Redes-de-interaccion-hormiga-planta-en-la-Reserva-Ecologica-del-Pedregal-de-San-Angel-D F

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
 
REDES DE INTERACCIÓN HORMIGA-PLANTA EN 
LA RESERVA ECOLÓGICA DEL PEDREGAL DE SAN 
ÁNGEL, D.F. MÉXICO. 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
BIÓLOGO 
 
 
P R E S E N T A : 
 
 
FRANCISCO JAVIER VALENTÍN CRUZ 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
DRA. LETICIA RIOS CASANOVA 
(2015) 
 
Lourdes
Texto escrito a máquina
Ciudad Universitaria, D. F.
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
INDICE 
 
AGRADECIMIENTOS………………………………………………………………….....1 
 
RESUMEN……………………………………………………………………………........3 
 
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………......4 
Antecedentes……………………………………………………………………………….8 
Hipótesis……………………………………………………………………………………14 
 
OBJETIVOS………………………………………………………………………………..14 
 
MATERIALES Y MÉTODO………………………………………………………..........15 
Sitio de estudio……………………………………………………………………………15 
Caracterización de la vegetación en las zonas núcleo y de amortiguamiento……17 
Registro de interacciones planta-hormiga……………………………………………...18 
Determinación de hormigas y plantas…………………………………………….........19 
Análisis de datos…………………………………………………………………………..20 
 
RESULTADOS………………………………………………………………………........22 
Caracterización de la vegetación en las zonas núcleo y de amortiguamiento…….22 
Redes de interacción hormiga-planta……………………………………………………23 
Zona núcleo y zona de amortiguamiento.............................................................26 
Zona núcleo: Temporadas de sequía y lluvia……………………………………….......27 
Zona de amortiguamiento: Temporadas de sequía y lluvias……………………........29 
Anidamiento, conectancia y número de interacciones…………………………………30 
 
DISCUSIÓN……………………………………………………………………………......32 
Variación espacial………………………………………………………………………….32 
Variación temporal…………………………………………………………………….......33 
 
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………..37 
 
LITERATURA CITADA………………………………………………………………........38 
 
APÉNDICES…………………………………………………………………………………44 
Apéndice 1……………………………………………………………………………………44 
Apéndice 2…………………………………………………………………………………....45 
Apéndice 3…………………………………………………………………………………….49 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Directora de Tesis: Dra. Leticia Ríos Casanova 
 
Comisión Dictaminadora: 
 
Dr. Héctor Octavio Godínez Álvarez 
Dra. Verónica Farías González 
Dr. Rafael Lira Saade 
M. en C. Ricardo Xavier Álvarez Espino 
 
“Investigación realizada gracias al Programa de Apoyo a Proyectos de 
Apoyo a Proyectos de Innovación Tecnológica (PAPIIT) de la DGAPA, 
UNAM clave IN 216714: Estudio de la diversidad de las comunidades de 
hormigas de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel” 
 
1 
 
AGRADECIMIENTOS 
Ésta parte debe de ser la más complicada para redactar, muy a pesar de lo que 
se puede pensar, se me ocurre imaginar a muchísimas personas que han sido 
y son parte importante de mi vida. Quiero agradecer a mis padres Javier y 
Norma, a mi hermana Iris, a mí cuñado Sergio y a Chekitos, por todo el apoyo 
brindado, por todas las enseñanzas, pero sobre todo por su cariño y 
comprensión, y por aguantar todas mis locuras y cambios de estado de ánimo, 
este logro va para ustedes con todo mi cariño y voluntad. 
Con gran cariño quiero agradecer a la doctora Leticia Ríos Casanova, por su 
gran paciencia y confianza, todas las lecciones brindadas, además de sus 
valiosos aportes para la conclusión de este proyecto. 
A mis sinodales, Dr. Héctor Godínez, Mtro. Ricardo Xavier Álvarez, Dra. 
Verónica Farías y al Dr. Rafael Lira, por sus valiosos aportes y consejos para la 
realización de esta tesis. 
A Ivonne, por estar conmigo en las buenas y en las malas, por brindarme todo 
su amor y cariño, pero sobre todo por el apoyo que siempre me diste, por 
hacerme creer que todo es posible mientras se guarde la esperanza y voluntad 
para hacer las cosas, creo que este es el mejor momento para decir que Te 
amo. 
A mis valiosos amigos chikitochis (Armando, Cheko, Viry, Fer, Pollo, Romy, 
Mari, Beto, Marco, Darla, Ivonn, Quique, Perla, Salma, con quien he compartido 
 
2 
 
tantas experiencias y momentos hermosos, dentro y fuera de nuestra vida 
académica. 
También quisiera agradecer a todas esas personas que a pesar de que nos 
hemos distanciado, siempre mantienen un espacio en mi corazón, mi hermano 
Fer, Erasmo, a toda la familia Velázquez-Sotelo, a mi primo Ángel, May, Alán, 
Norma, Alfredo y no quisiera dejar fuera a nadie, ya que todos ocupan un gran 
espacio en mi corazón. 
A todos aquellos que ya no están entre nosotros pero que siempre están 
presentes para recordarme que las experiencias son únicas y que se debe de 
vivir sin ataduras ni restricciones. 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, lugar donde se han depositado 
los sueños y metas de miles de personas, incluyéndome, y por ser la cuna de 
gente que piensa en que podemos tener un país mejor a pesar de todo lo que 
ocurre. 
A mis compañeros de laboratorio, Raquel, Guillermo y Ángeles. 
A todas las autoridades a cargo de los trámites y los permisos para acceder a 
la Reserva ecológica del pedregal de san Ángel. En especial al Dr. Antonio Lot. 
 
“El éxito comienza con la voluntad” 
 
 
3 
 
RESUMEN 
Se analizaron el anidamiento y conectancia de la estructura de las redes de 
interacción hormiga-planta en zonas núcleo (ZN) y amortiguamiento (ZA) de la 
Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, en temporada de lluvias y de 
sequía. Debido a que el anidamiento aumenta y la conectancia disminuye 
conforme aumenta el número de especies, se esperaba encontrar mayor 
anidamiento en ZN y durante la temporada de lluvias. Se construyeron las 
redes de interacción y se analizaron utilizando el programa ANINHADO versión 
3.0. Se encontró un total de 49 especies de plantas y 10 de hormigas 
interactuantes. Las especies con mayor número de interacciones en ZN fueron 
la cactácea Opuntia robusta y la hormiga Pseudomyrmex championi, y en el 
caso de ZA, el árbol Buddleia cordata y la hormiga Forelius sp. Los resultados 
obtenidos apoyan las hipótesis planteadas ya que los valores de conectancia 
disminuyeron tanto en ZN (0.19) como en ZA en la época de lluvia (0.25) y el 
anidamiento aumento en la época de lluvia en las ZN (0.96). Sin embargo, 
durante la sequía el anidamiento fue mayor en ZA (0.91) que en ZN (0.84). Lo 
anterior puede ser debido a la mayor riqueza de plantas y hormigas 
encontradas en ZN en contraste con la baja riqueza encontrada en ZA excepto 
en la temporada de sequía en la que se encontró la presencia de especies 
oportunistas y especialistas en ZN que disminuyeron el anidamiento. 
 
 
 
4 
 
INTRODUCCIÓN 
Algunos estudios ecológicos han enfocado su atención en cómo los 
organismos interactúan con los componentes bióticos y abióticos del ambiente, 
y cómo estas interacciones pueden afectar la composición y dinámica de las 
comunidades. En este sentido, es importante destacar que cuando se habla de 
la biodiversidad que existe en una comunidad no solo debería incluirse la lista 
de especies que la componen, sino también las interacciones que se 
establecen entre ellas (Rico-Gray,2007). 
En una comunidad las especies no interactúan como pares aislados sino 
que lo hacen, con muchas otras especies, en diferente forma (Jordano, 1987; 
Rico-Gray, 2005), esto da lugar a las interacciones interespecíficas las cuales 
se clasifican de acuerdo a los beneficios o los costos que tiene para cada una 
de las especies (Begon et al., 1999). 
El hecho de que exista gran diversidad de formas de interacción 
ecológica ha dado lugar al análisis del papel de éstas en la comunidad, siendo 
el mutualismo una de las más estudiadas, debido a que las relaciones 
mutualistas son muy comunes y existen numerosos ejemplos que involucran 
plantas y animales (Thompson, 1987). Uno de estos ejemplos es la relación 
que establecen las hormigas y las plantas, en la que cada especie obtiene 
beneficios la una de la otra. Por ejemplo, las plantas ofrecen sitios de anidación 
y alimento a las hormigas y ellas protegen a la planta de posibles depredadores 
y competidores (Rico-Gray, 2005). Un ejemplo de esta relación es el caso de la 
 
5 
 
hormiga Pseudomyrmex ferruginea y la planta Acacia cornigera (Trejo-Soto, 
2009). 
En este estudio se analizaron redes de tipo alimenticio, en las que las 
hormigas aprovechan el alimento y los nutrientes proporcionados por la planta, 
y las plantas obtienen los servicios de protección que las hormigas les brindan. 
La complejidad de las interacciones ecológicas ha dado lugar al uso de 
una herramienta que se conoce como análisis de redes de interacción, la cual 
permite comprender el grado de correlación entre las especies de una 
comunidad (Jordano et al., 2007). En este tipo de estudios es común el uso de 
matrices matemáticas que nos brindan información acerca del número de 
interacciones entre especies y la presencia o ausencia de las mismas 
(Bascompte y Jordano, 2007). Dichas matrices pueden expresarse como redes 
de interacción, las cuales son una de las formas más sencillas de describir el 
complejo de las interacciones, y nos muestran de qué manera están 
conectadas las especies ya sea de plantas y/o de animales. 
Las redes de interacción se grafican utilizando puntos que representan a 
las especies interactuantes, los cuales se denominan “nodos”, y los enlaces 
que se establecen entre las especies interactuantes se simbolizan como líneas 
o flechas. Estas representaciones dan origen a dos tipos de redes, redes 
unipartitas en las que los enlaces se pueden dar en cualquiera de los nodos de 
la red; y redes bipartitas en las que se registran las especies de plantas y con 
cuáles especies de animales interactúan (Jordano et al., 2003; Vázquez y 
 
6 
 
Aizen, 2004; Bascompte et al., 2006; Guimarães et al., 2006; Medel et al., 
2009). 
La forma en que se representan las redes de interacción depende del 
tipo de matriz que se tenga, de manera que también podemos encontrar una 
organización diferente en la estructura de las mismas (Figura 1). 
 
Figura 1. Representaciones de las matrices de interacción (A-D) y sus 
correspondientes redes de interacción (E-H), en las que se muestran los nodos 
y los enlaces (tomado de Ramírez-Burbano, 2013). 
Las redes de interacción nos permiten comprender la estructura de una 
comunidad desde el punto de vista de dos de sus componentes como son flora 
y fauna. Para poder entender lo anterior se deben conocer las propiedades que 
caracterizan a dichas redes. Entre las propiedades más importantes se 
encuentran la conectancia, la temperatura y el anidamiento. 
 
7 
 
La conectancia (C) se define como la fracción de interacciones 
registradas con respecto al total posible y es una variable característica de las 
comunidades, a medida que se incrementa la riqueza de especies de una 
comunidad (plantas-animales), incrementa también el número de interacciones 
registradas, no obstante la conectancia disminuye exponencialmente (Jordano 
et al., 2007). 
 Por analogía con la física, el grado de desorden de la matriz se 
denomina temperatura (T) y se refiere a como están distribuidos los pares de 
interacciones dentro de la red de interacción, es decir, si hay una tendencia en 
el orden de los mismos (Figura 2 A), o están dispersos (Figura 2 B; Bascompte 
et al., 2003). Puede tomar valores entre 0 y 1; será de 1 cuando la matriz está 
muy ordenada y 0 cuando los datos están muy dispersos (o desordenados). La 
temperatura es una característica de las matrices, y es indispensable para 
calcular el grado de anidamiento de la red de interacción ya que permite 
cuantificar la contribución de las especies al orden (Jordano, et al., 2007). 
El anidamiento (N) es la variación en el número de conexiones por 
especie en una comunidad y depende en gran medida de factores como el 
número de especies generalistas y especialistas (Bascompte et al., 2003, 
Fortuna, 2009). Así, el anidamiento representa el grado de interacción que 
existe entre las especies, ya que habrá especies que establecen muchas 
interacciones con otras especies, como las generalistas, y otras especies que 
establezcan pocas interacciones como es el caso de las especialistas. 
 
8 
 
 
Figura 2. En una matriz perfectamente anidada (A) los valores se encuentran 
agrupados y altamente ordenados, a diferencia de (B) en la cual los valores se 
encuentran en desorden y dispersos, lo cual indica que están al azar (tomada 
de Bascompte et al., 2003). 
Es importante resaltar que en las redes de interacción anidadas hay 
características bien definidas: las especies generalistas interactúan entre sí 
formando un núcleo; hay especies especialistas que solo interactúan con 
especies generalistas, y es poco común encontrar especies especialistas 
interactuando con otras especialistas. 
Por mucho tiempo, las interacciones solo se estudiaban por pares de 
especies, sin embargo, actualmente las redes mutualistas han llamado la 
atención como objeto de estudio ya que la complejidad de un sistema solo 
puede entenderse si analizamos todas las partes que lo componen. Un ejemplo 
de ello son los estudios realizados por Bascompte y colaboradores en 2003 en 
el que analizaron 52 redes mutualistas de 3 tipos: dispersión de semillas, 
polinización y alimenticia, en las que registraron valores de anidamiento, 
 
9 
 
tamaño de la red y características de las mismas. Gran parte de los estudios de 
este tipo están enfocados en redes de polinización, aunque recientemente se 
enfocan más en el papel de los organismos dentro de la comunidad y que tan 
susceptibles son los sistemas a la pérdida de especies (Díaz-Castelazo et al., 
2010, Lara-Rodríguez et al., 2012). 
A pesar de la complejidad de las relaciones entre muchas especies, 
mediante el análisis de las redes de interacción es posible conocer algunas de 
sus características ya que muestran patrones predecibles en su estructura, 
además se pueden analizar los cambios que ha sufrido la estructura de una red 
mutualista incluso en periodos largos de tiempo y la repercusión de la pérdida 
de elementos de la red en cualquier parte de la misma (Díaz-Castelazo et al., 
2010). Al realizar un estudio de redes de interacción se debe de tomar en 
cuenta la accesibilidad a la observación de los organismos, su disponibilidad, el 
tiempo y el espacio en que se encuentran (Jordano et al., 2007). Se han 
realizado varios estudios en los que se analizó la estructura de las redes de 
interacción mutualista en este contexto, un ejemplo de ello, es el realizado por 
Díaz-Castelazo et al., 2010, donde analizaron la estructura de dichas redes en 
La Mancha, Veracruz, México, entre 1990 y 2000. En este estudio, los autores 
encontraron que aunque el número de especies de hormigas incrementó en 
este periodo, no ocurrió lo mismo con el número de plantas. A pesar de lo 
anterior, la estructura de la red no presentó cambios que afectaran su 
funcionamiento, ni el grado de anidamiento, por lo que se piensa que las 
 
10 
 
especiesgeneralistas mantienen la estabilidad de la red porque permiten a las 
especies nuevas interactuar con ellas. 
Las hormigas se encuentran entre los organismos más exitosos en casi 
todos los ecosistemas, debido a que representan gran cantidad de biomasa, 
son muy diversas y es posible encontrarlas en todas las épocas del año, 
además de que es posible determinarlas con relativa facilidad (Fernández, 
2003). Debido a lo anterior, existen algunos estudios que se han enfocado en el 
análisis de las redes de interacciones mutualistas utilizando las relaciones 
hormiga-planta en México. Díaz-Castelazo y Rico-Gray (1998) cuantificaron el 
número y la variación estacional de las asociaciones hormiga-planta en un 
bosque montano bajo en Veracruz en el que encontraron un número reducido 
de interacciones lo cual asociaron con el bajo porcentaje de especies vegetales 
con nectarios extraflorales, en este estudio también se determinó la importancia 
de la estacionalidad y de los factores abióticos en la estructura de las redes. 
En otro estudio realizado por Rico-Gray et al., (1998) se analizó la 
variación en la riqueza de las interacciones hormiga-planta en cuatro 
ecosistemas de México, bosque tropical seco (La Mancha, Veracruz), matorral 
de duna costera (San Benito, Yucatán), vegetación semiárida de montaña 
(Zapotitlán, Puebla) y bosque húmedo bajo de montaña (Xalapa, Veracruz). Se 
sugirió que la distribución estacional y el número de interacciones se deben 
principalmente a factores ambientales tales como la riqueza de plantas con 
nectarios extraflorales y la heterogeneidad del hábitat. 
 
11 
 
No obstante que el análisis de las redes mutualistas ha tenido una gran 
atención recientemente, falta enfocar la atención en los factores ambientales en 
los que la red de interacciones se desarrolla, es decir, la susceptibilidad que 
tienen las redes a las transformaciones del hábitat, ya sea por acción del 
hombre o por causas naturales. Aunque ya se han analizado algunos de los 
aspectos temporales que afectan a las redes de interacción planta-hormiga 
(Ramírez-Hernández, 2009), los efectos de los cambios espaciales del hábitat 
han sido poco abordados (Rico-Gray et al., 2012). 
Para poder comprender los cambios estructurales de una red no solo 
hace falta analizar los factores temporales, sino también las diferentes 
condiciones de conservación de un lugar. La expansión de las zonas urbanas 
ha dado lugar al establecimiento de sitios de conservación en los que la idea es 
mantener la estructura de una comunidad lo menos susceptible a cambios 
dados por acción humana. 
Actualmente, se han realizado estudios en comunidades vulnerables a la 
pérdida de especies como son las reservas y los parques ecológicos 
(Ramírez-Burbano, 2013, Lara-Rodríguez et al., 2012). Muchas reservas están 
rodeadas por zonas urbanas o se encuentran dentro de ellas, lo que nos 
permite realizar un análisis del impacto humano en la composición de las redes 
de interacción. Un ejemplo claro de ello, es la Reserva Ecológica del Pedregal 
de San Ángel (REPSA), que se encuentra en la Ciudad Universitaria al sur del 
Distrito Federal. Esta reserva tiene una gran importancia ya que es el último 
 
12 
 
relicto de una comunidad vegetal conocida como Senecioetum praecosis y es 
un remanente de matorral xerófilo (Castillo-Argüero et al., 2004). La REPSA 
representa un ecosistema de gran valor ya que, debido a su historia geológica 
y a la presencia de gran cantidad de microhábitats, posee una alta diversidad 
de organismos y ofrece una gran cantidad de servicios ambientales (Cano-
Santana et al., 2008). 
Debido a la constante expansión de la mancha urbana y a la posible 
pérdida de áreas de conservación de fauna y flora, se han implementado 
planes gracias a los cuales a esta zona se le ha dado el estatus de Reserva 
Ecológica (Castillo-Argüero et al., 2004). 
En el año de 1983 se le dio el estatus de reserva a 1.24 km2 de terreno 
alrededor de Ciudad Universitaria, sin embargo después de varios cambios y el 
establecimiento de zonas núcleo y zonas de amortiguamiento, en 2005 su área 
se extendió a 237.3 ha, quedando tres zonas núcleo y 13 zonas de 
amortiguamiento (De la Fuente, 2005). 
Las zonas núcleo son las áreas de la REPSA que por su alto grado de 
conservación y diversidad están sujetas a protección estricta, ya que pretenden 
mantener la estructura de la comunidad sin que se vea afectada por la acción 
del hombre. 
Las zonas de amortiguamiento son las áreas de la REPSA sujetas a uso 
restringido para protección ambiental cuya presencia permite reducir el efecto 
de los disturbios antropogénicos sobre las zonas núcleo, además son zonas 
 
13 
 
que deben de estar bien definidas alrededor de las zonas núcleo. Como lo dice 
su nombre, la finalidad de las zonas de amortiguamiento es minimizar el efecto 
negativo de las actividades del hombre sobre la estructura de las zonas núcleo. 
En la actualidad las zonas de amortiguamiento se están viendo reducidas de 
manera significativa en la REPSA, debido a la constante expansión del paisaje 
urbano. 
El presente estudio se enfoca en las redes ecológicas de interacción 
hormiga-planta en la REPSA, en las zonas núcleo y en las zonas de 
amortiguamiento. Debido a la marcada estacionalidad que caracteriza a la 
REPSA, las redes se analizan en la temporada de lluvia y en la de sequía. 
En la REPSA, se han realizado gran cantidad de estudios sobre 
biodiversidad de plantas y animales aunque las hormigas son un grupo que ha 
sido escasamente estudiado. Hasta ahora solo se ha realizado un estudio en el 
que se determinaron 21 especies de hormigas (Hernández-Guzmán, 2010), sin 
embargo no se ha realizado ningún estudio que analice las interacciones que 
establece la comunidad de hormigas con las plantas de la REPSA. 
Con base en los antecedentes sobre las interacciones hormiga-planta y 
conociendo las características de las zonas núcleo y de amortiguamiento se 
plantearon las siguientes hipótesis: 
 1) Debido a que la conectancia disminuye cuando aumenta el número de 
especies, se espera una conectancia baja en las zonas núcleo y en la 
temporada de lluvias donde la riqueza de plantas y hormigas será más alta. 
 
14 
 
 2) Dado que el anidamiento aumenta a la par del número de especies 
interactuantes, se espera que el grado de anidamiento será mayor en las zonas 
núcleo durante la temporada de lluvias. 
OBJETIVOS 
Objetivo general 
Construir y analizar las redes de interacción hormiga-planta en la REPSA en 
dos estaciones del año y en dos condiciones de conservación. 
Objetivos particulares 
 1) Realizar un listado de las especies de hormigas y plantas que se 
encuentren interactuando. 
 2) Construir las redes de interacción hormiga-planta tanto para las zonas 
núcleo como para las zonas de amortiguamiento en dos épocas del año (lluvias 
y sequía). 
 3) Analizar el grado de anidamiento y la conectancia de las redes de 
interacción hormiga-planta de la REPSA tanto en temporada de lluvia como en 
sequía. 
 4) Analizar las diferencias en el anidamiento y la conectancia de las 
redes de interacción en las zonas núcleo y en las zonas de amortiguamiento de 
la REPSA. 
 
 
15 
 
MATERIALES Y MÉTODO 
Sitio de estudio 
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) se localiza al 
suroeste de la Ciudad de México en los terrenos de Ciudad Universitaria (190 
18´ 21”-190 20´ 11” N y 990 10´ 15”-990 12´ 4” O). Se encuentra a una altura de 
2365 msnm y presenta un clima templado subhúmedo. En este lugar se puede 
observar una marcada temporalidad, siendo la época de lluvias de junio a 
octubre, con una precipitación anual promedio de 833 mm. La temporada de 
sequía abarca de noviembre a mayo (Castillo-Argüero et al., 2007). Debido a 
las características de su ubicación y de su importancia ecológica, la REPSA 
está dividida en zonas núcleo (ZN) y zonasde amortiguamiento (ZA), las 
primeras son áreas de protección estricta de la reserva debido a su alto grado 
de conservación y de diversidad de especies. Presentan una superficie muy 
amplia del terreno (1409 m2) y actualmente se han designado 3 ZN nombradas 
zona núcleo poniente, zona núcleo oriente y zona núcleo sur oriente. Su 
contraparte son las ZA, de las cuales están definidas 13 para la REPSA, 
abarcando un total de 1914 m2 (De la Fuente, 2005). 
La REPSA es un sitio con un alto grado de heterogeneidad debido 
principalmente a las características geológicas del lugar, lo que la convierte en 
un sito muy abrupto y con una alta diversidad en la composición de su suelo, lo 
que da lugar a la gran diversidad faunística y florística (Castillo-Argüero et al., 
2004.). Se calcula que hay 337 especies de plantas pertenecientes a 74 
 
16 
 
familias y 193 géneros, siendo la forma de crecimiento más abundante la 
herbácea (279), y se puede observar la gran pobreza de elementos arbóreos 
en el lugar (Santibáñez-Andrade et al., 2009). Las familias con más especies 
son Asteraceae con 74, seguida de Poaceae con 23 y Fabaceae con 22. 
En cuanto a la fauna, particularmente artrópodos, se han registrado 817 
especies, entre las cuales se calcula que el 90 % pertenecen a la clase Insecta. 
Los órdenes para los que se han registrado más especies son Lepidoptera 
(309, 37.8%), Hymenoptera (74, 9.1%), Homoptera (61, 7.5%), Diptera (60, 
7.3%) y Coleoptera (58,7.1%) (Rueda-Salazar y Cano-Santana, 2009). Sobre 
hormigas, en el único estudio para el sitio se registraron 21 especies 
(Hernández-Guzmán, 2010). 
Específicamente, el trabajo se realizó en tres sitios de la ZN poniente y 
tres sitios de las ZA contiguas a ésta (Figura 3). Se eligieron estos sitios debido 
a que la ZN poniente es la porción núcleo más grande de la reserva y donde se 
obtuvo permiso para llevar a cabo el estudio. Las ZN están dominadas en gran 
medida por el estrato herbáceo, con predominancia de Opuntia robusta y 
Senecio praecox, también en algunas partes predomina Muhlenbergia robusta. 
Son sitios abiertos y con alta incidencia de radiación solar. En el caso de las 
ZA, la predominancia es de elementos herbáceos, sin embargo también se 
pudo observar gran cantidad de arboles, por ejemplo Buddleia cordata, debido 
a que se encuentran a la orilla de caminos, hay gran cantidad de basura y 
cascajo, lo que facilita el crecimiento de vegetación ruderal. A diferencia de las 
 
17 
 
zonas núcleo, se pudo apreciar que la incidencia de luz solar es menor en 
estas zonas. 
 
Figura 3. Mapa de la REPSA. En rosa las ZN y en verde las ZA, con estrellas 
se señalan los sitios de muestreo. 
Caracterización de la vegetación en las zonas núcleo y de 
amortiguamiento 
 Las ZN y ZA (sitios de muestreo) tienen características diferentes en su 
estructura y para conocer las variaciones en su vegetación, se midió la 
estructura vertical de la vegetación, utilizando el método de interceptos 
verticales de la vegetación (Bestelmeyer y Wiens, 1996). En cada uno de los 
seis sitios (tres en ZN y tres en ZA), se realizaron 5 transectos lineales de 50 m 
en los que se colocaba cada 5 m, una pértiga de PVC de 3 m de altura para 
anotar las alturas en las que la vegetación tocaba dicha pértiga. Las alturas se 
 
18 
 
clasificaron en cuatro categorías para calcular la frecuencia de plantas rastreras 
(<10 cm), herbáceas (<30 cm), arbustos (de 30 cm a 1.5 m) y plantas arbóreas 
(> 1. 5 m) de cada sitio. Ésta información se muestra en el apartado de 
resultados, lo cual nos permitió dar cuenta de las condiciones de cada uno de 
los sitios durante los recorridos y las observaciones realizadas. 
Registro de interacciones planta-hormiga 
Para registrar las interacciones se realizaron observaciones entre las 
9:00 am y las 2:00 pm que es el intervalo de tiempo en el que las hormigas 
presentan mayor actividad. En cada sitio se hicieron 5 transectos lineales de 50 
X 2 m, realizando un esfuerzo aproximado de 1 hora por cada transecto. Cada 
transecto fue recorrido en su totalidad y durante el recorrido se revisaron todas 
las plantas que estuvieran dentro del mismo y se anotó si existían hormigas 
alimentándose de la planta. Se consideró que una hormiga se alimentaba de la 
planta cuando las partes bucales se encontraban expuestas en alguna de las 
partes de la planta (Rico-Gray et al., 1998). Si este era el caso se registraba la 
interacción anotando el nombre de la hormiga y el de la planta. 
En los casos en que las hormigas y/o las plantas no eran conocidas, 
ambos ejemplares eran colectados. Las hormigas se colectaban con aspirador 
o pinzas y se guardaban en frascos con etanol al 90%. Las plantas fueron 
guardadas en una prensa botánica para posteriormente ser determinadas en el 
laboratorio. Las observaciones de la época de sequía se realizaron en los 
 
19 
 
meses de febrero a junio de 2012 y los de la temporada de lluvias, de julio a 
octubre del mismo año. 
Determinación de hormigas y plantas 
Las hormigas colectadas fueron montadas en seco y determinadas a 
nivel de género utilizando las claves de Fisher y Cover (2007), así como la 
clave de Mackay y Mackay (1989). Para determinarlas a nivel de especie se 
utilizaron las claves de Hernández-Guzmán (2010), así como la comparación 
con las imágenes de AntWeb (Ward, 2013) y (www.antweb.org) de la Academia 
de Ciencias de San Francisco, California. 
 Las plantas fueron determinadas utilizando la guía fotográfica de 
CONABIO (http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/2inicio/paginas/lista-
plantas.htm), Guía Botánica REPSA, (http://conabio.inaturalist.org/lists/82547-
Gu-a-bot-nica-de-la-REPSAs-Check-List) y el libro de Rojo y Rodríguez (2002). 
La determinación fue corroborada utilizando los listados reportados por 
Rzedowski (1954), Valiente-Banuet y De Luna García (1990) y Castillo-Argüero 
et al. (2007). 
 
Análisis de datos 
Se construyó una matriz general de las interacciones hormiga-planta de 
la REPSA donde se juntaron los dos tipos de zonas y las dos estaciones 
estudiadas. Otras dos matrices, una para las ZN y otra para las ZA, juntando 
 
20 
 
las dos estaciones estudiadas. Por último se hicieron cuatro matrices más: ZN 
en sequía y lluvias; y ZA en temporada de sequía y temporada de lluvia. 
Posteriormente utilizando los programas PAJEK (Batagelj, V. y Mrvar, 
2004), UCINET (Borgatti et al., 2002) y NETDRAW se dibujaron los esquemas 
de las redes de interacción de cada uno de los sitios de la REPSA. 
Para conocer la conectancia de las redes se realizó un listado total de 
especies de hormigas y de plantas por sitio, obteniendo así la riqueza de 
especies, además se calculó el número total de interacciones posibles y el 
número de interacciones observadas en la matriz de cada uno de los sitios, 
utilizando la fórmula: 
))(( AP
I
C  
Donde I es el número de interacciones observadas, P es el número total de 
plantas y A es el número total de hormigas en la matriz de un sitio. 
Para determinar el grado de anidamiento se utilizó el programa 
ANINHADO versión 3.0 y se utilizó el método de la matriz de temperaturas 
(Guimarães y Guimarães, 2005). Este método primero calcula la temperatura 
de la matriz (reorganizando las columnas y las filas de manera que las 
hormigas y plantas con mayor número de interacciones quedan en la parte 
superior, obteniendo así valores decrecientes), posteriormente se calculó el 
grado de anidamiento. 
 
21 
 
La fórmula que utiliza ANINHADO para obtener el anidamiento es: 
100
100 T
N

 
Donde N es el anidamiento y T el valor de la temperatura de la matriz, el cual 
tiene un valor máximo de 1.0 cuando un sitio tiene un grado alto de 
anidamiento. 
Para conocer si los valores del anidamiento de las matrices son más 
altos de lo esperado por patrones al azar, se utilizó el modelo nulo Ce 
(Bascompte et al., 2003).Este modelo está basado en la comparación de los 
datos reales con una distribución empírica obtenida del análisis de mil matrices 
generadas por un algoritmo que deliberadamente excluye la existencia de una 
influencia, es decir son distribuciones generadas al azar, sin suponer la 
presencia de anidamiento (Guimarães et al., 2006). Para generar estas 
matrices teóricas se utilizó el programa ANINHADO versión 3.0 (Bascompte et 
al., 2003). Los valores de anidamiento obtenidos para cada matriz se ubicaron 
en la distribución empírica y se obtuvo la probabilidad de que el valor de 
anidamiento sea real o al azar. 
 
 
 
 
 
22 
 
RESULTADOS 
Caracterización de la vegetación en las zonas núcleo y de 
amortiguamiento 
Las ZN están dominadas por el estrato arbustivo durante la temporada 
de sequía (74 %) y de lluvia (77%), mientras que el estrato arbóreo está 
pobremente representado en las dos temporadas (2%; Figura 4). Las ZA 
también están dominadas por el estrato arbustivo en las dos temporadas (58% 
en sequía, 75% en lluvia), aunque su porcentaje es menor que en ZN. El 
estrato herbáceo es el menos representado en las ZA en sequía (8%), mientras 
que el estrato arbóreo es el menos representado en la época de lluvia (5%; 
Figura 4). 
Durante el estudio, se encontró a las herbáceas como la forma 
predominante, seguida de arbustos y árboles. El principal patrón observado es 
que en las ZA la presencia de árboles es mayor. De acuerdo a su temporalidad, 
predominan las perennes con 38 y solo 7 anuales. 
 
23 
 
 
Figura 4. Estructura vertical de la vegetación de la REPSA (perfil de alturas de 
la vegetación) por formas de vida en dos tipos de zonas y dos temporadas. 
Barras negras: temporada de sequía, barras grises: temporada de lluvia. 
Rastreras = plantas < 10 cm, Hierbas = >10 ≤ 30 cm, Arbustos = >30 ≤ 150 cm, 
Árboles = > 150 cm. 
Redes de interacción hormiga-planta 
La red general de la REPSA (Figura 5) presenta un total de 10 especies 
de hormigas pertenecientes a 4 subfamilias, donde Myrmicinae es la subfamilia 
con más especies (4), 49 especies de plantas pertenecientes a 25 familias, en 
este caso la familia con más especies fue Asteraceae (6). La mayoría de las 
especies de plantas presentan la forma herbácea (33), seguido de los arbustos 
(9) y solo 3 árboles, además de 4 especies no identificadas. El ciclo de vida 
 
24 
 
para la mayoría de las especies en la red, es perenne (38), y solo 5 anuales. 
Hormigas (Apéndice 1), Plantas (Apéndice 2). 
Al construir una red de interacciones para toda la REPSA (Figura 5) con 
toda la información recopilada durante este estudio tomando en cuenta los 
datos obtenidos (ZN y ZA, ambas en temporada de sequía y lluvias), 
encontramos que en cuanto a las plantas, Opuntia robusta presentó el mayor 
número de interacciones con 10, seguido de Buddleia cordata (7), Dahlia 
coccinea (6), Dioscorea galeottiana (6), Senecio praecox (6) y Wigandia urens 
(6) son las especies donde se registró el mayor número de interacciones con 
las hormigas. Mientras que para las hormigas, Pseudomyrmex championi, 
Crematogaster nocturna y Forelius sp. son las que presentaron el número más 
alto de interacciones registradas para este estudio (29, 20 y 20). El índice de 
conectancia fue 0.23, mientras que el valor de anidamiento fue de 0.91. 
 
25 
 
 
Figura 5. Red de interacción general (ZN y ZA,) para la REPSA. Los nombres 
completos de las plantas se encuentran en el Apéndice 2. 
 
 
 
 
 
26 
 
Zona núcleo y zona de amortiguamiento 
 En la red de la ZN (Figura 6A), se registraron 10 especies de hormigas y 
33 especies de plantas entre las cuales destacan las formas herbáceas con 23, 
seguido de los arbustos (7), árboles (2) y una no identificada, dentro de de 
estas, destacan O. robusta, Echeverria gibiflora y S. praecox ya que tuvieron el 
mayor número de interacciones (9, 6, y 5, respectivamente). Las especies de 
hormigas con mayor número de interacciones fueron P. championi (27), C. 
nocturna (15) y Formica montana (9). El valor del índice de conectancia fue de 
0.23, mientras que el de anidamiento fue de 0.95. 
En la red de la ZA (Figura 6B), el número de especies interactuantes fue 
similar al de la zona núcleo siendo de 8 especies de hormigas y 30 especies de 
plantas, entre las cuales destacan nuevamente las herbáceas (19), seguida de 
arbustos (5), al igual que árboles. En este caso, B. cordata y O. robusta fueron 
las plantas con el mayor número de interacciones (7). Las hormigas Forelius 
sp., C. nocturna, Monomorium minimum y P. championi (17, 15, 11 y 11), son 
las que interactúan con más especies vegetales. El índice de conectancia fue 
de 0.28, y el anidamiento fue de 0.87. 
 
27 
 
 
Figura 6. Redes de interacción para ZN (A) y la ZA (B) en la REPSA. Los 
nombres completos de las plantas se encuentran en el Apéndice 2. 
Zona núcleo: Temporadas de sequía y lluvia 
En la red de la ZN durante la temporada de sequía (Figura 7A) se 
registraron 9 especies de hormigas interactuando con 20 especies de plantas, 
igualmente destacando las formas de vida herbácea con 12, seguido de 
arbustos (6) y árboles con 2, las plantas con el mayor número de interacciones 
fueron O. robusta (7) y Echeverria gibiflora (4). Las hormigas P. championi (13) 
y C. nocturna (11), son las que registraron el mayor número de interacciones. 
El índice de conectancia fue de 0.24, mientras que el valor de anidamiento fue 
de 0.84. 
 
28 
 
Para el caso de la red de ZN en temporada de lluvias (Figura 7B) se 
registraron 9 especies de hormigas interactuando con 24 de plantas, siendo la 
forma herbácea la más abundante con 19, seguida de arbustos (3) y solo 2 
especies de árboles. O. robusta y D. coccinea registraron el mayor número de 
interacciones con 8 y 4 respectivamente, mientras que para las hormigas, P. 
championi (18) tiene el mayor número, seguido de F. montana y Pheidole sp. 
con 6. El índice de conectancia fue de 0.19 y el anidamiento fue de 0.96. 
 
Figura 7. Redes de interacción para ZN en la REPSA durante la temporada de 
sequía (A) y la temporada de lluvias (B). Los nombres completos de las plantas 
se encuentran en el Apéndice 2. 
 
 
29 
 
Zona de amortiguamiento: Temporadas de sequía y lluvias 
En la red de ZA en temporada de sequía (Figura 8A), se registraron 7 
especies de hormigas y 12 de plantas, siendo predominantes las herbáceas 
con 5, arbustos con 4 y árboles con 3, presentando B. cordata, O. robusta y 
Dioscorea galeottiana el mayor número de interacciones (6, 5 y 4). Las 
hormigas C. nocturna, P. championi y Forelius sp. tuvieron el mayor número de 
interacciones (9, 8 y 8). El índice de conectancia fue de 0.39 y el valor de 
anidamiento de 0.91. 
En la red de ZA en temporada de lluvias (Figura 8B) se observaron 
interacciones entre 8 especies de hormigas y 25 especies de plantas, siendo 
las herbáceas mayormente abundantes con 18, seguida de arbustos con 5 y 
solo 2 árboles. En este sitio las plantas con mayor número de interacciones 
fueron B. cordata (6) y O. robusta (6). Las hormigas encontradas en un mayor 
número de plantas fueron Forelius sp. (15) C. nocturna (9) y M. minimum (8). El 
índice de conectancia fue de 0.25 y el valor de anidamiento de 0.85. 
 
30 
 
 
Figura 8. Redes de interacción para ZA en la REPSA durante la temporada de 
sequía (A) y la temporada de lluvias (B). Los nombres completos de las plantas 
se encuentran en el Apéndice 2. 
Anidamiento, conectancia y número de interacciones 
El número máximo de interacciones posibles para la REPSA es de 490, 
de las cuales se registraron 114, lo que representa el 23.26 % (Cuadro 1). En 
cuanto al porcentaje de interacciones por zonas, en las ZN se registró el 22.72 
% y en las ZA 28.33 %. 
Los valores de anidamiento obtenidos se encuentran en rangos muy 
cercanos a 1.0 (Cuadro 1; Apéndice 3) lo que nos indica unatopología 
altamente anidada de las redes. En cuanto al índice de conectancia, el valor 
 
31 
 
más alto lo presenta las ZA en la temporada de sequía con 0.39, y el valor más 
bajo en las zonas ZN en la temporada de lluvias. 
Cuadro 1. Parámetros para ZN y ZA durante sequía y lluvia, valores anuales de 
la REPSA. 
Parámetros ZN ZA ZN ZA REPSA 
sequía lluvia Sequía lluvia anual anual anual 
Número de plantas 20 24 12 25 33 31 49 
Número de hormigas 9 9 7 8 10 8 10 
Tamaño de la matriz 29 33 19 33 43 39 59 
Número de interacciones 
posibles 
180 216 84 200 330 248 490 
Número de interacciones 
observadas 
43 40 33 19 75 68 114 
Porcentaje de 
interacciones 
23.88 18.51 39.28 24.5 22.72 27.41 23.26 
Índice de conectancia 0.24 0.19 0.39 0.25 0.23 0.27 0.23 
Anidamiento 0.84 0.96 0.91 0.85 0.95 0.87 0.91 
 
Los resultados de la prueba hecha con modelos nulos (Ce) indicaron en 
todos los casos que las redes encontradas presentan valores de anidamiento 
altamente significativos: ZN secas: Ce = 36.37, P < 0.01; ZN lluvias Ce =31.06, 
P < 0.001; ZA secas: Ce = 33.09, P < 0.001; ZA lluvias: Ce = 39.78, P < 0.001; 
ZN anual: Ce = 34.04, P < 0.001; ZA anual: Ce = 40.82, P < 0.001; REPSA: Ce 
= 39.93, P < 0.001 (Apéndice 3). 
 
 
32 
 
DISCUSIÓN 
 Las redes de interacción en la REPSA muestran valores altos de 
anidamiento (de 0.84 a 0.96) y son similares a los valores encontrados en otros 
estudios de redes de interacción hormiga-planta. Por ejemplo, el valor de 
anidamiento para redes hormiga-planta en La Mancha, Veracruz es 0.99 (Díaz-
Castelazo et al., 2010), mientras que Guimarães y colaboradores en 2006 
registraron valores de anidamiento de 0.45 para un bosque de montaña, 0.7 
para una zona semiárida, 0.75 para un bosque seco y 0.9 para dunas costeras. 
Estos valores son cercanos a los encontrados en el presente estudio a 
excepción del bosque de montaña, en donde se encontró una red muy 
pequeña. Nuestros resultados apoyan la idea de que el anidamiento se 
incrementa con la complejidad de la red (número de interacciones), siendo las 
comunidades con mayor número de especies las que tienen mayor grado de 
anidamiento (Bascompte et al., 2003). 
Variación espacial 
De acuerdo con las hipótesis planteadas, los valores de conectancia 
encontrados en las ZN son menores a los de las ZA en las dos estaciones 
estudiadas. Este resultado se atribuye a que el número de especies que 
interactúan entre sí es mayor en las ZN, lo cual está de acuerdo con la teoría 
sobre redes de interacción que establece que a medida que se incrementa la 
riqueza de especies de una comunidad, incrementa el número de interacciones 
establecidas, haciendo que la conectancia disminuya (Jordano, 1987). 
 
33 
 
 En cuanto al anidamiento, se encontraron valores altos para ambas 
zonas (cercanos a 1.0) y son similares a los encontrados en otros estudios de 
redes de interacción hormiga-planta (Díaz-Castelazo et al., 2010, Guimarães et 
al., 2006). Los valores altos de anidamiento podrían estar determinados por las 
necesidades alimentarias y los recursos ofrecidos entre las especies 
interactuantes. Por ejemplo, las hormigas P. championi y C. nocturna visitaron a 
muchas plantas en ZN, entre ellas, E. gibiflora y O. robusta que tiene nectarios 
extraflorales (Arias et al., 1997) lo cual cubre las necesidad de líquidos y 
carbohidratos para dichas hormigas. En las ZA, las mismas especies, además 
de M. minimum y Forelius sp., fueron especies que establecieron muchas 
interacciones con las plantas debido a que sus requerimientos de agua y 
carbohidratos les llevan a buscar nectarios extraflorales. Sin embargo, en las 
ZA, Forelius sp. fue la hormiga que estableció más interacciones. Este hecho 
puede deberse a que esta hormiga tiene afinidad con sitios que presentan 
espacios con vegetación ruderal, y a que su actividad es mayor en los periodos 
del día en que la temperatura es más alta, condiciones que se observan 
claramente en las zonas de amortiguamiento (Ward, 2013), 
Variación temporal 
En las ZN se cumplen las hipótesis planteadas, ya que la conectancia 
fue baja y el anidamiento alto en lluvias, mientras que la conectancia fue alta y 
el anidamiento bajo en sequía, en otras palabras, interactuaron más especies 
en la época de lluvias que en la época seca. Estos resultados pueden 
 
34 
 
asociarse directamente con el número de interacciones hormiga-planta 
establecidas en cada temporada. En lluvias hay mayor presencia de herbáceas 
y arbustos como Reseda luteola y suculentas como Opuntia robusta, que es la 
especie con mayor número de interacciones en ambas temporadas. También 
fue importante la presencia de la herbácea Dahlia coccinea que fue muy 
abundante en lluvias (Castro-Castro et al., 2012), por lo que tuvo un alto 
número de interacciones con muchas especies de hormigas durante esta 
estación. En sequía, la vegetación de la REPSA, puede disminuir hasta en un 
45% (Santibáñez-Andrade et al., 2009) y como ya ha sido sugerido, las redes 
de interacción cambian de tamaño con el cambio de estaciones debido a la 
fenología de las plantas (Jordano et al., 2003). 
 En las ZA la conectancia fue baja y el anidamiento alto en lluvias, sin 
embargo, contrario a nuestras hipótesis, la conectancia fue alta y el 
anidamiento también fue alto en sequía, cuando se esperaba encontrar un 
anidamiento bajo debido a la presencia de menos especies tanto de plantas 
como de hormigas. El anidamiento alto en temporada de sequía para las ZA, 
puede asociarse con la presencia de especies de hormigas muy generalistas 
como C. nocturna, P. championi y Forelius sp. así como de las plantas O. 
robusta y Buddleia cordata que, al tener nectarios extraflorales, hacen que las 
hormigas interactúen más con ellas, dando un carácter más anidado a la red. 
 De igual manera, el anidamiento es comparativamente menor en las ZN 
ya que en esta zona están presentes, durante la época seca, especies 
 
35 
 
oportunistas como Pheidole sp. Tetramorium bicarinatum y Formica montana, lo 
cual disminuye el número de interacciones entre especies y por lo tanto esto 
hace disminuir el valor de anidamiento (Bascompte et al., 2003). Estas 
especies oportunistas tienen una dieta que consiste en insectos vivos, carroña 
y alimentos azucarados, por lo cual no es extraño encontrarlas en las zonas de 
amortiguamiento. Plantas como Wigandia urens (ortiga), la cual es frecuente en 
matorrales y en lugares perturbados y abandonados (Cano-Santana y Oyama, 
1994) explican el alto número de interacciones que se establecen con ella las 
hormigas en las zonas de amortiguamiento. 
Ya otros estudios han sugerido que los patrones de las redes, además 
de ser explicados por procesos ecológicos y la historia evolutiva de las 
especies que participan en las interacciones, podrían ser explicados por 
factores bióticos y abióticos del entorno donde se llevan a cabo (Ramírez-
Hernández, 2009; Díaz-Castelazo et al., 2010; Rico-Gray et al., 2012), sin 
embargo aún falta explorar de una manera más detallada qué factores del 
ambiente pueden estar modificando las redes de interacción hormiga-planta en 
la REPSA. 
El análisis de redes complejas ha demostrado que si se perdieran nodos 
muy conectados, es decir, especies que establecen un número muy grande de 
conexiones con otras especies por ejemplo la cactácea O. robusta, la red sería 
muy susceptible a colapsar. Por el contrario, si se perdieran especie (o nodos) 
que no tienen muchas conexiones, por ejemplo la hormiga Dorymyrmex 
 
36 
 
insanus, la red sería más estable. Lo anterior puede relacionarse con la posible 
pérdida de especies en las zonas de amortiguamiento, ya que al ser sitios que 
reciben de una manera más severa el impacto de la urbanización serían sitios 
susceptibles a perder especies y colapsar. 
El presente estudio es un primer intento por comparar las redes de 
interacciónhormiga-planta de dos tipos de zonas que tienen características y 
finalidades diferentes dentro de una reserva ecológica. Los resultados 
obtenidos hasta ahora sugieren que el comportamiento general de las redes 
está determinado en gran medida por las especies generalistas y también por 
la presencia o ausencia de especies de plantas dominantes en la reserva. 
Un aspecto importante a considerar en este estudio, es el hecho de que 
solo se trabajó en la zona núcleo poniente de la reserva y en las zonas de 
amortiguamiento aledañas. Se sugiere que en estudios futuros se consideren 
otras zonas núcleo y de amortiguamiento de la REPSA. De la misma manera, 
será muy importante el seguimiento del estudio de las redes de interacción 
hormiga-planta a largo plazo para conocer si realmente las zonas núcleo 
conservan el anidamiento de sus redes o si se ven afectadas por la pérdida de 
especies. 
 
 
 
 
37 
 
CONCLUSIONES 
 Las redes de interacción hormiga-planta en la REPSA, presentan un 
patrón anidado independientemente de la zona o la estación estudiada. 
 Debido a que las ZA de la REPSA tienen menor número de especies de 
hormigas y plantas interactuantes, la conectancia fue generalmente 
mayor en estas zonas. 
 Las ZN de la REPSA presentan generalmente un anidamiento mayor 
comparadas con las zonas de amortiguamiento. 
 El anidamiento fue generalmente mayor en temporada de lluvia que en 
temporada de sequía. 
 Se apoyan las hipótesis planteadas en su mayoría, excepto para las 
zonas de amortiguamiento en temporada de sequía, lo que puede 
atribuirse a la especialización de algunas hormigas. 
 
 
 
 
 
 
 
38 
 
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44 
 
APÉNDICES 
Apéndice 1. Especies de hormigas que se alimentan de plantas en la zona 
núcleo y la zona de amortiguamiento de la REPSA, en dos temporadas del año. 
 Zona núcleo Zona de amortiguamiento 
 Lluvia Sequía Lluvia Sequía 
Subfamilia 
 Especie 
 
 
Myrmicinae 
 
 Crematogaster nocturna X X X X 
 Monomorium minimum X X X X 
 Pheidole sp. X X X X 
 Tetramorium bicarinatum - X X X 
Dolichoderinae 
 Dorymyrmex insanus X - - - 
 Forelius sp. X X X X 
Formicinae 
 Camponotus atriceps X - - - 
 Formica montana X X X - 
 Paratrechina longicornis X X X X 
Pseudomyrmecinae 
 Pseudomyrmex championi X X X X 
 
 
 
 
45 
 
Apéndice 2. Familias y especies de las plantas encontradas en la REPSA 
interactuando con hormigas en la zona núcleo y en la zona de amortiguamiento 
en dos temporadas del año. Entre paréntesis se encuentran las claves de los 
nombres de las plantas de las figuras 5-8. 
Familia 
 Especies 
Zona núcleo Zona de 
amortiguamiento 
 Lluvia Sequia Lluvia Sequia 
PTERIDOPHYTA y afines 
Pteridaceae 
 
Cheilantes sp. (Che. sp1) x x - - 
Cheilantes sp. 2 (Che. sp2) x - - 
ANGIOSPERMAE 
LILIOPSIDA 
 
Agavaceae 
Manfreda scabra (Man. sca) x - x - 
Agave salmiana (Aga. sal) x x - - 
Bromeliaceae 
Tillandsia recurvata (Til. rec) - x - - 
Commelinaceae 
Commelina dianthifolia (Com. dia) x - - - 
Commelina sp 2 (Com. sp2) x - - - 
Dioscoreaceae 
Dioscorea galeottiana (Dio. gal) x x x x 
Iridaceae 
Tigridia pavonia (Tig. pav) - - x - 
 
 
46 
 
Poaceae 
Eragrostis mexicana (Era. mex) - - x - 
Muhlenbergia robusta (Muh. rob) x x x x 
Orchidaceae 
Habenaria clypeata (Hab. cly) x - - - 
Familia sin determinar 
Hierba abundante (Hie. abu) - x - - 
MAGNOLIOPSIDA 
Asteraceae 
Bacharis sordescens (Bac. sor) x x - - 
Bidens aurea (Bid. aur) x - x - 
Dahlia coccinea (Dah. coc) x - x x 
Senecio praecox (Sen. pra) x x x x 
Tithonia tubaeformis (Tit. tub) x - x - 
Eupatorium pinchinchense (Eup. 
pin) 
- - - x 
Burseraceae 
 Bursera fagaroides (Bur. fag) x - - - 
Chenopodiaceae 
 Chenopodium ambrosioides (Che. 
amb) 
- - - x 
Cactaceae 
Opuntia robusta (Opu. rob) x x x x 
Mammillaria magnimamma (Mam. 
mag) 
- x - - 
Campanulaceae 
Diastatea micrantha (Dia. mic) x - - - 
Crassulaceae 
Echeverria gibiflora (Ech. gib) x x - x 
 
 
 
 
 
47 
 
Convolvulaceae 
Dichodra argentea (Dic. arg) - - - x 
Ipomoea dumetorum (Ipo. dum) x - x - 
Euphorbiaceae 
Ricinus communis (Ric. com) - - x - 
Fabaceae 
Phaseolus vulgaris (Pha. vul) - - x - 
Eysenhardtia polystachya (Eys. pol) - - - x 
Hydrophyllaceae 
Wigandia urens (Wig. ure) x x x x 
Lamiaceae 
Leonotis nepentaefolia (Leo. nep) - - x - 
Salvia mexicana (Sal. mex) - - x - 
Salvia sp. 2 (Sal. sp2) - - x - 
Loganiaceae 
Buddleia cordata (Bud. cor) x - x x 
Buddleia parviflora (Bud. par) x - x - 
Mimosaceae 
Mimosa aculeaticarpa (Mim. acu) - - x - 
Nyctaginaceae 
Mirabilis jalapa (Mir. jal) x - x - 
Onagraceae 
Lopezia racemosa (Lop. rac) - - x - 
Oxalidaceae 
Oxalis corniculata (Oxa. cor) - - x - 
Phytolaccaceae 
Phytolacca iccosandra (Phy. icc) - - x - 
Resedaceae 
Reseda luteola (Res. lut) x x - - 
 
48 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Rubiaceae 
Bouvardia ternifolia (Bou. ter) - x - - 
Vitaceae 
Cissus sicyoides (Cis. sic) x - - - 
Sapindaceae 
 Dodonaea viscosa (Dod. vis) x - - - 
Solanaceae 
Solanum bulbocastanum (Sol. bul) x - - - 
Familia sin determinar 
Árbol estrellado (Arb. est) - - - x 
Árbol estrellado pequeño (Aes. 
peq) 
- - - x 
Rugosa con hojitas (Ruc. hoj) - - x - 
 
49 
 
Apéndice 3. Histogramas de la distribución de frecuencias de anidamiento 
para el modelo nulo Ce. 
 
Figura 9. Histograma de frecuencias del modelo nulo en la zona núcleo en la 
temporada de sequias (A) y temporada de lluvias (B). Los valores de 
anidamiento se muestran en rojo para ambas temporadas. 
 
Figura 10. Histograma de frecuencias del modelo nulo en zona de 
amortiguamiento en la temporada de sequias (A) y temporada de lluvias (B). 
Los valores de anidamiento se muestran en rojo para ambas temporadas. 
 
50 
 
 
Figura 11. Histograma de frecuencias del modelo nulo en zonas núcleo (A) y de 
las zonas de amortiguamiento (B) en la REPSA. Los valores de anidamiento se 
muestran en color rojo. 
 
 
Figura 12. Histograma de frecuencias del modelo nulo en la REPSA, y valor de 
anidamiento para la Reserva (REPSA.). 
 
 
 
 
 
	Portada
	Índice
	Resumen 
	Introducción
	Objetivos
	Materiales y Método
	Resultados
	Discusión
	Conclusiones
	Literatura Citada
	Apéndices