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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA
DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Mastofauna henfiliana de La Plegaria, Hidalgo, México.

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
BIÓLOGO

P R E S E N T A :

ISIDRO GERMÁN GUZMÁN GÓMEZ

DIRECTORA DE TESIS:
DRA. MARISOL MONTELLANO BALLESTEROS
2014

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

1. Datos del alumno
Guzmán
Gómez
Isidro Germán
55 83 50 49
Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Biología
30307276-6

2. Datos del tutor
Dra.
Marisol
Montellano
Ballesteros

3. Datos del sinodal 1
Dr.
Joaquín
Arroyo
Cabrales

4. Datos del sinodal 2
M en C
Luis
Espinosa
Arrubarrena

5. Datos del sinodal 3
M en C
Alejandro
Cristín
Ponciano

6. Datos del sinodal 4
M en C
Rosa Elena
Tovar
Liceaga

7. Datos del trabajo escrito.
Mastofauna henfiliana de La Plegaria, Hidalgo, México.
110p
2014

Agradecimientos:

A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias por contribuir a mi
desarrollo académico y personal.

A la Dra. Marisol Montellano por su asesoría durante el desarrollo del trabajo, por su
enseñanza, apoyo, observaciones y por sus consejos, pero sobre todo por su confianza durante
estos años de convivencia.

A los integrantes del sínodo: M. en C. Rosa Elena Tovar Liceaga, Dr. Joaquín Arroyo Cabrales,
M. en C. Alejandro Cristín Ponciano y M. en C. Luis Espinosa Arrubarrena por la revisión del
manuscrito, por las valiosas observaciones y comentarios.

A la Dra. María del Carmen Perrilliat por su ayuda, por permitirme el acceso a la Colección
Nacional de Paleontología. A la M. en C. Violeta Romero por su apoyo durante mi estancia en la
colección. A Juan Miguel Contreras por su apoyo en la toma de fotografías en el microscopio.

Al Dr. Fernando Cervantes por permitirme el acceso a la colección de Mastozoología del
Instituto de Biología de la UNAM. A la M. en C. Julieta Vargas por su ayuda y entusiasmo en el
tiempo que visité la colección y por la revisión del manuscrito.

Al Dr. Eduardo Corona por generar en mí el interés y curiosidad por la Paleontología.

Al M. en C. René Hernández y a Gerardo Álvarez Reyes por compartirme de su experiencia en el
campo y conocimiento de la preparación de los materiales. Al Sr. Beltrán, José Luis Carrión,
Ricardo Servín, Gonzalo Ramírez, José Luis Martínez y Paula Romo de Vivar por su ayuda en el
campo.

Al Instituto de Geología de la UNAM por otorgarme la beca de tesis para el desarrollo de este
trabajo.

A mis padres por su amor y apoyo incondicional, por su confianza, por ser los primeros en creer
en mí.

A mis abuelas, raíz, fortaleza y ejemplo en mi camino.

A Elidé, por acompañarme en alegrías y tristezas, por ser mi hermana.

A mi familia, por la dicha de compartir, por el cariño y el afecto. Por los consejos, por su apoyo.
A mis muchos tíos y tías, a mis muchos primos y primas.

A mis amigos por los momentos construidos.
A mis maestros de vida, a todos, mil gracias.

Índice
Resumen ................................................................................................................................................. 3
Introducción ............................................................................................................................................ 4
Antecedentes. ..................................................................................................................................... 6
Estudios en el área de La Plegaria, Tepeji del Río, Hidalgo. ................................................................... 6
Objetivo general: ..................................................................................................................................... 8
Objetivos particulares:............................................................................................................................. 8
Área de estudio ....................................................................................................................................... 9
Ubicación y acceso .............................................................................................................................. 9
Marco Geológico ............................................................................................................................... 10
Columna estratigráfica ....................................................................................................................... 13
Método ................................................................................................................................................. 15
Trabajo de campo .............................................................................................................................. 15
Preparación del material fosilífero ..................................................................................................... 16
Trabajo de gabinete ........................................................................................................................... 17
Parámetros métricos dentales ........................................................................................................... 18
Abreviaturas. ..................................................................................................................................... 19
Paleontología Sistemática. ..................................................................................................................... 20
Orden Rodentia Bowdich, 1821 ......................................................................................................... 20
Subfamilia Arvicolinae Bonaparte, 1837 ............................................................................................. 20
Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1843 .......................................................................................... 23
Calomys (Bensonomys) sp. cf. C. baskini Waterhouse, 1837 ........................................................... 23
Subfamilia Geomyinae Bonaparte, 1845 ................................................................................................ 26
Pliosaccomys Wilson, 1936 ............................................................................................................ 26
Familia Heteromyidae Gray, 1868 ...................................................................................................... 30
Cupidinimus (Perognathoides)? Wood, 1935 .................................................................................. 30
Perognathus Maximillian, 1839 (Wood, 1935) ................................................................................... 34
P. mclaughlini Hibbard, 1949 ......................................................................................................... 34
Familia Sciuridae Gray, 1821 .............................................................................................................. 38
Sciurus Linneo 1758....................................................................................................................... 38

Orden Lagomorpha Brandt, 1855 ....................................................................................................... 43
Hypolagus Dice, 1917 (Korth, 2010) ............................................................................................... 43
Hypolagus sp. cf. H. vetus Kellog, 1910 .............................................................................................. 43
Orden Carnivora Bowdich, 1821 ........................................................................................................ 47
Familia Felidae Gray, 1821 ................................................................................................................. 47
Familia Camelidade Gray, 1821 .......................................................................................................... 55
Subfamilia Camelinae Gray, 1821....................................................................................................... 55
Megatylopus Matthew y Cook, 1909 .............................................................................................. 55
Megatylopus sp. ................................................................................................................................ 55
Tribu Lamini Webb, 1965 ................................................................................................................... 59
Hemiauchenia vera Matthew, 1909 ............................................................................................... 59
Hexobelomeryx Furlong 1941 ......................................................................................................... 61
Hexobelomeryx fricki Furlong, 1941 ............................................................................................... 61
Orden Perissodactyla Owen, 1848 ..................................................................................................... 65
Familia Equidae Gray, 1821................................................................................................................ 65
Dinohippus mexicanus (Lance, 1950) .............................................................................................. 65
Discusión ............................................................................................................................................... 70
Comparación de los roedores durante el Henfiliano en México ......................................................... 78
Aspectos sobre las faunas de roedores durante el Henfiliano. ............................................................ 80
Conclusiones. ........................................................................................................................................ 89
Referencias Bibliográficas ...................................................................................................................... 91

Resumen

El desarrollo de las cuencas sedimentarias del Neógeno en el centro de México se encuentra
asociado a la formación de la Faja Volcánica Transmexicana (FVTM), en dichas cuencas se han
preservado restos fosilíferos que proporcionan información sobre las biotas del pasado, así
como de los procesos ambientales que han contribuido a la conformación de las biotas
actuales. En la localidad La Plegaria situada en el estado de Hidalgo, se han recuperado restos
de vertebrados pertenecientes al Henfiliano tardío. Se identificaron subfamilia
Machairodontinae, Catagonus brachydontus, Megatylopus sp., Hemiauchenia sp. cf. H. vera,
Hexobelomeryx fricki, Dinohippus mexicanus, subfamilia Arvicolinae, Calomys sp.cf. C. baskini,
cf. Pliosaccomys sp., Cupidinimus sp., Perognathus sp., Sciurus sp. e Hypolagus sp. cf. H. vetus.
Se registran por primera vez para la fauna de La Plegaria miembros de la familia Arvicolidae y
los taxa Calomys sp. cf. C. baskini, Pliosaccomys sp., Cupidinimus sp., Perognathus mclaughlini,
Sciurus sp. e Hypolagus sp. cf. H. vetus con lo que se añaden al listado faunístico los órdenes
Rodentia y Lagomorpha.
La presencia de los géneros Sciurus y Pliosaccomys amplía el intervalo temporal de ambos
géneros en México, situándolos desde el Henfiliano, y aumenta su área de distribución desde
Estados Unidos a nuestro país; se amplía la distribución geográfica de Cupidinimus de los
Estados Unidos a México durante el Henfiliano.

Introducción
La historia geológica y posición geográfica de México han generado una gran variedad de
condiciones ambientales que han repercutido en el desarrollo de importantes faunas de
mamíferos durante el Cenozoico (Montellano Ballesteros y Jiménez Hidalgo, 2006).
El registro fosilífero mexicano de mamíferos está sesgado hacia los taxa de gran talla y edades
más recientes, dicho registro abarca desde el Jurásico hasta el Cuaternario. Tradicionalmente el
estudio de los mamíferos cenozoicos del centro de México se ha centrado en materiales del
Pleistoceno. Aunado a este sesgo se presentan problemas con la datación de algunas
localidades y escaso conocimiento de los taxa de tallas pequeñas (Montellano Ballesteros y
Jiménez Hidalgo, 2006).
Los mamíferos del Mioceno tardío - Plioceno temprano constituyen los registros mejor
estudiados del Neógeno mexicano y representan dos edades de mamíferos terrestres de
América del Norte o NALMA (North American Land Mammal Age): Henfiliano y Blancano (Fig.
1). Este registro consiste de 14 faunas distribuidas en siete estados con presencia en el
noroeste y centro del país (Montellano Ballesteros y Arroyo Cabrales, 2002; Montellano
Ballesteros y Jiménez Hidalgo, 2006; Carranza Castañeda et al., 2013).

Fig.1. Edades de mamíferos terrestres de América del Norte (NALMA) durante el Neógeno.
En el estado de Chihuahua se han reportado cuatro localidades henfilianas tardías: Yepómera
(Lance, 1950; Lindsay 1984; Lindsay y Jacobs, 1985), Basúchil, Matachic (Lindsay, 1984) y el
Rincón (Wilson, 1936). En Jalisco, están las localidades henfilianas de Tecolotlán (Miller y
Carranza Castañeda, 1998; Carranza Castañeda y Miller, 2000, 2002), Colotlán (Carranza
Castañeda y Miller, 1998; Carranza Castañeda et. al., 1998; Lucas et al., 2008) y Teocaltiche
(Montellano Ballesteros, 1997; Lucas et al., 2008). En Michoacán, se conoce la fauna de Cincua
(Carranza Castañeda et. al., 1998; Lucas et. al., 2008) del Henfiliano tardío. Para el estado de
Zacatecas se reportó la localidad de Juchipila, y en Nayarit las localidades de El Gigante y

Trapiche (Carranza Castañeda, et al., 2013). En Querétaro, se encuentra la fauna local de Landa
de Matamoros (Carranza Castañeda et. al., 1998). En Guanajuato la fauna de Rancho el Ocote
(Henfiliano-Blancano) y Coecillos (Miller y Carranza Castañeda, 1984). Por último, en el estado
de Hidalgo se han registrado tres faunas y un registro único. En Tula (Carranza Castañeda et. al.,
1998) se reportó una especie de équido del Henfiliano o Blancano, y se conocen las localidades
de Tehuichila y Zietla (Carranza Castañeda, 1994) del Henfiliano temprano y La Plegaria
(Carranza Castañeda et. al., 1998; Padilla Gutiérrez, 2004) del Henfiliano tardío (Montellano
Ballesteros y Jiménez Hidalgo, 2006).
Antecedentes.
Estudios en el área de La Plegaria, Tepeji del Río, Hidalgo.

En el año de 2004, Padilla Gutiérrez realizó trabajo paleontológico en la localidad La Plegaria del
área de las Golondrinas, Tepeji del Río, en el estado de Hidalgo, que culminó con la publicación
de una tesis de Maestría. En dicho trabajo se describe la estratigrafía de la zona, caracterizada
por la presencia de arenas y arcillas depositadas en un ambiente lacustre, así como la
asociación de restofósiles de mamíferos conformada por los siguientes taxa: Megalonyx sp.,
Machairodus sp. cf. M. coloradensis, Dinohippus mexicanus, Astrohippus stockii, Neohipparion
eurystyle, Teleoceras fossiger, Hemiauchenia vera, cf. Alforjas sp., cf. Texoceros sp.,
Megatylopus sp., Hexobelomeryx fricki y Catagonus brachydontus. Por la asociación de fósiles
índice como Machairodus coloradensis?, Astrohippus stockii, Neohipparion eurystyle y
Dinohippus mexicanus, Padilla Gutiérrez (2004) asignó una edad henfiliana tardía y la
correlacionó con las faunas de Rancho el Ocote y Rinconada (Guanajuato), Yepómera

(Chihuahua), Tecolotlán y Teocaltiche (Jalisco) (Dalquest y Mooser, 1980; Lindsay y Jacobs,
1985, 1987; Tedford et al., 1987; Carranza Castañeda y Miller, 1996; Montellano Ballesteros,
1997; Padilla Gutiérrez, 2004).
Es importante mencionar que el registro de los microvertebrados no se tomó en consideración,
dejando un vacío en el conocimiento de la asociación faunística.
Dentro del registro fosilífero se consideran microvertebrados a ejemplares cuyos
representantes actuales son de talla inferior a 500 mm y peso corporal menor a los 45 kg
(Castillo Cerón, 2007). Dentro de los microvertebrados se encuentran los mamíferos de los
órdenes Rodentia, Lagomorpha, Chiroptera y Soricomorpha. Son de gran importancia ya que
constituyen la mayor parte de las especies de mamíferos, son buenos indicadores de las
condiciones ambientales y han permitido correlacionar estratigráficamente y asignar edades de
las localidades en que se encuentran.
El estudio de los mamíferos pequeños ha tenido reciente desarrollo en México. Sólo se han
descrito microvertebrados de las faunas de Yepómera (Henfiliano tardío – Blancano temprano)
y El Rincón (Wilson, 1936) del Henfiliano tardío en Chihuahua, Rancho el Ocote que
corresponde al Henfiliano terminal (Lindsay y Jacobs, 1985; Carranza Castañeda y Walton,
1992). Recientemente, Pacheco Castro (2010), describió los microvertebrados henfilianos y
blancanos de la localidad Jal-Teco 26 “Kowalis” en la cuenca de Tecolotlán, Jalisco, y Castillo
Cerón (2009) describió los provenientes de la cuenca de Zacualtipán, Hidalgo, de edad
henfiliana tardía. Debido al pobre conocmiento de microvertebrados en México y de que en la

localidad de La Plegaria había indicios de restos se decidió retomar el estudio de la misma
poniendo énfasis en la recuperación de material de microvertebrados.
Objetivo general:
Recuperar, identificar y estudiar los materiales de micromamíferos de La Plegaria para
profundizar en el conocimiento de la diversidad de las faunas mexicanas durante el Henfiliano,
determinando las posibles afinidades de los grupos presentes, así como su distribución
Objetivos particulares:
Identificar y describir el material fósil de los vertebrados de la localidad henfiliana La Plegaria,
Tepeji del Río, Hidalgo, México.
Comparar la fauna de La Plegaria con otras faunas mexicanas y estadounidenses de la misma
edad no es lo mismo o parecido Correlacionar La Plegaria con otras localidades del Henfiliano

Área de estudio
Ubicación y acceso
La localidad del presente trabajo es conocida como La Plegaria, con número de catálogo 3253
de la Colección Nacional de Paleontología (CNP). La Plegaria se encuentra en la región suroeste
del estado de Hidalgo, incluida dentro del municipio de Tepeji del Río de Ocampo, ubicada en
las coordenadas 19° 50’ Latitud Norte y 99° 24’ Longitud Oeste, con una elevación de 2232
msnm.
La vía de acceso más importante es la Carretera Federal 57 (México-Querétaro), que lleva a la
ciudad de Tepeji del Río, distante 68 km de la Ciudad de México. Desde el centro de Tepeji del
Río, a través de la calle principal, se encuentra una carretera secundaria que se dirige al
suroeste y termina en la presa de Taximay. En el km 8 de este camino se encuentra la Ranchería
de Las Golondrinas, de aquí un camino de terracería lleva hacia el noreste en dirección al Cerro
del Cuervo, donde se localizan sedimentos lacustres fosilíferos de La Plegaria (Padilla Gutiérrez,
2004) (Fig. 2).

Fig. 2. Mapa de acceso a la localidad La Plegaria, Tepeji del Río de Ocampo.
Marco Geológico
La Plegaria forma parte de las cuencas sedimentarias del Neógeno situadas en la FVTM, entre
los paralelos 23° y 19°N, en las cuales ha quedado registro de la gran diversidad y abundancia
de vertebrados fósiles que representan dos edades de mamíferos: Henfiliano y Blancano
(Carranza Castañeda, 2006).
La secuencia estratigráfica de la porción suroeste del estado de Hidalgo está compuesta en la
base por calizas de la Formación el Doctor y la Formación Tamaulipas (Suter et al., 1995). En
discordancia se encuentran rocas ígneas correspondientes al Oligoceno-Mioceno, que
conforman parte de la base en el área de Tepeji, Tula de Allende, Ixmiquilpan y Actopan. Dentro

de esta secuencia se encuentra una serie de ignimbritas de 4 a 3.5 ma de edad (Aguirre et al.,
1997). Sobreyaciendo la secuencia fluvio-lacustre se encuentran tobas del Pleistoceno. Las
tobas, basaltos y sedimentos volcaniclásticos pleistocénicos se encuentran fallados, lo que
implica que las fallas son recientes y algunas de ellas todavía se mantienen activas y son de
importancia en el estudio de la geología regional (Suter et al., 1995; Padilla Gutiérrez, 2004)
(Fig.3).

Fig.3. Mapa geológico de Tepeji del Río. Tomado de Cuaderno Estadístico Municipal de Tepeji
del Río de Ocampo, Hidalgo. Edición 2005

Columna estratigráfica

La columna estratigráfica de La Plegaria alcanza una altura de aproximadamente 25 m (Fig. 4).
La base está conformada por sedimentos terrígenos finos sin gradación: cenizas volcánicas,
arenas y arcillas bien consolidadas que se rompen de manera angulosa. Es un estrato masivo
que se continúa lateralmente, la coloración es blanquecina grisácea. Hay variación
granulométrica lateral y presencia de lentes de materiales más finos hacia la cima, arcillas
masivas, blanquecinas y opacas bien consolidadas que llegan a formar nódulos. También se
presentan nódulos de limo con un poco de carbonato de calcio. A lo largo de la columna se
observan arenas finas bien consolidadas de color café, limos y arenas finas bien consolidadas de
color blanco grisáceo, arenas y arcillas con laminaciones que tienen un espeso de mm a cm de
color café-rosáceo. Tiene un espesor de 13. 2 m.
Alrededor de los 13.2 m de la base de la columna se encuentra un bloque vulcanosedimentario.
Está constituido por ceniza volcánica bien consolidada con coloración blanco-grisáceo-rosáceo,
sobre la cual yace una toba de coloración verdosa blanquecina con vesículas de sílice y cenizas
volcánicas bien consolidadas de color blanco-grisáceo hacia la cima, con espesor de 42 cm.
Por encima del bloque vulcanosedimentario, no fue posible observar la litología debido a la
vegetación que le cubría y al intemperismo, este estrato tiene un espesor de 7.75 m; volviendo
a hacerse evidente de nueva cuenta hasta el estrato portador, constituido por arenas finas,
arcillas y ceniza volcánica muy intemperizada. El material fósil que se recupera de este estrato
presenta conservación duripártica, donde los elementos óseos y dentales de vertebrados,
específicamente de mamíferos son abundantes y que se encuentran desarticulados y en la
mayoría de los casos fragmentados. El espesor del estrato portador es de 3.50 m.

Fig. 4. Columna estratigráfica de La Plegaria, Tepeji del Río, Hidalgo.

Método
Para el desarrollo de este proyecto se incluyeron tres fases: trabajo de campo, preparación del
material fósil y trabajo de gabinete.
Trabajo de campo

La colecta de los materiales descritos se hizo en tres temporadas de campo: 15, 16 y 17 deenero de 2009, del 28 de febrero al 03 de marzo de 2011, 23 y 24 enero de 2012. Así mismo se
incluyeron materiales previamente recolectados en noviembre de 2005 por el Dr. Jesús
Alvarado Ortega.
La localidad era afectada por las lluvias, cubriéndose con sedimentos, por lo que cada vez que
se iba a recolectar material, se limpiaba y quitaba el relleno que impedía el trabajo en el
estrato fosilífero. Una vez retirados dichos sedimentos se comenzaba la búsqueda de los restos
fósiles ayudados por picahielos y brochas. Muchos de los materiales se encontraban bien
consolidados por lo que fueron desenterrados sin problema y tomados con la mano para luego
ser envueltos en papel higiénico. De manera simultánea se tamizaban en seco los sedimentos,
para retirar la arcilla, y después transportarlos al Laboratorio de Paleontología (LP) del Instituto
de Geología (IGL) para la búsqueda al microscopio de elementos de microvertebrados. Se
llenaron costales con sedimentos que posteriormente fueron tamizados en agua en el LP del
IGL. Se tamizó un aproximado de 300 kg de sedimentos, de los cuales se recuperaron 4
fragmentos mandibulares, 15 molariformes, 19 incisivos, y 25 elementos post craneales dando
un total de 63 elementos reconocibles. Podemos decir que se encontraba un ejemplar por cada
4.7 kg tamizados.

Se hizo un reconocimiento de los principales rasgos estratigráficos mediante la elaboración de
una columna, en la que se incluyeron litología, espesores y estructuras sedimentarias de los
distintos estratos.
Preparación del material fosilífero

La limpieza de los materiales esqueléticos y dentales consistió en la remoción del sedimento
por medios mecánicos (brochas, cepillos dentales, puntas odontológicas, agujas, etc.). Se aplicó
acetato de celulosa sólo a aquellos ejemplares que lo requirieran; en el caso de materiales
rotos, posterior a su limpieza, fueron pegados con resistol blanco o Kola loca©. En el caso de
algunos ejemplares se utilizó yeso cerámico para reforzarlos.
Para la recuperación de los restos de microvertebrados se tamizó material en seco
directamente en el campo para ser transportado al LP para su posterior revisión.
Se colectaron también terrones de gran tamaño y material grueso que posteriormente fueron
remojados para disgregar los sedimentos y realizar el tamizado con tres mallas de distinto
diámetro de apertura. El material recuperado del tamizado fue revisado bajo la luz del
microscopio estereoscópico y separado para su posterior identificación y determinación
taxonómica.
El material de microvertebrados en esta localidad es poco abundante. La preparación del
material se llevó a cabo en el Laboratorio de Paleontología del Instituto de Geología, en Ciudad
Universitaria.

Trabajo de gabinete

Comparación con ejemplares alojados en el IGL en la Colección Nacional de Paleontología (CNP)
y en la Colección de Material Reciente (CMR). En lo concerniente al orden Rodentia se llevó a
cabo una revisión de materiales recientes de la Colección Nacional de Mamíferos (CNMA) del
Instituto de Biología de la UNAM (IBUNAM) a fin de reconocer diferencias que se presentan
entre distintos individuos asociadas a la edad y sexo.
Los ejemplares del presente trabajo serán ingresados para su depósito en la CNP albergada en
el IGL, UNAM.
Se estudió la morfología de los elementos dentales y óseos. En el caso de los dientes se
tomaron en consideración su forma general y los patrones presentes en su superficie oclusal.
Las medidas son siempre las máximas que presentan con relación a la parte anatómica de
acuerdo con Sisson (1959), Schmit (1972), Thompson (1990) y Lira et al. (1994). Los ejemplares
de mayor tamaño fueron medidos con un vernier, mientras que las medidas de los
microvertebrados fueron tomadas en el microscopio estereoscópico Discovery V12 Zeiss con el
software AxioVision, en ambos casos los valores indicados están en milímetros.
La nomenclatura dental empleada en este trabajo corresponde a la propuesta por Smith (2002)
y Smith y Dodson (2003).

Parámetros métricos dentales

Diámetro antero-posterior (DAP): Distancia entre la porción más anterior del esmalte a la
porción más posterior del mismo, en el plano longitudinal, obtenido al nivel de la superficie
oclusal.
Diámetro transverso (DT): Distancia entre la porción más lateral del mesostilo y la más lingual
del protocono, obtenida a nivel de la superficie oclusal.
Altura de la corona (AC): En perisodáctilos desde la raíz hasta la parte superior a través del
mesostilo. En artiodáctilos, longitud entre el cuello o cérvix de la raíz a la parte más alta del
mesostilo. En carnívoros, longitud tomada de la base del diente a la cúspide más elevada
(paracono en molariformes superiores y protocónido en los inferiores).
Longitud anteroposterior del protocono (LAPPR): Longitud máxima del protocono excluyendo el
espolón a la conexión del protolofo.
Anchura transversa del protocono (ATPR): Medida perpendicular a LAPPR.
Longitud antero-posterior del metacónido-metastílido (LAPMM): Longitud del punto más
anterior del metacónido al punto más posterior del metastílido en molares inferiores.
Profundidad máxima del linguafléxido (PMLF): Medida tomada de la parte más profunda del
fléxido lingual, a la recta que toca el metacónido-metastílido.
Altura de la corona del entocónido (ACE): Medida tomada del borde superior del esmalte del
entocónido a la parte inferior del molar.

Abreviaturas.

C canino superior
c canino inferior
D diente deciduo
I incisivo superior
i incisivo inferior
P premolar superior
p premolar inferior
M molar superior
m molar inferior
Ma millones de años
FVTM Faja Volcánica Transmexicana
UNAM Universidad Nacional Autónoma de
México
IGL Instituto de Geología
LP Laboratorio de Paleontología, IGL,
UNAM, Cd. de México
CNP Colección Nacional de Paleontología,
IGL, UNAM, Cd. de México
CMR Colección de Material Reciente, IGL,
UNAM, Cd. de México
IBUNAM Instituto de Biología de la UNAM
CNMA Colección Nacional de Mamíferos,
IBUNAM, UNAM, Cd. de México
mm Milímetros
Ma Millones de años
NALMA Edad de mamíferos terrestres de
América del Norte
msnm metros sobre el nivel del mar
* Medidas en ejemplares incompletos

Paleontología Sistemática.
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Suborden Sciuromorpha Brandt, 1855
Superfamilia Muroidea Gill, 1872
Familia Cricetidae Gray, 1821
Subfamilia Arvicolinae Bonaparte, 1837
Material referido.- M3 derecho (Fig. 5).

Fig. 5. M3 derecho de Arvicolinae en vistas A) labial, B) oclusal y C) lingual.
Alcance estratigráfico.- Henfiliano al Reciente.
Distribución geográfica.- América del Norte y Eurasia.
Descripción.- M3 completo, presenta una raíz, el ápice radicular está ausente. Diente
hipsodonto con superficie oclusal plana que presenta involuciones, en su porción anterior tiene

un lazo circular a partir del cual se desprenden cuatro lazos ligeramente alargados con relación
a su eje transverso. Medidas: DAP (1.89 mm), DT (1.73 mm), AC (3.31 mm).
Discusión.- Los lazos presentes en la superficie oclusal, así como el alto grado de hipsodoncia
permiten identificarlo como perteneciente a la subfamilia Arvicolinae (Bonaparte, 1837; Hall y
Kellson, 1959).
Se considera que los orígenes de este grupo son relativamente recientes (alrededor de 5 Ma),
teniendo lugar una radiación durante el Plioceno (3-5 Ma); sin embargo, existen discrepancias
respecto a las relaciones filogenéticas del grupo en buena medida como consecuencia de las
interpretaciones divergentes que ponen de manifiesto la alta incidencia de paralelismos y
convergencias en los rasgos morfológicos del grupo (Chaline y Graf, 1988).
En México, el registro más antiguo de arvicolinos es Pliophenacomys wilsoni, descrito en lafauna blancana de La Concha, Chihuahua (Lindsay y Jacobs, 1985; Fejfar et al., 2011).
Para el Pleistoceno se cuenta con los registros de la familia Cricetidae Neotoma albigula,
Synaptomys cooperi y Microtus mexicanus en la Cueva de San Josecito (Jakway, 1958); de la
Cueva de Jiménez se reportaron N. albigula, N. lepida, Neotoma? micropus, Neotoma cf.
floridana, Neotoma ¿ cinerea y Microtus penssylvanicus (Messing, 1986), sin embargo estos
taxa no presentan semejanzas con el ejemplar de La Plegaria.
Para el Henfiliano en Estados Unidos se han reportado los géneros y especies de arvicolinos:
Pliophenacomys wilsoni, P. koenigswaldi, Promimomys, Protopliophenacomys y Ogmodontomys
en Pipe Creek Sinkhole, Indiana, siendo los registros más antiguos del grupo.
El ejemplar de La Plegaria difiere de Pliophenacomys wilsoni por la presencia de cemento en los
reentrantes y asimetría en su forma, caracteres que son considerados como derivados, así

como tener lazos redondeados en lugar de triángulos con extremos agudos como una de las
características ancestrales (Chaline y Graf, 1988); presenta semejanzas con los géneros
Ogmodontomys y Nebraskomys, por la forma de los lazos en la superficie oclusal (Martin, 2002,
2010), aunque difiere de éstos en la altura de la corona, ya que el ejemplar de La Plegaria es
hipsodonto mientras que los géneros anteriormente mencionados se caracterizan por
presentar coronas bajas (Martin, 1979).
De acuerdo con Martin (1979) se reconocen cuatro tendencias evolutivas caracterizadas por:
aumentos en la hipsodoncia, en la altura de los tractos de dentina, en la complejidad de la
corona y el desarrollo de cemento en los ángulos reentrantes de los molares. El ejemplar de La
Plegaria puede ser relacionado con el linaje que presenta cemento en los ángulos reentrantes,
aunque esta tendencia es más evidente en el linaje de los arvicolinos del Blancano.
Fejfar et al. (2011) también reconocen distintos linajes de Arvicolinae basados en varias
tendencias evolutivas entre ellas el incremento del tamaño de las coronas de los dientes
mandibulares y el desarrollo de molares prismáticos. De ellos el grupo H está caracterizado por
molares hipsodontos con patrones dentales prismáticos y triángulos alternados, que es donde
podría ubicarse el ejemplar de La Plegaria. En este linaje se encuentran los géneros Mimomys,
Aratomys, Dolomys, Propliomys, Cosomys, Ophiomys, Ogmodontomys, Protopliophenacomys,
Phenacomys y Tobienia.
El ejemplar sólo pudo ser asignado a nivel de subfamilia debido a la poca información
diagnóstica del M3, aunque presenta ciertas semejanzas oclusales con los géneros
Ogmodontomys y Pliophenacomys, aunque presenta coronas más altas que estos géneros.

Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1843
Calomys (Bensonomys) Waterhouse, 1837
Calomys (Bensonomys) sp. cf. C. baskini Waterhouse, 1837

Diagnosis. Molar frontal con tres indentaciones de esmalte en su borde interno y dos en el
externo; segundo molar con dos en el interno y dos en el externo; y el último molar con uno en
cada lado (Lindsay y Jacobs, 1985).
Material referido.- M2 izquierdo (Fig. 6).

Fig.6. M2 de Calomys sp. cf. C. baskini en vistas A) lingual, B) oclusal y C) labial.
Alcance estratigráfico.- Henfiliano tardío – Blancano temprano.
Distribución geográfica en América del Norte.- Henfiliano: Coffe Ranch (Schultz, 1990), Texas;
Devil’s Nest Airstrip, Mailbox y Santee (Voorhies, 1990), Nebraska; Sycamore (Reynolds y
Czaplewski, 1989), Lava Mountains (Reynolds et al. 1991), Warren (Reynolds et al., 1991),

California; White Cone (Baskin, 1979), Arizona, Estados Unidos de América; Rancho el Ocote
(Carranza Castañeda, 1989), Guanajuato; Yepómera (Lindsay, 1984), Chihuahua, México.
Blancano: Clarkdale, House Mountain (Czaplewski, 1987), Mendevil Ranch (Johnson et al.,
1975), Green Sadle, Eastside Island, Gray Point, Adobe Cabin (Lindsay y Tessman, 1874), Post
Ranch (Gazin, 1942), McRae Wash (Johnson et al., 1975), Wolf Ranch (Harrison, 1978), Duncan
(Tomida, 1987), 111 Ranch (Galusha et al., 1984), Arizona; Radec, Vail Lake y Shamrock (Pajáck
et al. 1996), Poggi Canyon (Wagner et al., 2001), California; White Narrows (Reynolds y Lindsay,
1999), Nevada; Rexroad KU localidad 2, Rexroad KU localidad 2A (Hibbard, 1970), Kansas,
Estados Unidos de América; Jalteco (Pacheco Castro, 2010), Jalisco, México.
Descripción del material.- M2 izquierdo prácticamente completo, faltan dos raíces.
Braquiodonto, superficie oclusal sub-rectangular, más largo en su eje meso-distal que labio-
lingual. Protocono e hipocono prominentes, el protocono sobresale ligeramente del resto de las
cúspides, paracono y metacono presentan los pliegues de esmalte en forma de V, cíngulo
posterior amplio y alargado. Presenta un anterocono bilobulado asimétricamente que es más
amplio hacia la porción lingual (anterocónulo) y que se estrecha y acorta hacia la porción labial
(anterolofo). Medidas: DAP (1.3 mm), DT (1.1 mm).
Discusión.- Los cricétidos son el grupo de microvertebrados henfilianos que ha sido trabajado
más profundamente en México. Los reportes del grupo incluye las localidades de Yepómera,
Chihuahua (Jacobs y Lindsay, 1981; Lindsay y Jacobs, 1985) y Rancho el Ocote, Guanajuato
(Carranza Castañeda y Walton, 1992; Pacheco Castro, 2010), Jalteco, y GTO 12 la Pantera
(Pacheco Castro, 2010).

En la fauna de Yepómera se han descrito las especies Calomys elachys y C. baskini, en Rancho el
Ocote se reportaron las dos anteriores así como C. winklerorum, mientras que en Jalteco y
GTO12 La Pantera se reportó Calomys sp. El ejemplar hidalguense comparte caracteres
morfológicos (braquiodonto, oclusalmente subrectangular, con dos indentaciones de esmalte
en cada uno de los bordes interno y externo del M2) con los ejemplares identificados en
Yepómera (Jacobs y Lindsay, 1981; Lindsay y Jacobs, 1985), Rancho el Ocote (Carranza
Castañeda y Walton, 1992) y La Pantera (Pacheco Castro, 2010); así como con los ejemplares
henfilianos de Coffe Ranch, Devil’s Nest Airstrip, Mailbox, Santee, Sycamore, Lava Mountains,
Warren y White Cone . En la tabla 1 se muestran las comparaciones métricas de los ejemplares
mexicanos henfilianos del género Calomys.

Tabla. 1. Comparación de las medidas del M2 en los distintos ejemplares identificados como
pertenecientes al género C. (Bensonomys) del Henfiliano mexicano.

De acuerdo a la Tabla 1, los valores DAP y DT del ejemplar de La Plegaria son más cercanos a los
de C. baskini, el cual es el taxón más grande de las especies de este género.
Desafortunadamente las características que permiten la asignación a nivel específico se centran
en las estructuras presentes en el M1 por lo que la se prefirió dejarlo como cf. a nivel
específico.
M2 DAP DT
La Plegaria 1.3 1.1
C. (Bensonomys) elachis .93 .77
C. (Bensonomys) baskini 1.41 1.22
C. (Bensonomys)
winklerorum
1.18 1.06
Jalteco 26 Calomys sp. .67 .61

Superfamilia Geomyiodea Bonaparte, 1845
Familia Geomyidae Bonaparte, 1845
Subfamilia Geomyinae Bonaparte, 1845
Pliosaccomys Wilson, 1936
Pliosaccomys sp.

Diagnosis. Tamaño pequeño, la longitud alveolar de la hilera de dientes mide 6 mm en el
holotipo, como en Thomomys monticola. Incisivo superior relativamente amplio y plano, tiene
la cara anterior lisa, sin rastros de acanaladuras; coronas de los dientes mandibulares de altura
media y con raíces; colocación del esmalte continua e ininterrumpida en todas las etapas de
desgaste; premolares permanentes y biprismáticos; P4 tiene un prisma subtriangular anterior
claramente más pequeño que el prisma subcrescéntrico posterior y unidos cerca de los centros
por un istmo estrecho, orientado oblicuamente; p4 tiene un prisma anterior suboval, prisma
posterior fuertemente comprimido anteroposteriormente y unido en puntos mediospor un
istmo relativamente amplio y recto. Primeros y segundos molares, ambos encima y por debajo,
monoprismáticos en etapa final de desgaste, derivado ontogenéticamente del patrón
bilofodonto por la coalescencia de dos columnas en una; M1 y M2 son especulares de m1 y m2,
en las etapas finales de desgaste, dos columnas que primero se unen en el borde de los
protómeros formando un patrón en forma de U, el patrón primitivo en forma de H nunca se
desarrolla en ninguna de las series; m3 (M3 desconocido pero probablemente con la misma
forma que en los Geomyini) persistentemente biprismático, dos columnas unidas por un istmo
relativamente amplio en sus centros, consecuentemente, formando un patrón de H de los
ancestros primitivos; rostro masivo y amplio como en los geómidos modernos; hueso palatino

estrecho y fuertemente corrugado; mandíbula sólida, borde y fosa masetéricos bien
desarrollados; fosa basitemporal ausente (Russell, 1968).
Material referido.- M1 o M2 izquierdo (Fig. 7).

Fig. 7. M1 o M2 izquierdo de Pliosaccomys sp. en vistas A)anterior, B) oclusal y C) posterior.

Alcance estratigráfico.- Clarendoniano al Henfiliano.
Distribución geográfica en América del Norte.-
Clarendoniano: Smith Valley, Nevada; Wolf Creek, Dakota del Sur; Nettle Springs, California
(Russell, 1968)
Henfiliano: Higgins Quarries, Texas (Schultz, 1990; Dalquest y Patrick, 1989); Little Valley
(Shotwell, 1970), McKay Reservoir (Shotwell, 1956), Oregon; Thousand Creek, Nevada (Stirton,
1940).
Descripción del material.- Diente completo biprismático, hipsodonto, con prismas unidos por
un istmo somero que le confiere un aspecto en forma de H en su superficie de oclusión, altura
media, falta la porción radicular, presenta poco grado de desgaste. El esmalte forma bandas
continuas en el diente. Medidas: AC (3.77 mm), DAP (1.08 mm), DT (1.89 mm).

Discusión.- El ejemplar de La Plegaria es identificado como perteneciente al género
Pliosaccomys al ser un diente biprismático hipsodonto, con prismas unidos formando un patrón
con forma de H en su superficie oclusal, que son caracteres diagnósticos del género.
Este registro de Pliosaccomys en La Plegaria representa el primero en México, lo que amplía su
distribución geográfica de los Estados Unidos a México. El género presenta características
ancestrales del grupo de los Geomyidae, ya que en la actualidad los molariformes han sufrido
una modificación en la cual la superficie oclusal ha perdido los surcos y el diente se ha
simplificado constituyéndose en un cilindro.
Se han descrito las siguientes especies dentro del género: Pliosaccomys dubius (Wilson, 1936;
Shotwell, 1956), P. higginsensis (Dalquest y Patrick, 1989) y P. wilsoni (James, 1963).
El registro más antiguo de Geomyinae corresponde a P. dubius (Wilson, 1936) de la fauna
clarendoniana Smith Valley, Nevada. Shotwell (1956) reportó la ocurrencia henfiliana de P.
dubius para McKay Reservoir, Oregon; en el material se incluyen una mandíbula derecha
completa, así como varios fragmentos mandibulares; sin embargo, en la publicación no se
proporcionan medidas ni ilustraciones que permitan realizar una comparación con el material
del presente trabajo. La especie P. higginsensis (Dalquest y Patrick, 1989) tiene por holotipo un
P4 aislado, aunque en los materiales referidos se incluyen un fragmento maxilar con M2 y M3,
así como 23 dientes molariformes inferiores y superiores. P. wilsoni del Clarendoniano de
California está descrito con base en la mandíbula de un organismo juvenil que retiene el p4
deciduo. Medidas: M1 DAP (1.2 mm), DT (1.4 mm) y M2 DAP (.9 mm), DT (1.4mm) (James,
1963).

El promedio de las medidas de los ejemplares de P. higginsensis es: M1 (DAP 1.53 mm), (DT
1.67 mm) con rangos DAP (1.32-1.94) y DT (1.32- 1.74); M2 (DAP 1.07), DT (1.46) con rangos
DAP (0.94-1.13) y DT (1.21-1.70).
P. dubius, especie tipo del género, tiene por holotipo una rama mandibular derecha con p4-m3,
y paratipos la porción rostral del cráneo, fragmento palatal con P4-M2 y p4-m1 derechos,
dentro de los materiales referidos se encuentran varios fragmentos maxilares y mandibulares
con dientes en distintos estados de desgaste. El promedio de los ejemplares de P. dubius en
Smiths Valley, Nevada (Wilson, 1936) es: M1 DAP (1.15), DT (1.65); M2 DAP (1.05), DT (1.7).
En la Tabla 2 se presentan los valores de los M1 y M2 de las especies de Pliosaccomys
anteriormente mencionadas, es importante mencionar que el estado de preservación del
ejemplar de La Plegaria no permite un fácil reconocimiento del mismo como M1 o M2, sin
embargo, entra en el intervalo de medidas de las distintas especies descritas. Al tratarse de un
solo elemento el que se compara, es insuficiente para asignarlo a alguna de las especies con
base en el tamaño.

Tabla.2. Medidas dentales de las especies incluidas en el género Pliosaccomys.
Pliosaccomys M1 M2
DAP DT DAP DT
La Plegaria M1 o M2 1.08 1.89 1.08 1.89

P. higginsensis 1.53 1.67 1.07 1.46

P. wilsoni 1.2 1.4 .9 1.4

P. dubius 1.15 1.65 1.05 1.7

Familia Heteromyidae Gray, 1868
Cupidinimus (Perognathoides)? Wood, 1935
Perognathoides sp.
Diagnosis. P4 con una cúspide mayor que comprende el protolofo, con una pequeña cúspide
accesoria frecuentemente presente en el protolofo, el protolofo se encuentra unido
centralmente a tres cúspides. M1 y M2 bilofodontos, presenta tres cúspides mayores que
comprenden cada lofo. El p4 con dos cúspides mayores (protostílido y protocónido-metacónido
) que comprenden el metalófido; pequeña cúspide accesoria presente a veces entre el
protostílido y protocónido-metacónido; metalófido unido centralmente al hipolófido. M1 y M2
bilofodontos, cada uno con raíces fusionadas cerca de la corona, raíces separadas distalmente.
Dientes mandibulares moderadamente hipsodontos, razón de LINH:T que va de 0.46 a 0.86;
razón de LEH:T que va de 0.36 a 0.67; razón de LEHP:T de 0.30 a 0.80. Las paredes de las
coronas son rectas (Barnosky, 1986).
Material referido.- Fragmento mandibular derecho con incisivo y p4 (Figs. 8 y 9).

Fig. 8. Mandíbula derecha de Perognathoides en vista labial.

Fig.9. Vista oclusal de p4 derecho de Perognathoides.
Alcance estratigráfico.- Harrisoniano (Arikareeano tardío) al Blancano.
Distribución geográfica en América del Norte.- Harrisoniano (Arikareeano tardío): Scotts Bluff
County, Nebraska (Bailey, 2004).
Henfiliano: Coffe Ranch, Texas (Schultz, 1990); Little Valley, Oregon (Shotwell, 1970); Thousand
Creek, Nevada (Stirton, 1940); White Cone, Arizona (Baskin, 1979).
Blancano: Radec y Shamrock, California (Pajak et al., 1996).
Descripción del material.- La mandíbula está incompleta sin los procesos coronoideo, articular
y condilar. Mandíbula muy pequeña (11.17 mm de largo, 4.08 mm de altura), presenta el
incisivo y p4 insertados, los molares están ausentes, aunque se observa el espacio que éstos
ocuparan relleno de sedimento. El p4 es sub-cuadrangular, ligeramente elongado hacia el
protocónido; presenta un grado de desgaste considerable, las cúspides han sido devastadas
mostrando los lófidos del diente, este es bilofodonto con raíces bien desarrolladas. Protocónido
con cúspide accesoria, cíngulo marcado en la porción del protocónido de forma bilobulada.
Protocónido, paracónido, metacónido e hipocónido unidos centralmente y presentan

depresiones entre ellos. Hay un cíngulo posterior. Medidas: DAP (1.06 mm), DT (.84 mm), AC
(2.04 mm).
Discusión.- El género Perognathoides es uno de los roedores más abundantes durante el
Mioceno medio en América del Norte (Barnosky, 1986). Las especies se distribuyen a través del
occidente de América del Norte durante el Barstoviano (ca. 12 a 16 ma), Clarendoniano (ca. 12
a 9 ma) y con menor frecuencia durante el Hemingfordiano (ca. 21a 16 ma) y Henfiliano (ca. 9 a
5 ma). Las especies de Perognathoides se distinguen con base en pequeñas diferencias que se
observan en la morfología de sus dientes mandibulares, cuyos patrones especializados de
cúspide geomioidea cambian muy poco a través del intervalo que abarca el género (Barnosky,
1986).
Son numerosas las especies reconocidas para el género, sin embargo durante el Henfiliano se
considera la ocurrencia de dos especies: P. bidahochiensis (Baskin, 1979) y P. magnus (Kellog,
1910; Wilson, 1935).
En la localidad Optima (=Guymon) de Texas y Oklahoma Panhandle se reportó la ocurrencia del
género Perognathoides (Schultz, 1990), aunque no se proporcionan figuras o medidas que
permitan su comparación.
Baskin (1979) identificó elementos dentales de P. bidahochiensis en la fauna local de White
Cone en Arizona. Se describieron dos dp4 y un p4, con hipostílido y conexión central del
protolófido y metalófido, características también presentes en el ejemplar de La Plegaria.
Los registros de P. magnus se encuentran en las localidades henfilianas de Thousand Creek,
Nebraska (Alroy, 2002) y Little Valley, Oregon; morfológicamente presenta similitudes con las
otras especies del género (p4 con protostílido y protocónido-metacónido, metalófido unido

centralmente al hipolófido (Shotwell, 1970)), y se caracteriza por su gran tamaño. En la Tabla 3
se presentan las comparaciones métricas de P. bidahochiensis y P. magnus con el ejemplar de
La Plegaria. Falta completar la idea
Diente DAP DT
P. bidahochiensis dp4 1.32 1.02
P. bidahochiensis p4 1.13 1.12
P. magnus p4 1.6 1.56
La Plegaria p4 1.06 .84
Tabla.3. Comparación de los valores del DAP y DT del p4 en P. bidahochiensis, P. magnus y el
ejemplar de La Plegaria.

El género Perognathoides no había sido reportado para México, amplía su distribución a
latitudes más australes.

Subfamilia Perognathini Brandt, 1855
Perognathus Maximillian, 1839 (Wood, 1935)
P. mclaughlini Hibbard, 1949

Diagnosis. Patrón dental perognathini; incisivo superior sulcado; dientes progresivamente
elevados en la corona pero enraizados; protolofo del P4 siempre unicúspide unido a la parte
central del metalofo, P4 casi siempre tetracúspide, generalmente desarrolla un patrón de X;
molares generalmente sin patrón de H; M3 reducido; DP3/4 relativamente simples,
especialmente DP4, no presenta foramina y usualmente sin fosa entre el M3 y la base del
proceso coronoideo; región auditiva ligera en lugar de inflada; forma del cuerpo murino,
locomoción sub-saltatorial (Wilson, 1935).
Material referido.- P4 izquierdo, P4 derecho, M1 derecho, m1 derecho, m1 izquierdo, M3
derecho (Fig. 10).

Fig. 10. Vista oclusal de elementos dentales de P. mclaughlini A) P4, B) P4, C) m1, D) m1 y E)
M1.

Alcance estratigráfico.- Hemingfordiano al Reciente.

Distribución geográfica en América del Norte durante el Henfiliano.- Buis Ranch, Oklahoma
(Hibbard, 1954); Saw Rock Canyon, Kansas (Hibbard, 1934); Redington, Arizona (Jacobs, 1977).
Descripción del material.- P4 presenta un protocono ovoide alargado hacia la porción lingual,
metacono ligeramente más grande que el hipocono y entostilo. Hipocono y entostilo iguales en
tamaño, unidos de forma central al protocono. Metalofo tricúspide. Tiene un valle transverso
poco profundo y un cíngulo posterior.
M1 derecho completo, presenta tres raíces. En su superficie oclusal muestra un protocono muy
desgastado, paracono y parastilo piriformes, presenta un cíngulo anterior. Hipocono de mayor
tamaño que el metacono y entocono, cíngulo posterior delgado, valle transverso profundo.
M3 derecho completo, presenta dos raíces, muy desgastado en su superficie oclusal. Valle
transverso muy ancho, se distingue ligeramente lo que pudiera ser el protostílido. Las medidas
se presentan en la Tabla 4.
m1 derecho con cúspides ligeramente desgastadas, con sólo una raíz, roto. Protocónido unido
al metacónido, protostílido alargado, cingúlido anterolabial bien formado. Hipostílido pequeño,
hipocónido más grande que el entocónido, con valle transverso profundo.

Diente DAP DT AC
1-P4 1.1 .97 1.6
2-P4 1.01 1.7 2.61

3-M1 .84 1.2 1.45
4-M3? 1.3 .93 1.48
5-m1 1.12 1.18 1.92
6-m1 1.22 1.15 1.98
Tabla 4. Medidas de los elementos dentales de Perognathus de La Plegaria. Las medidas están
indicadas en milímetros.

Discusión. Lindsay y Jacobs (1985) identificaron de Yepómera un probable m1 como
Perognathus, que muestra similitudes en tamaño y posición de las cúspides a P. mclaughlini de
las faunas Redington, (Arizona), Buis Ranch (Oklahoma) y Saw Rock Canyon (Kansas).
La identificación del ejemplar de La Plegaria a nivel específico se dificulta ya que los M1 no son
elementos diagnósticos para diferenciar entre las especies del género Perognathus durante el
Plioceno (Lindsay y Jacobs, 1985). Durante el henfiliano se reconocen las especies P. coquorum,
P. dunklei, P. stevei, P. mclaughlini y P. henryredfieldy (Shotwell, 1970, Jacobs, 1977; Voorhies,
1990; Lindsay y Jacobs, 1985; Reynolds et al., 1991).
Se descarta la posibilidad de tratarse de P. henryredfieldi por la posición de unión de los lofos
del P4 de manera central a diferencia del ejemplar que los presenta hacia la porción labial
(Jacobs, 1977), así como ser de un mayor tamaño. Morfológicamente los P4 de La Plegaria
presentan semejanzas con P. mclaughlini al no presentar cúspides accesorias en el protocono,
tener el metastílo unido centralmente al protocono (Jacobs, 1977), así como encontrarse en el
rango de las medidas reportadas (Tabla 5.)
Diente DAP DT
P4 P. mclaughlini 1 1.1
P4 La Plegaria 1 1.3

M1 P. mclaughlini .89 1.2
M1 La Plegaria .84 1.2

m1 P. mclaughlini .89 1
Yepómera m1 1.16 .88
La Plegaria 4-m1 1.12 1.18
La Plegaria 5-m1 1.22 1.15
Tabla 5. Comparación de las medidas promedio de P. mclaughlini con los valores de Yepómera y
La Plegaria.

El m1 de La Plegaria presenta comparativamente pocas variaciones en el tamaño respecto al
de Yepómera, que a su vez muestra similitud con P. mclaughlini (Lindsay y Jacobs, 1985). La
designación taxonómica del ejemplar como perteneciente a P. mclaughlini se hace basada en la
semejanza morfológica y métrica de los m1 y P4.
Este taxón es el más abundante dentro de los microvertebrados de La Plegaria, hecho que
contrasta con la mayor abundancia de cricétidos para otras faunas del Henfiliano (Jacobs y
Lindsay, 1981; Lindsay y Jacobs, 1985; Carranza Castañeda y Walton, 1992; Pacheco Castro,
2010).

Suborden Sciuromorpha Brandt, 1855
Superfamilia Sciuroidea Gill, 1872
Familia Sciuridae Gray, 1821
Sciurus Linneo 1758
Sciurus sp.

Diagnosis. Cráneo fuertemente deprimido posteriormente y sin bordes prominentes, palato
amplio, casi cuadrado posteriormente y terminando inmediatamente detrás de la hilera de
dientes; foramen infraorbital siempre está formando un canal; tubérculo masetérico débil; M1
y M2 con 4 crestas transversas; P3 presente o ausente y, cuando está presente es usualmente
vestigial; tamaño moderado (Nelson, 1899; Hall y Kelson, 1959).
Material referido.- Dentario izquierdo con i, p4, m1 y m2 (Fig. 11 y Fig. 12).

Fig. 11. Dentario izquierdo de Sciurus. A) vista labial y B) vista lingual..

Fig. 12. Dientes p4, m1 y m2 en vista oclusal.

Alcance estratigráfico.- Desde el Oligoceno al reciente en Europa y América del Norte, desde el
Pleistoceno en Asia y en el reciente de Sudamérica.
Distribución geográfica en América del Norte.- Arikareano. John Day Units G, H, I, y J. Oregon
(Albright et al. 2008).
Barstoviano.Beatty Buttes (Wallace, 1946), Sucker Creek (Scharf, 1935) y Skull spring (Gazin,
1932), Oregon.
Clarendoniano. Localidad tipo Sciurus olsoni (Emry et al., 2005), Nevada.
Blancano. Inglis IA (Webb y Wilkins, 1984), Florida.
Irvingtoniano. Santa Cruz County y Papago Springs Cave, Arizona (Czaplewski et al., 1999);
Conard Fissure, Arkansas (Gidley y Gazin, 1938); Coleman IIA (Martin, 1974), De Soto Shell Pit,
Haile 16A (Morgan y Hulbert, 1995), e Inglis IC (Ruez, 2001) en Florida; Jasper Salt Pepper Cave,

Virginia (Mead y Grady, 1996); Little Sioux (inferior), Iowa(Eshelman y Hager, 1984); The Pit y
Velvet Room, Colorado (Barnosky y Rasmussen, 1988); Trout Cave Entrance (Kurten y Anderson,
1980), Trout Cave No.2 (Ptaff, 1990), Virginia Occidental; Cumberland Cave, Maryland (Gidley,
1913); Sam Cave (LB2, LB3,LB6), Nuevo México (Rogers et al., 2000).
Rancholabreano. Cueva de San Josecito, Nuevo León (Jakway, 1958; Arroyo Cabrales, 1994);
Reddick IA (Webb y Wilkins, 1984), Arredondo IB, Payne’s Prairie (Webb, 1974), Arredondo IIA
(Webb y Wilkins, 1984), Williston IIIA (Webb, 1974), Florida; Isle of Hope (Hulbert y Pratt,
1998), Coppel (Slaughter et al., 1962), Texas; Samwell Cave No.I, Samwell Cave No. II, (Furlong,
1904), California; New Trout Cave (Grady, 1984), Hoffman School Cave Virginia Occidental
(Guilday y Hamilton, 1978); Natural Chimneys (Wetmore, 1962), Clark’s Cave (Guilday et al.,
1977), Back Creek Cave #1, Darty Cave, Holston Vista Cave (Esselman y Grady, 1986), Virginia;
Herculaneum fissure (Olson, 1940), Kimmswick (Graham et al., 1981), Little Beaver Cave
(Schubert, 2003), Missouri; Bushy Cavern (Hay, 1920), Maryland; Whitesburg (Cann, 1939),
Tennessee; Moore Pit (Slaughter, 1966), Lewisville Dam (Crook y Harris, 1958) Texas.
Holoceno. Keyser Farm, Virginia (Esselman y Grady, 1986); Little Beaver Cave, Missouri
(Schubert, 2003); The First American Bank Site Feature 9, Tennessee (Guilday, 1977).
Descripción del material. El dentario izquierdo se encuentra prácticamente completo sin los
procesos coronoideo, angular y condilar. El incisivo está completo, en forma de cincel, poco
comprimido labio-lingualmente. Presenta p4-m1 insertados en los alveolos. El p4 está
incompleto en su porción anterior y presenta forma subtriangular, no tiene cúspides
prominentes por lo que su superficie es lisa. Los m1 y m2 son rectangulares, la superficie
oclusal del diente lisa y curva debido a un desgaste considerable forma un borde agudo hacia su

porción antero-labial. En general los dientes presentan un valle central somero siendo
labialmente ligeramente bilobulado.
Tabla 7. Medidas de los dientes del género Sciurus de La Plegaria. Las medidas son en mm.
Discusión.- Las características que permiten asignar el ejemplar al género Sciurus y no a otros
géneros de la familia Sciuridae son: difiere de la forma triangular de Cynomys, carece de
cúspides accesorias a diferencia de Spermophillus o Marmota, así como el menor tamaño de los
géneros anteriores y de los géneros Paenemarmota y Ammospermophilus. Dado que las
especies de ardillas neárticas han sido reconocidas con el cráneo y características externas
(Bryant, 1945), no es posible una asignación taxonómica a nivel de especie. La longitud de la
mandíbula es de 21.06 mm, con una altura de 7.93mm lo que le hace de un tamaño
considerablemente menor que los taxa anteriormente citados.
El género Sciurus evolucionó durante el Clarendoniano (Black, 1972). El registro norteamericano
de Sciurus está representado por las especies S. olsoni del Clarendoniano (Emry et al., 2005) y S.
alberti, S. alleni, S. arizonensis, S. carolinensis, S. niger del Pleistoceno, cabe mencionar que no
hay registro del género durante el Henfiliano.
En México el registro fosilífero de la familia Sciuridae es escaso, y éste está restringido al
Pleistoceno. Se ha reportado la presencia de los géneros Cynomys y Spermophilus en la Cueva
de Jiménez, Chihuahua (Messing, 1986); Sciurus, Spermophilus y Marmota en la Cueva de San
Josecito en Nuevo León (Jakway, 1958; Arroyo Cabrales, 1994). En la Península de Yucatán se
conoce a la especie Sciurus yucatanensis (Álvarez, 1982; Hatt et al., 1953; Best et al., 1995).
Mandibulares Sciurus DAP DT
p4 1.65 1.54
m1 2.16 2.05
m2 2.42 2.14
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=98660&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51475&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51475&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51476&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51479&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51481&is_real_user=1
http://paleodb.org/?a=checkTaxonInfo&taxon_no=51490&is_real_user=1

Para el Henfiliano se conocen fósiles de sciúridos en Yepómera, Matachic y Basúchil en
Chihuahua; de Spermophilus y de Paenemarmota del Blancano de Miñaca (Lindsay, 1984).
Wilson (1949) reportó la ocurrencia de tres nuevas especies de Sciuridae en la fauna de Rincón
en el occidente de Chihuahua: Marmota mexicana, Citellus patersoni y C. matachicensis. Los
ejemplares representan individuos de mayor talla que aquellos asociados a La Plegaria.
Ammospermophilus jeffriesi fue reportado en Las Tunas en Baja California Sur (Miller, 1980),
así como Marmota mexicana de Rancho La Goleta en Guanajuato, ambas del Blancano
(Reppening, 1962).
Los fósiles más completos de Sciurus para México son de la Cueva de San Josecito en el estado
de Nuevo León, donde el material descrito incluye un esqueleto parcial con un M2 (Jackway,
1958); tres molares, p4-m1 derechos, P4, cráneo portando un M2 derecho, mandíbula
izquierda, mandíbula derecha con p4 (Arroyo Cabrales, 1994). El material fue asignado a la
especie S. alleni debido a la presencia de un premolar, característica que separa a S. alleni de S.
aureogaster y S. deppei (Nelson, 1899) sin embargo los ejemplares no se ilustran; reporta la
medida del diámetro del proceso coronoideo al foramen mandibular con promedio de 28.08
(24.09- 33.36, N= 3), que es similar a la relación encontrada en los ejemplares recientes de S.
alleni, 28.31 (USNM116808) (Arroyo Cabrales, 1994).

Orden Lagomorpha Brandt, 1855
Familia Leporidae Gray, 1821
Subfamilia Archeolaginae Dice, 1929
Hypolagus Dice, 1917 (Korth, 2010)
Hypolagus sp. cf. H. vetus Kellog, 1910

Diagnosis. La superficie anterior del P2 presenta un reentrante bien desarrollado y un surco
menos profundo y más externo; hipostria interna en P3-M2 crenulada en algunos estados de
desgaste, crenulaciones generalmente más pronunciadas y persistentes en los premolares que
en los molares. Pliegue anteroexterno más profundo en el P3 que en Archeolagus, usualmente
lleno de cemento (Dawson, 1958).
Material referido.- Fragmento de dentario izquierdo con p4-m1, fragmento de dentario
izquierdo con m1-m2, P3 fragmentado, P3 fragmentado (Fig. 13).

Fig. 13. Elementos dentales de Hypolagus A) P3 en vista mesial, B) P3 en vista oclusal, C)
fragmento mandibular con m1 y m2,D) mandíbula con p4 y m1.

Alcance estratigráfico.- Hemingfordiano (Mioceno medio) a Pleistoceno temprano del
occidente de Norte América; ?Plioceno medio de Asia; Villafranquiano de Asia y Europa.
Distribución geográfica en América del Norte.- Henfiliano: Rancho el Ocote (Carranza
Castañeda, 1989) y Rancho Viejo, Guanajuato (Miller y Carranza Castañeda, 1984); Yécora,
Sonora (Ferrusquía Villafranca, 1984); Thousand Creek, Nevada; Rome, Little Valley, Juniper
Creek, Chalk Butte Formation, Oregon; White Cone, Arizona (Wilson, 1938).
Blancano: Las Tunas (Miller 1980) y Miraflores (Carranza Castañeda y Miller, 1999), Baja
California Sur, México.

Descripción del material.- Dentario izquierdo sin sus porciones anterior y posterior. Se
encuentran losp4 y m1 insertados en los alveolos, dientes hipsodontos, con superficie oclusal
cóncava por el desgaste.
Fragmento mandibular izquierdo con m1-m2, ejemplar roto. Los dientes de este ejemplar son
los más pequeños en su diámetro transverso.
Los dos P2 se encuentran prácticamente completos en su superficie oclusal, presentando una
depresión en sus extremos labial y mesial lo que da un aspecto bilobulado en dichos márgenes,
en ambos se observa un pliegue reentrante lingual pronunciado y altamente crenulado, en el
margen distal las crenulaciones son largas con el esmalte grueso. El margen mesial presenta
crenulaciones mínimas, con esmalte delgado.
Tabla 8. Medidas de los dientes de Hypolagus sp. cf. H. vetus de La Plegaria. Las medidas están
expresadas en mm.

Discusión.- En México se han descrito los siguientes lagomorfos de faunas henfilianas:
Notolagus velox de Rinconada y Tecolotlán, e Hypolagus (H. cf. ringoldensis, H. cf. vetus) de
Rancho el Ocote y Tecolotlán (Carranza Castañeda y Walton, 1992; White, 1991).
Los elementos recuperados y descritos no permiten la asignación precisa más allá del nivel de
género, debido a que las características que distinguen una especie de otra están basadas en el
P3 y p2, así como en elementos craneales (Dawson, 1958, 1967; Dalquest, 1979, White 1991)
Dientes de Hypolagus DAP DT
p4 3.02 2.57
m1 2.9 2.61
m1 2.26 2.64
m2 2.17 2.35
P3 1.87 3.36
P3 1.5 -

de los cuales no se dispone en el presente trabajo. Sin embargo, las comparaciones realizadas
con la bibliografía y con materiales de Rancho Viejo del Blancano muestran similitudes
morfológicas que permiten conferirlo al taxón Hypolagus sp. cf. H. vetus
Existen pocos reportes para el Henfiliano y para el registro del Orden Lagomorpha en el registro
fosilífero mexicano (Arroyo Cabrales y Polaco, 2004), por lo cual el material de La Plegaria
representa gran valor para ampliar el conocimiento de este grupo.

Orden Carnivora Bowdich, 1821
Familia Felidae Gray, 1821
Subfamilia Machairodontinae Gill, 1872
Material referido.- Dentario izquierdo incompleto con p4, m1 y fosa masetérica, C izquierdo, I1
derecho completo, porción izquierda de premaxila con I1, I2 e I3, porción derecha de premaxila
con I1, I2 e I3, p4 derecho incompleto, p4 izquierdo fragmentado m1 izquierdo incompleto, , P4
insertado en el maxilar, falange completa (Fig. 14).

Fig. 14. Elementos dentales referidos a la subfamilia Machairodontinae A) dentario izquierdo, B)
canino izquierdo, C) I1 derecho, D) premaxila izquierda, E) premaxila derecha, F) p4 izquierdo,
G) p4 derecho, H) m1 izquierdo, I) P4 izquierdo.

Alcance estratigráfico.- Desde el Henfiliano temprano hasta el Henfiliano tardío.
Distribución geográfica en América del Norte.-Henfiliano.- Yepómera, Chihuahua; Rancho el
Ocote y Rinconada, Guanajuato; Tehuichila, Hidalgo (Cope, 1886; Martin,1998); Warren Local
Fauna, California; Wikieup Local Fauna, Arizona; Coffe Ranch Local Fauna, Texas; Wray Fauna,
Colorado; Edson Quarry, Sherman Co., Lost Quarry, Found Quarry y Rhioceras Hill Quarry,
Kansas; Draw Fauna, Nebraska (Martin, 1998).
Blancano.- Las Tunas, Baja California (Miller, 1980), Rancho Viejo, Guanajuato (Miller y
Carranza Castañeda, 1984), México.
Descripción del material. C izquierdo, se encuentra comprimido labio-lingualmente. En su cara
mesial es marcadamente convexo, mientras que la cara distal es ligeramente cóncava.
Lingualmente es casi plano, labialmente es ligeramente convexo. Las superficies labial y lingual
convergen en el ápice de la corona del diente formando una cuchilla. Diente sin parte del ápice
radicular, presenta serración en ambos bordes; siendo más fina y extendida en su carina distal
que en la carina mesial. En vista lateral tiene forma de media luna. Presenta una densidad de
ocho dentículos en 5 mm.
Dentario izquierdo fragmentado con p4, m1 y fosa masetérica. El m1 presenta un protocónido
bien desarrollado, metacónido prácticamente ausente, carente de talónido. Presenta bordes
filosos en su superficie oclusal, sin serraciones. Diente completo constituido por dos cúspides
triangulares. El p4 con protocónido bien desarrollado, tiene una cúspide con forma triangular
separada por una hendidura del metacónido y talónido que se reducen progresivamente.
Presenta bordes lisos, sin serraciones. Tiene dos raíces que tienen ápices romos separados
parcialmente del metacónido y talónido por un surco. Cúspides triangulares carentes de

serraciones, tienen bordes lisos. La altura del protocónido del m1 es ligeramente mayor a la del
protocónido del p4, el p4 está en contacto con el m1.
Porción de premaxila con I1, I2 e I3. Incisivos caniniformes que aumentan progresivamente en
tamaño de I1 a I3. I1 roto parcialmente en su porción lingual. Presenta dos cíngulos oblicuos
que corren de las caras lingual y labial hacia la porción distal. Es el más pequeño de los incisivos.
En los bordes de los cíngulos no se distinguen serraciones. I2 presenta dos cíngulos siendo el
que corre oblicuamente la cara lingual hacia la región distal y de mayor tamaño el que presenta
una serración ligera. I3 tiene un solo cíngulo que recorre oblicuamente la cara lingual hacia la
zona distal, con serración ligera. En el borde labial no se observa serración. Se puede observar
la raíz, faltando en esta el ápice radicular.
P4 izquierdo, diente completo, el carnasial se encuentra insertado en un fragmento del hueso
maxilar. Presenta cúspides agudas. No se distinguen serraciones en sus bordes. Presenta una
fisura que recorre desde el protocónido al extremo del hueso. De manera posterior al
protocono presenta un cíngulo, tiene una cúspide anterior baja y ligeramente roma en
comparación con las cúspides principal y posterior.
Elementos postcraneales.- Segunda falange completa, presenta una superficie ligeramente
convexa en su cara articular mesial, redondeada en su parte terminal, se estrecha en su porción
media.
Discusión.- El material del orden Carnivora en la localidad La Plegaria, es abundante y bien
preservado. Los dientes recuperados corresponden a organismos adultos, presentando varios
de ellos bordes aserrados. Padilla Gutiérrez (2004) reportó la ocurrencia del género

Machairodus en La Plegaria. Se presenta en la tabla 9 la comparación de medidas de los
ejemplares de La Plegaria con los ejemplares del área de San Miguel de Allende.
Localidad Ejemplar DAP DT AC
La
Plegaria
C 22.4 11.7 -
p4 der. - 10.6 12.5
m1 izq. 21 10.13 19.4
p4 der. - 11.3 18
m1 izq. 26.1 11 20.12
p4 izq. 25.1 10.5 16.9
P4 37.9 17.1 20.5

La
Plegaria
2004
IGCU 12011 P4 - 11.3 20.7
MPUAH489 m1 izq 29.4 12.5 26.7
IGCU 12014 p3 11.7 7 11.3
IGCU 12013 p4 23.9 10.1 11.9
IGCU 12015 I3 izq - 9.5 19.9

Arroyo
Tepalcates
IGM 6667 C 35.4 16.3 -
IGM 6666 P4 38.5 15.3 19.8

Rinconada IGM 6414 p2 14.2 6.9 10.9
IGM 6414 p3 24 10.7 14.4
IGM 6414 p4 29 11.4 20

IGM 6415 p2 14.7 7 11.5
IGM 6415 p3 23 10.6 14.3
Tabla. 9. Medidas de elementos dentales de ejemplares de La Plegaria y Rancho el Ocote, los
valores están expresados en cm.

Los ejemplares de La Plegaria presentan un menor tamaño que los ejemplares de Rinconada,
aunque morfológicamente presentan gran semejanza. La comparación de los elementos
permite considerar a los ejemplares de La Plegaria como pertenecientes al mismo taxón que a
los de Rancho El Ocote, sin embargo ambos muestran diferencias con Machairodus
coloradensis, tales como una exagerada verticalización en la sínfisis mandibular.

Los taxa de dientes de sable en América del Norte han sido clasificados en los géneros
Pseudaelurus, Nimravides y Machairodus (Amphimachairodus, Kretzoi,1929 ).El registro de la
familia Felidae durante el Henfiliano mexicanoincluye dos géneros: Machairodus de Rancho el
Ocote (Dalquest y Mooser, 1980; Carranza Castañeda y Miller, 1996), Machairodus cf. M.
coloradensis y Pseudaelurus? intrepidus de Rancho el Ocote (Carranza Castañeda y Miller 1996).
El ejemplar IGM 6666 identificado como Machairodus difiere del género Pseudaelurus en su
tamaño mayor, incisivos superiores más largos y aplanados con serraciones en ambos bordes,
P4 con un protocono menos pronunciado, una hendidura carnasial más abierta y parastilo
serrado, borde mandibular pronunciado, sínfisis vertical y profunda, I3 muy grande, serraciones
en I3-P4, carencia de P2 y un parastilo en el P3. Por lo anterior este ejemplar tampoco
corresponde a Pseudaelurus. El género Nimravides presenta sínfisis curva, con pequeños rastros
de reborde lateral o verticalización, así como un m1 relativamente grande (Antón et al., 2013),
aunque las comparaciones con los ejemplares no permiten la asignación a este.
Los ejemplares del centro de México (IGM 6666, 6667, 6414 y 6415) han sido referidos a
Machairodus cf. M. coloradensis (Carranza y Miller 1996), sin embargo, al comparar los
ejemplares de Rancho el Ocote y La Plegaria con los tipos de Machairodus colorandensis éstos
son de menor tamaño y difieren en el acortamiento de la longitud del dentario, así como una
gran verticalización de la sínfisis mandibular y una prolongación de esta hacia su porción
ventral, características que ponen en duda la determinación de los ejemplares como
pertenecientes a Machairodus.

Orden Artiodactyla Owen, 1848
Famila Tayassuidae Stehlin, 1899
Catagonus Ameghino 1904
Catagonus brachydontus Dalquest y Mooser, 1980

Diagnosis. Caninos bien desarrollados; molares cuadrados y tienen cuatro cúspides principales;
los premolares inferiores tienen un trigónido largo y un pequeño talónido que puede ser
multicúspide. Dentición extremadamente braquiodonta. Es un pecarí muy grande, más que
Desmathyus pinensis; presenta un pequeño pero distintivo lóbulo posterior en el M3 y las
cúspides de los molares son ligeramente plegadas (Dalquest y Mooser, 1980).
Material referido.- Fragmento de C izquierdo, M1 izquierdo roto, m1 derecho fragmentado, P2
derecho, porción proximal de húmero izquierdo (Fig. 15).

Fig.15. Elementos correspondientes a C. brachydontus A) m1 derecho en vista labial, B) vista
oclusal y C) vista lingual; D) fragmento de canino, E) porción distal de húmero.

Edad.- Henfiliano tardío.
Distribución geográfica en América del Norte.- Rancho el Ocote y Rinconada, Guanajuato;
Yepómera, Chihuahua; Tecolotlán, Jalisco (Dalquest y Mooser, 1980).
Descripción del material.- Fragmento de C izquierdo, presenta un surco que recorre la cara
mesial por el centro en sentido vertical. Carece de los extremos tanto de la cúspide como de la
raíz. Presenta forma triangular en corte transversal
M1 izquierdo, el diente está completo en superficie oclusal, presenta dos raíces faltando sólo
las dos raíces del protocono. Tiene forma rectangular, ya que el eje anteroposterior es
ligeramente mayor que el eje transverso. La corona del diente tiene una altura muy baja debido
al gran desgaste por el uso mientras el animal vivía. Se considera que perteneció a un
organismo viejo. Mide 18.8 mm en su eje labio-lingual, mientras que en su eje antero-posterior
tiene un valor de 20.2 mm, de la base de la raíz a la cúspide de su corona mide 17.4 mm, de la
base al ápice de la corona mide 10.5 mm presentando un mayor desgaste en el paracono.
El fragmento labial de m1 derecho corresponde a un organismo juvenil, diente bunodonto, el
grado de desgaste de las cúspides es mínimo. Sólo se cuenta con una parte de la corona del
diente, no hay raíces. Se distinguen el entocónido e hipocónido, entre éstos se presenta una
cúspide accesoria. Medidas: DAP (*13.9 mm), DT (*11 mm), los valores antes mencionados son
aproximados debido a que el diente se encuentra incompleto.
El p2 derecho completo presenta dos raíces, falta el ápice radicular en una, diente bunodonto
pequeño, subtriangular, alargado. Tiene cúspides con muy poco desgaste. Medidas: DAP (9.8
mm), DT (7.6 mm), AC (6.2 mm).

Elemento DAP DT
p2 9.8 7.6
m1 *13.9 *11
M1 20.2 18.8
Tabla.10. Medidas de los ejemplares de La Plegaria del género Catagonus brachydontus.

Elementos postcraneales.- Húmero izquierdo, falta la porción distal. Se observa una fosa
oleocraneana que es profunda sin perforar donde se articula la ulna. El epicóndilo medial está
bien desarrollado.

Discusión.- En el trabajo de Padilla Gutiérrez (2004) se descubrieron calcáneos de varios
individuos que fueron asignados a la Familia Tayassuidae. Así mismo algunos elementos
craneales, principalmente caninos y un paladar que fueron asignados a la especie Catagonus
brachydontus. El material de la familia Tayassuidae de La Plegaria es escaso, sin embargo los
elementos craneales obtenidos permiten asignarlos al género Catagonus, al compartir
características morfológicas. Los valores promedio del género Catagonus en el m1 DAP (16.9
mm), DT (12.9 mm) (tomado de PBD), muestran que el ejemplar de La Plegaria es de menor
talla.

Familia Camelidade Gray, 1821

Material referido.- DI derecho.
Presencia estratigráfica.- Uintaniano al presente.
Descripción del material. DI derecho con forma de espátula, se aplana y ensancha hacia su
extremo terminal. Tiene bordes irregulares en la porción lingual. Falta la porción basal de la
porción postero-labial. El ejemplar se asignó a la familia por la forma espatulada que presenta,
por esar carente de raíces y gran tamaño.

Subfamilia Camelinae Gray, 1821
Tribu Camelini Webb, 1965
Megatylopus Matthew y Cook, 1909
Megatylopus sp.

Diagnosis. Dientes molariformes más hipsodontes que en Titanotylopus, pero mucho menos
que en Megacamelus, Gigantocamelus y Camelops; I3 y C1/c1 largos y redondeados, pero más
pequeños que en otros Camelini, excepto Procamelus; P1/p1 presentes, P3/p3 reducidos,
carece de cemento en las fosetas de los molares, nasales aplanados en sección transversal;
metapodiales más largos que la base del cráneo (Honey et al., 1998).
Material referido.- M2 derecho completo (Fig. 16).

Fig. 16. M2 de Megatylopus sp. en sus vistas A) labial, B) lingual y C) oclusal.
Alcance estratigráfico.- Clarendoniano tardío hasta el Blancano temprano.
Distribución geográfica en América del Norte. Clarendoniano: Aphelops Draw Quarries y
Olcott Quarry (Skinner et. al., 1977), Big Toad Beach, Lemoyne Quarry, Lonergan Creek y North
Shore (Leite, 1990), Bluejay Quarry, Cambridge, Feltz Ranch, Kepler Quarry No. 1 y Potter
Quarry, (Voorhies, 1990), Nebraska; Arnett, Oklahoma (Schultz,1990), Big Spring Canyon
(Gregory, 1942) y Rice Ranch, Dakota del Sur (Tabrum, 1981); McGehee Farm (Hirschfeld y
Webb,1968), y Mixson's Bone Bed, Florida (Simpson, 1930); Farish Ranch, Texas (Wilson,1960),;
Black Butte, Oregon (Shotwell and Russell, 1963); South Side of Sand Hollow Gulch , Montana.
Henfiliano: Yepómera y Basúchil, Chihuahua (Lindsay, 1984); Rancho el Ocote (Carranza
Castañeda, 1989; Montellano Ballesteros, 1989), Rinconada (Carranza Castañeda, 1992),
Guanajuato, México; Axtel, Box T, Christian Ranch, Coffe Ranch, Higgins quarry, Currie Ranch
(Schultz, 1990), Bidwell formation (Winkler, 1990), Texas.
Blancano: Área de San Miguel de Allende, Guanajuato (Montellano Ballesteros, 1989). Feltz
Ranch, Lemoyne Local Fauna y Ogallala Beach Local Fauna, Nebraska; Wray Fauna, Colorado;
San Juan, Rak Camel Quarries, Osbornoceros Quarry y Leyden Quarry, Nuevo México; Pliohippus
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