Morfometra-geometrica-del-acocil-cambarellus-montezumae-saussure-1858-en-10-cuerpos-de-agua

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
“MORFOMETRÍA GEOMÉTRICA DEL ACOCIL 
Cambarellus montezumae (Saussure, 1858) EN 10 
CUERPOS DE AGUA” 
 
T E S I S D E I N V E S T I A C I Ó N 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE 
BIÓLOGO 
 
P R E S E N T A: 
LUIS FERNANDO JASSO-MALDONADO 
 
DIRECTOR DE TESIS 
BIOL. EDGAR PELÁEZ RODRÍGUEZ 
 
 
 
LOS REYES IZTACALA, ESTADO DE MÉXICO, 2016
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
1 
 
Agradecimientos. 
Que estas líneas sirvan para expresar mi más profundo y sincero agradecimiento 
a todas las personas que con su ayuda, colaboraron en la realización del presente 
trabajo. 
Primeramente, me gustaría agradecer a mi asesor de Tesis, Biol. Edgar Peláez 
Rodríguez, director de esta investigación, por su orientación, conocimientos, 
paciencia y la supervisión continúa de la misma, pero sobre todo por la motivación 
y manera de trabajar, que fueron fundamentales para el desarrollo de la tesis. 
También me gustaría agradecer la ayuda recibida del Biol. José Luis Viveros 
Legorreta. 
Mi agradecimiento también va dirigido al Biol. José Antonio Martínez Pérez y al 
Biol. Asela del Carmen Rodríguez Varela, por el interés mostrado en mi trabajo, 
las sugerencias recibidas y colaboración para el enriquecimiento del mismo. 
También mi agradecimiento va dirigido al Biol. Carlos Manuel Bedia Sánchez, por 
su apoyo recibido en esta investigación. 
Y para finalizar, también agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de 
México, por haberme permitido ser parte de su seno científico, así como a los 
diferentes docentes que brindaron sus conocimientos y su apoyo para seguir 
adelante día a día. 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
2 
 
Tabla de Contenido 
Resumen…………………………………………………………………………....... 3 
Introducción…………………………………………………………………………... 4 
Antecedentes……………………………………………………………………….... 6 
Justificación…………………………………………………………………………... 8 
Objetivos…………………………………………………………………………........ 9 
Área de estudio………………………………………………………………………. 9 
Material y métodos…………………………………………………………………... 12 
Captura de organismos……………………………………………………………… 12 
Parámetros fisicoquímicos………………………………………………………….. 12 
Análisis de oxígeno disuelto………………………………………………………… 12 
Determinación de la especie……………………………………………………….. 13 
Registro morfométrico……………………………………………………………….. 13 
Morfometría geométrica…………………………………………………………...... 14 
Análisis estadístico morfométrico geométrico……………………………………. 15 
Resultados……………………………………………………………………………. 16 
Estructura poblacional………………………………………………………………. 16 
Proporción de sexos…………………………………………………………………. 16 
Clase de talla…………………………………………………………………………. 17 
Parámetros fisicoquímicos……………………………………………………..…… 18 
Morfometría geométrica…………………………………………………………..… 21 
Discusión……………………………………………………………………………… 28 
Análisis poblacional………………………………………………………………….. 28 
Análisis de morfometría geométrica……………………………………………….. 29 
Diferencias morfométricas y su relación con el ambiente……………………….. 31 
Conclusiones…………………………………………………………………………. 34 
Literatura citada……………………………………………………………………… 35 
Anexos………………………………………………………………………………… 41 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
3 
 
RESUMEN 
El presente trabajo tuvo como objetivo describir la variación en la morfometría geométrica 
del acocil Cambarellus montezumae presente en 10 localidades, en función a la 
concentración de oxígeno disuelto por localidad y su respuesta en la forma y tamaño de 
cefalotórax del acocil. El cefalotórax de 583 acociles pertenecientes a diez diferentes 
localidades fue analizado. Veintisiete landmarks fueron determinados para el análisis 
morfométrico geométrico. Un análisis procrustes basado en landmarks fue usado para 
separar los componentes de tamaño y forma. Un análisis ANOVA fue utilizado para 
determinar las diferencias estadísticamente significativas entre los registros de oxígeno 
disuelto en las poblaciones. La variación de la forma en los acociles fue evaluada con un 
análisis discriminante. Los resultados muestran que existe una variación en la morfometria 
geométrica de C. montezumae. Tres localidades Salazar, Temascalapa y Danxhó 
mostraron una variación en el largo del cefalotórax; mientras que la localidad de 
Xochimilco presenta una variación en el ancho del cefalotórax. Se concluye que la 
variación en la morfometría geométrica de acocil está relacionada a la variación de 
oxígeno disuelto en las localidades. La morfometría geométrica presento ser una 
herramienta de utilidad para conocer la relación del acocil y el medio ambiente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
4 
 
INTRODUCCIÓN 
México cuenta con condiciones topográficas y oceanográficas apropiadas para albergar 
una elevada diversidad de nichos y por lo tanto de crustáceos (García-Madrigal, 2012). 
Biológicamente, los crustáceos juegan un papel fundamental en el correcto 
funcionamiento de los ecosistemas acuáticos, ya que su abundancia y diversidad dan 
estructura a las comunidades de macro invertebrados, además de ocupar un lugar 
esencial en las cadenas tróficas, como consumidores secundarios (García-Madrigal, 
2012). 
En México, los crustáceos están representados en ambientes marinos y dulceacuícolas, 
que, cuando habitan este último ambiente son conocidos como acociles, de los cuáles se 
tienen diversas familias como la Cambaridae, que se divide en 3 
géneros: Cambarellus (de Saussure, 1858);Orconectes Cope, 1872 
y Procambarus Ortmann, 1905. Dentro del género Cambarellus, el subgénero del mismo 
nombre agrupa 10 especies que se distribuyen exclusivamente en México. Cambarellus 
montezumae es una de las especies de crustáceo decápodo dulceacuícola con mayor 
área de distribución; ocupa una gran extensión del centro del país, desde el lago de 
Chapala, hasta los lagos cráter de Puebla (Rojas et al., 2002). 
Cambarellus montezumae generalmente se encuentra en cuerpos de agua de poca 
profundidad asociados a las raíces de la vegetación, canales, ríos y lagos (Moctezuma, 
1996), factor que le permite tener una mayor área de distribución tal como lo reportan 
Álvarez y Rangel (2007), que encontraron a esta especie en todo el centro del País, 
desde el lago de Chapala hasta los lagos de Puebla. 
Los acociles pueden estar expuestos a factores ambientales como el caso de la 
disponibilidad de oxígeno disuelto, el cual se ha demostrado que en ambientes en los 
cuales su disponibilidad no es la adecuada, muestran aumentos en el volumen de la 
morfología de estructuras de intercambio gaseoso, siendo evidente una correlación entre 
la masa branquial y la concentración del oxígeno disuelto (Haddawayet al., 2012). 
Los estudios morfométricos han permitido demostrar la relación existente entre factores 
ambientales y los cambios en la forma como respuesta a estas variaciones; si bien no es 
algo nuevo, la morfometría geométrica ha permitido evidenciar estas modificaciones en 
estructuras puntuales o de carácter taxonómico, demostrando que los estudios 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
5 
 
morfométricos geométricos son de utilidad para la identificación de especies en conflicto 
y que puede proporcionar herramientas para la conservación de organismos (Sint et al., 
2005) 
Para C. montezumae, estudios de morfometría básica han permitido demostrar que los 
caracteres morfológicos y caracteres morfométricos pueden ser de utilidad para distinguir 
entre las poblaciones y nuevas especies entre un complejo de especies (Rojas et al., 
2002) 
Ante esto, el enfoque morfométrico geométrico aplicado en estudios morfológicos, 
proporciona herramientas útiles para la obtención de nuevo conocimiento, en lo que 
refiere a la biología de los organismos. Puntualmente, la morfometría geométrica es el 
análisis de la covariación de la forma con factores subyacentes, que ha permitido 
desarrollar objetivos de evaluación cuantitativa y cualitativa; la aplicación de técnicas 
biométricas, instrumentos y programas computacionales permiten la captura y análisis de 
datos en forma de matrices de morfocoordenadas y representar la geometría de un 
espécimen (Toro et al., 2010). 
Esta herramienta de análisis propone estudiar los cambios en el tamaño y la forma a partir 
del desplazamiento en el plano de dos dimensiones o tridimensional, de un conjunto de 
puntos morfométricas o “landmarks”, la relación espacial de estos permite reconstruir con 
la precisión deseada la forma y tamaño del espécimen estudiado (Van der Molen et al., 
2007). 
Debido a que en los últimos años las poblaciones naturales del acocil han disminuido 
drásticamente debido a múltiples factores, tales como la modificación constante de su 
hábitat natural, la pérdida del volumen de agua embalsado, la contaminación crónica, la 
sobrepesca y la introducción de especies exóticas agresivas, como la carpa común 
(Cyprinus carpio) y la tilapia del género Oreochromis, entre otras, (Arredondo et al., 2011); 
es necesario generar conocimiento se la biología del acocil C. montezumae y así 
contribuir a su conservación. 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
6 
 
ANTECEDENTES 
Chambers et al. (1979), analizaron la distribución y la variación morfológica de 
Cambarellus puer, determinaron la correlación existente entre la variación morfológica y 
las variables ambientales en la zona suroeste de Texas y Louisiana, obteniendo que los 
organismos pertenecientes a la zona este estudiada, presentan mayor longitud que los 
organismos del oeste, por otro lado, las hembras de C. puer, presentan una mayor 
longitud que los machos, concluyendo que el ambiente puede influir en aspectos 
relacionados al tamaño que a la forma del acocil. 
Chambers et al. (1980), examinaron la variación geográfica en el primer pleópodo en 
machos fase 1 de C. puer, utilizando técnicas estadísticas multivariantes para determinar 
la influencia del medio ambiente y su efecto en la variación morfológica de estructuras 
específicas de 20 localidades del suroeste de Texas y Luoisiana, obteniendo que 
aparentemente la forma del primer pleópodo, no es significativamente afectada por 
variables ambientales. 
Rojas et al. (2002), realizaron un estudio morfométrico geométrico en cinco poblaciones 
de C. montezumae de la zona central y oeste de México, analizando caracteres somáticos 
y genéticos del acocil, obteniendo que entre las poblaciones estudiadas se pudieron 
diferenciar especies dentro de un complejo de especies utilizando caracteres morfológicos 
y morfométricos. Siendo en los caracteres morfológicos comparados la longitud y ancho 
de la areola, los factores que mostraron mayores diferencias significativas dentro de las 
cinco poblaciones estudiadas. 
Pedraza et al. (2004), realizaron estudios sobre el fenotipo y aspectos moleculares de 
acociles del género Procambarus en la Reserva de la Biosfera. Se analizaron 10 
poblaciones de Procambarus sp. provenientes de hábitats fragmentados con diferente 
grado de contaminación de la región antes mencionada. El objetivo principal del estudio 
fue obtener información relacionada con la sistemática de las poblaciones de 
Procambarus sp., mediante el uso de técnicas morfométricas y de biología molecular 
simples. La separación de todas las poblaciones bien determinadas taxonómicamente, 
hace pensar que podría haber al, menos una especie nueva aún sin describir. 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
7 
 
Sint et al. (2005), determinaron la variación morfológica en Astacus astacus y 
Austropotamobius pallipes, dos especies de cangrejo de río, comparando los organismos 
entre sexos utilizando medidas morfométricas de los organismos, demostrando una 
plasticidad fenotípica debido a las adaptaciones de las condiciones ambientales, 
expresando diferencias morfológicas entre las poblaciones estudiadas, siendo evidente 
que aquellas poblaciones que viven en condiciones ecológicas similares son sometidas a 
una plasticidad fenotípica similar, mostrando morfologías similares. 
Sint et al. (2007), identificaron parámetros morfométricos utilizados para diferenciar 
especies y sexos en cangrejos de agua dulce Austropotamobius pallipes y 
Austropotamobius torrentinum, consideradas como un complejo de especies, poniendo a 
prueba métodos morfométricos para la caracterización fenotípica, con el fin de evaluar su 
utilidad y viabilidad, en comparación con resultados de métodos moleculares utilizados 
para la identificación de especie; obteniendo resultados positivos demostrando que la 
morfometría puede ser útil para la identificación de especies en conflicto y que puede 
proporcionar herramientas para la conservación de organismos. 
Álvarez et al. (2007), encontraron que C. montezumae es una especie abundante a lo 
largo de las orillas de los canales de Xochimilco, así mismo que los machos forma I y II 
siempre estuvieron presentes a lo largo del estudio, y por otro lado no encontraron una 
relación entre los parámetros físicos y la abundancia de C. montezumae en esta área. 
Scalici et al. (2011), realizaron un estudio de diversidad con marcadores morfológicos que 
contribuyeran a la organización del estatus sistemático de un complejo de especies de 
cangrejos Austropotamobius pallipes, donde se analizaron puntos de referencia, en la 
porción anterior del cefalotórax. Sus resultados mostraron la existencia de diferencias 
significativas en cuanto a los puntos de referencia, dando así la conclusión de que si son 
diferentes entre clados de la especie mencionada. 
Barría et al. (2011), realizaron una comparación morfológica de la superficie dorsal del 
caparazón de diferentes organismos del género Aegla de la parte sur central de Chile, 
utilizando morfometría geométrica y evaluaron si las interacciones congéneres, generan 
variaciones en la forma del cefalotórax en A. araucaniensis, resultando que estas 
interacciones no afectan en la expresión de la forma de caparazón, en cualquiera de las 
poblaciones de A. araucaniensis, las variaciones interespecíficas son causadas 
principalmente por la configuración de las apófisis espinosas en la frontera del caparazón. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.http://www.novapdf.com/
 
8 
 
Etchison et al. (2011), utilizaron morfometría geométrica para evidenciar la variación 
morfológica en Orconectes rústico, debido a la urbanización de su habitad. El estudio se 
desarrolló en la cuenca oriental de Indiana. Obteniendo que los machos presentan un 
aumento en la longitud de la cabeza y una disminución en el ancho y largo del abdomen y 
cefalotórax. En lo que respecta a hembras, mostraron una reducción en la zona 
abdominal y del telson. Concluyendo que la variación morfológica está vinculada a la 
adaptación del medio 
Trevisan et al. (2012), realizaron un estudio de dimorfismo sexual en Aegla marginata, 
usando morfometría geométrica de 18 puntos de referencia en el caparazón y 10 en las 
quelas, encontrando que no hay variación en el tamaño y forma del caparazón, sin 
embargo se encontró una diferencia significativa en análisis de las quelas, donde en las 
hembras, la zona posterior de la quela es más ancha y en la zona anterior más estrecha 
que los machos. 
JUSTIFICACIÓN 
Una de las tareas de quehacer científico radica en la innovación e introducción de 
estrategias y metodologías, que estén dirigidas a optimizar la investigación científica; 
partiendo de lo anterior, a través de esta investigación se presenta la oportunidad de la 
aplicación de la morfometría geométrica como herramienta de análisis en la ecología y 
conservación de los crustáceos. 
HIPÓTESIS 
En medida que se presente variación en los valores de concentración de oxígeno disuelto 
en los cuerpos de agua analizados, existirá mayor variación en la morfometria geométrica 
de Cambarellus montezumae. 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
9 
 
OBJETIVOS 
General 
Determinar la morfometría geométrica del acocil Cambarellus montezumae presente en 
10 cuerpos de agua. 
Particulares 
 Comparar morfométricamente los acociles pertenecientes a las poblaciones de 
Timilpan (Presa Xhimojay), Jilotepec (Presa Danxhó), Villa del carbón (Presa del 
Llano), Almoloya de Juárez (Presa Ignacio Ramírez), Lerma (Laguna Salazar), 
Almoloya del Río (Lago de Almoloya), Laguna de Aljojuca (Estado de Puebla), 
Laguna de Zempoala, además de Xochimilco y Temascalapa. 
 Registrar valores de temperatura, oxígeno disuelto, porcentaje de saturación y pH 
a lo largo del estudio en los cuerpos de agua estudiados. 
 Determinar las variaciones morfométricas entre las 10 poblaciones de C. 
montezumae, en función de la variación del tamaño y forma del cefalotórax en 
respuesta a los parámetros fisicoquímicos. 
ÁREAS DE ESTUDIO. 
1) Presa Xhimojay. Municipio de Timilpan. La presa Xhimojay se ubica 
geográficamente en las coordenadas 19°55'41" latitud norte y 99°38'8" de longitud 
oeste a una altura sobre el nivel del mar de 2636 msnm. El clima predominante es 
templado subhúmedo con una temperatura media anual oscila entre los 12° a 
16°C. (INEGI, 2010) (Figura 1). 
 
2) Presa Danxhó. Municipio de Jilotepec. Se localiza en la zona noroeste del 
Estado de México, se ubica geográficamente en las coordenadas 19º 52'02” 
latitud norte y 99º33'49" de longitud oeste; y está ubicada a una altura de 2579 
metros sobre el nivel del mar. El clima predominante es templado con una 
temperatura media anual de 14ºC (Ibíd, 2004) (Figura 1). 
 
3) Presa del Llano. Villa del Carbón. Se localiza al noreste del Estado de México, 
se localiza geográficamente en las coordenadas 19° 39' 27" latitud norte y 99° 39' 
19" longitud oeste. Presenta una altitud promedio de 2700 metros sobre el nivel del 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
10 
 
mar. Presenta un clima templado subhúmedo con una temperatura anual 
de14.9°C. (INEGI, 2006). (Figura 1). 
 
4) Presa Ignacio Ramírez. Almoloya de Juárez. Se encuentra en la latitud 19° 
22´00´´ norte y longitud 99° 46´00´´ oeste. Presenta una altitud de 2583 msnm, 
con una temperatura promedio registrada es de 12.5°C, siendo la mínima 3.8°C y 
la máxima 27.1°C y un clima templado subhúmedo (INEGI, 2010) (Figura 1). 
 
5) Laguna de Salazar. Estado de Lerma. La laguna de Salazar se localiza en el 
estado de México, en el parque Nacional Insurgente Miguel Hidalgo y Costilla. Se 
localiza geográficamente en las coordenadas 19° 18' 13” de latitud norte y 99° 23' 
13” de longitud oeste. Su altura sobre el nivel del mar es de 2997 msnm. Presenta 
un clima templado con una temperatura media anual es de 12.4. (INEGI, 2010) 
(Figura 1). 
 
6) Lago de Almoloya del Río. Municipio de Almoloya del Río. El cuerpo de agua 
perteneciente a Almoloya del Río se encuentra ubicado geográficamente en las 
coordenadas 19°09′31″ latitud norte y 99°29′19″ longitud oeste, localizándose a 
una altitud de 2574 msnm predominando el clima templado subhúmedo. Presenta 
una temperatura media de 11.5°C, siendo la mínima 1.5°C y la máxima 18°C. 
(INEGI, 2010) (Figura 1). 
 
7) Laguna de Zempoala. Estado de México-Morelos. Se ubica en las coordenadas 
geográficas 19° 03´21´´ latitud norte y 99° 19´12´´ longitud oeste. La laguna de 
Zempoala corresponde al eje Neo volcánico, alcanzando una altitud de 2816 
msnm. Presenta un clima frío subhúmedo con lluvias en verano (Figura 1). 
 
8) Lago de Xochimilco. Distrito Federal. El lago de Xochimilco se encuentra 
ubicado en las coordenadas geográficas 19°19'-19°09' de latitud norte; y 99°00'-
99°09' de longitud oeste, a una altitud media del valle de México, es decir, 2242 
msnm con un clima templado subhúmedo con lluvias en verano y una temperatura 
promedio de 14.3 °C (INEGI, 2005) (Figura 1). 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
11 
 
9) Laguna de Aljojuca. Aljojuca, Puebla. Aljojuca se localiza en la parte central del 
estado de Puebla. Se ubica en las coordenadas geográficas 19°06′00″ de latitud 
norte y 97°31′00″ de longitud oeste; Presenta una altitud máxima de 2490 msnm. 
Al ubicarse en el estado de puebla cuenta con un clima subtropical con un 
promedio de 29 °C, además de experimentar una temporada de sequía entre 
noviembre y abril y una temporada de lluvia de Mayo a Octubre (INEGI, 2004) 
(Figura 1). 
 
10) Temascalapa. Estado de México. Se encuentra ubicada en 19°48′ 31” norte y 
98°54′ 54” oeste; Presenta un clima templado sub-húmedo con heladas constantes 
anuales. Alcanza temperaturas que van de los 10 a los 25 °C, la presencia de este 
ámbito climático depende mucho de la latitud en que se sitúa, aproximadamente a 
los 2381 metros sobre el nivel del mar (INEGI, 2010) (Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Mapa de la ubicación de las diferentes poblaciones estudiadas (Tomado de Google Maps.) 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
12 
 
MATERIAL Y MÉTODOS. 
Captura de organismos. 
Se realizaron muestreos durante los meses de Mayo a Diciembre de 2015 en las diez 
áreas de estudio, tal como lo reporta Álvarez et al, (2007). 
Se recolectaron los organismos mediante una estandarización del esfuerzo de colecta con 
el fin de hacer las muestras comparables. Se utilizó una red de cuchara de 25 x 45 cm 
durante una hora a las orillas del cuerpo de agua para la toma de organismos (Álvarez et 
al., 2007). Los organismos fueron fijados en alcohol al 70%, inmediatamente al ser 
capturados para evitar los cambios autolíticos que se producen en las muestras (Bravo, 
2011). 
Obtención de Parámetros fisicoquímicos. 
Para determinar la temperatura, oxígeno disuelto (mg/L) se utilizó un oxímetro marca 
Oakton DO 100 series(Álvarez et al., 2007). Se colectaron muestras de agua de 200 ml 
las cuales fueron trasportadas a la FESI, donde se midió el pH con un potenciómetro 
marca Hanna modelo H1 111. 
Análisis de oxígeno disuelto. 
Se registraron los valores de oxígeno disuelto a lo largo de los ocho muestreos, 
obteniendo un promedio final; estos datos fueron sometidos a un análisis tipo ANOVA con 
el software Statgraphics Centurion XV, Versión 15.1.02, con un α= 0.05, significancia con 
que se trabajó al 95% de confianza teniendo los supuestos siguientes: 
Ho:x̄ 1...=… x̄ n (No existen diferencias estadísticamente significativas entre los valores de 
oxígeno disuelto en los diferentes cuerpos de agua.) 
HA:x̄ 1…≠… x̄ n (Existen diferencias estadísticamente significativas entre los valores de 
oxígeno disuelto en los diferentes cuerpos de agua.) 
Asumiendo que α= 0.05 y el valor crítico de F0.05 (1)9,70=2.017; la regla de decisión: 
Si F tabla0.05 (1)9,70=2.017 > F experimental entonces se acepta Ho y se rechaza HA. 
Si F tabla0.05 (1)9,70=2.017< F experimental entonces se acepta HA y se rechaza Ho. 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
13 
 
Determinación de la especie. 
Para determinar la especie se utilizaron las claves de Hobbs (1972), siendo como primer 
referente para el género Cambarellus que el primer pleópodo presente un proceso mesial 
marcado. Por otro lado, para poder catalogar a los organismos capturados dentro de la 
especie C. montezumae se revisó la distancia del ácumen del rostro y finalmente el 
margen lateral de la quela de los organismos (Figura 2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. a. Vista mesial del primer pleópodo izquierdo; b, Vista dorsal del cefalotórax; c, 
Vista dorsal de la quela de C. montezumae Hobbs (1972). 
 
Registro morfométrico. 
Se midió la longitud total (LT) (punta del ácumen al margen posterior del telson) y la 
longitud del cefalotórax (LC) (punta del ácumen al margen medio posterior del caparazón), 
utilizando un vernier digital marca Truper con un error de 0.01mm. Para el peso (W) se 
utilizó una balanza analítica Symmetrey Ec460 con un error de 0.01 g, proporcionada por 
el laboratorio de Ecología de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Los datos 
obtenidos se sometieron al método de Cassie (Sparre et al., 1998) en Excel 2010 y con 
ello se establecieron las clases de tallas en las cuales las poblaciones se distribuyen. Con 
las tallas establecidas se trabajó en el análisis morfométrico geométrico, para obtener las 
variaciones morfológicas entre las diferentes poblaciones con relación a la disponibilidad 
de oxígeno disuelto. 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
14 
 
Morfometría Geométrica 
Las nuevas técnicas de morfometría geométrica basadas en landmarks son más efectivas 
para obtener información sobre la morfología de un organismo, debido a que no plantean 
ninguna restricción en la dirección y localización de los cambios morfológicos. De igual 
manera, los análisis estadísticos multivariados son una herramienta poderosa para probar 
y visualizar gráficamente las diferencias morfológicas (Loy et al., 1993; Rohlf et al., 1996). 
Por lo anterior, para determinar los landmarks (puntos de referencia) se separaron los 
organismos en machos fase I, machos fase II y hembras. Se tomaron fotografías de los 
organismos colectados de la parte del cefalotórax tal como reporta Trevisan et al, (2012), 
con una cámara Nikon modelo D-3200 y la ayuda de un tipie. Estas fueron procesadas 
con el software Tps Dig2 versión 2.17 mediante la ubicación de 27 landmarks. En la figura 
3 se muestra el patrón seguido para la asignación de los 27 puntos homólogos y su 
posterior comparación; la representación gráfica de cada landmark representa con su 
homólogo una distancia morfológica, las cuales permitieron ubicar mediante el análisis 
estadístico las regiones morfológicas en donde existen una mayor variación entre 
organismos de diferentes poblaciones (Trevisan et al., 2012) (Tabla 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3. Localización de los 27 landmarks empleados en el análisis morfométrico. 
(Esquema tomado de Hobbs, 1972 y landmarks Trevisan et al., 2012). 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
15 
 
Tabla 1. Landmarks que definen las distancias morfométricas. 
Número de landmark Distancia morfológica Acrónimo 
1 Posición Ácumen PA 
1-13 Longitud cefalotórax LCT 
2-3 Ancho espina marginal D AEMD 
23 – 24 Ancho espina marginal I AEMDI 
9-17 Ancho cefalotórax ACF 
26-27 Ancho de la areola AA 
25 Posición surco cefálico PSC 
7-19 Posición espinas hepáticas PEH 
3-23 Posición escama antenal PEA 
4-22 Inserción posorbital IP 
8-18 Posición espinas cervicales PEC 
5-21 Ángulo posorbital AP 
 
 
Análisis estadístico morfométrico geométrico. 
Los datos obtenidos de los landmarks (coordenadas), fueron procesados mediante un 
análisis de componentes principales para ordenar la variación presente en las distancias 
morfométricas, mediante el programa Morpho J versión 1.06 d, tal como reportan Trevisan 
et al. (2012). Con un análisis de tipo Procrustes se observó la separación de los 
caracteres morfométricos dentro de las poblaciones trabajadas y un Análisis de Variación 
Canónica (CVA), para observar las diferencias entre las mismas mediante un análisis 
multivariado de varianza entre poblaciones. Adicionalmente la validación estadística de 
los resultados se realizó mediante un Análisis Discriminante Multivariante (ADM), con la 
ayuda de la distancias Procrustes y distancias Mahalanobis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
16 
 
RESULTADOS 
 
Las variaciones observadas entre las poblaciones de Cambarellus montezumae 
estudiadas se describen en dos partes, la primera muestra el análisis poblacional de las 
10 localidades estudiadas y la segunda, muestra las variaciones encontradas en la 
morfología de los organismos, primeramente mostrando las variaciones en lo que a 
concentración de oxígeno disuelto se refiere y las variaciones morfométricas geométricas 
de los organismos en función a este parámetro fisicoquímico. 
 
Estructura poblacional: 
 
Proporción de sexos. 
Se analizaron 583 organismos recolectados en los muestreos pertinentes, de los cuales 
283 fueron hembras (48.3%) y 300 machos (F1; 18.3% y F2 33.2%). En la Tabla 2 se 
muestra el número de organismos recolectados por localidad. Las poblaciones de 
Zempoala, Xhimojay, Aljojuca, Ignacio Ramírez, Almoloya del Río, Xochimilco y 
Temascalapa, mostraron una mayor cantidad de organismos hembras; las poblaciones de 
Danxhó, Llano y Salazar, presentaron superioridad de machos. 
 
Tabla 2. Composición poblacional de los organismos colectados por localidad. 
 
Localidad Hembras Machos Macho F1 Macho F2 
Zempoala 38 28 4 24 
Xhimojay 60 39 17 22 
Aljojuca 30 23 10 13 
Danxhó 5 24 10 14 
Llano 29 58 29 29 
Ignacio Ramírez 25 21 10 11 
Salazar 9 40 20 20 
Almoloya del Río 25 17 1 16 
Xochimilco 28 20 6 14 
Temascalapa 34 30 - 30 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
17 
 
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Fi
 %
 
po
rc
en
ta
je
 d
e 
or
ga
ni
sm
os
 p
er
te
ne
ci
en
te
s a
 c
ad
a 
ta
lla
.
Longitud en mm de los organismosa de cada talla
Estructura delas poblaciones por análisis Cassie
01
02
03
25
50
4 75
100
Clase de talla. 
Al realizar el análisis Cassie, se encontró que las poblaciones, de manera general están 
agrupadas en tres clases de talla (01, 02, 03), que van de 3.25 mm hasta 46 mm. El 
número de organismos que representan cada clase de talla y tamaño están representados 
en la Tabla 3. 
 
Tabla 3. Tallas obtenidas mediante el método de Cassie para los organismos de las 
localidades comparadas. 
 
Talla No. Individuos Medidas consideradas (mm) 
01 93 3.25-13.8 
02 368 13.9-27.8 
03 122 27.9-46.3 
 
 
El comportamiento de la base de datos puede observarse en la figura 4 en donde las 
tallas 01 y 03 muestran una pendiente menor, lo que significa que su tamaño varía en 
menor medida. Contrario a la talla 02, la cual muestra una mayor pendiente definiendo la 
mayor talla. 
 
 
 
 
 
 
- 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Gráfica de análisis de Cassie, donde se indican los valores de cada clase de 
talla de Cambarellus montezumae, en donde cada inflexión en la pendiente indica el punto 
donde comienza la siguientes clase de talla, siendo tres las encontradas. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
18 
 
La relación de los individuos de las poblaciones estudiadas, respecto al porcentaje de 
sexos por clase de talla, arrojó que las hembras abundan más en la clase de talla 3, con 
un 65% del total de organismos de esa clase de talla, mientras que los machos en fase de 
desarrollo 1 se encontraron en menor porcentaje en todas las clases de tallas, siendo el 
máximo porcentaje de 21% en la clase de talla 2, mientras que los machos en fase de 
desarrollo 2 mostraron una mayor continuidad en las tres clases de talla (Tabla 4). 
 
Tabla 4. Porcentaje de sexos por clase de talla se C. montezumae. 
 C. Talla 1 
(3.25 -13.8 mm) 
C. Talla 2 
(13.9 - 27.8 mm) 
C. Talla 3 
(27.9 - 46.3 mm) 
Hembras 45 % 44 % 65% 
Macho F1 19 % 21 % 8% 
Macho F2 36 % 35 % 27% 
 
Análisis morfológico. 
 
Parámetros fisicoquímicos. 
Los parámetros fisicoquímicos registrados fueron pH, temperatura del cuerpo de agua y 
concentración de oxígeno disuelto expresado en mg/L y porcentaje de saturación; en la 
Tabla 5, se observan los valores registrados en las localidades analizadas; cabe resaltar 
que la localidad de Xochimilco mostró la menor concentración de oxígeno disuelto, 
contrario a la población de Salazar y Xhimojay las cuáles mostraron un mayor registro de 
oxígeno disuelto. 
 
Tabla 5. Parámetros fisicoquímicos promedio obtenidos de cada punto de muestreo y su 
altitud. 
Parámetro 
Localidad 
 
pH 
 
Temperatura °C 
Oxígeno 
disuelto mg/L 
% 
Saturación 
Altitud 
msnm 
Xhimojay 9.3 20.9 8.7 130 2636 
Danxhó 7.3 18 5.4 76 2579 
Llano 6.3 14 6.5 87 2700 
Ignacio Ramírez 9.18 17.61 7.31 101 2583 
Salazar 8.43 13.7 8.7 117 2997 
Almoloya del Río 5.9 15.1 6.4 86 2600 
Zempoala 7.1 15.8 6.8 94 2861 
Xochimilco 8.2 18.8 4.4 60 2242 
Temascalapa 7.5 19.3 5.3 75 2381 
Aljojuca 9.1 21.1 5.66 84 2490 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
19 
 
Las localidades Danxhó, Xochimilco, Temascalapa y Aljojuca en los 8 muestreos sus 
valores de oxígeno disuelto no excedieron los registros de 6 mg/L, mientras que la 
localidad de Salazar, presentó los registros más altos y constantes durante los muestreos; 
se analizaron los valores obtenidos de oxígeno disuelto mediante un análisis de tipo 
ANOVA, para evidenciar diferencias significativas de este parámetro en las diferentes 
localidades analizadas. En la tabla 6 se puede apreciar los valores registrados de oxígeno 
disuelto a lo largo del estudio, así como su promedio final. 
 
Tabla 6. Valores obtenidos de oxígenos disueltos en las diferentes localidades a lo largo 
del estudio, utilizados para el análisis ANOVA. 
Las 10 localidades fueron analizadas en función a la variable que en este caso 
corresponde a la concentración promedio de oxígeno disuelto. El análisis ANOVA 
determinó que entre los diferentes valores registrados de oxígeno disuelto existen 
diferencias estadísticamente significativas y por lo tanto, variaciones en este parámetro 
entre localidades es evidente; los resultados arrojaron que las diferencias y similitudes 
entre poblaciones cambian dependiendo de las concentración de oxígeno disuelto, en la 
Figura 5, se observan las localidades distribuidas de acuerdo a sus valores de oxígeno 
disuelto con sus respectivas desviaciones estándar. 
 
 Oxígeno disuelto expresado en mg/L Promedio 
Localidad May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 
Xhimojay 8.5 8.9 8.7 8.4 9 8.5 8.9 8.7 8.7 
Danxhó 5.5 5.3 5.7 5.1 5.9 4.9 5.2 5.6 5.4 
Llano 6.7 6.3 6.9 6.1 7 6 6.2 6.8 6.5 
Ig. Ramírez 7 7.6 6.9 7.7 7 7.6 7.5 7.2 7.3 
Salazar 8.9 8.7 8.5 9 8.7 8.4 8.9 8.5 8.7 
Almoloya del río 6 6.8 6.2 6.6 6.5 6.3 6.1 6.7 6.4 
Zempoala 6.5 7.1 6.8 6.8 7 6.6 6.6 7 6.8 
Xochimilco 4 4.8 4.1 4.7 4.4 4.4 4.2 4.6 4.4 
Temascalapa 5.2 5.4 5.3 5.3 5.5 5.1 5.5 5.1 5.3 
Aljojuca 5.6 5.6 5.5 5.7 5.4 5.8 5.6 5.6 5.6 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
20 
 
Figura 5. Gráfica Box-Plot, donde se aprecia el error estándar (caja) y la desviación 
estándar (barras de error), de los valores de oxígeno disuelto de las poblaciones 
analizadas de Cambarellus montezumae, en donde el eje horizontal corresponde a las 10 
localidades estudiadas, mientras que el eje vertical corresponde a la concentración 
promedio de oxígeno disuelto. 
 
En la tabla 7 se muestra la prueba estadística del análisis ANOVA, en donde, debido a el 
valor calculado en la prueba de F experimental para oxígeno disuelto por localidad, fue de 
224.75, es mayor que el valor crítico de F0.05(1)9,70=2.017, se rechaza H0, concluyendo que 
la hipótesis alterna es verdadera. Es decir, se concluye que los valores registrados de 
oxígeno disuelto por localidad presentan diferencias estadísticamente significativas y se 
comprueba con el valor de p=0.0001. 
Tabla 7. Resultado de los cálculos del análisis ANOVA. 
 Tabla Anova. Lagunas por oxígeno. 
 
 S C g.l. M C F-Ratio P-Value 
Entre grupos 146.471 9 16.2746 224.75 0.00001 
Dentro de grupos 5.06875 70 0.0724107 
Total (Corr.) 151.54 79 
 
 
Alj Alm Dan Ign Llano Sal Tem Xhi Xoc Zem
Box-and-Whisker Plot
4
5
6
7
8
9
O
xi
ge
no
Lagunas
Gráfica Box-Plot 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
21 
 
Morfometría Geométrica 
 
El análisis de coordenadas Procrustes mostró una variabilidad dentro de las poblaciones 
al revelar las diferencias estadísticamente significativas entre cada una de las ubicaciones 
de los landmarks. Las coordenadas o landmarks analizadas estadísticamente por medio 
del CVA dan como resultado los gráficos Lollipop con cuadrícula de transformación, en 
donde los puntos de cada grupo son convertidos en coordenadas con las cuáles se 
elabora el análisis estadístico. En la comparación de los individuos según las diferentes 
poblaciones, el análisis de coordenadas procrustes arrojó que la variabilidad entre estos, 
está definida por la Posición Acumen (PA), el Ancho espina marginal derecha (AEMD), la 
Posición espinas hepáticas (PEH), la Posición espinas cervicales (PEC), el Ancho 
cefalotórax (ACF), la Posición surco cefálico (PSC), el Ancho espinal marginal izquierda 
(AEMI) y el Ancho de la areola (AA), que corresponden a los landmarks 1, 2 y 3, 7 y 19, 8 
y 18, 9 y 17, 23 y 24 , 25 y finalmente el 26 y 27 respectivamente. Las diferencias 
morfológicas entre las diferentes poblaciones, dadaspor la relación de cada landmark, 
están representados en el esquema del gráfico Lollipop de la figura 6. 
 
 
Figura 6. Análisis de variación canónica: Gráfico de Lollipop con cuadrícula de 
transformación. Los puntos que presentan una línea recta de mayor longitud respecto al 
punto de origen, representan a las estructuras morfológicas donde se presentó mayor 
variación entre las poblaciones estudiadas de C. montezumae, el contorno rojo representa 
a los acociles con ambientes con mayor concentración de oxígeno disuelto, mientras que 
el contorno verde representa a los organismos de ambientes con menor concentración de 
oxígeno. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
22 
 
El análisis de variación canónico mostró que existen diferencias morfométricas 
estadísticamente significativas, dentro de las poblaciones. En la figura 7 se aprecian las 
relaciones entre los landmarks, donde las elipses de confianza prueban la existencia de 
diferencias en la forma de los organismos, siendo más evidentes en las poblaciones de 
Xochimilco, Temascalapa, Danxhó (Jilotepec) y Salazar, ya que las elipses de las 
localidades en cuestión se encuentran separadas del resto, lográndose distinguir 
claramente 4 grupos distintos, en cuanto a su morfometría geométrica. Los cambios entre 
individuos de una población están representados por la dispersión de los puntos, en 
donde cada punto representa a un individuo de la población que posee su propia distancia 
procrustes, y cada elipse tiene un centroide; las distancias entre centroides se 
corresponden con la Distancia Mahalanobis propia de la comparación entre grupos 
(elipses). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
23 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las diferencias encontradas pueden explicarse mejor en el anexo 1, el cual muestra los 
coeficientes de variación de cada landmark en dos ejes, los valores más altos 
corresponden al par de landmarks que aportan mayor variabilidad, es decir, mayor 
diferencia en la morfometría geométrica del cuerpo de los individuos entre poblaciones. 
Estos coeficientes están resaltados y corresponden a la Posición Acumen, al Ancho 
espina marginal derecha e izquierda, la Posición espinas hepáticas, la Posición espinas 
cervicales, el Ancho cefalotórax, la Posición surco cefálico y al Ancho de la areola. Los 
Figura 7. Análisis de variación canónica entre las poblaciones, donde cada elipse
representa una localidad y sus diferencias morfométricas, confrontadas con su 
concentración de oxígeno disuelto. 
 4 5 6 7 8 9 10 
Concentración de oxígeno disuelto mg/l. 
Va
ria
ci
ón
 c
an
ón
ic
a 
2 
Variación canónica 1 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
24 
 
organismos de las poblaciones de Salazar, Temascalapa y Danxhó, mostraron variación 
en la región anterior del cefalotórax, mientras que los organismos de la población de 
Xochimilco mostraron variación en el ancho del cefalotórax. 
Las diferencias observadas en la CVA están validadas por el Análisis Discriminante 
Multivariante, ya que la distancia Mahalanobis fue mayor a la Distancia Procrustes en las 
poblaciones (Tabla 8), demostrando diferencia estadísticamente significativas entre los 
landmarks de cada uno (p<0.0001). 
 
 
Tabla 8. Análisis Discriminante Multivariante, Validación estadística del CVA entre las 
poblaciones analizadas, resultados del análisis discriminante multivariante. 
 
 
Se realizó un análisis de coordenadas Procrustes, excluyendo las poblaciones que 
arrojaron mayor diferencias morfométricas geométricas, analizando las poblaciones de 
Aljojuca, Llano, Xhimojay, Zempoala, Almoloya de Río e Ignacio Ramírez, el principal 
objetivo de este segundo análisis fue identificar la presencia de variaciones en la 
morfometría geométrica del acocil en aquellas localidades que no presentaban registros 
de oxígeno disuelto bajos o altos; aquellos que mantienen una uniformidad. Este análisis 
de coordenadas Procrustes muestra una variabilidad menor dentro de las poblaciones al 
 
Distancias Aljojuca Llano Xhimojay Zempoala Al. Río Ig. Ramírez Danxhó Salazar Temascalapa 
Llano Procrustes 0.0313 
 Mahalanobis 3.6972 
Xhimojay Procrustes 0.0324 0.0386 
 Mahalanobis 4.0671 4.9048 
Zempoala Procrustes 0.0403 0.0367 0.0381 
 Mahalanobis 3.9476 3.9752 5.2908 
Al. Río Procrustes 0.0532 0.0488 0.0399 0.0333 
 Mahalanobis 6.2304 5.8654 6.263 5.9385 
Ig. Ramírez Procrustes 0.0581 0.0549 0.0357 0.0439 0.0394 
 Mahalanobis 4.8879 5.4156 3.784 5.9077 6.4538 
Danxhó Procrustes 0.0487 0.0457 0.0462 0.0446 0.0476 0.057 
 Mahalanobis 5.6694 5.8278 6.4885 5.6309 6.9086 6.7341 
Salazar Procrustes 0.0454 0.0597 0.0698 0.079 0.0913 0.0953 0.0795 
 Mahalanobis 4.6069 4.8389 6.0325 6.2819 7.0941 6.6018 7.3984 
Temascalapa Procrustes 0.0355 0.044 0.04 0.047 0.0516 0.0644 0.0439 0.0655 
 Mahalanobis 5.9166 5.836 6.5118 5.7574 6.7652 6.5849 5.6093 7.8689 
Xochimilco Procrustes 0.083 0.0735 0.0625 0.0645 0.0629 0.0498 0.0765 0.1188 0.0851 
 Mahalanobis 7.1388 7.155 6.5921 7.233 7.9733 7.4382 6.8946 9.3717 7.4759 
 Valor de P <0.0001 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
25 
 
revelar las diferencias estadísticamente significativas entre cada una de las ubicaciones 
de los landmarks. En la comparación de los individuos según las diferentes poblaciones, 
el análisis de coordenadas Procrustes arrojó que la variabilidad entre estos está definida 
por la Posición espinas cervicales (PEC), el Acho del cefalotórax (ACF) y el Ancho de la 
areola (AA), que corresponden a los landmarks 8 y 18, 9 y 17 y 27 y 26 respectivamente, 
demostrando una variabilidad en la morfología presente pero en un menor número de 
estructuras. Las diferencias morfológicas entre las diferentes poblaciones dadas por la 
relación de cada landmark, están representados en el esquema del gráfico Lollipop de la 
figura 8. 
 
 
 
Figura 8. Análisis de variación canónica: Gráfico de Lollipop con cuadrícula de 
transformación. Estructuras morfológicas donde se presentó mayor variación entre las 
poblaciones estudiadas de C. montezumae de las poblaciones las poblaciones de 
Aljojuca, Llano, Xhimojay, Zempoala, Almoloya del Río e Ignacio Ramírez. 
 
En el análisis de variación canónico mostró que existen diferencias morfométricas dentro 
de las poblaciones. En la figura 9 se aprecian las relaciones entre los landmarks, donde 
las elipses de confianza prueban la existencia de diferencias en la forma de los 
organismos, haciendo evidente una separación entre organismos con un número menor 
de estructuras que varían entre las poblaciones. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
26 
 
 
 
 
Figura 9. Análisis de variación canónica entre las poblaciones, donde cada elipse 
representa las diferencias morfométricas de las poblaciones de Aljojuca, Llano, Xhimojay, 
Zempoala, Almoloya del Río e Ignacio Ramírez. 
 
Del mismo modo, las diferencias encontradas en el análisis de variación canónica pueden 
explicarse mejor en anexo 2, el cual muestralos coeficientes de variación de cada 
landmark en dos ejes, los coeficientes que se encuentran resaltados corresponden a la 
Posición espinas cervicales, Ancho cefalotórax y Ancho de la areola, mostrando solo 
variación en tres pares de distancias morfológicas, comparada con el primer análisis que 
arrojó diferencias en siete pares de distancias morfológicas. 
 
 
Aljojuca 
 
Llano 
 
Xhimojay 
 
Zempoala 
 
Al. Río 
 
Ignacio 
Ramírez 
 
Va
ria
ci
ón
 c
an
ón
ic
a 
2 
Variación canónica 1 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
27 
 
Las diferencias observadas en la CVA están validadas por el Análisis Discriminante 
Multivariante, ya que la distancia Mahalanobis fue mayor a la Distancia Procrustes en las 
poblaciones (Tabla 9), demostrando diferencia estadísticamente significativas entre los 
landmarks de cada uno (p<0.0001). 
Tabla 9. Análisis Discriminante Multivariante. Validación estadística del CVA entre las 
poblaciones analizadas, resultados del análisis discriminante Multivariante. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Distancias Aljojuca Llano Xhimojay Zempoala Al. Río 
Llano Procrustes 0.0313 
 Mahalanobis 4.0804 
Xhimojay Procrustes 0.0324 0.0386 
 Mahalanobis 4.1937 5.3358 
Zempoala Procrustes 0.0403 0.0367 0.0381 
 Mahalanobis 3.9982 4.4906 5.9064 
Al. Río Procrustes 0.0532 0.0488 0.0400 0.0333 
 Mahalanobis 7.2543 6.8598 7.8101 6.0584 
Ig. Ramírez Procrustes 0.0581 0.0549 0.0367 0.0439 0.0394 
 Mahalanobis 5.1631 5.8858 3.8439 6.4746 7.8516 
 Valor de P <0.0001 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
28 
 
DISCUSIÓN 
 
Los crustáceos dulceacuícolas son un grupo diverso que cuenta con estudios sobre 
aspectos biológicos (Álvarez et al., 2012), pero su variabilidad morfométrica geométrica, 
en respuesta al cambio de factores fisicoquímicos, no ha sido lo suficientemente 
analizada, como es el caso del acocil C. montezumae; particularmente un estudio 
realizado por Álvarez et al. (2007), refuerzan dicha aseveración ya que no encontraron 
relación alguna con la abundancia y variación morfométrica geométrica del acocil en los 
canales de Xochimilco. Sin embargo, estudiar las relaciones de variación de la forma en 
función a factores ambientales puede proporcionar herramientas útiles para la obtención 
de nuevo conocimiento en lo que refiere a dinámica poblacional (Toro et al., 2010). 
 
Análisis poblacional. 
 
Durante el desarrollo de este estudio se encontró que las poblaciones de C. montezumae 
se estructuraron en 3 clases de talla. La estructura poblacional se obtuvo mediante el 
método de Cassie, el cual se basa en el hecho de que una distribución normal se 
convierte en lineal cuando se representa gráficamente en carácter de probabilidad (Sparre 
et al., 1998). 
 
C. montezumae mostró tener presencia de organismos de las diferentes clases de talla a 
lo largo de los 8 muestreos, siendo la clase de talla 2 (13.9 – 27.8 mm) la que contó con la 
mayoría de organismos; por otro lado, se encontraron muy poco representadas las 
hembras ovígeras. Lo que puede sugerir que a lo largo del estudio hubo una 
homogeneidad reproductiva, sin picos reproductivos evidentes. 
 
En lo que refiere a los machos, en todos los muestreos se encontraron juveniles macho 
forma I y II. Esta tendencia puede igualmente sugerir que no hay una evidente 
estacionalidad de reproducción del acocil. La literatura menciona que la reproducción del 
acocil puede darse en épocas cálidas como el verano, sin embargo, estos resultados 
sugieren que este evento ocurre durante todo el año. Los machos forma II se distribuyen 
en su mayoría en las tallas 1 y 2, lo que puede indicar que los machos de este acocil 
pasan solo una vez durante su ciclo de vida a fase II (Álvarez et al., 2007) 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
29 
 
Para el caso de las hembras, se sabe que cuando alcanzan la talla de 24 mm estás 
pueden ser ovígeras (Holdich, 2002); sin embargo, el nulo número de hembras ovígeras 
encontradas puede deberse a factores relacionados con la recolecta, ya que los 
organismos suelen esconderse en la vegetación profunda para proteger a su progenie 
dificultando su captura (Rodríguez, 2003). 
 
En gran manera, la variabilidad morfológica es explicada a través de los hábitos 
alimenticios y la disponibilidad del alimento. Sin embargo, existen otros factores que 
pueden afectar la forma y evidenciar cambios durante el ciclo de vida de los acociles. 
(Bustillos, 2012) 
 
Análisis de morfometría geométrica. 
Se sabe que en crustáceos la forma de crecimiento cambia conforme crecen, pero este 
comportamiento no es exclusivo de crustáceos, sin embargo, debido a su tegumento 
rígido se facilita la medición precisa, haciendo atractivo su estudio (Hartnoll, 1982.) 
Diversos estudios sobre morfometría geométrica como el de Chambers et al. (1979), han 
demostrado que existe una correlación entre la variación de la forma y las variables 
ambientales, esto en acociles, demostrando que la longitud de los machos se ve 
modificada con respecto a las hembras concluyendo que el medioambiente puede influir 
en aspectos relacionados al tamaño del acocil. 
 
El ADM mostró que existen diferencias en la morfometría geométrica entre los 
organismos de las poblaciones analizadas, lo que significa que hay presencia de un 
cambio en el tamaño de los organismos de esta especie; y estas diferencias están 
presentes en tres localidades con un alto registro de oxígeno disuelto y una localidad con 
bajo registro de oxígeno. Las diferencias que más sobresalen corresponden a la posición 
espinas hepáticas, a la posición espinas cervicales, al ancho cefalotórax y al ancho de la 
areola y estas distancias corresponden a la zona del cefalotórax, el cual ha mostrado 
presentar una variación en el tamaño, cuando la disponibilidad del oxígeno disuelto 
presenta variaciones en el medio (Heddaway et al., 2012). El ancho de la areola, ubicado 
en la zona del cefalotórax, ha sido registrado como carácter de gran variabilidad entre 
poblaciones de acociles (Rojas et al., 2002), lo cual indica la importancia en la variación 
de la forma de esta estructura. Adicionalmente se observó una variación en la posición 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
30 
 
del acumen lo que se puede interpretar como una medida para determinar la longitud total 
de los organismos y se tiene registro que entre localidades habitadas por la misma 
especie de acociles hay variación en la longitud, siendo el medioambiente un factor que 
influye en aspectos relacionados al tamaño del acocil (Chambers et al., 1979) 
 
En los decápodos, el crecimiento está frecuentemente relacionado con los cambios 
morfológicos a través de la ontogenia (Hartnoll, 1978) y la reproducción podría ser uno de 
los factores determinantes para la variación del crecimiento (Negreiros-Fransozo et al., 
2003). Sin embargo los factores ambientales pueden tener igual o mayor impacto en su 
desarrollo. 
Con los datos obtenidos (Tabla 2 y 5) se puede sugerir que C. montezumae está siendo 
afectado por las variaciones en la concentración de oxígeno disuelto, los organismos 
pertenecientes a las poblaciones de Xochimilco muestra un número superior de hembras, 
así como los valores de oxígeno disuelto más bajos, contrario a las poblaciones de 
Danxhó y Salazar, las cuáles presentan mayor concentración de oxígenodisuelto y un 
mayor número de acociles machos; lo que significa que durante su crecimiento sigue un 
patrón de variación entre dos o más medidas corporales de acuerdo al ambiente 
(Klingenber, 1998), en este caso, entre los 27 landmarks que configuran las formas 
características de cada clase de talla y que son afectados por la concentración de oxígeno 
disuelto 
 
Las variaciones presentes en el cefalotórax de los acociles fueron evidenciadas gracias al 
análisis de coordenadas Procrustes y CVA, debido a su exactitud permite revelar 
diferencias que otros análisis no detectan (Copp et al., 1996). El análisis Procrustes es 
una serie de variables que representan la forma obtenida a partir de un análisis 
morfométrico geométrico de landmarks que estadísticamente elimina las variaciones que 
no estén relacionadas con la forma y que podrían ser atribuidas a diferencias en la 
ubicación, orientación o rotación y escala de los organismos (Sheets, 2003). Por otro lado, 
para cuantificar las diferencias morfológicas entre los organismos de las diferentes 
poblaciones, la realización del CVA, permitió distinguir las diferencias morfológicas entre 
las poblaciones de organismos (Bravi et al., 2013). Las Distancias Mahalanobis, utilizadas 
en el ADM, hicieron posible visualizar las similitudes morfológicas.. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
31 
 
Los cambios en la forma del acocil, se relacionan directamente con las variaciones del 
oxígeno disuelto; y bajo este concepto, la morfometría geométrica puede ser fácilmente 
utilizada para visualizar los cambios morfológicos durante el crecimiento y desarrollo de 
los organismos (Loy et al., 1996; Frost et al., 2003; Russo et al., 2007; Rodríguez-
Mendoza et al., 2011). La morfometría geométrica como herramienta resulta efectiva para 
observar la variación morfológica durante el crecimiento a través del análisis de 
coordenadas Cartesianas de landmarks anatómicos, que son puntos geométricos 
discretos y homólogos en el espacio que se caracterizan por sus coordenadas X y Y, que 
son identificados sin ambigüedad como el mismo punto en todos los organismos 
analizados (Zelditch et al., 2004). 
Los cambios en la forma entre organismos, puede asociarse a cambios específicos de 
población, optimizando algunas características como la adaptación a medios en donde el 
oxígeno disuelto presenta variaciones (Bravi et al., 2013). Por lo anterior, los cambios en 
la forma encontrados pueden tener una interpretación funcional al estar relacionados 
fuertemente con las diferencias en el hábitat de cada población. La relación entre la 
morfología y la ecología en crustáceos ha sido estudiada desde hace mucho tiempo, 
siendo en los primeros estudios el uso de micrómetros oculares las técnicas de medición 
más utilizadas (Chambers et al., 1979) pero pocos estudios han aplicado métodos 
morfométricos multivariados para investigar los patrones de cambio en el tamaño de 
acuerdo a factores fisicoquímicos (Douglas y Mattheus, 1992). El análisis geométrico de 
los landmarks, toma en cuenta la configuración de los datos de la muestra y por lo tanto 
pueden describir y localizar variaciones en la forma de los organismos de manera más 
eficiente que un análisis multivariado tradicional de medidas de distancias (Bookstein, 
1997). 
Diferencias morfométricas y su relación con el ambiente. 
 
Las diferencias estadísticamente significativas de oxígeno disuelto obtenidas en el análisis 
ANOVA confrontados con las variaciones morfométricas geométricas obtenidas en el 
análisis morfométrico geométrico arrojan una relación entre los registros de oxígeno y 
morfología de los organismos. De manera general los principales variaciones morfológicas 
se encuentran en la zona del cefalotórax de los organismos en la Posición Acumen, al 
Ancho espina marginal derecha e izquierda, la Posición espinas hepáticas, la Posición 
espinas cervicales, el Ancho cefalotórax, la Posición surco cefálico y al Ancho de la 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
32 
 
areola. Para las poblaciones con mayor concentración de oxígeno disuelto las variaciones 
morfométricas geométricas se ubican en la zona anterior de lo organismos, mientras que 
para los organismos en donde su ambiente registra una cantidad menor de oxígeno 
disuelto, la variaciones morfológicas se ubican en la zona media de los organismos, 
puntualmente en el cefalotórax; Las variaciones de acuerdo a la disponibilidad de oxígeno 
disuelto en crustáceos han sido estudiadas demostrando la relación que existe entre este 
factor fisicoquímico y la adaptación morfológica que sufren los crustáceos, principalmente 
en la región del cefalotórax en respuesta a este factor (Heddaway et al., 2012), en este 
estudio las diferencias en la morfología de los organismos de acuerdo a la variación de la 
morfometría geométricas, evidencian una variación, siendo que a menor concentración de 
oxígeno disuelto, la zona del cefalotórax presenta un aumento en su tamaño, como en la 
localidad de Xochimilco, mostrando un cefalotórax de mayor tamaño, mientras que a 
mayor concentración de oxígeno los organismos presentan una zona anterior más ancha 
en comparación con las demás localidades. 
 
Cuando se excluyeron las zonas con mayor y menor concentración de oxígeno disuelto 
(Salazar, Xochimilco, Danxhó y Temascalapa) y se realizó el análisis morfométrico 
geométrico, las variaciones en la morfometría geométrica fueron muy pocas; Esto se 
puede explicar por la relación existente entre la disponibilidad del oxígeno disuelto en el 
medio; Las localidades que presentaron condiciones de oxígeno disuelto estables, 
mostraron menor variabilidad en la forma de los organismos, lo que indica que el 
cefalotórax no está siendo afectado de manera directa por este factor, en este sentido el 
oxígeno juega un papel importante ya que el porcentaje máximo de oxígeno que puede 
disolverse en el agua a una presión y temperatura determinada delimita la saturación del 
mismo cuerpo de agua (Roldan et al., 2008) , y en este estudio las diferencias 
morfométricas geométricas determinadas ocurren en las localidades con menor y mayor 
concentración de oxígeno. 
La disponibilidad del oxígeno en el medio, es un potente factor que está modificando la 
morfología de los acociles a una baja concentración de oxígeno, lo que disminuye o limita 
el crecimiento de C. montezumae, esto principalmente, a que no hay cantidad suficiente 
de oxígeno para que ocurra el metabolismo oxidativo de los nutrientes, así como la 
obtención de energía necesaria para cubrir las necesidades de los organismos resultando 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
33 
 
que el metabolismos de crecimiento se ve sacrificado ante el metabolismo de 
mantenimiento (Brett, 1979). 
Al ser C. montezumae un organismo dulceacuícola, presenta un estado de competencia 
continuo ya que al haber un elevado número de organismos, hay un mayor consumo de 
oxígeno y de alimento, mayor producción de metabolitos tóxicos y menor espacio entre 
organismos; lo que resulta en un proceso de estrés al organismo, lo cual representa un 
aumento adicional a la demanda energética, afectando negativamente el crecimiento 
(Costas et al., 2007). 
La temperatura es otro factor que puede afectar el crecimiento de los organismos que 
afecta directamente el metabolismo de los animales (Denisse-Re et al., 2004). Ya que 
conforme aumenta la temperatura, igualmente aumenta la tasa metabólica y viceversa; en 
respuesta a este incremento la demanda energética aumenta, por lo cual, el organismo 
consume unamayor cantidad de alimento, provocando que la tasa de crecimiento también 
se vea incrementada (Clarck et al., 2006) y esto puede explicar que los organismos de las 
localidades que presentaron una alta temperatura, no mostraran diferencias 
morfométricas geométricas (Aljojuca, Llano, Xhimojay, Zempoala, Almoloya del Río e 
Ignacio Ramírez), ya que a partir de un punto en el que la temperatura aumente, la tasa 
metabólica y consumo de alimento seguirán incrementándose, pero la tasa de crecimiento 
comenzará a disminuir, ya que, aunque el organismo consuma una mayor cantidad de 
energía, esta no será utilizada para el crecimiento, sino para satisfacer las necesidades 
de un metabolismo acelerado (Clarck et al., 2006), por lo que la existencia de diferencias 
morfométricas no se evidencia, posiblemente por ausencia de las mismas, o por no ser 
estadísticamente representativas. 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
34 
 
CONCLUSIONES 
► Se identificó al acocil Cambarellus montezumae en los diez cuerpo de agua; La 
especie está conformada por tres clases de talla que van de 3.25 mm hasta 46 mm. 
►Existen diferencias estadísticamente significativas en la concentración de oxígeno 
disuelto en los diez cuerpos de agua analizados. 
► Dentro de las diez poblaciones analizadas existe una variación en la morfometría 
geométrica significativa en el cefalotórax, en función a la concentración de oxígeno 
disuelto. 
►El oxígeno disuelto presentó variación dentro de las poblaciones analizadas, dichas 
variaciones pueden estar relacionadas a la variación en la forma del acocil. La población 
que presentó menor concentración de oxígeno disuelto (Xochimilco) presenta una 
variación importante en la región del cefalotórax, puntualmente en el ancho del mismo, 
mientras que las poblaciones que presentan mayor concentración de oxígeno disuelto 
(Salazar, Temascalapa y Danxhó) presentan variación morfológica en largo del 
cefalotórax. 
► Las poblaciones de acociles donde no presentan variación en los landmarks, es decir, 
no presentan variación en el cefalotórax, no están siendo afectados por la concentración 
de oxígeno disuelto y temperatura. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
35 
 
Literatura citada 
Álvarez, F., Villalobos, J.L., Armendáriz G., y Hernández C. (2012). Relación 
biogeográfica entre cangrejos dulceacuícolas y acociles a lo largo de la zona mexicana de 
transición: revaluación de la hipótesis de Rodríguez, 1986. Revista Mexicana de 
Biodiversidad, 83 (4), 1073-1083. 
Álvarez, F., y Rangel, R. (2007). Estudio poblacional del acocil Cambarellus montezumae 
(Crustacea: Decapoda: Cambaridae) en Xochimilco, México. Revista mexicana de 
biodiversidad, 78(2), 431-437. 
Arredondo, F. J. L., Vázquez G. A., Núñez G. L. G., Barriga S. I. A. y Ponce P. J. T. 
(2011). Aspectos reproductivos del acocil Cambarellus (Cambarellus) montezumae 
(Crustacea: Decápoda: Cambaridae) en condiciones controladas. Revista Mexicana de 
Biodiversidad, 82(1), 169-178. 
Barría, M. E., Sepúlveda, D. R., y Jara, G. C. (2011). Variación morfológica en Aegla 
(Decapoda: Reptantia: Aeglidae) del centro-sur de Chile: diferencias interespecíficas, 
dimorfismo sexual y segregación espacial. Journal of Crustacean Biology, 31(2), 231-239. 
Bhattacharya, C. G. (1967). A simple method of resolution of a distribution into gaussian 
components. Biometrics 23 (1), 115-135. 
Bookstein, F.L. (1991) Landmarks. En; Morphometric tools for landmark data. Geometry 
and biology. (1a ed.). (pp. 55-59) Cambridge: Cambridge Univ. Press. 
Bravo, G. M. (2011). Manual de procedimientos y técnicas histopatológicas. (Tesis). 
Recuperado de 
http://bibliotecavirtual.dgb.umich.mx:8083/jspui/bitstream/123456789/110/1/MANUALDE 
PROCEDIMIENTOSYTECNICASHISTOPATOLOGICAS.pdf 
Bravi, R., Ruffini, M., y Scalici, M. (2013). Morphological variation in riverine cyprinids: a 
geometric morphometric contribution. Italian Journal of Zoology. 80(4), 536-546. 
Brett, J.R. (1979). Environmental factors and growth. En: Hoar, W.S., Randall, D.J. & 
Brett, J.R. (eds) Fish physiology. (Vol8).(pp. 599-675) N.Y.: Academic Press. 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
36 
 
Bustillos, G. N. (2012). Evaluación del crecimiento y sobrevivencia del acocil rojo 
Procambarus clarkii (GIRARD, 1852) con un alimento natural y una dieta formulada bajo 
condiciones de laboratorio (Tesis Doctoral, Universidad Autónoma de Nuevo León). 
Nuevo León. 
Chambers, C. L., Payne, J. F., y Kennedy, M. L. (1979). Geographic Variation in the Dwarf 
Crayfish, Cambarellus Puer Hobbs (Decapoda, Cambaridae. Crustaceana, 36(1), 39-55. 
Chambers, C. L., Payne, J. F., y Kennedy, M. L. (1980). Geographic variation in the first 
pleopod of the form I male dwarf crayfish, Cambarellus puer Hobbs (Decapoda, 
Cambaridae). Crustaceana, 38(2), 169-177. 
Clark, T.D., y Seymour, R.S. (2006). Cardiorespiratory physiology and swimming 
energetics of a high-energy-demand teleost, the yellowtail kingfish (Seriola lalandi). 
Journal of Experimental Biology, 20(9), 3940-3951. 
Copp, G.H., y Kovác, V. (1996). When do fish with indirect development become 
juveniles?. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 53(4), 746-752. 
Costas, B., Aragão, C., Mancera, J.M., DInis, M.T. y Conceição. L.E. (2007). High stocking 
density induces crowding stress and affects amino acid metabolism in Senegalese sole 
Solea senegalensis (Kaup 1858) juveniles. Aquaculture Research, 39 (1),1-9. 
Del Socorro García-Madrigal, M., Villalobos-Hiriart, J. L., Álvarez, F., y Bastida-Zavala, R. 
(2012). Estado del conocimiento de los crustáceos de México. Ciencia y Ma. 16(46), 43-
62. 
Douglas, M.E. y Matthews, W.J. (1992). Does morphology predict ecology? Hypothesis 
testing within a freshwater stream fish assemblage. Oikos, 65 (2), 213-224. 
Etchison, L., Jacquemin, S. J., Allen, M., y Pyron, M. (2011). Morphological variation of 
rusty crayfish Orconectes rusticus (Cambaridae) with gender and local scale spatial 
gradients. International Journal of Biology, 4(1), 163. 
Frost, S.R., Marcus, L.F., Bookstein, F.L., Reddy, D.P. y Delson, E. (2003). Cranial 
allometry, phylogeography and systematics of arge-bodied papionins (Primates: 
Cercopithecinae) inferred from geometric morphometric analysis of landmark data. 
Anatomical Records, 275 (2), 1048–1072. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
37 
 
Haddaway, N. R., Mortimer, R. J., Christmas, M., Grahame, J. W., y Dunn, A. M. (2012). 
Morphological diversity and phenotypic plasticity in the threatened British white‐clawed 
crayfish (Austropotamobius pallipes). Aquatic Conservation: Marine and Freshwater 
Ecosystems, 22(2). 220-231. 
Hartnoll, R.G. (1978). The determination of relative growth in crustacea. Crustaceana, 34 
(3), 282-293. 
Hartnoll, R.G. (1982). Growth. En; Abele, L. G. Editor. The Biology of Crustacea, Vol. 2: 
Embriology, morphology and genetics. (pp 110-196). New York: Academics Press. 
Hobbs Jr, H. H. (1972). Key to North American Crayfish Genera. En; Crayfishes 
(Astacidae) of North and Middle America. (1a ed) (pp. 25-26 ) Contract. 
Holdich, D. M. (2002). Genetic variation. (Ed.) Biology of freshwater crayfish. (pp. 702). 
Oxford: Blackwell Science,. 
INEGI. 2010. Información geográfica: Tipos de clima. Consultado el 15 de Diciembre de 
2015: Link 
http://mapserver.inegi.org.mx/geografia/espanol/estados/edomex/clim.cfm?c=444&e=15 
Instituto Nacionalde Estadística y Geografía. (INEGI 2004). Estadística y Geografía: 
Censos económicos. 
Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (INEGI 2004). Estadística y Geografía: Tipos 
de clima. 
 
Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (INEGI 2005). Estadística y Geografía: Atlas 
Cartográfico de la Ciudad de México y Área Conurbada. 
 
Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (INEGI 2006). Estadística y Geografía: Tipos 
de clima. 
 
Instituto Nacional de Estadística y Geografía. (INEGI 2010). Principales resultados por 
localidad 2010 (ITER) 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
38 
 
Islebe, G., Leñero, L. A., Cleef, A. M., y Ter Weijden, R. (2003). Fitosociología y 
fitodiversidad de la laguna Quila, parque nacional lagunas de Zempoala, México. Acta 
Botanica Mexicana, (65), 61-82. 
Klingenber C.P. (1998). Heterechrony and allometry: The analysis of evolutionary change 
in ontogeny. Biological Review, 73 (01), 79-123. 
Latournerié, J, N., & Cárdenas, R. R. J. (2006). Crecimiento, producción y eficiencias de 
energía de crías de acocil Cambarellus Montezumae (Saussure) alimentadas con detritus 
de Egeria Densa, Revista Electrónica de Veterinaria, 7 (12), 11. 
Loy A, Corti, M. & Marcus, L.F. (1993). Landmark data: size and shape analysis in 
systematics. A case study on Old World Talpidae (Mammalia, Insectivora). En LF Marcus, 
E Bello, A García-Valdecasas, eds. Contributions to morphometrics. (pp. 213-240). 
Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales. 
Loy, A., Cataudella, S. & Corti M. (1996). Shape changes during the growth of the sea 
bass, Dicentrarchus labrax (Teleostei: Perciformes), in relation to different rearing 
conditions. En: Marcus FL, Corti M, Loy A, Naylor GJP, Slice DE, editors. Advances in 
morphometrics(pp.309–405). New York: Plenum Press. 
Moctezuma M. A. (1996). Bases biológicas y técnicas para el cultivo del acocil 
Cambarellus montezumae (Tesis inédita de Maestría). Recuperado de 
http://digeset.ucol.mx/tesis_posgrado/Pdf/Alejandro%20Moctezuma%20Malagon.pdf. 
Negreiros-Fransozo, M. L., K. D. Colpo y T. M. Costa. (2003). Allometric growth in the 
fiddler crab Uca thayeri (Brachyura, Ucypodidae) from subtropical mangrove. Journal of 
Crustacean Biology, 23(2), 273-279. 
Pedraza O., López R., y Gutiérrez Y. (2004). Preliminary studies concerning phenotype 
and molecular differences among freshwater crayfish from the sub-genus Procambarus 
(ortmannicus) in Sierra Gorda biosphere reserve, México. Freshwater Crayfish, 14, 129-
139. 
Denisse-Re, A., Diaz, F., Sierra, E. y Gomez-Jimenez, S. (2004). Oxygen consumption, 
ammonium and osmoregulatory capacity of Litopenaeus stylirostris (Stimpson) exposed to 
different combinations of temperature and salinity. Ciencias Marinas, 30(3), 433-453. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
39 
 
Rodríguez, I. T. (2003). Conservación y manejo de Procambarus bouvieri en la presa 
Caltzontzin, Uruapan, Michoacán. (Tesis Maestría). Facultad de Biología, Universidad 
Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán.. 
Rodríguez-Mendoza R., Muñoz, M. y Saborido-Rey, F. (2011). Ontogenetic allometry of 
the bluemouth, Helicolenus dactylopterus dactylopterus (Teleostei: Scorpaenidae), in the 
northeast Atlantic and Mediterranean based on geometric morphometrics. Hydrobiologia, 
670 (1), 5–22. 
Rohlf, F.J., Loy, A., y Corti, M. (1996). Morphometric analysis of Old World Talpidae 
(Mammalia, Insectivora) using partial-warp scores. Systematic Biology, 45(3), 344-362. 
Rojas, Y., Álvarez, F., y Villalobos, J. L. (2002). Morphological variation in the crayfish 
Cambarellus (Cambarellus) montezumae (Decapoda: Cambaridae). In Modern 
approaches to the study of Crustacea Springer US, (pp. 311-317). 
Roldan, P.G., y Ramírez, R. J.J. (2008). Gases disueltos en el agua: oxígeno disuelto. En 
Fundamentos de limnología neotropical (2ª ed.).(pp. 180-186). Colombia: Universidad de 
Antioquia. 
 
Russo, T., Costa, C. y Cataudella, S. (2007). Correspondence between shape and feeding 
habit changes throughout ontogeny of gilthead sea bream Sparus aurata Linnaeus 1758. 
Journal of Fish Biology, 71(3), 629–656. 
Scalici M. y Bravi R. (2011). Solving alpha-diversity by morphological markers contributes 
to arranging the systematic status of a crayfish species complex (Crustacea, Decapoda). 
Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 50(2), 89-98. 
 Sint, D., Dalla Via, J., y Füreder, L. (2005). Morphological variations in Astacus astacus L. 
and Austropotamobius pallipes (Lereboullet) populations. Bulletin Français de la Pêche et 
de la Pisciculture, (376-377), 637-652. 
Sint, D., Dalla Via, J., y Füreder, L. (2007). Phenotypical characterization of indigenous 
freshwater crayfish populations. Journal of Zoology, 273(2), 210-219. 
Sparre, P., y Venema, S.C., (1998). Introduction to tropical fisheries stock assessment. 
Part 1. Manual. FAO-Fish. Tech. Paper No. 306 (1), Rev. 2, 420 pp. 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
40 
 
Toro I. M. V., Manríquez S. G., y Suazo G. I. (2010). Morfometría geométrica y el estudio 
de las formas biológicas: De la morfología descriptiva a la morfología cuantitativa 
International. Journal of Morphology, 28(4), 977-990.. 
Trevisan A., Zanetti M., Costa M., Santos S. y Masunari S. (2012). Sexual dimorphism in 
Aegla marginata (Decapoda: Anemura). Nauplus, 20(1), 75-86. 
Van der Molen, S., Martínez, N. A., y González, J. R. (2007). Introducción a la morfometría 
geométrica: curso teórico-práctico”. Universidad de Barcelona. Recuperado de 
http://www.bbf.uns.edu.ar/files/programa_curso_mg.pdf. 
Zelditch, M.L., Swiderski. D.L., Sheets, H.D., y Fink, W.L. (2004). Simple size and shape 
variables: shape coordinates. En W. Fink, H. Sheets, D. Swiderski & M. Zelditch (eds), 
Geometric morphometrics for biologists: A primer (pp. 62-65). San Diego: Elsevier 
Academic Press. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
An evaluation version of novaPDF was used to create this PDF file.
Purchase a license to generate PDF files without this notice.
http://www.novapdf.com/
 
41 
 
Anexo 1. 
Coeficientes canónicos de variación de cada landmark entre 10 poblaciones. 
Coeficientes canónicos. 
 CV1 CV2 CV3 CV4 CV5 CV6 CV7 CV8 CV9 
 x1 83.311 -20.3445 34.5419 53.4831 -4.1598 -28.2644 48.8832 44.0062 -55.2024 
 y1 -42.9269 26.0765 22.7899 -6.1853 -65.7886 53.3023 -59.8244 -64.6699 -28.801 
 x2 -105.6864 62.6572 24.5756 17.2246 50.8622 25.5959 63.1288 42.8725 121.148 
 y2 156.7131 -27.2308 -15.3661 -64.0974 57.4434 -155.3843 3.261 -11.6462 -17.216 
 x3 4.5065 -102.3973 -139.1044 -11.6499 -54.2823 -8.4864 -46.2654 -7.5421 -80.781 
 y3 -166.3462 -36.7944 49.672 33.3508 -7.992 7.3975 79.255 3.4903 -74.876 
 x4 -2.0237 29.0977 77.9949 -11.792 -24.8203 1.1018 10.4285 58.7081 10.3654 
 y4 -0.9826 23.2966 -91.8576 18.981 92.1491 0.1271 16.919 -16.3011 62.1256 
 x5 -10.2373 29.0144 -49.5082 31.9037 25.6532 15.6802 -30.0027 -65.7928 -54.4983 
 y5 120.8315 -17.8481 71.3311 24.2341 -93.4342 -68.2362 -3.0523 22.6561 -87.7888 
 x6 13.1457 -40.5336 5.3736 -13.1538 -25.2791 -34.9732 -7.4577 -1.6239 9.6399 
 y6 -99.0847 4.152 -14.8368 -85.091 -29.5611 85.7543 45.4082 40.2146 69.6579 
 x7 -8.9659 9.6221 -2.4682 4.9152 0.7889 -15.6215 15.6654 -9.7266 4.6584 
 y7 5.9287 33.9719 -37.3093 18.7653 -15.8235 -19.1869 -5.9187 1.1224 -8.5505 
 x8 18.1253 -18.5774 -4.7866 -6.6385 -0.8054 23.2884 -11.8776 14.18 8.4056 
 y8 47.3769 -24.8448 27.5162 67.3617 109.0557 4.8481 72.9577 -116.3545 -9.3714 
 x9 -18.4236 18.4462