla y el sistema mixto fueron dominados por Araneidae. La morfoespecie Wulfila 
sp 1 (Anyphaenidae) fue dominante en todos los sistemas. No hubo diferencias 
significativas entre la diversidad y abundancia de los tres sistemas. En general hubo mayor 
cantidad de arañas tejedoras que de errantes. Las arañas mayores a 1.5 mm presentaron 
significativamente mayor biomasa en el monocultivo de maíz respecto a arañas del mismo 
tamaño en los otros sistemas. 
El daño foliar se analizó mediante imágenes digitales procesadas en el programa ImageJ. 
Hubo diferencias significativas entre tipos de cultivo en el daño foliar, el cual fue más bajo 
en el monocultivo de L. macrophylla que en los otros dos los sistemas. Por otra parte, hubo 
una correlación significativamente positiva entre la abundancia de arañas y los niveles de 
daño foliar en el monocultivo de L. macrophylla y, significativamente negativo en el 
sistema mixto. Para el monocultivo de maíz esta correlación sólo explica el 10% del daño 
foliar. 
A pesar de que se esperaba que el sistema agroforestal fuera el tratamiento más diverso y 
con los niveles más bajos de daño foliar, los resultados indican que la presencia de las 
arañas podría ser mejor explicada por la hipótesis de la concentración de recursos, en donde 
los altos niveles de diversidad son consecuencia de una respuesta denso-dependiente por 
parte de las arañas hacia la presencia de presas. El daño foliar fue en general bajo (<10%) y 
significativamente más bajo en L. macrophylla del sistema mixto. Para fines de la 
restauración ecológica habrá que considerar que, no obstante que la riqueza más alta se 
encontró en los sistemas de monocultivo, las técnicas agroecológicas podrían reducir los 
niveles de daño de las hojas y funcionar como conectores de sistemas de monocultivos. 
 
 
2 
 
ABSTRACT 
Little attention has been given to the role of spiders as engineers of ecosystems and their 
potential for biological control of tropical agro-ecosystems. However, there is growing 
evidence that spiders can be effective biological control agents, although little has been said 
about the composition of their communities in tropical agro-ecosystems. Therefore, this 
study aims to evaluate the community structure of spiders in a mixed system (Zea mays-
Leucaena macrophylla) and compare it to their respective monocultures in Guerrero, 
Mexico. In all plots the diversity of spiders and leaf damage was analyzed. Two expetions 
were made, one in August and another in November. Standardized methods of collection 
for taxonomic inventories were used using the time (hour/man) as the sampling unit. They 
were collected 27 hours per treatment and a total 2,136 spiders. The results showed that 
richest system was monoculture of corn followed by Leucaena macrophylla and, finally, by 
the mixed system. The monoculture of corn was dominated by Theridiidae and Salticidae; 
while L. macrophylla and the mixed system were dominated by Araneidae. Morphospecies 
Wulfila sp 1 (Anyphaenidae) was dominant in all systems. There were no significant 
differences between the diversity and abundance of the three systems. In general there were 
more weavers wandering spiders. Spiders bigger than 1.5 mm had significantly greater 
biomass in corn monoculture over the same size spiders in other systems. 
Leaf damage was analyzed by digital images processed in the ImageJ program. There were 
significant differences between types of crops in foliar damage, which was lower in 
monoculture L. macrophylla than in the other two systems. Moreover, there was a 
significantly positive correlation between the abundance of spiders and levels of leaf 
damage in monoculture L. macrophylla and significantly negative in the mixed system. For 
monoculture of corn this correlation explains only 10% of leaf damage. 
Although it was expected that the agroforestry system would be the most diverse, with the 
lowest levels of leaf damage treatment, the results indicate that the presence of spiders 
might be best explained by the hypothesis of resources concentration which explains that 
high levels of spider diversity are a dense-dependent result to the presence of prey 
response. The foliar damage was generally low (<10%) and significantly lower in L. 
macrophylla mixed system. For purposes of ecological restoration should be considered 
that, notwithstanding the higher richness was found in monoculture systems, agro-
ecological techniques could reduce the levels of leaf damage and function as connectors of 
monoculture systems. 
 
 
 
 
 
3 
 
INTRODUCCIÓN 
 
La modernización de la agricultura ha favorecido la producción masiva a través de 
monocultivos y un elevado uso de insumos, que en su mayoría son costosos y contaminan 
los suelos, por ejemplo con excedentes de nitrato de amonio (Altieri, 1991). Los pequeñosagricultores, que en promedio representan el 80% del total de los agricultores de América 
Latina y el 22% en México habita zonas rurales (INEGI, 2010). Dicha población quedó al 
margen del desarrollo, debido a que las opciones que se han ofrecido para modernizar la 
agricultura han sido inadecuadas a sus necesidades y posibilidades (Altieri y Nicholls, 
2000). Como una alternativa ante dicha problemática ambiental y social, cada vez más 
investigaciones sugieren que el nivel de regulación interna del funcionamiento de los 
agroecosistemas depende en gran medida del nivel de biodiversidad de plantas y animales 
presentes (Letourneau, 1987). En los agroecosistemas, esta biodiversidad realiza una gran 
variedad de servicios ecológicos, incluyendo el reciclaje de nutrientes, la regulación del 
microclima y de los procesos hidrológicos locales, entre otros servicios (Altieri, 1991). 
En el contexto anterior, disciplinas como la agroecología y la restauración ecológica 
están orientadas a la recuperación de los ecosistemas perturbados, ya sea por causas 
naturales o antrópicas, con el fin de conservar su estructura y función, así como acelerar el 
proceso de recuperación de su trayectoria original (SER, 2004). Una de las vertientes de la 
restauración, es la restauración productiva cuyo objetivo primordial es restaurar sólo 
algunos de los elementos de la estructura y función del ecosistema original, así como hacer 
uso de técnicas agroforestales y agroecológicas que permitan ofrecer productos sustentables 
a la población local (Ceccon, 2013). Altieri (2007) define a la agroecología como la 
“aplicación de la ciencia ecológica al estudio, el diseño y la gestión de agroecosistemas 
sostenibles”. 
La mayoría de los trabajos sobre ecología de la restauración se enfocan al monitoreo 
y manipulación de las especies vegetales (Blanco-García y Lindig-Cisneros, 2005; Ceccon, 
2013), sin embargo, algunos animales como los artrópodos terrestres juegan un papel 
importante (Majer, 2009). Las mariposas, las hormigas y los escarabajos son los grupos 
más estudiados en trabajos de restauración, principalmente por su alta sensibilidad a los 
4 
 
cambios ambientales (Majer, 2009). Otro de los servicios que ofrece la biodiversidad en la 
agricultura, es la regulación de la abundancia de organismos indeseables a través de la 
depredación y la competencia (Altieri, 1994). Así, los depredadores actúan como agentes 
de control natural que, cuando son manejados adecuadamente, pueden determinar la 
regulación de poblaciones de herbívoros en un agroecosistema particular (DeBach, 1964) 
Las arañas son un grupo de depredadores poco estudiado respecto a su potencial 
como agentes de control biológico en los agroecosistemas de México (Rodríguez y 
Contreras, 1983; Ibarra-Núñez, 1990; Pinkus et al., 2006). Por tal motivo, el presente 
trabajo pretende comparar la comunidad de arañas tanto en un sistema agroecológico-
agroforestal de L. macrophylla con maíz como en monocultivos de la especie arbórea y del 
cultivo agrícola y evaluar la correlación entre la herbivoría y la diversidad y biomasa de 
arañas en los mismos. 
HIPÓTESIS 
 
1. Se sabe que a mayor complejidad estructural en un sistema hay una mayor abundancia de 
artrópodos depredadores, por lo que se espera encontrar una mayor diversidad, abundancia, 
biomasa y grupos funcionales de arañas dentro de un sistema agroforestal comparado 
contra sistemas de monocultivo. 
Predicción: Habrá mayor diversidad, abundancia y biomasa de arañas en el cultivo mixto 
(agroforestal), seguido del monocultivo de L. macrophylla y finalmente el monocultivo de 
maíz. 
2. Si el cultivo mixto presenta mayor diversidad y abundancia de arañas, entonces habrá 
más depredación de herbívoros masticadores y por lo tanto menor tasa de daño foliar. 
Predicción: El cultivo mixto presentará una correlación negativa con mayor diversidad y 
abundancia de arañas y los menores niveles de daño foliar, seguido del cultivo de L. 
macrophylla y maíz. 
 
5 
 
OBJETIVOS 
 
El objetivo general de general de este trabajo fue evaluar el efecto del tipo de 
agroecosistema (sistema mixto de maíz-Leucaena macrophylla, sistema de monocultivo de 
maíz y sistema monocultivo de L. macrophylla) sobre la estructura de su comunidad de 
arañas y correlacionarlo con los niveles de daño foliar. 
Los objetivos particulares derivados del anterior son: 
1. Determinar el listado de familias y morfoespecies de arañas presentes en los tres 
tipos de agroecosistemas. 
2. Evaluar la variación en la estructura (en términos de diversidad, biomasa, 
dominancia y gremios) de la comunidad de arañas entre un sistema mixto de 
maíz- L. macrophylla (más diverso), comparado con un sistema de monocultivo 
de maíz y un sistema de monocultivo de L. macrophylla. 
3. Evaluar la influencia de la abundancia, diversidad y biomasa de arañas sobre los 
niveles de daño foliar en los diferentes sistemas. 
 
ANTECEDENTES 
 
El papel de los artrópodos en la restauración ecológica 
Se calcula que los artrópodos este grupo contienen el 70% de las 1.9 millones de especies 
conocidas por lo que son el phyllum más diverso y abundante en el planeta (Chapman, 
2009). Se estima que en el mundo hay 2.5 millones de especies, y que faltan por describir 
alrededor del 70% de especies de artrópodos (Hamilton et al., 2010). Es por ello que su 
estudio constituye una labor primordial para el conocimiento de los recursos naturales y los 
servicios ecosistémicos que proveen (Kim, 1993; Brusca y Brusca, 2003). Entre los 
servicios de aprovisionamiento se enlistan la descomposición de materia orgánica, reciclaje 
de nutrientes y la producción de alimentos y sustancias de importancia comercial como son 
6 
 
la miel, la seda y algunos colorantes; está también la fertilización de suelos, polinización de 
cultivos y el control biológico (Llorente-Bousquets et al., 1996). Por otro lado, este grupo 
presenta rápidas tasas de crecimiento poblacional, es sensible a cambios ambientales y su 
muestreo es relativamente sencillo (Andersen y Sparling, 1997). Gracias a todas estas 
características los artrópodos son considerados como importantes componentes de los 
ecosistemas y comienzan a ser utilizados en actividades de agroecología, restauración 
ecológica y mantenimiento de la biodiversidad (Andersen y Sparling, 1997; Pinkus et al., 
2006; Krummen, 2009). 
La restauración ecológica pretende acelerar la recuperación de la estructura y 
función de un ecosistema que ha sido degradado, con respecto a su salud, integridad y 
sustentabilidad (SER, 2004; Temperton y Hobbs, 2004; Andel y Aronson, 2006). En este 
sentido, el uso de los artrópodos en la restauración ha tenido diferentes perspectivas, entre 
las que se encuentran: a) bioindicadores de éxito o fracaso de la restauración de ciertos 
ecosistemas; b) restauración de interacciones de artrópodos con otros organismos; c) 
estudio como plagas y su uso como agentes de control biológico; d) restauración de 
comunidades de artrópodos con el objetivo de restaurar las poblaciones (Andersen y 
Sparling, 1997; Schowalter, 2006). 
Las comunidades de artrópodos y su estructura 
Se considera como comunidad al conjunto de poblaciones de diferentes especies que 
interactúan en un mismo tiempo y espacio (Whittaker, 1975; Begon et al. 2006). Aunque 
existen muchas maneras para abordar su estudio (Whittaker, 1975; Krebs, 1985; Begon et 
al., 2006; Schowalter, 2006), en general hay tres aproximaciones para describir la 
estructura de una comunidad: diversidad de especies y su composición, interacciones 
interespecíficas y la organización funcional de las especies (Whittaker, 1975; Begon et Al. 
2006; Schowalter, 2006). Dentro de las interacciones inter-específicas se puede evaluar: a) 
las relaciones de tallas corporales para estimar el flujo de materia y energía, b) la estructura 
trófica y patrón de interacciones y c) su dinámica(los cambios estacionales, anuales o 
sucesionales que tienen sus rasgos estructurales) (Schowalter, 2006). La importancia de los 
estudios de las comunidades de artrópodos radica en la búsqueda de factores que expliquen 
7 
 
la variación espacial y temporal de su diversidad, además de que permiten descubrir los 
procesos que ocurren en dichas comunidades (Roughgarden y Diamond, 1986). 
Los componentes de la estructura de las comunidades son la riqueza, la abundancia, 
la composición y los gremios que las compongan. Se ven afectados por el tipo de 
vegetación, la temperatura, la humedad, el tipo de suelo, el régimen de disturbio, el tamaño 
del hábitat, la variación temporal, la disponibilidad de recursos, la distancia entre plantas 
hospederas y las interacciones entre especies (Yazdani y Agarwal, 1997; Schowalter, 2006; 
Tovar-Sánchez, 2009). En especial, la riqueza de artrópodos generalmente aumenta a 
mayor disponibilidad de recursos hasta el punto que las especies más competitivas 
suprimen a las demás (Begon et al., 2006). 
La elevada riqueza de especies en las zonas tropicales ha sido explicada como el 
mantenimiento de un estado de equilibrio (Connell, 1975; Altieri, 1994; Vandermeer y 
Perfecto, 1995). Previamente a estos principios, que son adoptados por la agroecología, 
Horn (1975) y Connell (1978) propusieron la hipótesis del disturbio intermedio, que indica 
que los niveles más altos de diversidad se mantendrán en lugares con niveles de disturbio 
intermedio. En este sentido, conforme a la teoría de la sucesión ecológica (Clements, 1916; 
Whittaker, 1953; Connell y Slatyer, 1977), poco después de un severo disturbio, llegarán 
propágulos de especies pioneras para el caso de plantas, y de especies colonizadoras, en el 
caso de los artrópodos. De mantenerse la frecuencia del disturbio, los espacios abiertos no 
continuarán la sucesión y quedarán detenidos en una etapa pionera con una baja diversidad 
en su comunidad o un “desierto de pioneras “(Martínez-Garza y Howe, 2003). Por el 
contrario, de parar todo disturbio, se mantendría a la comunidad clímax con una diversidad 
menor que en los disturbios intermedios debido a la exclusión competitiva y a la 
especialización de nicho (Connell, 1975; Begon et al., 2006). Esto se sustenta con el 
argumento de que lugares con niveles altos de diversidad se encuentran en un estado de no-
equilibrio y que en un estado de equilibrio, la diversidad del ecosistema será menor. 
Janzen (1973) apoyando la hipótesis del disturbio intermedio, sugirió que 
agroecosistemas con un manejo ocasional pueden promover mayor diversidad de especies 
que su contraparte sin manejo. Otro ejemplo que señala la inestabilidad de los ecosistemas 
con mayor diversidad, es el presentado por el efecto de borde, en donde la mayor 
8 
 
diversidad se encuentra justo en la frontera entre dos ecosistemas diferentes o ecotono 
(Williams-Linera et al., 1997; Martin y Mayor, 2001). 
 
Cascadas tróficas, grupos funcionales e importancia de la biomasa de los 
artrópodos 
El estudio de las redes alimentarias, tradicionalmente se ha centrado en el enfoque 
multitrófico, considerando a un nivel trófico como aquellos organismos que comparten una 
alimentación similar (Soler et al., 2012). De esta manera se analizan los efectos directos e 
indirectos que un nivel trófico tiene sobre otros niveles tróficos, tanto inferiores como 
superiores (Schowalter, 2006). Los efectos o fuerzas descendentes (top-down effects) son 
interacciones multitróficas que se refieren al efecto que tienen los depredadores sobre el 
control de la abundancia, biomasa, diversidad y riqueza de los niveles tróficos inferiores 
(Pace et al., 1999; Begon et al., 2006). Una cascada trófica es un efecto descendente en el 
que los depredadores ejercen una regulación de los herbívoros, con la consecuencia de una 
mayor biomasa de plantas y un menor daño foliar en las mismas (Hairston et al., 1960; 
Halaj y Wise, 2001). Esto se ha documentado principalmente en sistemas de tres niveles 
tróficos (Pace et al., 1999; Schmitz et al., 2000; Halaj y Wise, 2001; Begon et al., 2006). 
Pocas veces los efectos son lineares en las interacciones tróficas, por ejemplo, Vandermeer 
et al. (2002) reportaron menor abundancia de herbívoros a mayor actividad de las 
hormigas aztecas, sin embargo también disminuyó la abundancia de las arañas. Esto da 
cuenta de una complicada relación entre estos depredadores y una red trófica de más de tres 
niveles. 
Diversos autores señalan, que aproximadamente un 75% de los estudios revisados 
sobre la remoción de depredadores, conducen a mayores densidades de insectos herbívoros 
y mayores niveles de daño en las plantas (Pace et al., 1999; Schimitz et al., 2000). Sin 
embargo, los depredadores deben ejercer suficiente presión inicial para desencadenar una 
cadena de interacciones tróficas sobre las presas (Halaj y Wise, 2001). 
Las cascadas tróficas están determinadas por una gran variedad de factores, como 
encontramos el tipo de depredador (Huyrn, 1998), la riqueza específica de la comunidad 
9 
 
(Pace et al., 1999), el número de niveles tróficos (Oksanen, 1992) y la complejidad 
estructural del hábitat (Langelloto y Denno, 2004). Esta última es aún controversial, puesto 
que algunos estudios indican que esta complejidad podría estar jugando un papel 
importante sobre la influencia de los depredadores en los niveles tróficos inferiores (Carter 
y Rypstra, 1995; Finke y Denno, 2006). Otros estudios señalan que a mayor complejidad 
estructural de un sistema, las cascadas tróficas se vuelven menos predecibles con 
comportamientos no lineales que contienen sus efectos descendentes (Polis, 1991; Strong, 
1992; Halaj y Wise, 2001). 
Tanto en sistemas complejos (como los bosques) como en sistemas simples (como 
los sistemas de cultivo) los depredadores tienen un efecto importante en las poblaciones de 
herbívoros y en la magnitud del daño foliar (Schmitz et al., 2000). Sin embargo en sistemas 
complejos las plantas pueden de tolerar niveles moderados de herbivoría sin sufrir efectos 
severos en su producción primaria (Halaj y Wise, 2001). Los argumentos en contra de 
atribuir a las cascadas tróficas el papel preponderante en las redes tróficas de ecosistemas 
terrestres sostienen que también hay un control de las poblaciones de depredadores 
mediante fuerzas ascendentes (bottom-up effects), es decir que su abundancia depende de la 
abundancia de sus presas, tal como lo han demostrado varios estudios (White, 1978; 
Strong, 1992). 
La aproximación multitrófica de las fuerzas descendentes en una comunidad, así 
como el análisis de su estructura considera también la agrupación de las especies en grupos 
funcionales o gremios. Éstos se definen como el conjunto de organismos que utiliza un 
recurso de la misma forma y tienen efectos semejantes en los procesos ecológicos (Root, 
1967; Cummins, 1973; Schowalter, 2006). El uso actual del término es particularmente útil 
por tres razones: (a) refleja la compartamentalización natural de las comunidades y permite 
el estudio de especies que coevolucionan ya sea por competencia, mutualismo o por 
compartir un mismo recurso, (b) ayuda a estandarizar el término de “nicho” para referirse 
tanto al rol funcional de una especie, como al conjunto de condiciones que posibilitan la 
presencia de una especie en una comunidad (Hutchinson, 1957), y (c) facilita los estudios 
comparativos entre comunidades que podrían no compartir taxa pero sí grupos funcionales, 
por ejemplo herbívoros, polinizadores, detritívoros, carnívoros, etc. (Schowalter, 2006). 
10 
 
Los artrópodos, al igual que muchos otros taxa, se han agrupado en gremios según la 
similitud de su respuesta a las condiciones ambientales o sus efectos sobre los recursos 
(Root, 1973; Grime, 1977). Esta categorización es especialmente difícil ya que en muchas 
ocasiones sus roles cambian estacionalmente odurante su ontogenia, por ejemplo, avispas 
que cambian de depredador a polinizador, larvas herbívoras que se convierten en adultos 
polinizadores. Por otro lado, también la falta de información sobre algunas especies no 
permite asignarles ningún rol (Schowalter, 2006). 
En el caso de los agroecosistemas, Swit y Anderson (1993) clasifican a la 
biodiversidad en tres grupos: (a) biota productiva como cultivos, árboles o animales 
seleccionados por los agricultores como determinantes de la complexidad estructural del 
agroecosistema, (b) biota destructiva como las hierbas, insectos plaga, patógenos, entre 
otros, y (c) biota como recurso, por ejemplo polinizadores u organismos que ejercen un 
control biológico. En este sentido, está ampliamente documentado el papel de las arañas 
como depredadores generalistas que ejercen un control biológico en agroecosistemas 
(Riechert y Bishop, 1990; Carter y Rypstra, 1995; Marc y Canard, 1997; Altieri y Nicholls, 
2000; Chatterjee et al., 2009). 
Saint-Germain y colaboradores (2007) comparan y discuten resultados obtenidos de 
diferentes estudios de comunidades en artrópodos terrestres en los que la abundancia es un 
parámetro utilizado comúnmente para evaluar la respuesta a determinada variable. Sin 
embargo, concluyen que la biomasa de los individuos puede ser un mejor indicador de la 
funcionalidad en una comunidad, ya que se relaciona directamente con el metabolismo y a 
su vez, con el flujo de energía entre los niveles tróficos. 
En general, la abundancia de las especies se correlaciona negativamente con la 
biomasa (Blackburn et al., 1993), aunque hay que considerar que la fuerza de la correlación 
entre abundancia y biomasa varía mucho dependiendo de la escala en la que se enfocan los 
estudios y en los tipos de organismos considerados; no es posible inferir una a partir de la 
otra (Cotgreave, 1993). En un meta-análisis realizado por Saint-Germain y colaboradores 
(2007), los análisis de varianza de tres de cuatro casos de estudio comparados, no fueron 
significativos con la abundancia pero sí con la biomasa. Dichos autores señalan que la 
fuerza de la correlación abundancia-biomasa puede estar fuertemente ligada al tipo de 
11 
 
muestreo y a la actividad de la especie objetivo, por ejemplo, a mayor tamaño de la especie 
mayor movilidad y por lo tanto mayor probabilidad de ser capturada. 
Los análisis de comunidades y de sus grupos funcionales, hoy en día no se basan 
sólo en la diversidad de la comunidad, sino que pretenden dilucidar los procesos y 
funciones que ocurren dentro de un sistema para lo cual, los análisis de biomasa pueden 
aportar información complementaria y más exacta al respecto (Saint-Germain et al., 2007). 
 
Arañas: estructura de sus comunidades, grupos funcionales y su papel en 
los agroecosistemas 
Las arañas son uno de los grupos más importantes de depredadores, con sus cerca de 44 mil 
especies y 110 familias, así como por su presencia en prácticamente todos los hábitats 
terrestres (Wise, 1993; Coddington et al., 1996; Ubick et al., 2005; Foelix, 2010). Este 
grupo de artrópodos, a pesar de ser megadiversos, aún tiene mucha especies por describir 
(Colwell y Coddington, 1994). El neotrópico es una zona señalada con una alta diversidad y 
abundancia de arañas, con alrededor de un tercio de todos los géneros conocidos 
(Coddington y Levi, 1991). La diversidad total de arañas está estimada entre 76,000 y 
107,000 especies considerando que la mayoría de las especies desconocidas se encuentran 
en zonas pobremente muestreadas como las tropicales (Coddington y Levi, 1991; Colwell y 
Coddington, 1994). 
México es un país considerado de alta biodiversidad gracias a su posición 
geográfica entre la región neártica y la región neotropical (Rzedowski, 2006). El 
conocimiento de la araenofauna en México comenzó a finales del siglo XIX con el trabajo 
Biologia Centrali-Americana (O.P.- Cambridge, 1889-1902 y F.O.P. Cambridge, 1897-
1905) en el cual se describieron cerca de 300 especies de Centro América y parte de 
México. W. J. Gertsch describió cerca de 390 especies de arañas de México (Gertsch, 1933; 
1992), mientras que Platnick y Levi describieron 139 y 158 especies para México 
respectivamente (Levi, 1953; Platnick y Shadab, 1974; Platnick y Ubick, 2007). De acuerdo 
con Platnick (2013) existen en México aproximadamente 66 familias y 2,105 especies de 
12 
 
arañas. Sin embargo, el número real de las especies mexicanas puede estar subestimado 
debido a la falta de estudios faunísticos (Rivera, 2013). 
El conocimiento del Orden Araneae, al igual que otros inventarios faunísticos, se ha 
enfrentado a grandes retos, como son las metodologías poco eficientes para muestrear 
efectivamente la gran diversidad (Coddington et al., 1991; Scharff et al., 2003), la falta de 
revisiones taxonómicas que resuelvan sinonimias, así como los escasos estudios faunísticos 
en regiones de alta diversidad (May, 2010). Actualmente la tecnología ha facilitado el 
intercambio de información a través de catálogos digitales disponibles en línea, como el 
World Spider Catalog (Platnick, 2013), The Biodiversity Heritage Library (BHL, 2013) y 
Morphbank (Morphbank, 2013). Sin embargo, el mayor impedimento para completar los 
catálogos es la falta de conocimiento taxonómico, especialmente en los trópicos (Miller et 
al., 2014). La mayor parte de los estudios tropicales identifican sus especímenes a 
morfoespecie, lo que dificulta la comparación entre estudios. Para afrontar esta situación, la 
ciberdiversidad, integra las morfoespecies no identificadas taxonómicamente a un 
inventario virtual con imágenes de alta calidad para que una comunidad de taxónomos de 
todo el mundo contribuya a la identificación de dichos especímenes (Miller et al., 2014). 
Las comunidades de arañas dependen de un ensamblaje de presas con redes tróficas 
de más de tres niveles, así como de la complejidad estructural y la heterogeneidad 
ambiental (Wise, 1993; Marc y Canard, 1997; Rypstra et al., 1999; Chatterjee y Venturino, 
2009). Un ambiente estructuralmente complejo es aquél que presenta mayor cantidad de 
elementos estructurales (i.e. hierbas, plantas, rocas) por unidad de área, mientras que un 
ambiente más heterogéneo será el que muestre mayor variedad de elementos estructurales 
en diferentes niveles (McCoy y Bell, 1991; Wiens, 2000). La estructura de la vegetación 
influye sobre las comunidades de arañas a través de factores bióticos y abióticos como son 
la temperatura, la humedad, el nivel de luz y sombra, cantidad de refugios disponibles, 
abundancia de presas y depredación intragremial (Wise, 1993; Rypstra et al., 1999). 
Además se sabe que las arañas son sensibles a cambios en el ambiente, por lo que la 
estructura de sus comunidades (diversidad de especies, composición, biomasa, gremios e 
interacciones interespecíficas) es considerada como un bioindicador de sitios perturbados 
(Marc et al., 1999). 
13 
 
Gremios. En principio los gremios de arañas se agrupan por la forma de capturar a 
sus presas, en el que se reconocen dos conjuntos (Foelix, 2010): las arañas tejedoras (web-
building) y las arañas cazadoras o errantes (hunting spiders). Las tejedoras capturan a sus 
presas mediante una red y las cazadoras las atrapan directo con sus apéndices, ya sea por 
persecución o por acecho (Masiac, 1996; Ubick et al., 2005). Posteriormente, estos grupos 
son divididos a su vez en diferentes subgrupos de acuerdo a las semejanzas en las 
estrategias depredadoras (Foelix, 2010). Entre las arañas cazadoras, se diferencian dos 
gremios: arañas que atacan en emboscada o al acecho como las familias Oxyopidae, 
Salticidae y Thomisidae, y arañas corredoras o errantes como Gnaphosidae, Lycosidae y 
Philodromidae (Wise, 1993; Masiac, 1996). Entre, las arañas tejedoras, por su parte, se 
pueden reconocer cuatro tipos de redes básicas: las orbiculares, las irregulares, las 
laminaresy las de tipo embudo (Foelix, 2010). Las familias con redes de tipo orbicular son 
Araneidae, Tetragnathidae y Uloboridae. Las redes irregulares son tejidas entre otras por la 
familia Theridiidae, las redes laminares por la familia Linyphiidae y las redes tipo embudo 
por la familia Agelenidae (Wise, 1993; Ubick etal. 2005). Conocer cuál es el gremio más 
abundante, permite inferir el tipo de presas que están bajo presión en el ecosistema. 
Gremios y los tipos de presa. Los análisis de las comunidades de arañas en viñedos 
(Isaia et al., 2006) y en huertos (Marc, 1993a) respecto a sus estrategias de caza, sus ciclos 
biológicos y su localización en el ambiente, muestran que varios gremios tienen un efecto 
diferencial sobre el tipo de presa consumida. Por ejemplo, las arañas arborícolas que viven 
en los huertos y las arañas errantes nocturnas, como Anyphaena accentuata 
(Anyphaenidae), Clubiona brevipes, C. cortical y C. leucaspis (Clubionidae) han 
demostrado ser depredadores de pulgones no voladores y larvas de lepidópteros; especies 
errantes diurnas como Ballus depressus (Salticidae) depredan pulgones no voladores y 
Cicadellidae; las de emboscada como Philodromus Aureolus (Philodromidae) y Diaea 
dorsata (Thomisidae) depredan adultos y larvas de himenópteros y lepidópteros. Las arañas 
errantes juegan un papel muy importante en el control de poblaciones de herbívoros como 
Cicadellidae, Thysanoptera y Aphididae en los campos agrícolas (Lang et al., 1999). Por 
otro lado, las arañas tejedoras son eficaces contra varias especies de plagas potenciales 
(Ibarra-Núñez et al., 2001; Moreno-Mendoza et al., 2012); por ejemplo los linífiidos contra 
Cicadellidae, Diptera y Coleoptera (Marc y Canard, 1997). 
14 
 
Las arañas están dentro de los primeros depredadores en colonizar los campos 
agrícolas y consumir numerosos insectos plaga (Riechert y Bishop, 1990; Carter y Rypstra, 
1995; Pfnnanestiel, 2008; Royauté y Buddle, 2012). Las investigaciones al respecto se han 
realizado principalmente en Estados Unidos y Europa (Symondson, 2002; Nyffeler y 
Sunderland, 2003), en sistemas de soya (Carter y Rypstra, 1995) y en huertos de manzanos 
(Marc, 1993b), así como en estudios de laboratorio (Hlivko y Rypstra, 2003) en donde se 
ha observado la capacidad de las arañas de disminuir las poblaciones de herbívoros, y como 
consecuencia de esto, el daño a las plantas consumidas por ellos. Jones (1981) reporta que 
en China han utilizado ramas de paja como refugios para las arañas para conservar su 
abundancia durante el riego de los arrozales. Este enfoque de conservación de las arañas se 
asoció a una disminución en el uso de pesticidas entre 50 y 60% en el año 1977 en una 
región de 3.000 ha de la provincia de Hunan (Marc y Canard, 1997). 
En los sistemas agrícolas, los depredadores se pueden incrementar mediante 
liberaciones directas en los campos, por ejemplo la adición de Theridiidos a cultivos de 
soya (Carter y Rypstra, 1995), o proporcionando alimento suplementario (como soluciones 
azucaradas, polen, productos a base de levadura, etc.) para retener o atraer especies de 
depredadores específicos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). Otra 
alternativa para incrementar los recursos y las oportunidades ambientales para los 
depredadores, es a través de diseños complejos de cultivos tanto en el tiempo como en el 
espacio (Altieri, 1994). Estudios realizados han mostrado que a través del aumento de la 
diversidad de plantas en monocultivos anuales, es posible efectuar cambios en la diversidad 
del hábitat, lo que a su vez favorece la abundancia y efectividad de los enemigos naturales 
como las arañas (Altieri, 1994). En general, está bien documentado que en agroecosistemas 
de policultivos hay un incremento en la abundancia de artrópodos depredadores y 
parasitoides debido a la expansión en la disponibilidad de presas alternativas, fuentes de 
néctar y micro hábitats apropiados (Altieri, 1994; Vandermeer y Perfecto, 1995). De 
manera que si se aumenta la diversidad alfa de la vegetación en los sistemas existentes, el 
resultado es una comunidad diversa de arañas que mantiene el control sobre las poblaciones 
de presas asociadas sin llegar a extinguirla (Wise, 1993). Aún en situaciones donde las 
comunidades de arañas son incapaces de regular las poblaciones de insectos, disminuyen el 
15 
 
grado de desarrollo de plagas y tienen un efecto en la determinación de la densidad de las 
poblaciones de insectos (Altieri y Nicholls, 2000). 
En México se ha estudiado la influencia de las arañas sobre las poblaciones de 
presas en zonas cafetaleras de Chiapas (Ibarra-Nuñez, 1990) y en huertos de cítricos en 
Nuevo León (Rodríguez y Contreras, 1983). En dichos estudios se documentó una 
reducción en las poblaciones de insectos plaga a mayor presión de las arañas. 
Así mismo se ha observado que representan el 25% de la abundancia total de artrópodos y 
el 41% de la riqueza en un cafetal convencional en Tapachula, Chiapas (Pinkus et al., 
2006). Perez-de la Cruz y colaboradores (2007) identificaron la diversidad de insectos 
capturados por arañas tejedoras en agroecosistemas de cacao en Tabasco, reconociendo a la 
familia Araneidae como una de las que mayor diversidad de presas consume y situándola 
como un agente de control biológico potencial. El presente trabajo pretende evaluar el papel 
de las arañas como agentes de control biológico. 
Herbivoría 
 
La herbivoría es la interacción entre plantas y animales, en la cual la planta es consumida 
por algún animal; ya sea en sus tejidos fotosintéticos, radiculares o reproductivos, con 
posibles repercusiones sobre su adecuación, mientras que los animales obtienen recursos 
necesarios para su supervivencia (Coley y Barone, 1996). Brown y Ewel (1987) sugieren 
que si la planta está inmersa en una comunidad vegetal diversa, la herbivoría de una especie 
podría reducirse por la preferencia de los herbívoros hacia plantas vecinas. Esto es lo que se 
conoce también como resistencia asociativa y está documentado que en estudios agrícolas, 
al aumentar la diversidad en la vegetación, obtienen patrones consistentes de disminución 
de herbivoría en el cultivo deseado debido a la implantación de una planta vecina (Risch et 
al., 1983; Andow, 1991). El efecto contrario a la resistencia es la susceptibilidad asociativa, 
que probablemente sea más común de lo que se cree y por lo que hay pocos estudios que 
evaluén el efecto negativo de la asociación entre plantas (Brown y Ewel, 1987; White y 
Whitham, 2000). 
16 
 
La herbivoría es un proceso ecológico de gran relevancia que puede tener efectos 
perjudiciales, por ejemplo el efecto perjudicial en el establecimiento en fases tempranas de 
la restauración (Blanco-García y Lindig-Cisneros, 2005); tanto como benéficos; por 
ejemplo respuestas compensatorias que pueden inducir altos valores de biomasa y 
productividad en cultivos (Poveda et al., 2010). Dada la importancia de los depredadores en 
el control de las abundancias de herbívoros, este trabajo pretende correlacionar diversidad 
de depredadores con porcentajes de daño foliar. 
JUSTIFICACIÓN 
 
La agricultura convencional implica la disminución de la biodiversidad y alcanza una forma 
extrema en los monocultivos. Como consecuencia de esto, los agroecosistemas de uso 
intensivo son inestables y manifiestan recurrentes plagas, salinización, erosión del suelo, 
contaminación de aguas entre otros (Altieri y Letourneau, 1982; Ceccon, 2008). 
Como una alternativa a dicho panorama, en agroecosistemas de uso intensivo la 
evidencia experimental sugiere que la biodiversidad puede ser utilizada para mejorar el 
manejo de plagas (Andow, 1991). En países en desarrollo como México, el manejo de la 
diversidad en los cultivos puede ser utilizado para ayudar a campesinos a alcanzar la 
autosuficiencia, además de desarrollar sistemas de producción que reconstruyanla 
capacidad productiva de sus parcelas (Altieri y Nicholls, 2000). 
Se sabe muy poco respecto al potencial de las arañas como agentes de control biológico en 
agroecosistemas neotropicales y aún hay muy pocos estudios que señalen la diversidad de 
arañas en los agroecosistemas de México (Ibarra-Núñez, 1990; Ibarra-Núñez y García 
1998; Lucio-Palacio, 2015). Por tal motivo, la presente investigación contribuye al 
conocimiento de la diversidad de arañas en agroecosistemas mexicanos y a su potencial 
como agentes de control biológico. Además, se generará conocimiento respecto a los 
procesos que pudieran estar ocurriendo en las comunidades de arañas de dichos sistemas. 
17 
 
MATERIAL Y MÉTODOS 
Sitio de estudio 
El trabajo se llevó a cabo en el área de la asociación civil Xuajin Me´ Phaa A.C. 16° 
59´21.3´´ N y 99° 5´ 48.84´´ O, en el municipio de Ayutla de los Libres, Guerrero, 
México. De acuerdo a la clasificación de Rzedowski (2006) la vegetación corresponde a un 
bosque tropical subcaducifolo, sin embargo el paisaje predominante son sistemas de cultivo 
con algunos pastizales. Tiene una temperatura media anual de 28° C y su precipitación 
promedio es de 1400 mm anuales concentrados estacionalmente de junio a octubre. El 
clima es subhúmedo semicálido, con lluvias de verano (García, 1998; DGIE, 2008). La 
región es habitada por indígenas Me’Phaas, conocidos también como tlapanecos. Este 
grupo presenta una alta marginación y carencia de recursos, situación agudizada con la 
pérdida creciente del paisaje natural. La montaña de Guerreros una de las zonas más pobres 
y menos desarrolladas en México, comparable con ciertas zonas de África (Miramontes et 
al., 2012). 
 
El sistema de cultivo mixto (agroforestal) 
Los muestreos se realizaron en un sistema de cultivo mixto en callejones de maíz (Zea 
maiz) con Leucaena macrophylla (Fabaceae) así como en dos sistemas de monocultivo de 
estas dos especies y con la misma edad que el cultivo en callejones (tres años) 
Leucaena macrophylla es un árbol de la familia Fabaceae comúnmente llamado 
“guaje blanco” o “zacaguaje” (Martínez, 1979). Zárate (1994) en su revisión del género, 
señala que el tamaño que alcanza varía entre 1.5 a 12 m de alto. Su distribución geográfica 
va desde Nayarit hasta Oaxaca, en selvas bajas caducifolias, matorral subtropical y selva 
mediana subperennifolia en altitudes desde 100 hasta 1900. Los periodos de floración y 
fructificación son de diciembre a febrero. Se le encuentra en suelos ácidos, generalmente 
derivados de rocas ígneas, ígneo metamórficas o de cenizas volcánicas. Entre sus usos está 
la utilización de sus semillas y hojas tiernas como alimento. Además, los árboles de este 
género tienen especial importancia etnobotánica y etnohistórica en México, así como usos 
forrajeros y para producción agrícola-forestal y de leña. 
18 
 
El experimento cuenta con 4,800 m
2
 organizados en cuatro bloques, cada uno con 
cinco parcelas de 12 × 20 m, todos organizados de manera aleatoria (Figura 1). El manejo 
del cultivo de maíz fue de temporal, con la aplicación de fósforo, potasio, urea, fosfonitrato 
de amonio y el biofertilizante Biofabrica Siglo XXI durante la siembra en junio en todas las 
parcelas. Los árboles L. macrophylla de todas las parcelas se podaron durante la siembra 
del maíz en junio a 1.50 m de altura. El deshierbe, momento en el que se retiran las hierbas 
de las parcelas, se realizó antes de la siembra y 40 días posterior a ésta. Los sistemas se 
encontraban organizados en 18 filas de 16 plantas de maíz, y cuatro filas intercaladas con 
seis árboles de L. macrophylla para el caso de cultivo mixto (Fig.1b). Los árboles se 
encontraban distanciados cada 2 m y el maíz cada 70 cm. Se consideraron tres sistemas: 
monocultivo de maíz, monocultivo de L. macrophylla, y un sistema agroforestal maíz-
L.macrophylla que llamaremos de cultivo mixto. Se seleccionaron tres réplicas por cada 
sistema, excepto para el monocultivo de L. macrophylla, ya que únicamente dos bloques 
contaban con árboles suficientes para el muestreo. 
 
Métodos de muestreo 
Muestreo de arañas 
Los métodos de colecta estuvieron basados en los propuestos por Coddington et al. (1991) 
y Scharff et al. (2003) realizados en dos horarios, unos de día de 7am a 12 pm, y el otro de 
noche de 10pm a 12am. Se muestrearon tres niveles de estratificación vertical: 1) 
Suelo:Criptic, incluyó arañas de la hojarasca, piedras, pasto, ramas y otros. 2) Vegetación 
Baja: looking down, en plantas encontradas entre los 0 y 1 metro. 3) Vegetación Alta: 
looking up, en vegetación de 1 a 2 metros. En los distintos ambientes se emplearon barridos 
con red entomológica, agitación de follaje (beating), así como tres trampas de caída 
(pitfalls, 15 cm de profundidad, 12 cm diámetro) colocadas al centro de cada por réplica, 
con alcohol etílico al 30% y etilenglicol al 50% que permanecieron durante 48 horas. 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. A) Bloques en el sitio de estudio. T1= Sistema de monocultivo de maíz. T2= 
Sistema de monocultivo de L. macrophylla. T3= Sistema de cultivo mixto maíz-L. 
macrophylla. En color se muestran las parcelas utilizadas en el experimento. Las letras “B” 
corresponden al número de bloque. B) Organización de las filas maíz-L. macrophylla en las 
parcelas. 
 
En todos los casos se usaron aspiradores entomológicos. Los organismos se 
almacenaron en alcohol al 70% y fueron depositados en el Laboratorio de Aracnología de la 
Facultad de Ciencias de la UNAM. 
Para los análisis, se realizaron dos muestreos, uno del 20 al 25 de agosto y otro del 
10 al 14 de noviembre de 2014. Se utilizó el tiempo como una medida del esfuerzo de 
muestreo. Una unidad de muestra igualó una hora de tiempo ininterrumpido durante el cual 
Maíz 
L. macrophylla 
A B 
20 
 
se colectaron en alcohol al 70% todas las arañas que se encontraran en la parcela en ese 
tiempo (Coddington et al., 1996). Las unidades de muestreo fueron 104 horas en total, y 
25±2 horas en cada sistema (monocultivo maíz, monocultivo L. macrophylla y mixto) 
divididas en las dos salidas de campo. 
Los especímenes obtenidos se diferenciaron fenotípicamente y se agruparon en 
morfoespecies por familia, las cuales fueron determinadas hasta el nivel más fino posible 
siguiendo la guía de Ubick et al., (2005). Posteriormente se conservaron en alcohol al 96%. 
Para los análisis únicamente se utilizaron organismos maduros porque permite una 
precisión confiable a la hora de separar a morfoespecie (Miller y Sac, 2011; Rivera, 2013). 
La estimación de la biomasa se llevó a cabo basados en la correlación entre la 
longitud del prosoma y el peso húmedo de los ejemplares, con el fin de no dañar los 
especímenes y poderlos integrar a la Colección de Arácnidos de la Facultad de Ciencias. La 
correlación entre longitud-peso se calculó a partir de 40 especímenes que representaron a 
todas las familias. Se probó el ajuste a los modelos potencial, lineal y exponencial con la 
longitud del cuerpo completo y con la longitud sólo del prosoma. El modelo con el mejor 
ajuste fue W= (0.03639*L) + (-0.05142). r
2
= 0.7, p = 0.01 
Donde: 
W es el peso húmedo de biomasa (en g); 
L es la longitud del prosoma (en mm). 
 
Medición del daño foliar 
 
Maíz. Al finalizar el primer muestreo de arañas de agosto se realizó la cuantificación de los 
porcentajes de daño foliar en el maíz. En la hilera media de cada sistema (dirección N-S), 
se consideraron nueve plantas de maíz alternadamente, en los que se colectaron seis hojas 
en total de cada individuo, de las cuales dos hojas eran las penúltimas de la parte baja, dos 
de la parte media y dos las penúltimas de la parte alta de cada planta. Se consideraron dos 
21 
 
réplicas por sistema, lo que hace un total de 108 hojas (dos réplicas por sistema, nueve 
individuos por replica, seis hojas por individuo) para cada sistema decultivo. 
L. macrophylla. Al finalizar los dos muestreos (agosto y noviembre) se cuantificó el 
nivel de daño foliar en las hojas. Se seleccionaron tres árboles que midieran más de 1.5 m y 
que se encontraran al interior de cada réplica por tipo de sistema. Se utilizaron dos réplicas 
por sistema (monocultivo y mixto) por tres árboles y de cada árbol se tomaron seis hojas 
compuestas en total con todos sus foliolos: dos hojas compuestas a 1.5 m, dos hojas a la 
altura media entre 1.5 m y la parte más alta, y dos hojas de la parte más alta de la copa. Lo 
que da un total de 36 hojas compuestas por sistema. 
Medición. Las hojas colectadas se pusieron en bolsas de plástico y se colocaron en 
una mampara color blanco entre 2 y 20 h posterior a su colecta. Las hojas fueron 
fotografiadas de manera perpendicular a la superficie de las hojas, con una cámara 
Olympus Tough-3005 de 12 megapíxeles. El procesamiento de imágenes incluyó la 
reconstrucción de los bordes de las hojas con el programa Photoshop con paths; cambio de 
la imagen al 0.4% de contraste y transformación a una imagen binaria b/n. Los análisis se 
realizaron con el programa ImageJ, en donde se ajustó la escala en pixeles/cm, y se 
cuantificó el área foliar y el área de los espacios vacíos y se calculó la diferencia para 
obtener el área en cm
2
 y el porcentaje del daño foliar tanto del maíz como de L. 
macrophylla. 
Análisis de datos 
Arañas. Se elaboraron curvas de acumulación de especies con las morfoespecies de todos 
los métodos de muestreo agrupando las horas/coletor totales por sistema. Asimismo, se 
calcularon los índices no paramétricos: Chao 1, Chao 2, Jack-knife1 y Bootstrap que 
estiman el número de especies que faltan por colectar, basándose en la cuantificación de la 
rareza de las especies colectadas (Toti et al. 2000). Chao 1 utiliza la relación entre el 
número de singletones y doubletones. Por otro lado, Jack-knife, Bootstrap y Chao 2 están 
basados en incidencia, es decir en la presencia y ausencia para cuantificar la rareza. Los 
estimadores Chao2, Jackknife1 y Boot strap, utilizan el número de Uniques y Duplicates 
(Colwell, 2004). Se utilizó el programa PAST 3.01 (Hammer et al., 2001) para construir 
22 
 
curvas de rarefacción basadas en individuos por sitio y hacer comparaciones de la riqueza 
al 95% de confianza ponderadas por el esfuerzo de muestreo (número de individuos) 
(Lucio-Palacio e Ibarra-Núñez, 2015). Las curvas de rarefacción nos permiten estimar el 
número de especies esperadas para cualquier tamaño de muestra (Magurran, 2004). 
La diversidad se estimó mediante el índice de Shannon-Wiener (H´), la dominancia 
por Berger-Parker (d) y la equitatividad por Pielou (J) (Colwell y Coddington, 1994; 
Magurran, 2004). Se empleó un análisis de varianza (ANDEVA) para evaluar el efecto del 
sistema de cultivo sobre la abundancia de todas las morfoespecies y las morfoespecies 
clasificadas como raras. También se evaluó la diversidad y la biomasa de las arañas, con 
una ANDEVA con datos previamente transformados como x’=√(x+0.5) por tratarse de 
datos discretos( Zar, 2010). 
Las diferencias en la composición de especies de cada sitio se evaluaron utilizando 
un Escalamiento Multidimensional No Métrico (NMDS por sus siglas en inglés) basado en 
la presencia de 480 arañas adultas. El NMDS es una técnica de ordenación empleada para 
analizar las diferencias en la composición de comunidades (Clarke, 1993; Tovar-Sánchez y 
Oyama, 2006). Mediante dicha técnica se generó una matriz de similitud entre los sistemas 
de cultivo (monocultivo de maíz, monocultivo de L. macrophylla y sistema mixto), 
utilizando el coeficiente de similitud de Bray-Curtis y 999 simulaciones. En dicho análisis 
cada punto es una representación bidimensional de la composición de especies por cada 
réplica en una escala multidimensional no métrica. Las distancias entre los puntos reflejan 
una matriz de similitud creada utilizando el coeficiente de Bray-Curtis. Los puntos más 
cercanos reflejan comunidades más similares que los que se encuentran más lejanos (Tovar-
Sánchez y Oyama, 2006). Se utilizó también un Análisis de Similitud (ANOSIM) para 
evaluar las diferencias entre la composición de especies entre los diferentes sistemas. 
El ANOSIM, es un análisis no paramétrico de bootstrap que emplea 1000 
reasignaciones al azar para generar una matriz de similitud por rangos y proporcionar un 
valor de significancia sobre las diferencias en la composición de especies en diferentes 
sitios (Magurran, 2004; Tovar-Sánchez y Oyama, 2006). La diversidad beta se evaluó con 
los índices clásicos de Jaccard y Sörensen, así como las estimaciones de Chao-Jaccard y 
Chao-Sörensen. Los resultados fueron graficados mediante el programa Primer ver. 5, en 
23 
 
un árbol de distancias por el método de agrupamiento de similitud con el promedio de 
Bray-Curtis (Magurran, 2004). 
Por otro lado, se determinó si las especies eran dominantes, ocasionales, constantes o 
raras en los monocultivos y el sistema mixto mediante la prueba de asociación no 
paramétrica de Olmstead-Tükey (Sokal y Rohlf, 1981), que estima la importancia relativa 
de cada especie, al graficar porcentualmente la frecuencia de aparición contra la abundancia 
(log n+1) y evalúa la media aritmética para ambos ejes. En esta prueba se siguen los 
siguientes criterios (González et al., 2005): 
a) Especie dominante: aquella cuya abundancia y frecuencia relativa es superior al 
promedio calculado para ambos parámetros. 
b) Especie constante: aquella cuya abundancia relativa es inferior a su promedio, pero 
la frecuencia relativa es superior al promedio de ésta. 
c) Especie indicadora u ocasional: aquella con abundancia relativa superior al 
promedio, pero con frecuencia relativa inferior a su promedio. 
d) Especie rara: aquella cuya abundancia y frecuencia relativas son menores que los 
promedios de ambos parámetros. 
Para evaluar la importancia de cada especie en un valor porcentual, se tomó el valor de 
importancia relativo (VIR; Krebs, 1989; Ceccon, 2013), y se modificó de la siguiente 
manera: 
VIR= (abundancia relativa + frecuencia relativa + biomasa relativa)/300 
Para el análisis de diversidad se usó el programa EstimateS versión 7.0 (Colwell, 2004) y 
Excel 2010 (Microsoft Office). Para los análisis estadísticos se empleó el programa R 
project studio. 
Se evaluaron las diferencias en la biomasa de todas las morfoespecies a través de un 
ANDEVA. Así mismo el daño foliar se evaluó mediante un análisis de varianza y prueba 
post-host de Tukey para el cual se transformaron previamente los datos con la función 
arcseno √% por tratarse de proporciones (Zar, 2010). Se efectuó una correlación entre la 
abundancia de arañas y los niveles de daño foliar en cada sistema. 
24 
 
Por otro lado, se realizó una ANDEVA factorial para evaluar diferencias entre gremios de 
arañas y sistemas de cultivo. 
RESULTADOS 
 
Abundancia, riqueza y curva de acumulación de especies por sistema 
Se obtuvieron un total de 2,136 individuos, de los cuales 1,472 (78%, ver Tabla 1), se 
encontraban en estadios juveniles cuya identificación no era posible. Para los análisis se 
utilizaron los datos de los 664 individuos adultos. 
Tabla 1. Proporción de arañas maduras y juveniles por sistema de cultivo en Ayutla de los 
Libres, Guerrero, México. Cultivo mixto= maíz- L. macrophylla 
Maíz 
 
L. 
macrophylla 
 
Mixto 
 
Total 
 
 
No. % No. % No. % No. % 
Juveniles 520 77.26 586 79.18 559 77.31 1665 77.94 
Maduros 153 22.73 154 20.81 164 22.68 471 22.05 
Total 673 100 740 100 723 100 2136 100 
 
Se encontraron en total 98 morfoespecies (ver Anexo 1). El sistema donde se 
registró la mayor riqueza fue el monocultivo de maíz, seguido del monocultivo de L. 
macrophylla y finalmente el cultivo mixto (Tabla 2). En las curvas de rarefacción por 
sistema de cultivo, los intervalos de confianza no se intersectaronen el punto 
correspondiente al sitio con menor abundancia (línea vertical, Fig.2B), señalando 
diferencias en la riqueza. La tendencia en la abundancia fue en sentido inverso, el sitio con 
mayor abundancia fue el sistema mixto seguido del monocultivo de L. macrophylla y 
finalmente el monocultivo de maíz, sin embargo el resultado del ANDEVA no señaló 
diferencias significativas entre la abundancia de arañas por sistema (F2,297=0.07, p=0.9). El 
índice de Shanon-Wiener (H’) se comportó de manera similar que la riqueza siendo el 
25 
 
monocultivo de maíz el sistema más diverso con un valor de 3.94, seguido por el 
monocultivo de L. macrophylla con 3.77 y el sistema mixto con 3.65. 
Tabla 2. Riqueza y diversidad de arañas en los diferentes sistemas de cultivo en Ayutla de 
los Libres, Guerrero, México. Cultivo mixto= maíz- L. macrophylla 
 Maíz 
L. 
macrophylla Mixto 
Abundancia 153 154 164 
Riqueza 68 61 57 
Singletons 36 30 24 
Doubletons 13 12 15 
Uniques 35 35 29 
Duplicates 20 13 17 
Dominancia 
Simpson (D) 0.973 0.965 0.960 
Shannon-
Wienner 
(H’) 3.94 3.77 3.65 
Equitatividad 
Pielou (J) 0.933 0.912 0.900 
Berger-
Parker 0.091 0.098 0.0975 
 
 
26 
 
Sin embargo, el ANDEVA para éste índice de diversidad no mostró diferencias 
significativas entre los sistemas (F2, 80=1.47, p=0.23). De acuerdo con los índices de 
equidad y dominancia, hay una alta dominancia y poca equitatividad en los tres sistemas 
(Tabla 3). La intensidad de muestreo, medida como la proporción de especímenes entre 
especies, fue de 21. Las curvas de acumulación de especies no muestran una cercanía a la 
asíntota en la riqueza observada, ni en los singletons ni doubletons de todos los sistemas de 
cultivo. Aún faltan muestras para que el inventario de este trabajo esté completo (Fig.2A). 
Al compararse las riquezas observadas con las riquezas estimadas, se encontró que en 
general los inventarios de todos los sistemas se completaron entre un 60 y 80% (Tabla 3, 
Fig.2). 
Tabla 3. Número de especies de arañas estimadas por diferentes estimadores y el 
porcentaje completado del muestreo de acuerdo a cada uno de ellos en los diferentes 
sistemas de cultivo en Ayutla de los Libres, Guerrero, México. 
 
Valores Porcentajes 
Maíz 
L. 
macrophylla 
Mixto Maíz 
L. 
macrophylla 
Mixto 
ACE 103 91 74 66 63 75 
ICE 113 92 82 60 63 68 
Chao-1 104 83 71 65 69 78 
Chao-2 97 86 75 70 67 74 
Jack 1 101 86 82 67 67 68 
Jack 2 116 101 91 58 57 61 
Bootstrap 83 71 68 81 81 82 
27 
 
 
Figura 2. A) Evaluación del esfuerzo 
de muestreo mediante curvas de 
acumulación de especies en tres 
diferentes tipos de cultivo en la 
Montaña de Guerrero. Sobs= riqueza 
observada, Chao 1 promedio y Chao 2 
promedio= cantidad de especies 
estimadas. Singletons = especies 
representadas por un solo organismo 
en todo el muestreo. Doubletons= 
especies representadas por dos 
organismos en todo el muestreo. 
B) Curvas de rarefacción del número de individuos de cada sistema de cultivo, con sus 
correspondientes intervalos de confianza de 95% 
Composición de las comunidades de arañas por sistema de cultivo 
En general se encontraron 21 familias y 98 morfoespecies, siendo las familias Araneidae y 
Theridiidae las más abundantes en todos los sistemas. Las familias que fueron constantes 
pero con abundancias variables entre sistemas fueron Lycosidae, Thomisiidae, 
Anyphaenidae y Salticidae (Fig. 3). 
A 
B 
28 
 
 
Figura 3. Composición de familias de arañas por sistema de cultivo en Guerrero, México. 
Clubionidae, Ctenidae y Tengellidae fueron exclusivas del maíz, mientras que 
Gnaphosidae y Miturgidae lo fueron para el cultivo mixto. El ANDEVA factorial entre 
gremios y sistemas señaló que hay diferencias significativas entre la composición de 
gremios en los sistemas (F1, 51=4.43, p=0.04) pero no hubo una interacción significativa 
entre gremios y sistemas (F2, 51=0.64, p=0.52). La tendencia que se observó fue que en el 
cultivo de L. macrophylla hubo mayor cantidad de arañas tejedoras (64% tejedoras, 36% 
errantes). Por su parte, el monocultivo de maíz presentó mayores cantidades de arañas 
errantes (43% tejedoras, 56% errantes) y finalmente el cultivo mixto se encuentra con 
proporciones similares (48% tejedoras, 51% errantes; Fig. 4). De las arañas errantes, la 
29 
 
familia Lycosidae representó el 12% del total de los organismos colectados en el maíz; el 
6% en L. macrophylla y 14% en el sistema mixto. 
 
Figura 4. Comparación entre la abundancia promedio de arañas de tejedoras y errantes de 
los tres sistemas de cultivo (Maíz, L.macrophylla, Mixto) en Guerrero, México. Las barras 
verticales representan el error estándar. Las diferentes letras representan diferencias 
significativas de acuerdo con el análisis de ANDEVA (p<0.05). 
El NMDS arrojó tendencias en cuanto a las diferencias en la composición de 
morfoespecies de cada sistema de cultivo (Fig.5). Se observa que las comunidades de los 
monocultivos están separadas, mientras que la comunidad del sistema mixto se encuentra 
en medio pero con mayor cercanía a la comunidad del maíz. 
30 
 
 
Figura 5. Agrupamiento NMDS de las comunidades de arañas según su composición de 
morfoespecies en los distintos sistemas de cultivo en Guerrero, México 
A pesar de las tendencias mostradas por el NMDS, el Análisis de Similitud 
(ANOSIM), no mostró diferencias significativas entre la composición de las comunidades 
en los tres sistemas (r=0.135, p=0.141; n=100). Los valores de abundancia de cada familia 
se muestran en el Anexo 1. No se encontraron diferencias significativas en las abundancias 
de las morfoespecies raras entre tratamiento (ANdeVA: F2, 207=0.39, p=0.6). 
De acuerdo con los índices de Jaccard y Sörensen, las comunidades de los tres 
sistemas tienen una similitud aproximada del 40%, siendo las comunidades de los 
monocultivos las más similares entre sí (Tabla 4). Sin embargo, según las estimaciones de 
Chao-Jaccard las comunidades que más podrían parecerse son el monocultivo de maíz y el 
cultivo mixto. Dicho resultado concuerda con el dendrograma obtenido por el método de 
Bray-Curtis por morfoespecies que agrupa juntos al maíz y al cultivo mixto, con un 
porcentaje de similitud de poco más del 60% (Fig. 6). Asimismo ese resultado concuerda 
también con el agrupamiento del NMDS presentado en la figura anterior. 
Los tres sistemas comparten 14 familias, ocho errantes (Anyphaenidae, 
Eutichuridae, Lycosidae, Oonopidae, Oxyopidae Salticidae, Sparassidae y Thomisidae) y 
seis tejedoras (Araneidae, Linyphiidae, Nesticidae, Tetragnathidae, Theridiidae y 
Uloboridae). 
31 
 
Tabla 4. Análisis de similitud de la composición de morfoespecies de arañas entre los 
diferentes sistemas de cultivo en Ayutla de los Libres, Guerrero, México. 
Sistemas comparados Especies 
compartidas 
Jaccard Chao-Jaccard Sörensen Chao-Sörensen 
L. macrophylla-mixto 33 0.407 0.556 ±0.17 0.578 0.715±0.13 
L. macrophylla-maíz 40 0.465 0.555±0.19 0.634 0.714±0.11 
Maíz- mixto 39 0.458 0.563±0.13 0.629 0.72±0.09 
 
La familia con mayor número de morfoespecies en todos los sistemas fue 
Theridiidae. Respecto a la abundancia, en el maíz las familias más abundantes fueron 
Theridiidae y Salticidae, mientras que tanto en el monocultivo de L. macrophylla como en 
el cultivo mixto la familia más abundante fue Araneidae. 
 
Figura 6. Dendrograma de similitud basado en el coeficiente de Bray-Curtis entre los 
diferentes sistemas de cultivos con relación a la abundancia de todas las morfoespecies en 
Ayutla de los Libres, Guerrero, México. 
32 
 
El monocultivo de maíz presentó 31 especies dominantes, ninguna común, 35 raras 
y una indicadora. Las principales morfoespecies dominantes fueron Wulfila sp 1 
(Anyphaenidae), Theridion sp 1 (Theridiidae), Messua sp 1 (Salticidae), Thomisidae sp 1, 
Larinia sp 1 (Araneidae), Linyphiidae Agyneta sp 1 y Nesticidae sp 1 (Fig.7). De las 
especies dominantes únicamente Anyphaenidae Wulfila sp 1, Theridiidae Theridion sp 1 y 
Salticidae Messua sp 1 presentaron el valor de importancia más elevado. 
En el monocultivo de L. macrophylla se obtuvieron 18 especies dominantes, ocho 
comunes, 34 raras y una indicadora. Las principales morfoespecies fueron Araneidae 
Eustala sp 1, Tetragnatidae Leucauge sp 1, Lycosidae sp 1, Anyphaenidae Wulfila sp 1, 
Araneidae spp8, Nesticidae sp 1 y Araneidae Larinia sp 1 (Fig. 8). El valor de importancia 
más elevado lo obtuvo Araneidae Eustala sp 1 y Araneidae Araneus sp 1, Lycosidae sp 1, 
Anyphaenidae Wulfila sp 1 y Nesticidae sp 1. 
 
 
Figura 7. Clasificación jerárquica de las morfoespecies de arañas del monocultivo de maíz 
de acuerdo con el análisis de ordenamiento Olmstead-Tukey según su frecuencia (%) y 
abundancia (log n+1). 
33 
 
 
Figura 8. Clasificación jerárquica de las especies de arañas del monocultivo de L. 
macrophylla de acuerdo con el análisis de ordenamiento Olmstead-Tukey según su 
frecuencia (%) y abundancia (log n+1).
 
Figura 9. Clasificación jerárquica de las especies de arañas del cultivo mixto de acuerdo 
con el análisis de ordenamiento Olmstead-Tukey según su frecuencia (%) y abundancia 
(log n+1). 
34 
 
En el cultivo mixto hubo 17 especies dominantes, 11 comunes, 28 raras y una 
indicadora (Fig. 9). Las especies dominantes según el análisis de Olmstead-Tukey son 
Wulfila sp 1 (Anyphaenidae), Lycosidae sp 2, Araneidae spp8, Tetragnathidae sp 2, 
Theridiidae sp 16, Eustala sp 1(Araneidae), Cryptachaea sp 1 (Theridiidae), Oonopidae sp 
2, Thomisidae sp 1, Araneus sp 1 (Araneidae) y Nesticidae sp 1. De las morfoespecies 
dominantes, las que presentan el valor de importancia más alto fueron Wulfila sp 1 
(Anyphaenidae), Lycosidae sp 2, Tetragnathidae sp 2 y Theridiidae sp 16. 
Wulfila sp 1 (Anyphaenidae ) fue la única especie con un valor de importancia 
elevado para todos los sistemas. Los valores de importancia relativa (VIR) y clasificación 
por especie se muestran en el Anexo 1. 
Biomasa de arañas y daño foliar 
La biomasa entre las arañas mayores de 1.5 mm en los distintos tipos de cultivo fue 
significativamente distinta entre sistemas (F2, 68=3.671, p=0.03; fig. 10), sin embargo para 
arañas menores de 1.5 mm no se encontraron diferencias significativas entre sistemas (F2, 
68=0.41, p=0.66; Fig. 10). La mayor cantidad de biomasa de arañas la presentó el 
monocultivo de L. macrophylla con un total de 5.29 g (promedio 0.034 ± 0.03 g SD peso 
fresco), seguido del monocultivo de maíz con 4.67 (promedio 0.030 ± 0.03 g pf) y 
finalmente el cultivo mixto con 4.15 g (promedio 0.025 ± 0.02 g pf). 
 
Figura 10. Biomasa promedio de las arañas mayores y menores de 1.5 mm entre los 
diferentes sistemas de cultivo en Guerrero, México. Las barras verticales representan el 
error estándar. Las diferentes letras señalan las diferencias significativas de acuerdo con el 
35 
 
análisis de Tukey entre la biomasa promedio de las arañas por sistema de cultivo en 
Guerrero México (p<0.05). 
En cuanto al daño foliar, se detectó un efecto significativo del tipo de cultivo sobre 
el porcentaje de daño foliar (F3, 20= 6.613, p= 0.002). Posteriormente mediante el análisis 
Post-hoc de Tukey se determinó que el monocultivo de L. macrophylla presentó 
significativamente mayores porcentajes de daño foliar respecto al sistema mixto y al 
sistema de monocultivo de maíz (p =0.001; fig. 11). 
 
Figura 11. Porcentaje promedio del daño foliar en los diferentes sistemas de cultivo en la 
Montaña de Guerrero, México. Las barras verticales indican el error estándar. Las 
diferentes letras señalan las diferencias significativas de acuerdo con el análisis de Tukey 
(p<0.05). 
La correlación entre el daño foliar y la abundancia de arañas en el monocultivo de 
Leucaena macrophylla fue significativamente positiva, la abundancia de las arañas explicó 
46% del daño foliar (g.l.=12; r=0.46, p<0.001; Fig. 12). En el cultivo mixto la correlación 
fue significativamente negativa y el daño foliar en L. macrophylla fue explicado en un 66% 
por la abundancia de las arañas (g.l.=12; r=-0.66, p<0.001; fig. 12). 
En el caso de las hojas de maíz, también hubo una tendencia significativamente 
negativa tanto en el sistema de monocultivo como en el sistema mixto, sin embargo en 
ambos casos la abundancia de arañas explicó menos del 10% de la relación (g.l.=12; 
r<0.10, p<0.001; Fig. 13). 
36 
 
 
Figura 12. Correlación entre la abundancia de arañas y los niveles de daño foliar en el 
sistema de monocultivo de L. macrophylla en (g.l.=12; r=0.46, p<0.001) y correlación 
entre la abundancia de arañas y el daño foliar del sistema mixto con L.macrophylla 
(g.l.=12; r= - 0.66, p<0.001) en la Montaña de Guerrero, México 
 
Figura 13. Correlación entre la abundancia de arañas y los niveles de daño foliar en el 
cultivo mixto y de monocultivo tipos de cultivos del maíz (g.l.=12; r<-0.10, p<0.001) en la 
Montaña de Guerrero, México. 
37 
 
DISCUSIÓN 
Esfuerzo de muestreo 
La intensidad de muestro (especímenes:especies) fue de 21, valor más bajo que 30 
considerado como el esfuerzo de muestreo mínimo para producir estimaciones de riqueza 
asintóticas (Scharff et al., 2003), por tal motivo los resultados de este trabajo deben tomarse 
con reservas. Sin embargo, la proporción de juveniles reportados en este estudio (78%) 
coincide con lo obtenido en otros ecosistemas tropicales (entre 60 y 70%; Silva, 1996; 
Scharff et al., 2003), e incluso debajo del resultado obtenido por otros estudios arriba de 
85% (Ibarra-Núñez, 1990; Maya-Morales et al., 2012). 
De acuerdo con los estimadores, el inventario general de especies en los tres 
sistemas se completó entre el 57% (Jack2) y 82% (Bootstrap), cifra por abajo de lo 
comúnmente reportado en estudios faunísticos (75%; Sorenssen et al., 2002). De acuerdo 
con Chao 1 aún faltan por encontrar 36 especies en el maíz, 22 en L. macrophylla y 14 en el 
cultivo mixto. Este estimador es el más recomendado para estudios de corta duración y con 
pocos muestreos, sin embargo, es sensible a las especies raras, singletons (especies 
representadas por un solo organismo) y doubletons (especies representadas por dos 
organismos) y por tal motivo indica que aún faltan muchas especies por encontrar, 
sobretodo en el monocultivo de maíz en donde los singletons representaron el 23% de los 
especímenes colectados. 
Riqueza, abundancia y diversidad 
Los resultados en la riqueza de familias y morfoespecies de arañas aquí reportados 
coinciden con lo reportado para una plantación de café en Chiapas, México (Pinkus et al., 
2006) en donde obtuvieron 20 familias y 98 morfoespecies. Por otra parte, en este estudio 
se obtuvo una mayor diversidad de Shanon-Wiener (H’) (Maíz, H’= 3.91; L. macrophylla, 
H’= 3.77; Mixto H’= 3.65) respecto al estudio de Pinkus et al., (2006) que encontraron para 
un cafetal convencional, H= 2.75 y un cafetal orgánico, H= 2.59. Esto indica que el 
monocultivo de maíz y el monocultivo de L. macrophylla aún en parcelas pequeñas (240 
m
2
) son más diversos en términos de la comunidad de arañas que el monocultivo del café. 
38 
 
Es notable que la diversidad de arañas encontrada en los sistemas agroforestales 
anteriormente mencionados sea mucho mayor que en la reportada para la selva baja de la 
Sierra de Huautla, en donde en un gradiente de dos kilómetros la diversidad de arañas no 
varió (González-Brito, 2015; Rivas, 2015). Esto sugiere que los sistemas agroforestales 
pueden tener un papel como reservorios de especies de artrópodos depredadores como se ha 
sugerido que lo son los sistemas agroforestales con cafetales y otros (Moguel y Toledo, 
1999; Rao et al. ,2000). 
El resultado obtenido respecto a la riqueza y a la diversidad de arañas en ambos 
monocultivos, tanto de maíz como de L. macrophylla no coincidió con la hipótesis que