Morfogenesis-del-encefalo-de-gymnura-micrura-elasmobranchii-batoidimorpha

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
IZTACALA 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura 
micrura 
(ELASMOBRANCHII: BATOIDIMORPHA) 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I O L O G O 
 P R E S E N T A : 
 
 
Rodríguez Marcelino Adaly Gabriel 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dra. Mónica González Isáis 
 
Los Reyes Iztacala, Edo. De México, Marzo 2016 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El éxito es nuestra mejor 
Oportunidad de poner 
En practica lo que el 
Fracaso nos ha enseñado 
P. Carrasco 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicatorias. 
A mis padres Raúl Rodríguez Flores y María Guadalupe Marcelino García, a quienes 
les debo, definitivamente todo en esta vida, gracias por todo su apoyo inconmensurable, 
ya que sin ustedes no habría sido posible este logro, ni muchos otros, gracias por 
impulsarme a ser una mejor persona, esto es para y por ustedes, Gracias. 
A mis hermanos, gracias por su ayuda en todos los aspectos de la vida por estar ahí para 
apoyarme en cualquier cosa que necesitaba, gracias por ser mis hermanos, gracias por 
todo. 
A la Dra. Mónica González Isáis y al Mtro. Héctor Montes Domínguez por su enorme 
ayuda en el trabajo de esta tesis, que también es de ustedes, gracias por toda su 
experiencia transmitida, por esas risas en el laboratorio, simplemente gracias. 
A Bianca Jocelyn Hidalgo Hernández, gracias por todo lo pasado, tanto dentro de la 
carrera como fuera de ella, gracias por todo, ya qué, aunque tú no te diste cuenta, 
realizaste muchos cambios en mi vida y en mi forma de pensar, muchos de esos cambios 
fueron buenos para mí, tanto en la carrera como para mi vida personal, gracias por 
permitirme ser parte de tu vida, por todas esas risas, por todo, simplemente gracias. 
 
 
 
 
 
 
 
Agradecimientos. 
A mi directora de tesis la Dra. Mónica González Isáis por haberme aceptado en el 
laboratorio y por haber confiado en mí para poder finalizar este trabajo. 
A mis sinodales de tesis, la Dra. Bertha Segura Alegría, el Dr. Jorge Ricardo 
Gersenowies Rodríguez, el Dr. Jaime Aurelio Barral Caballero y el Mtro. Héctor 
Montes Domínguez, gracias por sus enseñanzas, por sus incontables aportaciones y 
valiosos consejos pero sobre todo gracias por darse el tiempo de leer y contribuir 
para el mejoramiento de este trabajo. 
Al Dr. Jorge Ricardo Gersenowies Rodríguez, gracias por su ayuda en el 
realizamiento del análisis estadístico de este proyecto, por el tiempo dedicado y por 
toda su enorme experiencia. Gracias por todo 
A todos los profesores que me impartieron clases y a los que no también, gracias por sus 
enseñanzas y su sabiduría compartida, en especial para la Biol. Asela del Carmen, al 
Biol. José Antonio y al Mtro. Gabriel Camarena, ya que gracias a su exigencias pude ser 
mejor persona y espero ser un mejor profesionista. 
A mis amigos, enemigos y compañeros que compartieron alguna etapa de su vida 
conmigo dentro de la carrera, gracias por permitirme compartir experiencias dentro de 
esta gran carrera, ya que, por pequeñas que hubiesen sido siempre quedaran grabadas en 
mi memoria, en especial a Araceli Segundo. Esmeralda Cruz, Carlos Lozano y a 
Francisco "Pacorro" gracias por su amistad, y todos los demás que aunque no nombre son 
igual de importantes. 
A Diana Cristina Betancur Hernández, gracias por todo, ya que de alguna manera 
contribuiste en gran medida para poder cerrar este ciclo, muchas gracias. 
Y sobre todo gracias a la Universidad Nacional Autónoma De México, y a mi Alma 
mater, la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, por haber hecho la diferencia en mi 
vida., por convertir mi corazón en azul y mi piel en oro. "POR MI RAZA HABLARA EL 
ESPÍRITU". 
 
 
 
ÍNDICE 
RESUMEN ................................................................................................................................... 1 
INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................... 2 
Gymnura micrura ................................................................................................................... 7 
ANTECEDENTES ........................................................................................................................ 11 
CLASIFICACIÓN ......................................................................................................................... 15 
DESCRIPCIÓN ........................................................................................................................ 15 
JUSTIFICACIÓN ......................................................................................................................... 16 
HIPÓTESIS ................................................................................................................................ 17 
OBJETIVOS ............................................................................................................................... 18 
GENERAL .............................................................................................................................. 18 
PARTICULARES ..................................................................................................................... 18 
MATERIALES Y METODO .......................................................................................................... 19 
RESULTADOS ............................................................................................................................ 24 
Descripción del encéfalo de Gymnura micrura ..................................................................... 24 
JUVENILES ............................................................................................................................ 31 
NEONATOS ........................................................................................................................... 34 
NONATOS ............................................................................................................................. 37 
Análisis alométrico. .............................................................................................................. 40 
DISCUSIÓN ............................................................................................................................... 44 
CONCLUSIONES ........................................................................................................................ 50 
BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................................... 51 
 
 
 
ANEXO 1. Medidas Morfometricas de Gymnura micrura ......................................................... 56 
ANEXO 2. Alometrias de Gymnura micrura con respecto a la longitud total. .......................... 57 
ANEXO 3. Alometrias de Gymnura micrura con respecto a la longitud cefálica. ..................... 65 
ANEXO 4. Diferencias alométricas de machosy hembras. ...................................................... 71 
ANEXO 5. Masa en gramos del encéfalo de Gymnura micrura. ............................................... 72 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 1 Marzo, 2016. 
 
RESUMEN 
La subclase Elasmobranchii esta subdividida en cuatro superordenes, tres de ellos 
agrupan a los tiburones, mientras que en el otro supeorden (Batoidimorpha), se 
encuentran las diferentes especies de rayas. El cerebro de los elasmobranquios tiene 
considerables variaciones en el tamaño relativo y en el desarrollo de muchas regiones 
del mismo. En el presente trabajo se propuso realizar un análisis morfométrico del 
encéfalo de Gymnura micrura, ya que a pesar de ser el grupo hermano de los más 
derivados, su cerebro es más parecido a los grupos ancestrales. 
Se obtuvieron 21 cerebros, los cuales de acuerdo sus características del encéfalo se 
ubicaron 4 estadios: nonatos, neonatos, juveniles y adultos. Para el análisis alométrico 
se tomaron en cuenta 10 machos y 10 hembras. 
En el análisis morfométrico se encontró que la alometría negativa es la que predomina; 
sin embargo, también se presentó la alometría positiva e isométrica. De los organismos 
estudiados se pudo observar que en embriones el cerebro ocupa casi la totalidad de la 
bóveda cerebral (85%-90%) y conforme el organismo crece el cerebro ocupa del 65%-
75% con respecto a la longitud de la bóveda cerebral. 
En cuanto a la diferenciación de las regiones cerebrales se observó que no existen 
grandes diferencias entre embriones y neonatos, solo se nota un aumento en la masa 
de las estructuras y ligeramente más marcada la regionalización de las principales 
aéreas. En juveniles y adultos, no se observaron grandes diferencias, ya que en 
juveniles el encéfalo está prácticamente desarrollado, sin embargo, si existe una 
diferencia muy marcada entre neonatos y juveniles. La morfología del cerebro no refleja 
las relaciones de parentesco con sus grupos hermanos, si no la complejidad del 
hábitat. 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 2 Marzo, 2016. 
 
INTRODUCCIÓN 
Los mares son medios tridimensionales que varían desde las aguas someras cálidas, 
bañadas por el Sol de los arrecifes tropicales, hasta las heladas fosas abisales. 
Suspendidos en este mundo extraño viven los peces, el grupo de cordados que más 
éxito ha tenido en toda la historia de la tierra (Tricas et al., 1998). 
Actualmente existes dos grupos taxonómicos principales de peces, uno de ellos son los 
Osteichthyes, los cuales comprenden alrededor del 95% de la fauna de peces 
modernos, el otro grupo, son los Chondrichthyes. La principal diferencia entre estos dos 
grupos es que los Osteichthyes tiene un esqueleto óseo, mientras que los 
cartilaginosos tienen un esqueleto de cartílago sin hueso verdadero, aunque 
aparentemente el hueso estaba presente en peces cartilaginosos ancestrales, el hueso 
se ha perdido probablemente en la evolución de los grupos contemporáneos para 
reducir el peso del cuerpo y facilitar la flotación (Last y Stevens, 1994). 
Los peces cartilaginosos, pertenecen a la clase que son tiburones, rayas y quimeras 
(Figura 1). La característica más representativa de esta clase es su esqueleto formado 
por cartílago, sin embargo, otras características que los distinguen, son la presencia de 
dentículos dérmicos, un cráneo sin suturas y dientes embebidos en las encías, los 
cuales mudan continuamente (Last y Stevens, 1994); las hendiduras branquiales se 
encuentran al descubierto y carecen de vejiga natatoria (Nelson, 1994). 
Actualmente los condrictios se clasifican en dos grupos diferentes, la subclase 
Holocephalii (Quimeras) constituido por tres familias, seis géneros y aproximadamente 
50 especies y la subclase Elasmobranchii que son un grupo grande y variado de peces 
mandibulados con cerca de 51 familias vivientes, 165 géneros actuales, 
aproximadamente 850 especies descritas, no incluyendo taxones aún no descritos y 
especies con una validez considerada como incierta (Compagno et al., 1989; Nelson, 
1994; Last y Stevens, 1994). Algunas especies son bentónicas y confinadas a las 
aguas de la plataforma continental, otras son bentopelágicas, y existen algunas 
especies epipelágicas (Miyake y McEachran, 1988) 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 3 Marzo, 2016. 
 
Figura 1. Peces de la clase Chondrichthyes: a) Tiburón, b) Raya y c) Quimera. Fotografías tomadas de: A) 
http://www.nationalgeographic.es/animales/peces/gran-tiburon-blanco/imagen/gran-tiburon-blanco-
de-cerca, B) http://animalesacuaticos.net/conoce-al-pez-raya-un-animal-de-fondo/ C) 
http://www.ibiologia.unam.mx/peces/evolucion_%20CHONDRICHTHYES.html .Eds. Adaly Rodríguez. 
Los elasmobranquios se separaron aproximadamente hace 400 millones de años de 
todos los demás vertebrados y son de gran importancia para la investigación del grupo. 
(Hofmann, 1999). Los caracteres ecológicos, etológicos y morfológicos de los 
elasmobranquios presentan una notable variedad. A pesar de que en su mayoría se 
trata de especies marinas, existen especies que viven en aguas continentales, como 
habitantes estables o como inmigrantes ocasionales. Las especies marinas se 
encuentran tanto en las extensiones oceánicas abiertas como cerca de las costas, y 
mientras algunas de ellas integran la fauna litoral típica, otras descienden a 
profundidades considerables. Los elasmobranquios son más numerosos en las 
regiones cálidas y existe un número considerable de especies que se encuentran en 
todos los océanos al grado de merecer la clasificación de circuntropicáles (Minelli y 
Rufo, 1985). 
Los elasmobranquios están subdivididos en cuatro superórdenes, tres de ellos agrupan 
a los tiburones con aproximadamente 400 especies de tiburones en ocho órdenes, 30 
familias y 100 géneros a nivel mundial, mientras que en el superorden (Batoidimorpha), 
se encuentran las diferentes especies de rayas (Compagno et al., 1989; Last y 
http://www.nationalgeographic.es/animales/peces/gran-tiburon-blanco/imagen/gran-tiburon-blanco-de-cerca
http://www.nationalgeographic.es/animales/peces/gran-tiburon-blanco/imagen/gran-tiburon-blanco-de-cerca
http://animalesacuaticos.net/conoce-al-pez-raya-un-animal-de-fondo/
http://www.ibiologia.unam.mx/peces/evolucion_%20CHONDRICHTHYES.html
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 4 Marzo, 2016. 
 
Stevens, 1994). Este último grupo, también conocido como batoideos, comprende una 
gran variedad de grupos taxonómicos, se conocen aproximadamente 600 especies (69 
habitan en las costas mexicanas), pertenecientes a 18 familias. Esto es más de la 
mitad de todos los elasmobranquios vivos conocidos (Tricas et al., 1998). 
Los batoideos poseen un cuerpo aplanado dorso-ventralmente con branquias en 
posición ventral (Fischer et al., 1995). Su estrategia de vida se caracteriza por un 
crecimiento lento, baja fecundidad, madurez tardía, alta longevidad y prolongados 
periodos de gestación (Hamlett, 2005). Se distribuyen desde latitudes polares a mares 
tropicales, desde la zona de marea hasta más de 3000 metros de profundidad 
(McEachran y Aschliman, 2004). 
De acuerdo a Nelson (2006) los batoideos se dividen en 4 órdenes (Figura 2): 
 Los Torpedinoideos (rayas eléctricas) contienen dos familias en diez géneros y 
aproximadamente 40 especies. Una de sus características principales son los 
órganos eléctricos de los músculos branquiales en la región de la cabeza (Figura 
2A). 
 Los Pristoideos o (peces sierra) contienen un solo género y 6 especies, los 
organismos tienenun hocico alargado con una hilera de dientes de igual tamaño 
a cada lado (Figura 2B). 
 Los Rajoideos o (rayas) contienen cuatro familias en 18 géneros y 
aproximadamente 200 especies. Su aleta caudal esta reducida o ausente, la 
mayoría presenta dentículos en la piel (Figura 2C). 
 Los Myliobatoideos o (pastinacas o rayas aguijón) incluyen 23 géneros y 158 
especies, la mayoría de los cuales se caracterizan por presentar espinas sobre 
la cola (Castro-Aguirre y Espinosa, 1996) (Figura 2D). 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 5 Marzo, 2016. 
 
 
De estos cuatro grupos los Myliobatoideos (Figura 3) son el grupo más especializado. 
En México es el grupo más abundante con cerca de 40 especies, distribuidas en 11 
géneros y 6 familias (Castro-Aguirre y Espinosa-Pérez, 1996). 
Figura 2. Grupos monofiléticos de Batoideos: A) Torpedinoideos, B) Pristoideos, C) Rajoideos y D) 
Myliobatoideos. Fotografías tomadas de: A) https://www.tumblr.com/search/torpediniforme B) 
http://www.collecta.biz/es/collections/sea-life/88659 C) http://www.elasmodiver.com/ 
CommonEagleRayPictures.htm D)http://www.gmalicante.org/paleontologia/ANDRES/DIENTES/ 
MYLIOBATIS_SP_01/MYLIOBATIS_SP_01.htm. Eds. Adaly Rodríguez 
 
https://www.tumblr.com/search/torpediniforme
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 6 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 3. Grupos de Myliobatoideos. A) Dasyatidae, B) Urolophidae, C) Gymnuridae, D) Myliobatidae E) 
Rhinopteridae y F) Mobulidae. Fotografías tomadas de: A) http://www.fishesofaustralia.net.au/home/ 
family/209 B) http://www.fishesofaustralia.net.au/home/family/334 D) http://www.biodiversity expl 
orer.org/chondrichthyes/elasmobranchii/batoidei/myliobatidae.htm E) http://www.fishesofaustralia. 
net.au/Home/family/104 F) http://www.fishesofaustralia.net.au/Home/family/298 .Ed. Adaly Rodríguez 
Dentro de los miliobatoideos encontramos a la familia Gymnuridae (Figura 3C), la cual 
está constituida por dos géneros y doce especies vivas, son peces muy planos de talla 
mediana a grande, presentan un disco romboidal y es 1,5 veces más ancho que largo; 
su cola es muy delgada y mucho más corta que el disco, se encuentra demarcada del 
tronco. Las aletas pectorales están continuas a lo largo de los lados de la cabeza. 
Algunas presentan una aleta dorsal pequeña y/o una espina aserrada, pero nunca una 
aleta caudal o anal. Hocico romo a más o menos puntiagudo; los ojos y los espiráculos 
se sitúan en el dorso de la cabeza. La boca se localiza ventralmente; dientes 
pequeños, dispuestos en numerosas series en ambas mandíbulas y carece de papilas. 
Son vivíparas aplacentadas y los embriones permanecen en los oviductos hasta el 
término de su desarrollo. Habitan en mares templado-cálidos de todo el mundo y son 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 7 Marzo, 2016. 
 
más frecuentes en aguas costeras someras, estuarios y lagunas (Last y Stevens, 1994; 
McEachran y Notarbartolo, 1995; Nelson, 2006). 
Gymnura micrura 
Una de las especies dentro de esta familia es Gymnura micrura (Figura 4), presenta un 
disco rómbico de 1.5 a 1.8 veces tan ancho como largo, hocico obtuso, con un ángulo 
de 100 a 120 grados, aletas pectorales continúas a ambos lados de la cabeza cola 
bastante delgada, más corta que el disco, y constituye en promedio el 28% de la 
longitud total; no presenta espina aserrada, con un pliegue dérmico poco notable en la 
superficie ventral. Sin aletas dorsales ni caudal, aletas pectorales con 120 a 130 radios, 
pélvicas de 17 a 19 radios. Superficie superior del disco lisa o piel desnuda, el color de 
la piel en la superficie dorsal es parda, cola con manchas; superficie ventral 
blanquecina (González, 2003). Su distribución va desde la bahía de Cheasepeake, 
Maryland, costas de México hasta Río de Janeiro, Brasil (Castro-Aguirre y Espinosa, 
1996) 
 
La clasificación de los organismos vivos ha sido uno de los trabajos más importantes y 
exhaustivos dentro de la biología evolutiva (Strasburger et al., 2002). Así pues, la 
correspondencia de las características anatómicas en los organismos, es resultado de 
dos procesos independientes (Dobzhansky et al., 1980) en las homologías la similitud 
Figura 4. Morfología externa en vista dorsal (a) y vista ventral (b) de Gymnura micrura. 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 8 Marzo, 2016. 
 
es debida a la herencia de un ancestro común, mientras que en las analogías la 
semejanza funcional es la causante de la adaptación a un ambiente en particular. 
Existen dos normas complementarias que contribuyen a diferenciar las homologías de 
las semejanzas restantes la primera es con referencia a una característica en 
particular, en la cual las similitudes embriológicas sugieren homologías y la segunda es 
que en cuanto más características compartan dos organismo mayor es la probabilidad 
de presentar homologías, y por consecuencia un ancestro común (Simpson, 1961). 
Otro aspecto a considerar dentro del establecimiento de las relaciones evolutivas, es la 
ontogenia de los individuos, puesto que los cambios morfológicos producidos por el 
proceso evolutivo, que originan la variación sobre la que actúa la selección natural, 
requieren modificaciones en los procesos de desarrollo (Gersenowies, 2007). De esta 
manera, suelen considerarse la heterocronia y la alometría, como aproximaciones 
para el estudio evolutivo de los caracteres morfológicos de los individuos. 
En la heterocronia, el cambio de los caracteres morfológicos, como resultado de 
cambios de desarrollo, se relaciona explícitamente con el tiempo, mientras que en la 
alometría la relación con esta variable queda implícita, al considerar que los 
organismos en crecimiento cambian a través del espacio de los caracteres 
morfológicos: de esta manera la alometría es una regla de proporcionalidad y supone 
que en organismos diferentes, existe cierta variación en la relación entre algún aspecto 
cuantitativo y una medida de referencia, lo que responde a una condición propia de la 
filogenia o a un patrón que es consecuencia del cambio evolutivo (Gersenowies, 2007). 
Ambas aproximaciones se encuentran dentro del método de la morfometria, en donde 
se emplean la forma y medida de los organismos o cualquiera de sus características 
cuantitativas, como criterio de clasificación o identificación. 
La alometría, es el fenómeno que implica que una estructura, como una parte del 
cuerpo, u otro aspecto cuantitativo del organismo cuya proporción sobre una medida tal 
como la talla corporal, peso o volumen, varía entre diferentes individuos e Implica una 
proporción y comparación de dos tamaños tal como magnitudes físicas o fisiológicas 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 9 Marzo, 2016. 
 
similares, no temporales, puesto que es una regla de proporcionalidad, que representa 
una condición propia de la ontogenia de un organismo o bien un patrón, del que como 
ya se dijo, es consecuencia del mecanismo evolutivo (García-Barros, 2000). 
En el estudio anatómico de los organismos, es posible encontrar tres tipos de 
alometría, la positiva en la que la proporción aumenta de acuerdo al incremento de la 
estructura de referencia; la negativa, en donde la proporción disminuye a medida en 
que la estructura aumenta de tamaño, y la isometría, en donde la proporción siempre 
es la misma, sea cual sea la magnitud de referencia (Gersenowies, 2007). 
De esta manera, los análisis morfométricos son trascendentales en el estudio dela 
biología evolutiva, puesto que permiten el establecimiento de simplemorfías (caracteres 
primitivos compartidos) y apomorfías (caracteres derivados) así como la determinación 
de los caracteres que se encuentran bajo un proceso de selección natural y los que son 
neutros (Nelson, 2006). En los elasmobranquios solo un estudio detallado de sus 
características individuales y análisis cladísticos pueden diferenciar entre 
características primitivas y derivadas. Esto es especialmente importante para un 
entendimiento de la evolución del sistema nervioso (Hofmann, 1999). 
El estilo de vida se refleja en la organización del sistema nervioso central, el estudio de 
los cerebros puede dar valiosa información en la biología de cualquier grupo de 
organismos, las relaciones entre el tamaño del cerebro y el desarrollo de las partes 
principales del cerebro, y un rango de variables ecológicas en peces han sido bien 
estudiadas por varios investigadores. Los cerebros grandes se correlacionan con 
factores como la complejidad del hábitat, la función locomotora y un estilo de vida como 
depredador activo (Lisney y Collin, 2006). 
El cerebro de los elasmobranquios tiene considerables variaciones en el tamaño 
relativo y en el desarrollo de muchas regiones del mismo cerebro (Northcutt, 1989). En 
general de todas las partes del cerebro, el telencéfalo y el cerebelo exhiben la mayor 
variación en tamaño y forma mientras que el romboencéfalo parece ser la estructura 
más conservada (Csilla, 2008) 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 10 Marzo, 2016. 
 
El tamaño relativo de las áreas sensoriales del cerebro, que reflejan especializaciones 
sensoriales y la importancia de una modalidad sensorial dada, tienden a estar 
estrechamente relacionados con la alimentación. El desarrollo de las áreas de 
integración, como el telencéfalo y el cerebelo, han sido relacionadas con las diferencias 
en el microhábitat (Lisney y Collin, 2006). 
Algunos organismos pertenecientes a los batoideos son depredadores por lo que han 
desarrollado diversas adaptaciones en su sistema nervioso. Por ello poseen un cerebro 
proporcionalmente grande y especializado, que les permite procesar la gran cantidad 
de información sensitiva a la que son expuestos (Last y Stevens, 1994). 
Dentro del grupo de los batoideos, los más primitivos (rajiformes y torpediformes) 
tienen un cerebelo escasamente foliado, en comparación con los miliobatiformes que 
poseen un cerebelo muy foliado y asimétrico, similar al de los carcarÍnidos y esfírnidos. 
La hipertrofia y desarrollo del cerebelo puede estar ligado con el desarrollo de la 
electrorecepción, principalmente con la electrolocalización (Csilla, 2008). 
El telencéfalo de los miliobatoideos se encuentra muy desarrollado, al igual que su 
metencéfalo, el cual está evertido asimétricamente y dividido en tres lóbulos, 
presentando una foliación similar a la de los carcarinidos. Por ello son considerados 
como uno de los elasmobranquios con desarrollo neural más complejo (Smeets, 1998). 
La diferencia en el volumen o la masa encefálica a lo largo de diferentes radiaciones, 
es una medida importante en la evolución del cerebro. Una comparación directa es 
demasiado compleja, debido al amplio rango de tamaño corporal en los vertebrados. 
No obstante muchas comparaciones han sido obtenidas a través de la determinación 
de las relaciones alométricas, entre la masa del cerebro y la masa del cuerpo. Este 
coeficiente alométrico es una medida de la relación en la masa o volumen del cerebro 
para cualquier relación en la masa o volumen del cuerpo (Lisney y Collin, 2006). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 11 Marzo, 2016. 
 
ANTECEDENTES 
Northcutt (1977) realizó un análisis del cerebro de varios elasmobranquios y encontró 
que el desarrollo del cerebro de los tiburones squalomorphos es bajo, ya que el 
telencéfalo de estos taxones poseen áreas páliales poco desarrollados y ventrículos 
laterales bien desarrolladas. Encontró que el diencéfalo se caracteriza por un evidente 
laminado periventricular, y que el cerebelo carece de foliación. En cambio los 
lamniformes y carcharhiniformes se caracterizan por un alto desarrollo cerebral y una 
marcada hipertrofia del telencéfalo. El techo de las regiones paliales, así como el 
diencéfalo, se caracterizan por extensas migraciones celulares, y el cerebelo posee 
una compleja foliación. Además señala que los batoideos poseen una compleja 
organización del telencéfalo y ventrículos laterales reducidos. 
Northcutt (1989) realizó un estudio en el cerebro de algunos elasmobranquios y 
encontró que existen variaciones considerables en el tamaño y el desarrollo relativo en 
algunas de las regiones del cerebro. Así como también en el desarrollo del sistema 
octavo lateralis en la médula oblongada, la reducción en la foliación del corpus 
cerebelar y la migración celular del tectum óptico. 
Puzdrowski y Leonard (1992), describieron el corpus cerebelar de Dasyatis sabina 
encontrando que no presenta simetría bilateral debido a la hipertrofia en el cerebelo, 
además mencionan que la morfología del cerebro no es dependiente del sexo. 
Smeets (1998), realizó una revisión general sobre la anatomía de los cerebros de las 
rayas y tiburones, en su trabajo incluye esquemas de los cerebros de algunos 
batoideos y señala que todas las terminales nerviosas importantes parten o a llegan a 
él, excepto el nervio olfatorio que aunque sale del telencéfalo tiene otros centros de 
origen de mayor importancia como son los lóbulos olfatorios. 
Hoffman (1999) realizó una descripción detallada del sistema nervioso de 
elasmobranquios y su función, el cual dividió en tres categorías, en la primera incluyó a 
la médula espinal y los nervios espinales, en la segunda sección incluyó el tallo 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 12 Marzo, 2016. 
 
cerebral, tectum óptico y el cerebelo y en la última sección puso al telencéfalo, 
diencéfalo, hipotálamo y la región preóptica. 
Flores (2001) realizó una descripción anatómica de los nervios espinales de Urotrygon 
aspidorus encontrado variaciones con el organismo patrón (Squalus acanthias) una de 
las variaciones fue la posición del foramen del nervio que surge del condocráneo que 
en S. acanthais corre a lo largo del cartílago ceratohial y en U. aspidorus corre a lo 
largo del cartílago pseudohiodal asociado con la reducción del cartílago ceratohial. 
Walker y Sherman (2001), realizaron un estudio morfológico del cerebro de Urobatis 
jamaicensis donde encontraron que la estructura cerebral externa de dicha especie es 
similar a otros batoideos incluyendo la asimetría cerebelar, y la simetría bilateral bien 
desarrollada; también mencionan que la longitud del cerebro es significativamente 
grande en comparación a la longitud total del cuerpo. 
Northcutt (2002) formuló cuatro preguntas las cuales, de acuerdo con él son las 
principales a responder acerca de la evolución en el cerebro, las cuales son. ¿Cuáles 
son los principales cambios que ocurren en la organización neural y cuál es su función? 
¿Cuándo ocurren esos cambios? ¿Bajo qué mecanismos ocurren esos cambios? Y 
¿por qué ocurren esos cambios? Concluye que aunque existe mucha información 
nueva tenemos pocos progresos en el entendimiento de cuales, cómo y cuando 
ocurren los cambios, y sin embargo el ¿Por qué? Ocurren esos cambios es la pregunta 
más difícil y la más ignorada, ya que requiere de una colaboración interdiciplinaria. 
Cuellar (2004) realizó un estudio anatómico de los nervios espinales de Gymnura 
micrura, dividió al organismo desde la porción rostral hasta la porcióncaudal de la aleta 
pélvica, en tres secciones con base en la inserción de los pterigóforos en el esqueleto 
apendicular. En el segmento rostral (I) encontró 11 nervios mixtos que surgen de la 
cara lateral de la sinarcualia asociándose a los nervios espinooccipitales formando el 
plexo cervicobranquial siendo el único segmento el cual se divide e inerva de manera 
similar tanto en la región dorsal como en la ventral , en el segmento medio (II) encontró 
que el organismo presenta una inervación de la medula espinal a través de las raíces 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 13 Marzo, 2016. 
 
dorsales y se encuentra inervado por cinco grupos, el primero con tres nervios, el 
segundo grupo por cuatro nervios, tres dorsales y uno ventral, el tercer grupo con cinco 
nervios, tres dorsales y dos ventrales, el cuarto grupo con cuatro nervios, dos dorsales 
y dos ventrales y el quinto grupo con diez nervios y el tercer segmento con 11 grupos 
nerviosos. 
Yopak y colaboradores (2007) y Yopak y Montgomery, (2008) llevaron a cabo una serie 
de estudios sobre la especialización y la organización cerebelar de los Chondricthyes 
tanto de los Holocéfalos como tiburones y Batoideos en los mares de Australia, donde 
se enfocaron principalmente al grado de organización cerebelar, niveles de foliación 
cerebelar de acuerdo con la escala implementada por Yopak, et al., (2007) y grados de 
especialización utilizando variables comparativas como el parentesco filogenético y las 
correlaciones ecológicas como factor de influencia en la especialización cerebral, 
principalmente en organismos a gran profundidad, pelágicos y bentopelágicos y las 
diferencias de esta variable entre ellos. 
Guerrero (2008), realizó un estudio descriptivo sobre la morfología del encéfalo y pares 
craneales de tres especies de miliobatidos Dasyatis americana, Gymnura micrura y 
Urotrygon aspidurus, encontrando que existen diferencias significativas en la 
morfología de las tres especies. Además menciona que no existe una correlación entre 
la longitud máxima del encéfalo y su anchura máxima, y que el telencéfalo, el 
diencéfalo y el mesencéfalo son las estructuras más similares que comparten las tres 
especies. 
Cortés (2011), realizó un estudio morfológico de Raja texana y Rhinobatos lentiginosus 
y encontró que las cinco áreas del encéfalo muestran diferencias significativas siendo 
el diencéfalo el área más similar entre ambas especies con la diferencia que los lóbulos 
inferiores del infundíbulo se observan separadas en R. lentiginosus en tanto que en R. 
texana se encuentran completamente fusionados. 
López (2011), realizó un estudio detallado sobre la morfología externa del encéfalo y 
pares craneales de Diplobatis ommata. En su trabajo encontró que tanto el encéfalo, 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 14 Marzo, 2016. 
 
como las inervaciones de los pares craneales se ven modificados por la presencia de 
los órganos eléctricos. 
Miramontes (2011), describió la morfología del encéfalo de Aetobatus narinari y 
Rhinoptera steindachneri, y confirmo que los miliobatoideos presentan un alto grado de 
desarrollo del encéfalo. Además encontró que el encéfalo de R. steindachneri está más 
desarrollado que el de A. narinari. 
Hleap y colaboradores (2012) estudiaron 41 variables morfométricas en batoideos, y se 
evaluaron la colinealidad y correlaciones en estas variables dentro de madres, dentro 
de crías y de crías respecto a madres. Este estudio, mostró que el 83% de las variables 
presentaron colinealidad con altos factores de inflación de varianza (entre 5,69 y 
606,72), lo cual podría afectar la descomposición de la varianza fenotípica en análisis 
cuantitativos. En el 23% de las variables, la varianza residual aumentó con la 
ontogenia, lo que sugiere la existencia de algún grado de integración morfológica que 
puede llevar a una integración genética 
Se desconoce en qué etapa de desarrollo del cerebro hay una diferenciación completa 
de las regiones principales del cerebro por lo cual es importante llevar a cabo este tipo 
de estudios. 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 15 Marzo, 2016. 
 
CLASIFICACIÓN 
Gymnura micrura (Bloch and Schneider, 1801) 
Según Integrated Taxonomic Information 
System (ITIS, 2013) 
 
 
Phylum Chordata 
 Subphylum Vertebrata 
 Infraphylum Gnathostomata 
 Class Chondrichthyes 
 Subclass Elasmobranchii 
 Superorder Euselachii 
 Order Myliobatiformes 
 Family Gymnuridae Fowler, 1934 
 Genus Gymnura van Hasselt, 1823 
 Species Gymnura micrura (Bloch 
and Schneider, 1801) 
 
 
DESCRIPCIÓN 
Presenta un disco rómbico (Figura 5) de 1.5 a 1.8 veces tan ancho como largo, hocico 
obtuso, aletas pectorales continúas a ambos lados de la cabeza, cola bastante 
delgada, más corta que el disco, no presenta espina aserrada. Sin aletas dorsales ni 
caudal, aletas. Superficie superior del disco lisa, o piel desnuda, el color de la piel en la 
superficie dorsal es parda, cola con manchas; superficie ventral blanquecina. 
(González, 2003). Su distribución va desde la bahía de Cheasepeake, Maryland, 
costas de México hasta Río de Janeiro, Brasil (Castro-Aguirre y Espinosa, 1996). 
 
Figura 5. Gymnura micrura. 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 16 Marzo, 2016. 
 
JUSTIFICACIÓN 
El cerebro de los batoideos está más desarrollado de lo que se esperaba ya que el 
modelo patrón del cerebro en elasmobranquios era Squalus acanthias. Los estudios 
que se han llevado a cabo son pocos y se enfocan principalmente en la relación peso 
del cerebro-peso del organismo; sin embargo, poco se ha hecho sobre morfología 
externa y no se han llevado a cabo estudios sobre el desarrollo del cerebro, por lo cual, 
el presente trabajo, pretende contribuir al conocimiento anatómico del mismo, lo que 
permitirá generar estudios acerca del desarrollo del cerebro y utilizarlo como 
herramienta para comprender las relaciones filogenéticas entre especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 17 Marzo, 2016. 
 
HIPÓTESIS 
Dado que Gymnura micrura pertenece al grupo de los Miliobatoideos, se espera que 
presente características comunes o distintas, las cuales podrían ser consideradas 
como simplemorfías o apomorfías. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 18 Marzo, 2016. 
 
OBJETIVOS 
 
GENERAL 
 Estudiar la morfología del encéfalo de Gymnura micrura en diferentes etapas de 
crecimiento. 
 
PARTICULARES 
 Describir el cerebro de Gymnura micrura en diferentes etapas de crecimiento. 
 
 Obtener la relación alométrica del encéfalo de Gymnura micrura 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 19 Marzo, 2016. 
 
MATERIALES Y MÉTODO 
Los organismos se colectaron en las costas del Golfo de México en las Barracas, el 
Zapotal y Alvarado (Alvarado, Veracruz; Figura 6). Posteriormente fueron fijados en 
formol al 4% y etiquetados; también se inyectaron en la región cefálica con formol 
salino al 10% para una mejor conservación del cerebro en la extracción del sistema 
nervioso.Figura 6. Alvarado, Veracruz, Fotografía tomada de: Google Maps. 
Los especímenes fueron tratados, para eliminar el exceso de formol, mediante lavados 
diarios con agua corriente durante tres días para su posterior identificación mediante 
las claves de Compagno (1984), McEachran y Notobartolo-di-Sciara (1995) y Castro- 
Aguirre y Espinosa (1996). De cada individuo, se obtuvieron tres medidas 
morfométricas básicas mediante un calibrador vernier que se muestran en el anexo 1, 
los cuales son: ancho del disco (A.D.), longitud del disco (L.D.), longitud total (L.T.) 
(Figura 7). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 20 Marzo, 2016. 
 
 
 Figura 7. Medidas morfométricas de Gymnura micrura. L.T.= Longitud total; L. D.= Longitud del disco; 
A.D.= Ancho del disco. 
Ya determinados, se desollaron para comenzar con la disección por la técnica 
convencional (Walker, 1980), retirando la musculatura craneal y efectuando la 
devastación del neurocráneo, el esqueleto hiobranquial, la sinarcualia y parte de la 
columna vertebral, exponiendo completamente el encéfalo, en cada uno de los 
ejemplares (Figura 8). Se obtuvieron 21 cerebros, los cuales, de acuerdo a las 
características del encéfalo se ubicaron cuatro estadios: nonatos, neonatos, juveniles y 
adultos. Las cinco principales áreas del cerebro (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, 
cerebelo, y médula oblongada) fueron identificados usando el criterio de Northcutt, 
(1977) y Northcutt y colaboradores, (1978). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 21 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 8. Disección del encéfalo de Gymnura micrura. Vista dorsal. 
Se midió la anchura y la longitud máxima de las regiones principales del encéfalo con 
un calibrador vernier (ver anexo 1). Las medidas fueron estandarizadas con base en la 
longitud total del organismo (Tabla 2) y la longitud total del encéfalo (Tabla 1). Para 
estandarizar las medidas y poderlas comparar entre los diferentes tamaños, cada 
medida se dividió entre la longitud total del organismo y entre la longitud total del 
encéfalo y se multiplico por 100. También se obtuvo la longitud del cerebro expresado 
como porcentaje de la longitud de la bóveda craneal. 
Posteriormente, se pesó el cerebro completo en una Bascula digital 0.01 X 200 gramos 
y enseguida se procedió a seccionar las regiones principales del encéfalo con un 
bisturí: bulbos olfatorios, telencéfalo (incluyendo los bulbos olfatorios) diencéfalo, 
mesencéfalo, cerebelo y médula oblongada (Figura 9), los cuales fueron pesados para 
1cm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 22 Marzo, 2016. 
 
obtener un tamaño relativo de cada zona cerebral (anexo 5) como una proporción del 
total de masa cerebral. 
 
Figura 9. Diferentes áreas del encéfalo de Gymnura micrura. A) Telencéfalo, B) Mesencéfalo, C) 
Cerebelo, D) Medula oblongada, E) Pedúnculos olfatorios y F) Bulbos olfatorios 
La masa de cada una de las zonas del encéfalo en cada estadio, se dividió entre la 
masa total del cerebro y se múltiplo x100, para obtener el porcentaje de la masa se 
promediaron los valores. Los cortes de estas secciones se llevaron a cabo tal como lo 
menciona Northcutt (1978) en su trabajo. Se consideró que el límite caudal del 
diencéfalo es un plano que se extiende desde el tectum óptico hasta el polo caudal del 
infundíbulo. Los nervios ópticos no fueron incluidos, pero se seccionaron a 2 mm del 
quiasma. El límite caudal de la médula oblongada se fijó a nivel del primer nervio 
espinal cervical. 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 23 Marzo, 2016. 
 
Los datos obtenidos se organizaron en una matriz, para posteriormente calcular su 
logaritmo base 10 y realizar el análisis de correlación, empleando el programa Statistica 
for Windows ver. 10 (StatSoft inc. 2010), tomando en cuenta todas las variables, se 
obtuvieron únicamente las longitudes significativas (α <0,05) posteriormente con los 
datos se realizo un análisis alométrico considerando todas las longitudes con respecto 
a la longitud total y a la longitud cefálica de machos (tabla 3) y hembras (tabla 4). 
También se realizo la comparación de las relaciones alométrica entre machos y 
hembras (tabla 5), tomando la longitud total como medida de referencia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 24 Marzo, 2016. 
 
RESULTADOS 
A continuación se presenta una descripción del encéfalo en cada una de las etapas de 
desarrollo de Gymnura micrura, se tomó como modelo patrón al adulto, longitud total 
(L.T.)= + 30 cm. 
Descripción del encéfalo de Gymnura micrura (Figuras 10 y 11) 
El encéfalo presenta simetría bilateral, en vista dorsal solo cuatro de las cinco regiones 
estructurales del encéfalo son observables: telencéfalo, mesencéfalo, cerebelo y 
medula oblongada. El diencéfalo se observa únicamente en vista ventral; los 
pedúnculos de los bulbos olfatorios se encuentran muy desarrollados, son largos y 
delgados; miden casi un tercio del tamaño del encéfalo y casi cinco veces la longitud de 
los bulbos olfatorios. Estos últimos, son anchos y largos ocupando casi la totalidad del 
saco o epitelio olfatorio. El encéfalo ocupa aproximadamente el 78% de la bóveda 
craneal y el 9% con respecto al tamaño total del organismo, se muestra una mínima 
foliación del encéfalo. 
El telencéfalo se localiza entre el primer y segundo cuarto anterior del neurocráneo en 
posición anterior con respecto al mesencéfalo y cerebelo, y en la región posterior con 
respecto a los pedúnculos olfatorios, ocupa aproximadamente el 27% de la longitud del 
encéfalo (Tabla 1) y el 2% de la longitud total del organismo (Tabla 2). 
Tabla 1 Promedios en porcentajes que ocupan cada una de las regiones del encéfalo con respecto a la 
longitud del encéfalo en Gymnura micrura. 
 
 Telencéfalo Mesencéfalo Cerebelo M. oblongada 
Nonato 31% 22.58% 44.81% 44.10% 
Neonato 34.65% 26.06% 42.95% 44.98% 
Juvenil 30.14% 25.83% 41.78% 42.07% 
Adulto 26.67% 23.42% 37.27% 37.36% 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 25 Marzo, 2016. 
 
Tabla 2. Promedios en porcentajes que ocupan cada una de las regiones del encéfalo con respecto a la 
longitud total del organismo en Gymnura micrura. 
En la parte dorsal del telencéfalo presenta dos surcos poco profundos, uno que corre 
de anterior a posterior en la parte media y otro que corre en posición transversal en la 
zona media, y que dividen al telencéfalo formando un conjunto de cuatro lóbulos, dos 
anteriores y dos posteriores. En la región anterolateral se encuentran los lóbulos 
olfatorios de los cuales se originan los pedúnculos o tractos olfatorios. 
El mesencéfalo se localiza posterior al telencéfalo, en posición ventral con respecto al 
cerebelo y en posición dorsal con respecto al diencéfalo, ocupa aproximadamente el 
23% de la longitud del encéfalo (Tabla 1) y tan solo el 2% con respeto a la longitud total 
del organismo (Tabla 2). En la región anterolateral del mesencéfalo se observan dos 
lóbulos ópticos, presentando dos surcos que corren de la zona anterolateral a la zona 
media del mesencéfalo, los cuales se encuentran cubiertos casi en su totalidad por el 
cerebelo. 
El cerebelo se localiza en la parte posterior del neurocráneo, en posición dorsal con 
respecto al mesencéfalo y posición anterior con respecto a la médula oblongada, ocupa 
aproximadamenteel 37% de la longitud del encéfalo (Tabla 1) y el 3% de la longitud 
total (Tabla 2). Presenta simetría bilateral con dos surcos, uno longitudinal y otro 
transversal dividiendo al cerebelo en cuatro lóbulos perfectamente visibles con unas 
pequeñas depresiones dentro de cada uno de los lóbulos. Los lóbulos anteriores son 
ligeramente más angostos que los posteriores, siendo más largos que los posteriores. 
 
 
Telencéfalo Mesencéfalo Cerebelo M. oblongada 
Nonato 3.84% 2.80% 5.54% 5.45% 
Neonato 4.02% 3.02% 4.98% 5.21% 
Juvenil 3% 2.58% 4.13% 4.17% 
Adulto 2.37% 2.07% 3.28% 3.30% 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 26 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 5. Encéfalo de Gymnura micrura. Adulto. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; COL= Complejo octavo lateralis; CER= cerebelo; MO= 
Medula oblongada; ME= Medula espinal; AU= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III,= 
oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 0= Cero o nervio 
terminal. 
5 mm 
TEL 
MES 
II 
I 
PO 
BO 
CER 
 
AU 
MO 
ME 
VIII 
X 
COL 
0 
IX 
VII 
V 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 27 Marzo, 2016. 
 
 
 
Figura 11. Encéfalo de Gymnura micrura. Adulto. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; COL= Complejo octavo lateralis; CER= cerebelo; MO= 
Medula oblongada; ME= Medula espinal; AU= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III= 
oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 0= Cero o nervio 
terminal. 
II 
I 
PO 
BO 
TEL 
MES 
CER 
AU 
MO 
ME 
VIII 
IX 
X 
COL 
0 
5 mm 
VII 
V 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 28 Marzo, 2016. 
 
La médula oblongada es la estructura del cerebro más posterior del encéfalo y se 
extiende hasta el primer nervio de la médula espinal, se encuentra posterior al cerebelo 
y anterior a la médula espinal, es casi del mismo tamaño que el cerebelo ocupando el 
37% (Tabla 1) de la longitud del encéfalo y tan solo el 3% de la longitud total (Tabla 2). 
La médula oblongada es la estructura del cerebro más posterior del encéfalo y se 
extiende hasta el primer nervio de la medula espinal, se encuentra posterior al cerebelo 
y anterior a la medula espinal, es casi del mismo tamaño que el cerebelo ocupando el 
37% (Tabla 1) de la longitud del encéfalo y tan solo el 3% de la longitud total (Tabla 2). 
El diencéfalo (Figuras 12y 13) es la estructura más pequeña de todo el encéfalo y 
ocupa aproximadamente el 15% de la longitud total, se encuentra en la región ventral 
por debajo del mesencéfalo en la zona media, posterior al telencéfalo y al quiasma 
óptico, así como anterior a la medula oblongada, En el diencéfalo se observan seis 
lóbulos, de los cuales, dos, no están claramente definidos, ubicándose uno de ellos en 
la parte anterior del diencéfalo junto a dos lóbulos anterolaterales bien definidos que 
son los de mayor tamaño. El otro lóbulo que no está bien definido se localiza en la 
parte posterior del diencéfalo entre dos lóbulos posterolaterales bien definidos de 
menor tamaño. En el quiasma óptico es muy evidente la inserción de los nervios 
ópticos. 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 29 Marzo, 2016. 
 
 
 
Figura 12. Encéfalo de Gymnura micrura. Adulto. Vista ventral. DIE= diencéfalo; QO= quiasma óptico; 
BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos olfatorios; TEL= telencéfalo; MES.= mesencéfalo; MO= Medula 
oblongada; ME= Medula espinal; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; IV= troclear; V= trigémino; VI= 
abductor; VI=, facial; VIII= acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 
BO 
I 
II 
TEL 
 
DIE 
 
MES 
MO 
ME 
XIII 
PO 
QO 
VII 
V 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 30 Marzo, 2016. 
 
 
 
Figura 13. Encéfalo de Gymnura micrura. Adulto. Vista dorsal. DIE= diencéfalo; QO= quiasma óptico; BO= 
bulbos olfatorios; PO= pedúnculos olfatorios; TEL= telencéfalo; MES.= mesencéfalo; MO= Medula 
oblongada; ME= Medula espinal; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; IV= troclear; V= trigémino; VI= 
abductor; VI=, facial; VIII= acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 
BO 
 
I 
II 
TEL 
DIE 
MES 
MO 
ME 
XIII 
X 
PO 
QO 
VII 
V 
IX 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 31 Marzo, 2016. 
 
JUVENILES 
En juveniles, L.T.= 20-30 cm. (Figuras 14 y 15), la regionalización ya es muy clara, es 
prácticamente igual al adulto, el encéfalo ocupa aproximadamente el 80% de la bóveda 
craneal, y el 12% de la longitud total del organismo, los pedúnculos de los bulbos 
olfatorios ya se desarrollaron casi por completo pero aún siguen siendo cortos y 
anchos, los bulbos olfatorios ya están bien desarrollados, el complejo octavo lateralis 
aún no alcanza su máximo desarrollo, su foliación aun es mínima. De igual manera las 
aurículas cerebelares, casi no presentan foliación, las otras regiones son prácticamente 
similares al adulto, solo que de menor tamaño. La medula oblongada es la región de 
mayor tamaño con el 42.07% tanto para la longitud del encéfalo (Tabla 1); como para 
longitud total con 4.17% (Tabla 2) y la estructura más pequeña es el mesencéfalo con 
2.58% para la L.T. (Tabla 2) y el 25.83% para L. E (Tabla 1). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 32 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 14. Encéfalo de Gymnura micrura. Juvenil. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; CER= cerebelo; MO= Medula oblongada; ME= Medula 
espinal; AC= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= 
acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago 
BO 
PO 
V 
VII 
II 
TEL 
MES 
CER 
AU 
COL 
MO 
ME 
VIII 
X 
IX 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 33 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 15. Encéfalo de Gymnura micrura. Juvenil. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; CER= cerebelo; MO= Medula oblongada; ME= Medula 
espinal; AC= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= 
acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago 
BO 
PO 
V 
VII 
II 
TEL 
MES CER 
AU 
COL 
MO 
ME 
VIII 
X 
IX 
5 mm 
I 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 34 Marzo, 2016. 
 
NEONATOS 
En los neonatos, L.T.= 15-20 cm. (Figuras 16 y 17), los surcos que marcan las 
diferentes aéreas del encéfalo ya están más marcadas que en los nonatos, pero los 
bulbos olfatorios y pedúnculos olfatorios aún están muy reducidos, ocupando menos 
del 5% de la longitud del encéfalo (L. E.). El cerebro ocupa aproximadamente el 84% 
de la bóveda craneal y el 10% del total del organismo (L. T.), el telencéfalo fue la 
primera región en diferenciarse. Los lóbulos del mesencéfalo ya se distinguen, pero 
aún no están diferenciadas en su totalidad, ocupa aproximadamente el 26.06% L. E. 
(Tabla 1) y el 3.02% de la longitud total del organismo (Tabla 2). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnuramicrura. Adaly Rodríguez. 
 
 35 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 16. Encéfalo de Gymnura micrura. Neonato. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; CER= cerebelo; MO= Medula oblongada; ME= Medula 
espinal; AC= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= 
acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 
BO I 
V 
VII 
TEL 
MES 
CER 
COL 
X MO 
ME 
VIII 
PO 
II 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 36 Marzo, 2016. 
 
 
 
Figura 17. Encéfalo de Gymnura micrura. Neonato. Vista dorsal. BO= bulbos olfatorios; PO= pedúnculos 
olfatorios; TEL= telencéfalo; MES= mesencéfalo; CER= cerebelo; MO= Medula oblongada; ME= Medula 
espinal; AC= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II= óptico; III= oculomotor; V= trigémino; VII= facial; VIII= 
acústico; IX= Glosofaríngeo; X= vago. 
 
BO I 
V 
VII 
TEL 
MES 
CER 
COL 
X 
MO 
ME 
VIII 
PO 
II 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 37 Marzo, 2016. 
 
NONATOS 
En los nonatos, L.T. 10-15 cm. (Figuras 18 y 19), el encéfalo ocupa casi la totalidad de 
la bóveda craneal con aproximadamente el 86% de la bóveda cerebral y el 12% de la 
longitud total (L. T.); no existe una clara foliación y la diferenciación de las áreas del 
encéfalo no se distinguen totalmente, pareciera una sola área, los bulbos olfatorios se 
encuentran completamente pegados a la pared de la bóveda craneal ya que apenas se 
separan del telencéfalo, por lo cual, los pedúnculos de los bulbos olfatorios son casi 
inexistentes. 
El telencéfalo es casi completamente liso, ocupa el 31% de la longitud del encéfalo (L. 
E.) (Tabla 2) y no se han diferenciado los lóbulos olfatorios característicos de esta área, 
de la cual se desprenden los pedúnculos o tractos olfatorios. Los lóbulos del 
mesencéfalo, ocupa el 22.58% L.T., no están totalmente desarrollados, se encuentran 
muy pegados al cerebelo qué pareciera que ambas estructuras están unidas formando 
una sola estructura. El cerebelo es el área que más espacio ocupa dentro del cerebro 
con un 44.81% L. E. (Tabla 1) y el 5.54% con respecto a la longitud total del organismo 
(Tabla 2). La medula oblongada si está un poco más desarrollada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 38 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 18. Encéfalo de Gymnura micrura. Nonato. Vista dorsal. B. O.= bulbos olfatorios; P. O.= 
pedúnculos olfatorios; Tel.= telencéfalo; Mes.= mesencéfalo; Cer.= cerebelo; M. O.= Medula oblongada; 
M. E.= Medula espinal; A. C.= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II, óptico; III, oculomotor; V, trigémino; VII, 
facial; VIII, acústico; IX, Glosofaríngeo; X, vago. XIII, Cero; Escala= 5 mm. 
BO 
0 
I 
V 
VII 
II 
PO 
TEL 
MES 
CER 
COL 
IX MO 
ME 
X 
VIII 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 39 Marzo, 2016. 
 
 
Figura 19. Encéfalo de Gymnura micrura. Nonato. Vista dorsal. B. O.= bulbos olfatorios; P. O.= 
pedúnculos olfatorios; Tel.= telencéfalo; Mes.= mesencéfalo; Cer.= cerebelo; M. O.= Medula oblongada; 
ME= Medula espinal; A. C.= Aurícula cerebelar; I= olfatorio; II, óptico; III, oculomotor; V, trigémino; VII, 
facial; VIII, acústico; IX, Glosofaríngeo; X, vago. XIII, Cero; Escala= 5mm. 
 
 
BO 0 I 
V 
VII 
II 
PO 
TEL 
MES 
VIII 
IX 
X 
MO 
ME 
COL 
CER 
5 mm 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 40 Marzo, 2016. 
 
Análisis alométrico. 
En cuanto al análisis alométrico (-2.306 < t0.05< 2.306) para la longitud cefálica se 
consideraron ocho variables de longitudes relacionadas significativamente (p<0.5) en 
los elementos anatómicos, para machos (tabla 3) y hembras (tabla 4). De las cuales 
solo tres resultaron isométricas y el resto negativas. Para la longitud total, se 
encontraron 14 variables de longitudes relacionadas significativamente (p<0.5) para 
machos (tabla 3) y hembras (tabla 4) en los elementos anatómicos respectivos a la 
longitud total, de las cuales dos resultaron isométricas, tres positivas y el resto 
negativas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 41 Marzo, 2016. 
 
Longitud de 
referencia 
 
Longitudes 
comparadas 
Α b r T (p<0.5) Condición 
Longitud 
Total 
L. D. 1.01673778 -0.12661413 0.98302732 0.78896884 Isométrico 
A. D. 0.83136183 0.36771777 0.98605406 -2.92932042 Negativo 
L. B. C. 0.87482304 -0.71663175 0.8874773 -2.46459467 Negativo 
A. M. B. C. 1.27084181 -1.50546615 0.89803503 3.89121194 Positivo 
L. E. 0.73126279 -0.62424232 0.92288846 -7.87792449 Negativo 
L. TEL. 0.31747393 -0.54506978 0.67181394 -17.4401874 Negativo 
A. TEL. 0.70110045 -0.8659081 0.69023548 -3.63745689 Negativo 
L. MES. 0.80853796 -1.32625268 0.74849 -2.3905843 Negativo 
A. MES. 0.37388883 -0.504309 0.93948925 -41.0757786 Negativo 
L. CER. 0.62810115 -0.86553476 0.79677009 -6.98285783 Negativo 
L. M. O. 0.58233725 -0.78981887 0.84120473 -9.97994268 Negativo 
A. M. O 0.71417072 -1.04760478 0.87367517 -6.4284776 Negativo 
Peso -6.4284776 -1.3745165 0.96385232 -2.80279842 Negativo 
Longitud 
Cefálica 
L. TEL. 0.44239494 -0.2774555 0.7417804 -12.4694013 Negativo 
A. TEL. 1.037748 -0.29994266 0.8095304 0.44862611 Isométrico 
L. MES. 1.08147451 -0.62607964 0.79327932 0.87793153 Isométrico 
A. MES. 0.40498542 -0.14136359 0.8063303 -17.9149976 Negativo 
L. CER. 0.68982634 -0.25972362 0.69337386 -3.86987194 Negativo 
A. CER. 0.24538053 -0.20126456 0.40257605 -12.0969618 Negativo 
L. M. O. 0.7211854 -0.26175745 0.82546434 -5.05688574 Negativo 
A. M. O 0.90423041 -0.40814153 0.87649878 -1.72478535 Isométrico 
Tabla 3. Análisis alométrico de machos para las longitudes de G. micrura con respecto a la longitud total y 
longitud cefálica. A. CER.= Ancho del Cerebelo; A. D.= Ancho del disco; A. MES. = Ancho del Mesencéfalo; A. M. 
B. C. = Ancho máximo de la bóveda craneal; A. M. O.= Ancho de la Medula Oblongada; A. TEL. = Ancho del 
Telencéfalo; L. B. C. = Longitud de la Bóveda Craneal; L. CER.= Longitud del Cerebelo; L. D.= Longitud del disco; 
L. E. = Longitud del Encéfalo; L. MES. = Longitud del Mesencéfalo; L. M. O.= Longitud de la Medula Oblongada; 
L. TEL. = Longitud del Telencefalo. Análisis alométrico (-2.306 < t0.05< 2.306) (p<0.5). 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 42 Marzo, 2016. 
 
 
Tabla 4. Análisis alométrico de hembras para las longitudes de G. micrura con respecto a la longitud 
total y longitud cefálica. A. CER.= Ancho del Cerebelo; A. D.= Ancho del disco; A. MES. = Ancho del 
Mesencéfalo; A. M. B. C. = Ancho máximo de la bóveda craneal; A. M. O.= Ancho de la Medula 
Oblongada; A. TEL. = Ancho del Telencéfalo; L. B. C. = Longitud de la Bóveda Craneal; L. CER.= Longitud 
del Cerebelo; L. D.= Longitud del disco; L. E. = Longitud del Encéfalo; L. MES. = Longitud del 
Mesencéfalo; L. M. O.= Longitud de la Medula Oblongada; L. TEL. = Longitud del Telencefalo. Análisis 
alométrico (-2.306 < t0.05< 2.306) (p<0.5). 
Longitud 
de 
referencia 
 
Longitudes 
comparadas 
α b r T(p<0.5) Condición 
Longitud 
Total 
L. D. 1.02164832 -0.12510475 0.99887846 3.99833898 Positivo 
A. D. 1.02099312 0.10690779 0.99736973 0.53788679 Isométrico 
L.B. C. 0.74688347 -0.55042828 0.98395837 -16.7185609 Negativo 
A. M. B. C. 1.13776242 -1.2859439 0.98883887 7.18779802 Positivo 
L. E. 0.67787344 -0.53359954 0.98099831 -21.4908184 Negativo 
L. T. 0.49843584 -0.82368943 0.87469346 -16.2429946 Negativo 
A. T. 0.52750839 -0.62549888 0.92331082 -19.260425 Negativo 
L. M. 0.57808692 -1.03250719 0.85594592 -10.8062677 Negativo 
A. M. 0.3072359 -0.42246319 0.8367671 -30.8199622 Negativo 
L. C. 0.50141128 -0.68635789 0.95304153 -2.72983857 Negativo 
L. M. O. 0.51110989 -0.69843473 0.93033239 -21.7044402 Negativo 
A. M. O 0.43404225 -0.64764462 0.89438006 -23.319144 Negativo 
Peso 2.81751581 -1.34949004 0.99486853 -5.69628073 Negativo 
Longitud 
Cefálica 
L. T. 0.75704784 -0.439785 0.91801611 -6.64511276 Negativo 
A. T. 0.78327488 -0.21223972 0.9473558 -7.32243013 Negativo 
L. M. 0.8207811 -0.56502467 0.83977104 -3.02071636 Negativo 
A. M. 0.4696056 -0.18697438 0.88378426 -19.0813394 Negativo 
L. C. 0.72001733 -0.28402699 0.9456731 -10.1165361 Negativo 
A. C. 0.35169447 -0.23301031 0.61715841 -12.932128 Negativo 
L. M. O. 0.73738568 -0.28965805 0.92746796 -7.90149174 Negativo 
A. M. O 0.60159407 -0.29095059 0.856592 -9.83323296 Negativo 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 43 Marzo, 2016. 
 
En el análisis alométrico (-2.12 < t0.05< 2.12) para determinar si existen diferencias 
entre machos y hembras (tabla 5) se utilizaron 10 organismos para cada sexo, divididos 
entre los cuatro estadios de Gymnura micrura. Se observó que de las 13 características 
comparadas, se presentaron diferencias significativas (p<0.5) en seis caracteres: 
longitud de la bóveda craneal, longitud del telencéfalo, longitud del mesencéfalo, ancho 
del mesencéfalo, ancho de la medula oblongada y en el peso. 
 
Longitud 
de 
referencia 
Longitudes 
comparada
s 
α n T (p<0.5) Condición 
Longitud 
Total 
L. D. H 1.02164832 M 1.01673778 10 0.22427937 No hay diferencias 
A. D. H 1.02099312 M 0.83136183 10 2.72647704 Hay diferencias 
L. B. C. H 0.74688347 M 0.87482304 10 -2.41401971 Hay diferencias 
A.M.B.C. H 1.13776242 M 1.27084181 10 -1.84335647 
No hay diferencias 
L. E. H 0.67787344 M 0.73126279 10 -1.43286618 
No hay diferencias 
L. TEL. H 0.49843584 M 0.31747393 10 -1.43286618 Hay diferencias 
A.TEL. H 0.52750839 M 0.70110045 10 -2.02424697 
No hay diferencias 
L. MES. H 0.57808692 M 0.80853796 10 -2.58643273 Hay diferencias 
A.MES. H 0.3072359 M 0.37388883 10 -2.45420301 No hay diferencias 
L.CER. H 0.50141128 M 0.62810115 10 -0.66590996 
No hay diferencias 
L.M.O H 0.51110989 M 0.58233725 10 -1.49867285 No hay diferencias 
A.M.O H 0.43404225 M 0.71417072 10 -5.53005482 Hay diferencias 
PESO. H 2.81751581 M 2.76084825 10 -5.53005482 Hay diferencias 
Tabla 5. Análisis alométrico de machos y hembras de G. micrura con respecto a la longitud total. A. CER.= Ancho del 
Cerebelo; A. D.= Ancho del disco; A. MES. = Ancho del Mesencéfalo; A. M. B. C. = Ancho máximo de la bóveda craneal; 
A. M. O.= Ancho de la Medula Oblongada; A. TEL. = Ancho del Telencéfalo; L. B. C. = Longitud de la Bóveda Craneal; L. 
CER.= Longitud del Cerebelo; L. D.= Longitud del disco; L. E. = Longitud del Encéfalo; L. MES. = Longitud del 
Mesencéfalo; L. M. O.= Longitud de la Medula Oblongada; L. TEL. = Longitud del Telencefalo. H.= Hembras; M.= 
Machos; Análisis alométrico (-2.12 < t0.05< 2.12) (p<0.5). 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 44 Marzo, 2016. 
 
DISCUSIÓN 
En el análisis alométrico se observó que los elementos del encéfalo están más 
fuertemente asociados con la longitud total (Anexo 2) que con la longitud cefálica 
(Anexo 3). Con respecto a la longitud total, se encontraron los tres tipos de alometría 
tanto en machos como en hembras. Para las hembras (tabla 4) la alometría positiva se 
encontró en la longitud del disco (T= 3.9983 p<0.5), esto significa que la longitud del 
disco crece más rápido que la longitud total (la cola crece menos que la longitud del 
disco). En el macho (tabla 3) la longitud del disco (T= 0.7889 p<0.5) crece de manera 
isométrica y la forma morfológica es romboide, mientras que en la hembra es triangular; 
además el ancho del disco (T= 0.5378 p<0.5) crece de manera isométrica con respecto 
a la longitud total; en el macho el crecimiento del ancho del disco (-2.9293 p<0.5) 
disminuye conforme aumenta la longitud total, ya que presenta una alometría negativa. 
Se observó que el ancho máximo de la bóveda craneal presentó alometría positiva 
tanto en hembras (T= 7.1877 p<0.5) (tabla 4) como en machos (T= 3.8912 p<0.5) (tabla3); 
el incremento de esta región va acompañado de un aumento en el volumen de los 
bulbos olfatorios (Gráfica 1). De acuerdo con Lisney et al., (2007) en organismos adultos 
el sentido del olfato es más importante, tal como lo encontramos en Gymnura micrura. 
Con base en la longitud del encéfalo solo se encontraron dos alometrias isométricas en 
machos (tabla 3): ancho del telencéfalo (T=0.4486 p<0.5) y longitud del mesencéfalo 
(T=0.8779 p<0.5). Esto nos indica que ambas estructuras, crecen a la par con la longitud 
del encéfalo, o dicho de otra manera crecen a la misma velocidad. Para las demás 
medidas morfométricas del cerebro de G. micrura, tanto en machos como en hembras, 
las correlaciones alométricas resultaron negativas, nos muestra que conforme crece la 
longitud del encéfalo de G. micrura estas estructuras crecen a menor velocidad. El 
ancho del mesencéfalo es la estructura con la correlación alométrica negativa más alta 
en machos (T=-17.9149 p<0.5) (tabla 3) y en hembras (T=-19.0813 p<0.5) (tabla 4), esto 
quiere decir que el ancho del mesencéfalo es la región del cerebro de G. micrura que 
crece a menor velocidad con respecto a la longitud del encéfalo; sin embargo, su 
longitud crece de manera isométrica en machos. 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 45 Marzo, 2016. 
 
Para las diferencias entre machos y hembras (tabla 5) de las 13 características, con 
respecto a la longitud total, seis, resultaron con diferencias significativas. En las 
hembras el ancho del disco (T=2.7264 p<0.5) y la longitud del telencéfalo (T=3.6300 
p<0.5) tienen un crecimiento relativamente mayor que en el macho, y por el contrario 
longitud del telencéfalo (T =-2.5864 p<0.5), el ancho del mesencéfalo (T= -2.4542 p<0.5), 
la longitud de la bóveda craneal (T= -2.4140 p<0.5) y el ancho de la medula oblongada 
(T= -5.5300 p<0.5) en el macho crecen a una velocidad mayor que en las hembras. 
De los organismos estudiados se pudo observar que en embriones el cerebro ocupa 
aproximadamente del 85%-90% de la bóveda cerebral, ósea casi la totalidad del 
espacio disponible dentro de la bóveda cerebral y conforme el organismo crece el 
espacio que el cerebro ocupa decrece, hasta llegar a ocupar del 65%-75% de la 
bóveda cerebral. 
En cuanto a la diferenciación de las regiones se observó que aunque no se existen 
grandes diferencias entre embriones (L.T. = 10- 15 cm.) y neonatos (L.T. = 15-20 cm.) 
dado que estos están poco desarrollados y solo se nota un aumento en la masa de las 
estructuras y un poco en la regionalización de las principales aéreas cerebrales; ni 
entre juveniles y adultos, ya que en juveniles el encéfalo está prácticamente 
desarrollado, sin embrago, si existe una diferencia muy marcada entre neonatos y 
juveniles. 
Las principales semejanzas y diferencias morfológicas entre la masa-volumen de los 
estadios y los cambios que tienen cada una de las regiones del encéfalo se muestran 
en la grafica 1. Se observa que los lóbulos olfatorios ocupan un volumen de 5.26% en 
nonatos y de 9.75% en adultos; el volumen del mesencéfalo va desde 18.42%en 
nonatos hasta 24.39% en adultos; en tanto que el diencéfalo ocupa un volumen desde 
2.63% en neonatos hasta 24.39% en adultos. Estas son las estructuras que van 
aumentando su masa conforme aumenta la talla y desarrollo morfológico del 
organismo. Por el contrario, las regiones que disminuyen su volumen son el telencéfalo 
de 28.94% en nonatos hasta 25.85% en adultos, el cerebelo desde 10.52% en nonatos 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 46 Marzo, 2016. 
 
hasta 8.92% en adultos y la medula oblongada 34.21% en nonatos hasta 27.31% en 
adultos, a pesar del aumento de la masa cerebral del organismo. 
De las principales regiones del cerebro, solo en nonatos, el cerebelo es la estructura 
con la menor masa con respecto al peso total del cerebro (Grafica 1), con apenas 
10.52% y el diencéfalo 2.63%; sin embargo, con respecto al volumen (longitud) total del 
encéfalo (Tabla 1), es la estructura con el mayor volumen del encéfalo con un 44.81%; 
condición que no se presenta en los demás estadios, ya que aunque el cerebelo sigue 
siendo una de las estructuras de mayor volumen (longitud) y menor masa la medula 
oblongada es la estructura con la mayor masa (Grafica 1) de todas (33.58%, neonatos; 
31.24%, juveniles y 27.31% en adultos) con relación a la masa/volumen). 
 
Grafica 1 Desarrollo relativo de las principales zonas del encéfalo de Gymnura micrura, el peso de las 
subdivisiones del cerebro se encuentran representadas en porcentajes con respecto al peso total del 
cerebro. 
Nonato
Neonato
Juvenil
Adulto
34.21%
33.58%
31.24%
27.31%
10.52%
9.70%
8.57%
8.29%
2.63%
2.98%
4.02%
4.39%
18.42%
19.40%
22.96%
24.39%
28.94%
28.35% 27.06%
25.85%
5.26% 5.97% 6.11%
9.75%
Lob. olfatorios 
Telencefalo
Mesencefalo
Diencefalo
Cerebelo
Med. Oblongada
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 47 Marzo, 2016. 
 
Estos resultados contrastan con los encontrados por Northcutt (1978) si lo comparamos 
con los grupos más ancestrales podemos apreciar que su desarrollo es muy semejante 
a Squaliformes (Squalus acanthias), ya que su telencéfalo (24% para S. acanhtias y 
25% para G. micrura) es más pequeño que la medula oblongada (28% S. acanthias y 
27% G. micrura), o con Raja eglanteria y Rhinobatos productus en los cuales la 
medula oblongada (28% para ambas especies) sigue siendo una de las regiones 
predominantes en el cerebro, con el segundo porcentaje más alto, solo por detrás del 
telencéfalo (R. eglanteria 32%, R. productos 35%), con base en el volumen total del 
encéfalo. La única estructura del encéfalo que guarda una relación similar en cuanto al 
tamaño del cerebro y el desarrollo relativo para todas las especies es el diencéfalo 
ocupando no más del 10% del total del cerebro para todas las especies tanto las más 
derivadas como para las más primitivas (S. acantias 7%, G. micrura 4%, R. eglanteria, 
7%, R. productus 8% y Myliobatys freminvillii 5%). 
En comparación, con algunos grupos hermanos como M. freminvilli en el cual tanto el 
telencéfalo (39%) como el cerebelo (20%), son más grandes con respecto a la medula 
oblongada (16%) y esta última es casi el doble del tamaño que el mesencéfalo (9%). 
Además tanto G. micrura, como en S. acantias, R. eglanteria y R. productos, presentan 
simetría bilateral en el cerebelo, condición que no se presenta en M. freminvilli. Es 
importante señalar que la simetría bilateral del cerebelo es considerado como un 
carácter ancestral. 
Al comparar el cerebro de G. micrura contra los resultados obtenidos por Lisney, et al., 
(2008) para Gymnura australis nos damos cuenta de que las similitudes entre estos 
organismos es muy marcada. Las medulas oblongadas de ambas especies son 
alargadas (35% G. australis y 28% G. micrura) y con cerebelos pequeños (10% G. 
australis y 8% en G. micrura); la mayor diferencia entre estas especies se encuentra en 
el mesencéfalo con 16.44% para G. australis y 24.4% para G. micrura. Además 
mencionan que especies con medulas relativamente largas y diencéfalos pequeños (G. 
australis 5.28%; G. micrura. 4.39%) corresponden a organismos con ambientes no 
complejos y un estilo de vida bentónico primario, lo cual aplica perfectamente para 
ambas especies. 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 48 Marzo, 2016. 
 
Lisney, et al., (2007) sugieren en su trabajo que la visión es más importante que el 
olfato en juveniles y por el contrario el olfato en adultos es más importante que la 
visión, lo cual contrasta con los resultados para los bulbos olfatorios de Gymnura 
micrura los cuales van aumentado en cuanto a la masa, conforme avanzan los estadios 
que van desde 5.26% en nonatos; 5.97% neonatos; 6.11% juveniles y 9.75% para los 
adultos (Ver Grafica 1), en el cual se observa claramente que el cambio más brusco y 
significativo se da de juveniles a adultos. 
Para cada una de las regiones principales del encéfalo tanto con respecto a la longitud 
total (L.T.) (Tabla 2) como a la longitud del encéfalo (L. E.) (Tabla 1) la medula 
oblongada, excepto en los nonatos (L.T.= 5.45% y L.E.= 44.10%), fue la región más 
grande en todas las etapas; adulto (L.T.= 3.30%., L.E.= 37.36%); juvenil (L.T.= 4.17%; 
L.E.= 42.07%) y neonatos (L.T.= 5.21%, L.E.= 44.98%). Sin embargo en comparación 
con el desarrollo relativo, expresado en porcentajes con respecto a la masa del cerebro 
(Grafica 1), fue la misma medula oblongada la región del cerebro que más disminuye 
conforme al desarrollo del organismo nonatos= 34.21%; neonatos= 33.58%; juvenil= 
31.24% y adulto= 27.31%. En los nonatos la estructura del cerebro con mayor tamaño 
fue el cerebelo, L.T.= 5.54% (Tabla 2) y L.E.= 44.81% (Tabla 3). 
Para los pares craneales se presentaron los diez reportados Guerrero (2008) y se 
localizo uno más, el par craneal cero, o nervio terminal (Fig. 10), que se ha reportado 
para algunas especies de tiburones como por ejemplo el tiburón blanco, Carcharodon 
carcharias (Demsky, et al.,1987; McEachran, et. al., 2004) pero no se había reportado 
para este grupo, esto debido a que solo es muy evidente en etapas adultas, ya que en 
las primeras etapas este nervio está muy pegado a los pedúnculos de los bulbos 
olfatorios y a veces por debajo de ellos, lo que dificulta su visualización. 
Gymnura micrura es una especie bentónica de acuerdo con Lisney, et al., (2008) son 
organismos con ambientes no complejos y un estilo de vida bentónico primario, por lo 
cual la morfología del cerebro es relativamente poco especializada por lo qué no refleja 
las relaciones de parentesco o filogenia con los grupos más especializados sino su 
complejidad del habitad. Varios autores con base en caracteres anatómicos proponen a 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 49 Marzo, 2016. 
 
los gimnúridos como uno de los grupos más derivados, ya que con base a los análisis 
filogenéticos Gymnura micrura es el grupo hermano de los grupos más especializados 
de batoideos (Nishida, 1990; González y Montes Domínguez, 2003; Nelson, 2006) con 
los cuales comparten características importantes del esqueleto; sin embargo, la 
morfología del encéfalo podría ser una excepción, ya que su encéfalo parece estar más 
adaptado al medio, ya que con base en lo estudiado en el presente trabajo se observó 
que G. micrura comparte más caracteres, con los elasmobranquios basales como 
Squalus, que con los grupos superiores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MORFOGÉNESIS DEL ENCÉFALO DE Gymnura micrura. Adaly Rodríguez. 
 
 50 Marzo,