Revision-taxonomica-del-genero-Pseudoxiphophorus-Cyprinodontiformes-Poeciliidae-en-el-Ro-Coatzacoalcos

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
 
Revisión taxonómica del género Pseudoxiphophorus 
(Cyprinodontiformes: Poeciliidae) en el Río Coatzacoalcos 
 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
LICENCIADO EN BIOLOGÍA 
 
PRESENTA: 
TAO HERNÁNDEZ ARELLANO 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS 
Dr. LUIS FERNANDO DEL MORAL FLORES 
 
LOS REYES IZTACALA, TLALNEPANTLA, ESTADO DE MÉXICO, 2017 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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“Ganas fuerza, valor y confianza en cada experiencia en 
la que realmente te paras para enfrentarte al miedo; 
podrás hacer aquello que nunca creiste que podrias 
hacer”. 
 
Eleanor Roosevelt 
 
 
https://es.wikiquote.org/wiki/Eleanor_Roosevelt
Margarita
Texto escrito a máquina
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El presente trabajo de tesis primeramente me gustaría agradecerte a ti Niñopa, por bendecirme 
para llegar hasta donde he llegado, porque hiciste realidad este sueño anhelado, además de tu 
infinita bondad y amor. 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, por darme la oportunidad de estudiar y ser un 
profesional. 
A mi abuelita María del Carmen Palafox Galicia, que aunque ya no te encuentres con nosotros 
físicamente, siempre estarás presente en nuestro corazón, por haber creído en mí hasta el último 
momento. 
A mi mamá Sara Arellano Palafox. Con amor y gratitud, como respuesta a tu ejemplo de 
constante superación y trabajo, de quien tanto orgullo siento, además de tus consejos y valores, 
por la motivación constante que me ha permitido ser una persona de bien, pero más que nada, 
por tu amor, igualmente por los ejemplos de perseverancia y constancia que te caracterizan y que 
me ha infundado siempre, por el valor mostrado para salir adelante. 
Debo agradecer de manera especial y sincera al Dr. Luis Fernando Del Moral Flores por 
aceptarme para realizar esta tesis bajo su dirección. Su apoyo y confianza en mi trabajo y su 
capacidad para guiar mis ideas, han sido un aporte invaluable, no solamente en el desarrollo de 
esta tesis, sino también en mi formación como investigador. Las ideas propias, siempre 
enmarcadas en su orientación y rigurosidad, han sido la clave del buen trabajo que hemos 
realizado juntos, el cual no se puede concebir sin tu siempre oportuna participación. 
A los miembros del jurado por tomarse el tiempo de leer el presente trabajo y por los 
comentarios hechos al respecto: Biol. José Antonio Martínez Pérez, Mtro. Mario M. Chávez 
Arteaga, Mtro. Jonathan Franco López y Mtro. Atahualpa E. De Sucre Medrano. 
 
 
 
 
 
 
Margarita
Texto escrito a máquina
AGRADECIMIENTOS 
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 1 
 
1. Resumen………………………………………………………………………………….... 7 
2. Introducción………………………………………………………………………………... 8 
 2.1. Ictiofauna dulceacuícola………………………………………………... 8 
 2.2. Orden Cyprinodontiformes……………………………………………... 9 
 2.3. La Familia Poeciliidae………………………………………………….. 11 
 2.4. Género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860.............................................. 14 
 
3. Antecedentes……………………………………………………………………………….. 15 
 
4. Objetivos…………………………………………………………………………………… 20 
 4.1. Objetivo general………………………………………………………... 20 
 4.2. Objetivos específicos…………………………………………………… 20 
 
5. Área de estudio…………………………………………………………………………….. 21 
 5.1. Oaxaca………………………………………………………………….. 
5.2. Istmo de Tehuantepec…………………………………………………... 
5.3. Río Coatzacoalcos……………………………………………………… 
21 
 22 
 23 
 
6. Material y Métodos………………………………………………………………………… 25 
 6.1. Trabajo en campo………………………………………………………. 
6.2. Trabajo en laboratorio………………………………………………….. 
25 
 27 
 
7. Resultados………………………………………………………………………………….. 30 
 7.1. Análisis morfológico…………………………………………………… 31 
 7.1.1. Santa María Chimalapas…………………… 36 
7.1.2. Matías Romero…………………………….. 39 
7.1.3. Santo Domingo Petapa……………………. 42 
7.1.4. Santiago Laollaga………………………….. 45 
 7.2. Osteología………………………………………………………………. 48 
 7.2.1. Esqueleto axial…………………………….. 49 
7.2.2. Neurocráneo……………………………….. 49 
7.2.3. Región etmoidal…………………………… 49 
7.2.4. Región Órbito- Temporal………………….. 50 
7.2.5. Región Ótico- Occipital…………………… 54 
7.2.6. Branquicráneo……………………………... 55 
7.2.7. Región Mandibular………………………... 55 
7.2.8. Arco Palatino………………………………. 57 
7.2.9. Serie Opercular…………………………….. 59 
7.2.10. Arco Hioideo……………………………... 60 
7.2.11. Aparato Faringobranquial y Barra Hioidea. 60 
7.2.12. Columna vertebral………………………... 62 
7.2.13. Esqueleto Apendicular……………………. 65 
7.2.14. Aleta pectoral…………………………….. 65 
7.2.15. Cintura pélvica…………………………… 65 
7.2.16. Aleta dorsal……………………………….. 67 
Margarita
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ÍNDICE 
 2 
7.2.17. Aleta anal…………………………………. 68 
7.2.18. Suspensorio Gonopodial………………….. 69 
7.2.19. Gonopodio………………………………... 72 
7.2.20. Aleta caudal………………………………. 74 
 
 7.3. Diagnosis y reseña taxonómica de la especie del género 
Pseudoxiphophorus…………………………………………………………. 
 
77 
 
8. Discusión…………………………………………………………………………………... 94 
 8.1. Análisis morfométrico y Merístico……………………………………... 94 
 8.2. Osteología………………………………………………………………. 98 
 8.3. Biogeografía……………………………………………………………. 105 
 8.4. Identidad específica de Pseudoxiphophorus…………………………… 107 
 
9. Conclusiones……………………………………………………………………………….. 109 
 
10. Referencias……………………………………………………………………………….. 110 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
 
Los poecílidos, peces nativos del nuevo mundo y de distribución tropical, comprenden alrededor 
de 190 especies agrupadas en 22 géneros y 12 subgéneros; son considerados como un grupo 
monofilético. Habitan en diversos cuerpos de agua, dulceacuícola, salobre y algunos incursionan 
en el área marina, desde el noreste de los Estados Unidos de Norte América hasta el sur del Río 
de La Plata en la parte norte de Argentina, incluyendo las islas del Caribe. En la parte de 
Centroamérica y México presentan una alta diversificación taxonómica, destacando entre ellos la 
tribu Heterandriini que incluye al género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860. El estatus 
taxonómico de éste y sus especies han sido controversiales. En diversas localidades de la cuenca 
superior del Río Coatzacoalcos, México, se han encontrado representantes del género 
Pseudoxiphophorus, sin embargo se desconoce la entidad taxonómica a la que pertenecen ya que 
se ha demostrado que existen barreras biogeográficas a lo largo de este río. Es por ello que en la 
presente contribución se analiza el estatus taxonómico de cuatro poblaciones del género (Santa 
María Chimalapa, Matías Romero, Santo Domingo Petapa y Santiago Laollaga), mediante su 
morfometría, merística y osteología de los organismos, para contrastar con las descripciones y 
diagnosis originales de las especies nominales con el fin de identificar su entidad específica. Las 
observaciones osteológicas fueron realizadas a partir de disecciones de ejemplares conservados 
en formol y de especímenes diafanizados. Con base en lo anterior, se pudo establecer que las 
poblaciones perteneciente a las localidades de Matias Romero y Santo Domingo Petapa 
corresponden con Pseudoxiphophorus taeniatus, cuya entidad fue descrita como una subespecie 
porRegan (1905) con organismos recolectados en San Domingo de Guzmán, Oaxaca, México 
(en la actualidad, esta localidad se le conoce como Santo Domingo Petapa). Es necesario 
revalidar a P. taeniatus al ser considerada un sinónimo de P. bimaculatus. En contraste, las 
poblaciones de Santa María Chimalapa y Santiago Laollaga muestran diferencias sustanciales 
que permitirían reconocerlas como especies distintas y sin describir. La población de Santiago 
Laollaga (Río Los Perros) representa la única especie del género en la vertiente del Pacífico. 
 
Palabras clave: Coatzacoalcos, Sistemática, México, Oaxaca, Pseudoxiphophorus taeniatus. 
 
 
Margarita
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RESUMEN 
 2 
 
Ictiofauna dulceacuícola 
Es difícil definir y conceptualizar el término de “pez”, debido a la gran diversidad de caracteres y 
adaptaciones de las más de 27,977 especies que existen en la actualidad (Nelson et al., 2006). 
Además, cada grupo de peces tiene una historia evolutiva única que ha sido adquirida durante 
millones de años. Sin embargo, un pez se puede caracterizar a groso modo como un cordado 
acuático, poiquilotermo, con apéndices en forma de aletas para su desplazamiento y que respira 
principalmente por medio de branquias. En la mayoría de las especies su cuerpo está cubierto de 
escamas (Espinosa-Pérez, 2014). 
 
La delimitación del hábitat de un pez denominado dulceacuícola es arbitraria, al no existir 
un límite definido en la unión del agua dulce y del agua marina. Además, existen variaciones y 
pocos registros confiables de salinidad para los hábitats acuáticos continentales de México. Sin 
embargo, se ha definido el agua dulce como aquélla con una salinidad igual o menor de 1.0 ppm 
(partes por mil, o gramos por litro), limitando así las especies a considerar (Espinosa-Pérez, 
2014). 
 
Los peces dulceacuícolas son muy significativos en zoogeografía, ya que son incapaces 
de escapar de los sistemas de las cuencas en que se hallan confinados. Solo pueden dispersarse 
cuando ocurren cambios fisiográficos o anastomosis de ríos, de tal manera que en general 
conservan los viejos modelos de distribución (Miller, 1974). 
 
México posee una fauna de peces dulceacuícolas rica y diversificada, la cual incluye más 
de 500 especies descritas, aproximadamente un 65% de la fauna de los Estados Unidos de Norte 
América y Canadá juntos. Su diversidad ictiofanística se debe a una topografía compleja y 
variada, amplia extensión latitudinal, grandes diferencias altitudinales, y diversos tipos de 
vegetación, creando una variedad sustancial de condiciones climáticas, que permite a especies 
neotropicales y neárticas encontrar nichos favorables (Miller & Van Conner, 1997). Del total de 
especies dulceacuícolas registradas en México, alrededor de 117 (24%) son peces primarios, 217 
(44%) son secundarios y el resto (32%) son especies periféricas (Myers, 1938; 1949). Las tres 
familias con la mayor riqueza específica está representada por el grupo de los Poeciliidos 
Margarita
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INTRODUCCIÓN 
 1 
(topotes, mollys y espadas), con 81 especies descritas, seguida por los Cyprinidos (carpitas) con 
76 spp., y finalmente, por los Cichlidos (mojarras) con 48 spp. (Miller, 1974). 
 
Orden Cyprinodontiformes 
El orden Cyprinodontiformes esta constituido por aproximadamente 1,013 especies, incluidas en 
109 géneros y 10 familias (Eschmeyer & Fong, 2017). Cuatro de ellas, Poeciliidae, Anablepidae, 
Jenynsiidae y Goodeidae, son endémicas de América (Rosen & Bailey, 1963). Los miembros de 
este orden son cosmopolitas en las latitudes tropicales y templadas (Nelson, 2006). Sus 
representantes tienen muy diversos ciclos vitales y estrategias reproductivas; con la excepción de 
una sola especie, sus miembros son vivíparos (Rosen & Bailey, 1963) (Fig. 1). 
 
Algunas de las características únicas de este orden, son: cuerpo alargado, cilíndrico; 
cabeza aplanada; con sistema sensorial supraorbitario, con surcos y placas sensoriales expuestas 
a manera de una serie de tubos con poros; boca superior y terminal; dientes unicúspides; no hay 
espinas en las aletas, pero los primeros radios pueden estar calcificados; aleta dorsal con 8 a 11 
radios, colocada por detrás del cuerpo, su origen sobre la inserción de los últimos 2 ó 3 radios de 
la aleta anal (especies salobres y de agua salada solamente); primer costilla pleural sobre la 
segunda vértebra en vez de la tercera; aleta caudal truncada o redondeada, aleta caudal simétrica, 
con un solo hueso epural; aletas pectorales insertadas lateroventral (primitivamente, insertadas 
por debajo de la franja media del cuerpo) y presentan 13 a 16 radios; aletas pélvicas presentes o 
ausentes, si están presentes se encuentran en posición abdominal; línea lateral reducida a fosas 
sensoriales a lo largo de los costados del cuerpo; con escamas cicloideas; presencia de marcado 
dimorfismo sexual, los machos presentan aletas anales modificadas; presencia de vómer y 
supracleitro; ausencia de los huesos metapterigoides, ectopterigoides, orbitoesfenoides y 
mesocoracoides (Parenti, 1981). 
 
 2 
 
 
Figura 1. Familias representativas del orden Cyprinodontiformes. A) Anablepidae; B) Cynolebiidae; C) 
Fundulidae; D) Nothobranchiidae; E) Profunduliidae; F) Aplocheilidae G) Cyprinodontidae; H) Goodeidae; I) 
Valenciidae; J) Poeciliidae. 
 1 
Familia Poeciliidae 
La familia Poeciliidae incluye algunos de los vertebrados vivientes más pequeños (de 4 cm hasta 
los 20 cm de longitud total) y polimórficos (gran variedad de formas). Su cuerpo es elongado y 
moderadamente deprimido, anteriormente robusto; región nucal con escamación; el hocico es 
generalmente corto; la boca es amplia, terminal y protusible; aletas pélvicas en posición 
subabdominal; aletas pectorales bien desarrolladas y localizadas cerca de la mitad del eje 
corporal; presentan una sola aleta dorsal y anal, esta última se origina por delante de la aleta 
dorsal; aleta caudal redonda y emarginada; presentan una línea lateral completa, corre hasta la 
placa hipúrica. Además, se caracterizan por ser peces vivíparos y por presentar dimorfismo 
sexual; en los machos se modifican los primeros radios de la aleta anal, conformando un órgano 
intromitente llamado gonopodio, el cual es de forma tubular, alargado y tiene como función ser 
la extensión del espermiducto, facilitando con ello el proceso de fecundación interna (Fig. 2) 
(Rosen & Bailey, 1963). 
 
Los poecílidos son conocidos vulgarmente como olominas, mollys, charales, cola de 
espadas, platys, gupis, pepescas, y/o chimbolas, entre otros. Por lo general, habitan charcos y ríos 
con una corriente baja a moderada, donde es abundante la vegetación riparia (Bussing, 1998). 
Tienen un importante papel en las cadenas alimenticias de los ecosistemas, porque muchos de 
ellos sirven de alimento a numerosas especies animales, desde invertebrados hasta vertebrados. 
Además, el guacayón o pez mosquito (Gambusia affinis) y otras especies son importantes 
controladores biológicos al consumir grandes cantidades de mosquitos y sus larvas, los cuales 
son vectores de enfermedades (Rivero, 1951). Muchas especies de poecílidos sirven como 
alimento para el humano, en diveras regiones se les explota localmente. Algunas son muy 
apreciadas y comercializadas en la acuariofilia, como pueden ser los platys y colas de espada 
(Xiphophorus spp.), guppis (Poecilia reticulata) y mollys (Poecilia sphenops) (INAPESCA, 
2013). 
 
La familia Poeciliidae constituye uno de los grupos de peces dominantes en las aguas 
dulces y salobres de Mesoamérica y las Antillas, además de gran parte del territorio africano 
incluyendo a Madagascar (Parenti, 1981). En Poeciliidae se reconocen aproximadamente 359 
especies en 30 géneros (Eschmeyer et al., 2016), algunos ejemplos de ellos se muestran en la 
 2 
figura 3. La subfamilia Poeciliinae está ampliamente distribuida a lo largodel continente 
Americano, desde los Estados Unidos hasta Argentina, así como en numerosas islas del Caribe 
(Rivas, 1958; Ghedotti & Wiley, 2002). 
 
 
Figura 2. Anatomía de un espécímen macho representante de la familia Poeciliidae (género Pseudoxiphophorus). 
A) Sistema esquelético de un macho adulto señalando sus principales estructuras anatómicas del sistema 
reproductor. B) Suspensorio gonopodial. C) Parte distal del gonopodio: 5a = porción anterior del quinto radio anal; 
4p = porción posterior del cuarto radio anal; 4a = porción anterior del cuarto radio anal; 3 = tercer radio anal (sensu 
Rosen, 1959; Nelson, 2006; Miller, 2009). 
 
 
 
 
 
 1 
 
 
Figura 3. Ejemplos de algunos géneros de la familia Poeciliidae. A) Gambusia; B) Girardinus; C) Lamprichthys; 
D) Poecilia; E) Priapella; F) Priapichthys; G) Xiphophorus. 
 
 
 
 
 
 
 2 
Género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860 
Dentro de los 30 géneros de la familia Poeciliidae, se encuentra el género Pseudoxiphophorus 
Bleeker, 1860 (Fig. 4). Este se distingue por presentar los siguientes caracteres únicos: 1) post-
temporal no ramificado; 2) menos de 9 radios de la aleta dorsal; 3) dos vértebras con espinas 
neurales ensanchadas; 4) hembras con 10 radios anales; 5) tercer radio gonopodial con espinas 
subdistales agrandadas, a lo largo del perfil ventral del radio se forma un ligero codo; 6) radio 
gonopodial 4p igual de largo que el radio 5a; 7) dos o más segmentos cortos en el penúltimo 
radio gonopodial, 4a con una envoltura membranosa; 8) radio gonopodial 4a con más de cuatro 
segmentos cortos subdistales; 9) quilla sin proyección axial en la superficie ventral posterior del 
radio de la aleta anal; 10) melanóforos de la aleta dorsal forman dos o más filas de puntos 
discretos, los melanóforos de la aleta anal se extienden distalmente desde la base de la aleta anal 
hasta la membrana interradial; 11) aleta anal con pequeñas manchas y puntos difusos; 12) 
presencia de una mancha basicaudal; 13) mancha basicaudal en adultos parcial o totalmente por 
encima de la línea media lateral y se extiende sobre la base del pedúnculo caudal; 14) pigmento 
interno de las escamas forman una coloración reticular a lo largo de los costados del pez 
(Morales-Cazan & Albert, 2012). Además, la longitud gonopodial corresponde a más de un 
tercio de su longitud estándar y en la suspensoria gonopodial se presentan: de tres o más 
gonapófisis, ligastilo moderadamente o bien desarrollado y cuatro gonactinostros similares a 
placas (Rosen & Bailey, 1963). 
 
 
Figura 4. Ejemplar hembra representante del género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860. 
 
 
 
 1 
ANTECEDENTES 
 
El estatus taxonómico del género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860 y sus especies ha sido 
controversial, al haber sido sinonimizado en un principio con el género Heterandria. Este último 
género fue establecido por Agassiz en 1853, tomando a Heterandria formosa Girard, 1859 como 
especie tipo, cuya descripción se basó en ejemplares provenientes de Charleston, Carolina del 
Sur, y Palatka, Florida, Estados Unidos de Norte América. 
 
Debido al poco conocimiento anatómico y de distribución de los diversos grupos de 
poecílidos, en el siglo XIX y principios del XX, muchos géneros son sinónimos de Heterandria. 
Incluyendo a innumerables especies a pesar de que en la actualidad pertenecen a otros grupos 
genéricos. Como ejemplo, Meek (1902), describe a Heterandria lutzi con base en ejemplares 
provenientes del Río Cuicatlán, Oaxaca, México; sucesivamente, Rosen & Bailey (1963), se 
percatan de que en realidad la especie pertenece al género Poeciliopsis Regan 1913, por lo que el 
nombre correcto de esta entidad taxonómica es Poeciliopsis lutzi (Meek, 1902). 
 
Es así como el género Pseudoxiphophorus y sus especies habían sido obviadas dentro del 
género Heterandria. Sin embargo, algunos autores, desde Günther (1866) y posteriormente otros 
(Woolman, 1894; Garman, 1895; Jordan & Evermann, 1898; Meek, 1902, 1904; Miller, 1907; 
Regan, 1913; Alvarez, 1950), lo consideran como un género válido. La autoridad científica de 
Rosen & Bailey (1963), se impuso hasta el principios del siglo XX, donde ellos consideran a 
Pseudoxiphophorus como un sinónimo de Heterandria. Subsiguientemente, Miller (1974) devela 
diferencias sustanciales para considerar a Pseudoxiphophorus como un subgénero válido, 
opinión apoyada por Rosen (1979) y Parenti & Rauchenberger (1989). No es hasta estudios 
recientes donde se comienzan a dar validez y se eleva a nivel genérico (Radda, 1985; Gedotti, 
2000; Morales-Cazan & Albert, 2012; Agorreta et al., 2013). 
 
Actualmente, se incluyen nueve especies válidas en el género Pseudoxiphophorus 
Bleeker, 1860: P. anzuetoi; P. attenuatus; P. bimaculatus; P. cataractae; P. diremptus; P. 
jonesii; P. litoperas; P. obliquus y P. tuxtlaensis. Aún existen problemáticas por esclarecer y 
 2 
posibles especies por describrir. A continuación se presenta una reseña cronológica de las 
descripciones de estas especies y sus sinónimos: 
 
En 1874 Heckel describió la especie Xiphophorus bimaculatus, con base en material 
recolectado en Veracruz. Posteriormente, Steindachner (1863: 176), describe a Poeciliodes 
bimaculatus de ejemplares provenientes de los arroyos de montaña cerca de Teapa, Tabasco, 
zona límite con el estado de Chiapas (Fig. 5). Sin embargo, los ejemplares tipos detallados en la 
descripción original se encuentran extraviados, además su nombre es inválido por principio de 
prioridad y homonimia. Dos años más tarde, Troschel (1865: 638), describió a 
Pseudoxiphophorus reticulatus, señalando a México como el área de procedencia del ejemplar 
tipo, el cual está perdido, por lo que su estatus es poco confiable, relegándolo como un sinónimo 
actual de P. bimaculatus. 
 
Figura 5. Imagen de la descripción original del ejemplar tipo de Poeciliodes bimaculatus descrita por 
Steindachner (1863:176). (Modificada de la obra original: Steindachner, 1863, Pl. 4, figs. 2-2a). 
 
Günther (1874: 371), describe a Mollienesia jonesii con ejemplares recolectados por T.M. 
Rymer Jones, en un lago volcánico Alcohuaca (sic.). Estos ejemplares fueron hembras, con una 
longitud cercana a los 7.5 cm. El trabajo de Álvarez (1950) sobre la sistemática de los peces en la 
región de los Llanos, Puebla, esclarece la localidad tipo de la especie descrita por Günther, 
correspondiendo al lago cráter de Aljojulca, Puebla. 
 
 1 
Regan (1904: 256), describió a Pseudoxiphophorus pauciradiatus sobre el material 
recolectado por el Dr. Gadow en Orizaba, Veracruz. Los siete ejemplares tipo (actualmente se 
han contabilizado ocho ejemplares albergados en el Museo Británico), se diferenciaron de P. 
bimaculatus por el menor número de radios en la aleta dorsal (en promedio 12, variando de 11 a 
13); otra diferencia señalada por el autor refiere a que en las hembras, el origen de la aleta anal 
está ligeramente por detrás de la dorsal. Regan (1905: 362) señala y argumenta a favor de 
diferenciar a P. pauciradiatus de P. bimaculatus. Posteriormente, el carácter del menor número 
de radios dorsales induce al mismo autor a considerar a P. pauciradiatus como sinónimo 
específico de Gambusia jonessi (Regan, 1908). 
 
Regan (1905: 363), describió con base en cinco ejemplares recolectados por el Dr. A. C. 
Buller a Pseudoxiphophorus var. taeniatus. Los ejemplares provenían de San Domingo de 
Guzmán, esta localidad en la actualidad es conocida como Santo Domingo Petapa, Oaxaca, 
México. El mismo autor, Regan (1907:98), señala a la población de San Domingo de Guzmán 
(var. taeniatus) como una variedad dentro de Gambusia bimaculata (sic.), diferenciándola por 
tener de 16 a 17 radios dorsales y una serie de escamas laterales color negro (Fig. 6). Sin 
embargo, en la actualidad se considera como un sinónimo de P. bimaculatus a pesar de haber 
sido señaladas reiteradas diferencias (Hubbs, 1924). 
 
Figura 6. Imagenoriginal del ejemplar tipo de Gambusia bimaculata en Regan (1907) señalando la variedad (var. 
taeniatus) observada en San Domingo de Guzmán (=Santo Domingo Petapa). (Modificada de la obra original: 
Regan 1908, tab. XIV, fig. 4). 
 
 2 
 Hubbs (1936: 230), al hacer una revisión y reseña de la ictiofauna de Yucatán, describe a 
Pseudoxiphophorus bimaculatus peninsulae. Los ejemplares tipo provienen de una localidad 
cercana a Puerto Progreso, Yucatán. Actualmente se considera como un sinónimo de P. 
bimaculatus. 
 
En un trabajo muy complejo, Rosen (1979) y Rosen & Bailey (1979), describen en la 
cuenca intermontaña de Guatemala seis especies: Pseudoxiphophorus anzuetoi (holotipo 
recolectado en el Río Achuelo, al sur de Gualán, Río Motagua, Zacapa), P. attenuatus (holotipo 
recolectado en el Río Candelaria Yalicar, Río Usumacinta, Alta Verapaz), P. cataractae 
(holotipo recolectado en Arroyo Sachicha, alrededor de 20 km noroeste de Cobán y 6-8 km norte 
de Cancal, drenaje Río Salinas, Río Usumacinta, Alta Verapaz), P. diremptus (holotipo 
recolectado en el Río Chajmaic, 15 km sur de Sebol, Río de la pasión, Río Usumacinta, Alta 
Verapaz), P. litoperas (holotipo recolectado en el tributario del Río Cahabón, 1 km norte-
noroeste de Lanquín, sistema Río Polochic, Alta Verapaz) y a Pseudoxiphophorus obliquus 
(holotipo recolectado en la cuenca superior del Río San Ramón, Río Lacantún, sistema Río 
Usumacinta Huehuetenango). Además, muestran una serie de caracteres anatómicos y 
geográficos que permiten distinguir entre ellas. 
 
McEachran & DeWitt (2008: 49), mediante un análisis de morfometría geométrica, 
describieron a Heterandria tuxtlaensis con base en ejemplares recolectados en la costa cercana a 
los Bajos de Mimiahua, Lago de Catemaco, Veracruz. 
 
En la actualidad diversos estudios anátomicos sobre la sistemática de los Poecílidos han 
mostrado la validez para separar al género Pseudoxiphophorus de Heterandria, ambos incluidos 
dentro de la Tribu Heterandrini Hubbs, 1924 (Ghedotti, 2000). Es posible ya reconocer los 
caracteres diagnósticos del género Pseudoxiphophorus, de acuerdo a la evidencia osteológica y 
sistemática proporcionada por Morales-Cazan & Albert (2012). 
 
Estudios filogenéticos recientes, basados en caracteres moleculares, señalan las 
diferencias entre géneros (Hrbek et al., 2007) y entre poblaciones (Agorreta et al., 2013), por lo 
que pueden haber algunas especies sin describir o bien, correspondan a una de aquellas 
 1 
consideradas sinónimas. Por ello se ha tratado, mediante análisis de morfometría geométrica, 
esclarecer y distinguir entre las poblaciones de las especies registradas en esta entidad (García-
Molina, 2013). 
 
Debido a que la identidad específica del género Pseudoxiphophorus Bleeker, 1860 en el 
Río Coatzacoalcos (y sus principales tributarios, Veracruz y Oaxaca, México, parte importante 
del Istmo de Tehuantepec) donde existe una complicada historia geológica, no ha sido precisada 
con claridad. Es por ello que en la presente disertación se han propuesto los siguientes objetivos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
OBJETIVOS 
 
Objetivo General 
 
 Revisar la identidad taxonómica específica dentro del género Pseudoxiphophorus 
Bleeker, 1860, que habita en la cuenca superior del Río Coatzacoalcos. 
 
 
Objetivos específicos 
 
 Revisar la morfología externa y merística de las diversas poblaciones del género 
Pseudoxiphophorus en la cuenca superior del Río Coatzacoalcos. 
 
 Describir y comparar el esqueleto de las poblaciones del género Pseudoxiphophorus en la 
cuenca superior del Río Coatzacoalcos. 
 
 Determinar la identidad específica de las poblaciones del género Pseudoxiphophorus en 
la cuenca superior del Río Coatzacoalcos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
Oaxaca 
El estado de Oaxaca se ubica en el sur de México, tiene una superficie de 93,959.77 km2, entre 
los 15º 39’ y 18º 40’ de latitud Norte y los 93º 52’ y 98º 33’ de longitud Oeste (Fig. 7). El estado 
está dividido políticamente en 570 municipios, 30 distritos y 8 regiones geoculturales. Destaca 
por ser la entidad de mayor diversidad natural y cultural y por poseer la mayor diversidad de 
pueblos indígenas (INEGI, 2013). 
 
Figura 7. Mapa de la república mexicana señalando al estado de Oaxaca. Se resalta la Región del Istmo que 
abarca dos distritos: Juchitán y Tehuantepec. 
 
El relieve de Oaxaca es accidentado y predominan los conjuntos montañosos, que ocupan 
90% de su superficie. Por su territorio transcurren tres grandes sierras: la Sierra Madre del Sur, 
con una longitud de 1,200 km, se extiende a lo largo del Pacífico; la Sierra Madre Oriental, con 
una longitud de 300 km, conocida como Sierra de Oaxaca; y la Sierra Atravesada de 250 km de 
longitud (Galván, 2007). También se encuentran algunos valles, como el de Oaxaca y el de 
Nochixtlán, y planicies costeras, como la del Istmo de Tehuantepec (compartida con el estado de 
 2 
Veracruz) que es la porción terrestre más estrecha del territorio nacional y que separa el Océano 
Pacífico y el Golfo de México (Galván, 2007). 
 
Por sus condiciones geomorfológicas, Oaxaca cuenta con una gran variedad y 
complejidad de climas, lo que influye directamente en su rica biodiversidad. De modo general, la 
entidad presenta climas de los grupos cálido, semicálido, templado y semiseco, con un rango de 
temperatura media anual de 15 a 28.3 °C y un rango de precipitación total anual de 430 a 3,600 
mm (INEGI, 2012). 
 
Las cadenas montañosas sirven como barreras para los vientos que se producen en el 
Golfo de México y Océano Pacífico. En la zona baja de la porción nororiental predomina un 
clima cálido húmedo y se caracteriza por ser caluroso todo el año. Los climas cálidos 
subhúmedos con lluvias en verano se encuentran en las costas y las cuencas bajas de los ríos. En 
la parte de las montañas bajas y los valles entre montañas los climas son cálidos, semicálidos, 
subhúmedos y semisecos. En las altas montañas de las vertientes del Golfo y el Pacífico existen 
climas húmedos y semihúmedos. Por su parte, en las regiones altas de las montañas impera el 
clima frío. 
 
El sistema hidrográfico de Oaxaca es grande y tan complejo como el orográfico, con el 
cual está estrechamente relacionado, ya que los sistemas montañosos del estado dan origen a una 
compleja red de ríos que corren tanto hacia la vertiente del Golfo de México como hacia la del 
Océano Pacífico. Los ríos más grandes son, en la vertiente del Atlántico, el Papaloapan y el 
Coatzacoalcos, este último que nace en la selva de los Chimalapas. En la vertiente del Pacífico, 
destaca el Río Atoyac, afluente del Balsas, que se convierte en el Río Verde al atravesar la Sierra 
Madre del Sur (INEGI, 2012). 
 
Istmo de Tehuantepec 
El Istmo de Tehuantepec es la parte más angosta de la República Mexicana. En su punto 
más estrecho alcanza los 200 km de distancia entre el Océano Pacífico (o más precisamente, el 
Golfo de Tehuantepec) y el Golfo de México; o bien, alcanza los 192 km entre el Golfo de 
México y la cabecera del Lago Superior, que desemboca en el Golfo de Tehuantepec. Se localiza 
 1 
entre los meridianos 94° y 96° Oeste, al Este del estado de Oaxaca; es montañoso por el Oeste y 
con planicies al Este. 
 
La región completa se encuentra en una zona de clima tropical cálido, excepto en las 
elevaciones de la sierra Atravesada, donde los vientos provenientes del Pacífico proporcionan un 
clima comparativamente más cálido. El promedio anual de pluviosidad en la vertiente atlántica 
del Istmo de Tehuantepec (la costa del Golfo de México) es de 3,960 mm, en tanto que las 
temperaturas alcanzan los 35°C. La vertiente del Pacífico tiene un clima más seco y menos 
cálido (INEGI, 2012). 
 
La región ístmica es una de las grandes áreas de biodiversidad nacional ysu riqueza se 
debe a que es un espacio de confluencia y entrecruzamiento de los reinos neotropical y neártico y 
de las biotas de los Golfos de México y de Tehuantepec. En el Istmo se encuentra una de las 
cuatro reservas bióticas más importantes del país, que es la selva de los Chimalapas y se estima 
que una hectárea no perturbada de esta selva alberga hasta 900 especies vegetales y más de 200 
especies animales. Los ecosistemas que predominan en la región son: bosque tropical 
perennifolio, bosque tropical subcaducifolio, bosque de coníferas, selva media caducifolia, 
vegetación de sabana y manglar (INEGI, 2012). 
 
El Istmo de Tehuantepec tiene importancia como regulador del clima, es una de las 
principales fuentes de oxígeno por su enorme capacidad de fotosíntesis, además aporta recursos 
hídricos hacia la vertiente del Pacífico especialmente al sistema de riego de Tehuantepec y a los 
sistemas lacustres marinos de la costa oaxaqueña. Su sistema hidrográfico pertenece a dos 
vertientes: la del Golfo de México y la del Océano Pacífico, su hidrología la forman una red 
pluvial extensa y un sistema lagunar costero (Pereyra, 1995). En la vertiente del Golfo de 
México, desemboca el Río Coatzacoalcos, uno de los ríos más caudalosos de México y que 
forman parte de la Región Hidrológica 29. 
 
Río Coatzacoalcos 
La cuenca hidrológica Llanuras de Coatzacoalcos, tiene una superficie de aportación de 
322l/km2, se ubica en la parte sureste del país (Quesnel, 2012). En ella escurren en promedio 
 2 
36,670 Hm3 anuales, contribuyendo el Río Coatzacoalcos con el 42.7% y el Río Uxpanapan con 
el 25.2% (CONAGUA, 2014). 
 
En la zona alta de la cuenca se registran las medias anuales más altas de precipitación 
pluvial, alcanzando hasta 2,733 mm; este valor disminuye a medida que se desciende a lo largo 
de la cuenca. La estación más lluviosa es el verano y los meses de máxima precipitación son de 
junio a septiembre. El gasto del río es muy variable, fluctúa desde 410 m3/ seg en temporada de 
secas hasta 2,000 ó 3,000 m3/ seg en la temporada de lluvias (Bahena, 1999). 
 
El Río Coatzacoalcos, tiene su origen en la Sierra Atravesada, Oaxaca. Tiene 322 km de 
longitud, avanza en dirección oeste; en su recorrido se unen con los cauces de los ríos: Jaltepec, 
Chalchijalpa, Chiquito, Uxpanapa y Calzada (Fig. 8) (CONAGUA, 2014). Este río y sus recursos 
naturales se han degradado y deteriorado de un modo sistemático, por diversas actividades 
humanas las cuales en su mayoría están vinculadas directa o indirectamente con la explotación 
de los hidrocarburos. Atribuyendo los primeros síntomas de este deterioro a la refinería de 
Minatitlán que inicia sus operaciones en 1909 con sus procesos de refinación y transporte de los 
productos petroleros (Toledo, 1983). 
 
Figura 8. Mapa del Río Coatzacoalcos, México, a lo largo del Istmo de Tehuantepec. 
 1 
MATERIALES Y MÉTODOS 
 
Trabajo en campo 
Durante los meses de junio y diciembre de los años 2015, 2016 y 2017, se efectuaron muestreos 
en los principales ríos y tributarios en la cabecera del Río Coatzacoalcos, pertenecientes al estado 
de Oaxaca, México. En el municipio de Santa María Chimalapa los ríos considerados fueron: El 
Corte, Escolapa, Los Remedios y Negro; en Matías de Romero: Almoloya y El Ajál; en Santo 
Domingo Petapa: La Aurora y el Ojo de Agua. Se incluye una población de la vertiente Pacífica, 
encontrada aislada en los confluentes del Río Perros (Santiago Laollaga), con fines comparativos 
(Fig. 9). 
 
Figura 9. Mapa de la cuenca superior del Río Coatzacoalcos, México, señalando las localidades de recolecta en 
sus principales tributarios. Se incluye una localidad de la vertiente Pacífica. 
 2 
La captura y recolecta de los ejemplares ícticos, entre ellos los pertenecientes al género 
Pseudoxiphophorus, se realizó empleando distintas artes de pesca: una atarraya de 2 m de 
diámetro; un chinchorro charalero de 3 m de largo por 1 m de altura y 1 cm de luz de malla; y 
diversas redes de cuchara con diferentes aberturas, que permitieron maniobrar en la captura de 
los especímenes en distintos ambientes de la zona riparia (Fig. 10). 
 
Figura 10. Fotografías del muestreo íctico en los principales tributarios de la cuenca superior del Río 
Coatzacoalcos, México. A) Río El Ajál, Matias Romero; B) Gruta Las Caritas, Santa María Chimalapa. 
 
Se examinó la composición de la captura efectuada en los diferentes tributarios del Río 
Coatzacoalcos, se seleccionaron los organismos pertenecientes al género Pseudoxiphophorus con 
base en la diagnosis de Miller (2005) y se fotografiaron in situ, con fines de generar un resguardo 
de su coloración. Estas muestras fueron fijadas con formol al 10% y etiquetadas con los datos 
correspondientes (e.g., localidad, fecha de recolecta, hora y arte de pesca). Posteriormente, se 
trasladaron al Laboratorio de Zoología de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, de La 
Universidad Autónoma de México (UNAM), donde se enjuagaron con agua corriente para 
eliminar el formol. Finalmente, dentro del proceso curatorial, las muestras de organismos se 
 1 
preservaron en alcohol (70%) y se depositaron en la Colección de Ictiología de la Facultad de 
Estudios Superiores Iztacala (CIFI). 
 
Trabajo en laboratorio 
Se corroboró la identidad a nivel génerico de los peces seleccionados mediante claves 
especializadas (Álvarez, 1950; Miller et al., 2009). Sin embargo no se lograron determinar a 
nivel de especie, debido a la ausencia de ciertos caracteres (e.g., franja oscura lateral, mayor 
número de radios dorsales, entre otros). 
 
Se obtuvieron los datos morfométricos y merísticos de cada uno de los ejemplares, 
empleando un vernier electrónico (0.01 mm), siguiendo la propuesta de Rosen & Bailey (1963), 
Rosen (1979) y Miller (1974). Éstas fueron: longitud patrón (SL); longitud total (TL); longitud 
cefálica (CL); longitud del hocico (LH); longitud de la mandíbula superior (LMS); longitud de la 
mandíbula inferior (LMI); diámetro ocular (DO); longitud preocular (LPreO); altura cefálica 
(AC); altura corporal máxima (AM); altura corporal mínima (AP); longitud predorsal (LPD); 
longitud preanal (LPA); longitud pedúnculo caudal (LPC); distancia entre el ano y la aleta anal 
(DAA); longitud de la aleta pectoral (LAPec); longitud de la aleta dorsal (LAD); longitud de la 
aleta anal (LAA); escamas de la línea lateral (ELL); escamas alrededor del pedúnculo caudal 
(EPC); escamas dorsal-cefálica (EDC); número de escamas en la altura corporal máxima (EAM) 
(Fig. 11). 
 
Los datos merísticos y morfométricos, de los ejemplares de Pseudoxiphophorus, fueron 
agrupados de acuerdo a su sexo y a las poblaciones por subcuenca, representadas por los 
tributarios de Santa María Chimalapa, Matías Romero, Santo Domingo Petapa y Santiago 
Laollaga. El análisis se basó en la estadística descriptiva, mediante la obtención de las medidas 
de tendencia central y dispersión. 
 
Para el estudio del sistema esquelético, se emplearon las técnicas de diafanización y 
descarnación. En la primera, se seleccionaron 10 organismos (cinco machos y cinco hembras), de 
cada localidad y posteriormente, se les retiraron las escamas. Se diafanizaron (aclararon) con una 
solución de KOH al 4%, se tiñeron mediante una solución de Rojo de Alizarín al 0.05%. En la 
 2 
segunda técnica, los ejemplares (cinco machos y cinco hembras) se colocaron en agua a punto de 
ebullición, por un tiempo de 2 min. Posteriormente se descarnaron, auxiliándose de pinzas 
entomológicas. El tejido muscular restante se eliminó con baños de 5 min en KOH (50%) y el 
aclarado de los elementos óseos se realizó mediante baños (aproximadamente de 5 min) en 
hipoclorito de sodio comercial (NaClO al 5%). El dato merístico vertebral se basó en estos 
organismos. 
 
Figura 11. Representación esquemática de los principales datos morfométricos obtenidos enlos ejemplares del 
género Pseudoxiphophorus bajo estudio (macho, superior, 78.43 cm de LT; hembra, inferior, 39.04 cm de LT): TL= 
Longitud Total, SL= Longitud Patrón, CL= Longitud Cefálica, AC= Altura Cefálica, DO= Diámetro Ocular, LH= 
Longitud Hocico, AM= Altura Máxima, AP= Altura Mínima. 
 
La descripción osteológica se realizó con ayuda de un microscopio estereoscópico, 
siguiendo la nomenclatura y terminología osteológica de Rosen & Bailey (1963) y Rojo (1988). 
Para su adecuada descripción y futura comparación, cada estructura se fotografió y esquematizó, 
mediante el programa de cómputo Corel Draw X7. En el caso de la región craneal, se procedió a 
su desarticulación. 
 
 1 
Los caracteres osteológicos observados se agruparon en: esqueleto axial que incluye a la 
región craneal y a la columna vertebral; y esqueleto apendicular. Se hizo énfasis en la 
descripción y comparación del complejo del suspensorio gonopodial, en individuos machos 
adultos (tallas mayores de 10 cm), debido a la importancia que tiene dicha estructura para la 
determinación a nivel específico (Miller, 2009). 
 
Finalmente, se consultaron las descripciones y diagnosis originales de las especies 
incluidas hasta el momento en el género Pseudoxiphophorus Bleeker 1860 (Heckel, 1848; 
Günther, 1874; Rosen, 1979; Rosen & Bailey, 1979; McEachran & DeWitt, 2008), incluyendo a 
sus sinónimos (Heckel, 1848; Troschel, 1865; Regan, 1905; Hubbs, 1936) y revisiones del grupo 
(Miller, 1974), con fines de poder determinar la especie a la que pertenecen las poblaciones 
analizadas de Pseudoxiphophorus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
RESULTADOS 
En total, se recolectaron 446 peces, pertenecientes al género Pseudoxiphophorus, en los diversos 
tributarios de la cuenca superior del Río Coatzacoalcos. La identidad taxonómica más cercana a 
ellos es P. bimaculatus, sin embargo varios caracteres no coinciden con la diagnosis de esta 
especie, principalmente por presentar mayor número de radios dorsales, menor número de radios 
anales en hembras, menor número de segmentos subdistales en el radio 4a, menor número de 
escamas en una serie longitudinal y la presencia de una franja lateral oscura. 
 
El tributario, donde se capturó el mayor número de ejemplares, fue en el Río Aurora 
(Santo Domingo Petapa) con 169, seguido por el Río Almoloya (Matías Romero) con 166 
ejemplares. Del total, 386 ejemplares fueron hembras y 60 machos (Tabla 1). 
 
Tabla 1. Número de ejemplares recolectados en los diversos tributarios de la Cuenca superior del Río 
Coatzacoalcos, Oaxaca, México. 
Municipio Tributario Machos Hembras Total 
Santa María Chimalapas Río El Corte 6 30 36 
 Río Escolapa 5 5 10 
 Río Los Remedios 7 18 25 
 Río El Negro 4 16 20 
Matías Romero Río Almoloya 5 111 116 
 Río El Ajál 2 11 13 
Santo Domingo Petapa Río La Aurora 15 154 169 
 Ojo de Agua 5 10 15 
Santiago Laollaga Río Los Perros 11 31 42 
TOTAL 60 386 446 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
ANÁLISIS MORFOLÓGICO 
Los especímenes capturados, en la parte alta del Río Coatzacoalcos, se caracterizan por tener un 
tamaño que osciló entre los 19.44-77.1 mm de longitud total (LT). Las hembras oscilaron entre 
los 16.68-77.1 mm LT, mientras que los machos presentaron una talla menor, 22-75.7 mm LT. 
Su cuerpo es alargado, más grácil en machos que en hembras; hocico protucible; las aletas 
pectorales estan ubicadas por debajo o por la mitad del cuerpo; en hembras, se presenta un 
abultamiento del vientre, con respecto a su grado de madurez; la aleta anal en hembras se 
encuentra por detrás o igual que el de la base de la aleta dorsal, el primer radio anal es más largo 
que el resto, mientras que en los machos, el gonopodio es largo y supera, en ocasiones, la 
longitud de la base de la aleta dorsal (Figs. 12 y 13), esta puede estar posicionada sobre o por 
delante de la base de la aleta dorsal; aleta dorsal larga; aleta caudal truncada o lobulada; su 
coloración depende de la localidad considerada, desde tonalidades grises hasta amarillentas (in 
vivo) (Fig. 12). Todos los organismos presentan una línea negra en la parte media de los 
costados, más o menos bien desarrollada, dada por la pigmentación de las escamas; puede o no 
exhibir una mancha anterior a la inserción de la aleta pectoral; presentan una evidente mancha de 
color negro en el pedúnculo caudal; todos los organismos presentan un vientre color blanco. 
 
 
 
 2 
 
Figura 12. Fotografía de organismos del género Pseudoxiphophorus in vivo recolectados en la cuenca superior 
del Río Coatzacoalcos, de las poblaciones: Santa María Chimalapa A) macho 52.mm LT, B) hembra 77.1 mm LT; 
Matías Romero C) macho 69.4 mm LT, D) hembra 57.95 mm LT; Santo Domingo Petapa E) macho 75.7 mm LT, F) 
hembra 75.7 mm LT; Santiago Laollaga G) macho 58.2 mm LT, H) hembra 58.2 mm LT. 
 
 
 
 
 1 
 
Figura 13. Fotografía de organismos preservados del género Pseudoxiphophorus, recolectados en la cuenca 
superior del Río Coatzacoalcos, de las poblaciones: Santa María Chimalapa A) hembra 69.3 mm LT, B) macho 
69.3.mm LT; Matías Romero C) hembra 58.8 mm LT, D) macho 56.8 mm LT; Santo Domingo Petapa E) hembra 
75.7 mm LT, F) macho 64.1 mm LT; Santiago Laollaga G) hembra 58.2 mm LT, H) macho 57.1 mm LT. 
 
De manera general, las poblaciones de Pseudoxiphophorus tuvieron la siguiente merística 
en los radios de sus aletas, conformada por: 11 a 17 radios en la aleta dorsal; de 10 a 15 en las 
pectorales; 5 a 10 radios anales; 4 a 6 pélvicos; y de 32 a 35 caudales. Las vértebras oscilaron 
entre 30 a 36. En cuanto al conteo de las escamas, se observaron: de 23 a 31 escamas en su serie 
 2 
longitudinal; 4 a 8 alrededor del pedúnculo caudal; 6 a 11 en la región dorso – cefálico; y 6 a 8 
en su serie máxima de escamas (Tablas 2 y 3). 
 
Tabla 2. Merística de las poblaciones Pseudoxiphophorus analizadas. N= número de ejemplares. 
Localidad Número de radios dorsales 
 11 12 13 14 15 16 17 18 19 N 
Santa María Chimalapa 4 32 14 50 
Matías Romero 2 16 32 50 
Santo Domingo Petapa 6 24 20 50 
Santiago Laollaga 4 16 28 2 50 
 Número de radios pectorales 
 9 10 11 12 13 14 15 N 
Santa María Chimalapa 12 27 10 1 50 
Matías Romero 4 10 31 5 50 
Santo Domingo Petapa 2 9 35 4 50 
Santiago Laollaga 17 13 8 5 50 
 Número de radios anales 
 5 6 7 8 9 10 11 N 
Santa María Chimalapa 2 3 6 39 50 
Matías Romero 2 12 35 1 50 
Santo Domingo Petapa 1 10 36 3 50 
Santiago Laollaga 1 2 18 28 1 50 
 Número de radios pélvicos 
 3 4 5 6 7 N 
Santa María Chimalapa 4 43 3 50 
Matías Romero 1 47 2 50 
Santo Domingo Petapa 1 48 1 50 
Santiago Laollaga 2 46 2 50 
 Número de radios caudales 
 31 32 33 34 35 36 N 
Santa María Chimalapa 3 45 12 50 
Matías Romero 3 47 50 
Santo Domingo Petapa 3 43 4 50 
Santiago Laollaga 14 17 19 50 
 Número de vértebras 
 29 30 31 32 33 34 35 36 N 
Santa María Chimalapa 4 3 7 
Matías Romero 1 4 2 7 
Santo Domingo Petapa 2 4 1 7 
Santiago Laollaga 1 2 2 1 1 7 
 
Se observaron ligeras diferencias entre los datos merísticos de las poblaciones de la 
vertiente atlántica, en cambio, la población de la vertiente pacífica es la más disimil entre ellas. 
La población de Santo Domingo Petapa tuvo el mayor número de radios dorsales (15-17), en 
 1 
tanto la de Santiago Laollaga presentó un menor número (11-14). Se observó un menor número 
de radios pectorales en los ejemplares de Matías Romero (10-13), las valores de las poblaciones 
restantes son similares. Los valores de los radios anales son semejantes, aunque la población de 
Santa María Chimalapa presentó los menores (5-8). En cuanto a los radios pélvicos no se 
presentan diferencias entre las poblaciones. La población de Santa María Chimalapa presentó un 
mayor número de radios caudales son (33-35). El número de vértebras fue mayor en losejemplares de Santiago Laollaga (33- 36) (Tabla 2). 
 
Tabla 3. Merística del conteo de escamas del género Pseudoxiphophorus. 
 Número de escamas 
Localidad Sexo Línea lateral Alrededor del 
pedúnculo caudal 
Dorso- 
cefálico 
Serie 
máxima de 
escamas 
Santa María Chimalapa ♂ 
♀ 
23- 29 
24- 31 
4-7 
5- 7 
7- 11 
7- 11 
6- 7 
7- 8 
Matías Romero ♂ 
♀ 
26 
24- 30 
6 
6 
10 
8- 10 
7 
7- 8 
Santo 
Domingo Petapa 
♂ 
♀ 
24- 28 
26- 28 
5 
4- 6 
6- 8 
7- 11 
6- 7 
6- 7 
Santiago Laollaga ♂ 
♀ 
28- 31 
29- 32 
7 
6- 8 
10- 11 
9- 11 
6- 7 
6- 7 
 
A continuación se presenta el análisis morfológico de las diversas poblaciones, 
considerando sus características morfométricas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
Santa María Chimalapas 
Esta población presentó una longitud total cuyo intervalo fue de los 35-77.1 mm. Su cabeza es 
moderada, su longitud representa el 21.57 a 29.26% de LS, su altura ocupa 11.93 a 17.03% de 
LS. El diámetro ocular es pequeño, por lo general tiene 1/3 de la longitud cefálica, 4.55-6.81% 
de LS. La boca es terminal, su hocico es menor al diámetro ocular, 3.77-8.31% de LS. Su borde 
predorsal es convexo en su parte media, equivale al 41.17-50.84% LS, siendo ligeramente recto 
en su parte anterior. La altura corporal es mayor en comparación con otras poblaciones, 22.18- 
30.41% de LS, además de duplicar la altura cefálica y mínima de su mismo cuerpo; la aleta 
dorsal, en una vertical, se encuentra ligeramente por detrás del origen de la aleta anal en 
hembras, esta última, su longitud equivale al intervalo de 15.51-23.28% de LS (Tabla 3); en 
ambos sexos, las aletas pectorales están insertadas por debajo de la línea lateral. 
 
En vida presentan un color amarillento, más intenso en la región dorsolateral. Las 
escamas presentan manchas negruzcas en su borde posterior, a excepción de aquellas 
posicionadas en la región ventral. La intensidad de estas manchas es mayor en las escamas de la 
línea lateral. En ambos sexos se presenta una tenue mancha redondeada posicionada en la región 
dorsolateral del pedúnculo caudal, abarca 1/3 de el pedúnculo caudal (Figs. 12A, B; 13A, B; 
14A, B). 
 
El gonopodio es largo, con una longitud de 16.3 mm como máximo siendo 28.80-45% 
con respecto a su SL, el origen del gonopodio antecede el origen de la aleta dorsal. En cuanto a 
su estructura, el segmento terminal del radio 3 del gonopodio se diferencía por una creciente 
curvatura no tan pronunciada y desafilada en la parte terminal. El radio 4a del gonopodio termina 
con una pronunciada uña curveada, similar a la que se observa con Pseudoxiphophorus 
bimaculatus, mas sin encambio, presenta ocho segmentos cortos posteriores a la bifurcación de 
los radios 4a y 4p. El radio 4p, presenta unas serraciones elevadas y delgadas las cuales van 
disminuyendo mientras se alejan de la punta, en tanto que el radio 5a, no presenta ninguna 
serración y los segmentos son largos y muy delgados (Fig. 13C). 
 
 1 
 
Figura 14. Ejemplares de Pseudoxiphophorus recolectados en el Río El Corte, Santa María Chimalapa. A) 
Ejemplar macho; B) Ejemplar hembra; C) Parte distal del gonopodio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
Tabla 3. Datos morfométricos de los ejemplares del género Pseudoxiphophorus, capturados en los tributatios (Río 
El Corte, Río Escolapa y Río Negro), pertenecientes al municipio Santa María Chimalapas (n=36). Los valores se 
expresan porcentualmente en relación a su longitud estándar (% SL). 
 Machos Hembras 
 Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx 
Longitud estándar 33.4- 42.3 (37.85) 27.9- 63.3 (45.6) 
Longitud total 40.9- 52 (46.45) 35- 77.1 (56.05) 
Longitud cefálica 8- 10 (9) 21.57- 25.95 7.6- 14.7 (11.15) 23.22- 29.26 
Longitud del hocico 1.6- 3 (2.3) 4.31- 8.31 1.3- 5 (3.15) 3.77- 8.30 
Longitud de la mandíbula superior 1- 2.1 (1.55) 2.91- 5.61 1.1- 3.6 (2.35) 3.19- 5.98 
Longitud de la mandíbula inferior 1.5- 2.5 (2) 3.97- 7.02 1.6- 3.9 (2.75) 4.65- 7.44 
Diámetro ocular 1.9- 2.4 (2.15) 5.03- 6.74 1.8- 3 (2.4) 4.55- 6.81 
Longitud posocular 28.2- 36.4 (32.3) 79.21- 90.6 23- 54.9 (38.95) 81.02- 90.06 
Altura cefálica 4.2- 6.6 (5.4) 11.93- 16.76 3.4- 8.5 (5.95) 11.29- 17.03 
Altura corporal máxima 8.3- 11.8 (10.05) 23.09- 30.41 6.7- 17.5 (12.1) 22.18- 27.64 
Altura corporal mínima 4.5- 6.5 (5.5) 13.23- 17.01 3.5- 9.5 (6.5) 11.62- 16.48 
Longitud predorsal 14- 19.6 (16.8) 41.17- 50.84 13.4- 31.5 (22.45) 42.90- 50.73 
Longitud preanal 13.8- 18.9 (16.35) 37.17- 48.47 13.3- 33.3 (23.3) 41.95- 54.48 
Longitud pedúnculo caudal 1.9- 4.6 (3.25) 4.89- 12.70 2- 5 (3.5) 5.86- 10.63 
Distancia entre el ano y la aleta anal 0.3- 0.5 (0.4) 0.76- 1.47 0.2- 3.3 (1.75) 0.64- 5.48 
Longitud de la aleta pectoral 4.2- 7.9 (6.05) 12.38- 19.16 5.4- 11.5 (8.45) 15.43- 21.50 
Longitud de la aleta dorsal 12.6- 18.1 (15.35) 33.75- 46.68 11.2- 23.2 (17.2) 35.96- 43.31 
Longitud de la aleta anal 10.4- 16.3 (13.35) 28.8- 45 5.4- 12.9 (9.15) 15.51- 23.28 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
Matías Romero 
Los organismos presentaron una longitud total entre los 16.68 a 69.4 mm. La parte cefálica se 
agudiza dorsalmente, mientras se acerca a la parte anteriordel hocico. El diámetro ocular es 
grande (1-4.01 mm), representa el 5.55-12.92% de LS. El hocico es pequeño y terminal, equivale 
al 3.96-12.39% de LS. Su cuerpo no es muy alto, representa el 21.53-35.55% de la LS. El origen 
de la aleta anal es paralela al origen de la aleta dorsal en hembras, su base equivale al 14.4-
25.46% LS; aletas pectorales en ambos sexos, en posición media (Figs. 15A, B; Tabla 4). 
 
Estos ejemplares presentan, en vida, una coloración grisácea con tonalidades amarillentas 
y en algunas escamas resaltan los colores iridiscentes. En la parte dorsal puede o no ser de un 
color oscuro. Presentan una estola de coloración negra en la línea lateral, no muy marcada. La 
mancha oval del pedúnculo caudal abarca un 1/3 de esta área. La base de los radios de las 
distintas aletas (con excepción de las aletas pectorales) están coloreados de color negro. 
Presentan una mancha oval oscura por su parte media superior de la aleta pectoral (Figs. 12C, D; 
13C, D; 15A, B). 
 
El gonopodio presenta una medida grande (14.44-48.44% de LS); el radio 3, presenta una 
curvatura pronunciada posterior a siete segmentos subdistales cortos. El radio 4a, es más 
presenta una serie de prolongaciones finas por su parte ventral, además de una uña recurvada y 
prolongada (siete segmentos posteriores a la bifurcación de este radio). El radio 4p presenta unas 
serraciones muy pronunciadas y delgadas que se van engrosando mientras se alejan de la uña. El 
radio 5a, por su parte terminal, se encuentra muy pronunciado, tanto que, deja expuesto 1-2 
segmentos del radio 4p y la uña (Fig. 15C). 
 2 
 
Figura 15. Ejemplares de Pseudoxiphophorus recolectados en el Río Ajal, Matías Romero. A) Ejemplar macho; 
B) Ejemplar hembra; C) Parte distal del gonopodio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
Tabla 4. Datos morfométricos de los ejemplares del género Pseudoxiphophorus, capturados en los tributatios (Río 
Almoloya y Río El Ajal) pertenecientes al municipio de Matías de Romero (n=42). Los valores se expresan 
porcentualmente en relación a su longitud estándar (% SL). 
 Machos Hembras 
 Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx 
Longitud estándar 18- 56.8 (37.4) 13.39- 48.18 (30.78) 
Longitud total 22- 69.4 (45.7) 16.68- 57.95 (37.31) 
Longitud cefálica 3.6- 11.2 (7.4) 18.7- 29.9 4.31- 13.02 (8.6) 27.02- 35.17 
Longitud del hocico 1.3- 2.94 (2.1) 4.30- 10.74 1.09- 2.67 (1.88) 3.96- 12.39 
Longitud de la mandíbula superior 0.4- 1.97 (1.2) 2.22- 7.20 0.97- 2.41 (1.69) 3.57- 10.43 
Longitud de la mandíbula inferior 1- 2.7 (1.9) 3.52- 9.13 1.29- 2.73 (2.01) 4.35- 12.86 
Diámetro ocular 1- 4.1 (2.6) 5.55- 11.10 1.08- 4.01 (2.54) 7.49- 12.92 
Longitud posocular 14.6- 47.1 (30.9) 78.57- 87.0211.17- 40.6 (25.88) 76.91-88.23 
Altura cefálica 2.6- 7.7 (5.15) 11.19- 17.77 1.94- 7.13 (4.53) 11.25- 21.64 
Altura corporal máxima 6.2- 15.3 (10.8) 22.18- 35.55 3.35- 13.64 (8.61) 21.53- 28.31 
Altura corporal mínima 2- 9.1 (5.6) 11.11- 17.11 1.94- 7.65 (4.79) 12.62- 17.10 
Longitud predorsal 8.4- 29.9 (19.2) 44.36- 53.06 6.64- 23.63 (15.13) 45.10- 59.22 
Longitud preanal 8.4- 32.3 (20.35) 39.35- 56.86 6.41- 25.85 (16.13) 42.90-71.47 
Longitud pedúnculo caudal 1.5- 5.15 (3.32) 6.50- 18.51 1.32- 5.22 (3.27) 6.83- 17.58 
Distancia entre el ano y la aleta anal 0.1- 1.05 (0.57) 0.55- 4.02 0.31- 1.67 (0.99) 2.01-4.68 
Longitud de la aleta pectoral 4- 10.6 (7.3) 15.26- 26.66 2.42- 8.16 (5.29) 15.61- 23.91 
Longitud de la aleta dorsal 6.2- 22 (14.1) 30.02- 46.02 4.39- 16.6 (10.4) 22.64-39.96 
Longitud de la aleta anal 2.6- 14.8 (8.7) 14.44- 48.44 2.48- 8.77 (5.62) 14.41- 25.46 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
Santo Domingo Petapa 
Los ejemplares capturados en esta zona tuvieron tallas comprendidas entre 33 y 75.7 mm de SL. 
La cabeza de este organismo es elevada, corta y abarca menos de 1/3 del total del cuerpo (22.6- 
30.9% SL). El ojo es grande (2.1-4.1 mm), comprende el 5.50-8.93% de LS. El hocico es 
pequeño y terminal, equivale al 5.07-10.43% de LS. La región predorsal casi recta, con una 
ligera convexidad dorsal cerca de su altura máxima. La altura corporal va de los 22.54 a 30.05% 
de LS. El origen de la aleta dorsal se encuentra levemente por delante de la base de la aleta anal, 
su base comprende 19.1-38.4 % LS. Aletas pectorales en ambos sexos, en posición media. 
 
Su coloración corporal tiene tintes amarillos y oscuros, con tonalidades grises; presentan 
una franja negra y ancha bien definida a lo largo del cuerpo; región dorsal del cráneo (incluyendo 
hocico) color negro; mancha negra en el pedúnculo caudal, cubre más 2/3 parte del mismo. 
Además, tienen una mancha preopercular muy notoria. Los radios de las aletas (exceptuando las 
aletas pectorales) están coloreados por una totalidad negruzca. En los machos, la mancha caudal 
puede o no estar presidida por un color amarillo. La punta del gonopodio puede o no estar 
pintada de color negro; la base de la aleta anal en hembras es oscura mientras que la base de la 
aleta anal de los machos es blancuzca; la base de las aletas pélvicas en ambos sexos, presenta 
un ligero coloramiento en su base de color negro o gris (Figs. 12E, F; 13E, F; 16 A, B). 
 
La configuración del gonopodio de esta población es muy parecida a la observada en la 
población de Matías Romero. El radio 3a, contiene unas serie de oquedades encerradas por el 
mismo radio, además de presentar un engrosamiento por encima de los orificios. El radio 4a, 
presenta una uña curva pronunciada y unas prolongaciones en forma de gotas en la parte inferior 
de los segmentos subdistales 2-5. El radio 4p, muestra serraciones sin terminación puntiaguda, 
tienen una terminación cóncava y recta. El radio 5a, se prolonga por su parte terminal y cubre 
todos los bloques del radio 4a hasta llegar a la uña curvada (Fig. 16C). 
 
 1 
 
Figura 16. Ejemplares de Pseudoxiphophorus recolectados en el Río La Aurora, Santo Domingo Petapa. A) 
Ejemplar macho; B) Ejemplar hembra; C) Parte distal del gonopodio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
Tabla 5. Datos morfométricos de los ejemplares del género Pseudoxiphophorus, capturados en los tributatios (Río 
Aurora y Río Ojo de Agua), pertenecientes al municipio de Santo Domingo Petapa (n=39). Los valores se expresan 
porcentualmente en relación a su longitud estándar (% SL). 
 Machos Hembras 
 Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx 
Longitud estándar 41.2- 64.1 (52.65) 28- 64.1 (46.05) 
Longitud total 48- 75.7 (61.85) 33-75.7 (54.35) 
Longitud cefálica 10.3- 18.5 (14.4) 24- 30.86 8.4- 15.5 (11.95) 22.57- 30.86 
Longitud del hocico 3.4- 5.3 (4.35) 7.42- 10.19 2.1- 5.3 (3.7) 5.09- 10.43 
Longitud de la mandíbula superior 1.8- 3.2 (2.5) 4.01- 5.58 1.2- 3.5 (2.35) 3.77- 8.49 
Longitud de la mandíbula inferior 2.3- 3.8 (3.05) 4.80- 6.93 1.7- 3.8 (2.75) 4.12- 7.23 
Diámetro ocular 2.9- 4.1 (3.5) 6.39- 7.41 2.1- 4.1 (3.1) 5.50- 8.93 
Longitud posocular 33.9- 53.6 (43.75) 81.88- 88.27 21.6- 53.6 (37.6) 77.14- 88.27 
Altura cefálica 5.6- 7.8 (6.7) 12.12- 14.50 3.9- 8.8 (6.35) 12.10- 19.38 
Altura corporal máxima 9.6- 15.2 (12.4) 22.54- 26.21 7.3- 15.2 (11.25) 22.54- 30.05 
Altura corporal mínima 5.6- 9.4 (7.5) 13.52- 15.78 4.1- 9.4 (6.75) 13.52- 16.75 
Longitud predorsal 18.5- 28.8 (23.65) 44.68- 49.62 12.4- 30.8 (21.6) 40.29- 52.51 
Longitud preanal 19.3- 32.1 (25.7) 44.77- 54.13 10.7- 33.7 (22.2) 34.21- 54.13 
Longitud pedúnculo caudal 3.5- 7.1 (5.3) 8.45- 13.34 2.5- 7.1 (4.8) 7.10- 17.98 
Distancia entre el ano y la aleta anal 0.9- 2.3 (1.6) 1.44- 4.80 0.4- 2.3 (1.35) 1.15- 4.80 
Longitud de la aleta pectoral 6.8- 12 (9.4) 15.45- 19.66 5.3- 12 (8.65) 15.07- 20.87 
Longitud de la aleta dorsal 11.9- 17.2 (14.55) 19.10- 38.40 9.8- 17.2 (13.5) 19.10- 38.40 
Longitud de la aleta anal 7.2- 12.4 (9.8) 17.39- 21.24 8.6- 17 (12.8) 18.78- 48.92 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
Santiago Laollaga 
Estos peces presentan tallas que oscilaron entre 15.86-46.1 mm de LS. Tanto machos como 
hembras, se distinguen del resto de las poblaciones analizadas, por exhibir una curvatura 
corporal en la parte predorsal; es notoria una muesca en la región nucal. La región cefálica, en 
machos, ocupa el 9.0-30.8% de LS, cabe cerca de cuatro veces en la longitud total, mientras que 
en las hembras la longitud cefálica ocupa una mayor longitud (25.5-34.2% de LS); presenta un 
ligero alargamiento en su parte anterior, aguzándose en la parte del hocico; boca terminal; ojos 
grandes (6.7-9.8% de LS), mayores a la del hocico (3.4-14.1% de LS). La altura corporal es de 
21.07-28.68 %. La aleta dorsal presenta una base larga y de corta altura (27.2-48.3% de LS) y se 
encuentra relativamente por delante de la base de la aleta anal. La aleta anal se encuentra cerca 
de la mitad del cuerpo. Aletas pectorales en ambos sexos, en posición media (Figs. 17A, B; 
Tabla 6). 
 
La coloración en vida de los ejemplares, recolectados en la vertiente Pacífica, es gris 
claro en la parte mediodorsal, blanquecina hacia la región ventral (Figs. 12G, H; 13G, H). 
Presentan una banda en la línea lateral de color negro, resaltada por las manchas oscuras de los 
bordes posteriores de las escamas medias; una mancha oval en el pedúnculo caudal, la cual no es 
marcada en ejemplares preservados en alcohol. Región dorsal de la cabeza color negro, 
principalmente sobre el área del hocico; la aleta dorsal presenta unas zonas oscurecidas; aleta 
caudal con tintes pardos en la región dorsal, se va aclarando conforme se acerca a la región 
ventral; aletas pectorales y pélvicas sin color; y en el caso de los machos, el gonopodio presenta 
en la punta una pequeña mancha oval negra (Figs. 17A, B). 
 
El gonopodio de estos ejemplares, presentan en el radio 3a, una serie de huecos tanto en 
la parte inferior como en la superior a lo largo del radio, además de que la parte terminal del 
radio es redondo (Fig. 15C). El radio 4a, presenta unas proyecciones en forma de tubérculos en 
la parte inferior, una serie de placas en la parte superior del radio y una uña grande y gruesa. El 
radio 4p está fusionado con el radio 5a, presentando una ligera curvatura anterior a las 
serraciones, las prolongaciones no tienen terminaciones puntiagudas, si no más bien una 
curvatura en forma de ¨U¨, además de que en el sexto bloque se presenta una espina demasiada 
 2 
delgada y pequeña a comparación de las demás. El radio 5a, presenta una ligera curvatura por su 
parte terminal y cubre en su totalidad los segmentos subdistales del radio 4a (Fig. 17 C). 
 
 
Figura 17. Ejemplares de Pseudoxiphophorus recolectados en el Río Los Perros Santiago Laollaga. A) Ejemplar 
macho; B) Ejemplar hembra; C) Parte distal del gonopodio.1 
 
Tabla 6. Datos morfométricos de los ejemplares del género Pseudoxiphophorus capturados en los tributarios (Río 
Los Perros) pertenecientes al municipio de Santiago Laollaga (n=38). Los valores se expresan porcentualmente en 
relación a su longitud estándar (% SL). 
 Machos Hembras 
 Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx Min-Máx (�̅�) % SL Min-Máx 
Longitud estándar 23.4- 39 (31.2) 15.86- 46.1 (30.98) 
Longitud total 28.5- 48.1 (38.3) 19.44- 58.2 (38.82) 
Longitud cefálica 2.6- 12 (7.3) 9.02- 30.76 4.14- 13 (8.57) 25.49- 34.22 
Longitud del hocico 1- 2.2 (1.6) 3.40- 7.17 0.71- 5.8 (3.25) 4.47- 14.14 
Longitud de la mandíbula superior 0.5- 2.5 (1.5) 1.50- 9.56 0.42- 3.4 (1.91) 2.64- 8.40 
Longitud de la mandíbula inferior 0.87- 2.9 (1.88) 3.18- 9.56 0.62- 3.4 (2.01) 3.90- 8.85 
Diámetro ocular 1.8- 3.6 (2.7) 7.21- 9.76 1.35- 3.3 (2.32) 6.70- 9.45 
Longitud posocular 18.7- 32.1 (25.4) 78.82- 87.95 13.18- 37.3 (25.24) 75.60- 86.33 
Altura cefálica 2.92- 5.8 (4.36) 11.49- 16.08 2.81- 6.9 (4.85) 12.18- 18.35 
Altura corporal máxima 5.4- 10.1 (7.75) 22.05- 28.68 3.68- 11 (7.34) 21.07- 26.18 
Altura corporal mínima 2.9- 6.6 (4.75) 12.39- 17.01 2.34- 7 (4.67) 11.95- 16.71 
Longitud predorsal 11.3- 19.9 (15.6) 45.19- 53.41 7.76 - 23.1 (12.81) 45.18- 56.02 
Longitud preanal 9.9- 18.3 (14.1) 39.15- 58.97 8.37- 26.8 (17.58) 45.09- 58.13 
Longitud pedúnculo caudal 1.4- 4 (2.7) 4.81- 11.47 1.29- 7.5 (4.39) 5.6- 17.9 
Distancia entre el ano y la aleta anal 0.2- 1.3 (0.75) 0.51- 4.38 0.39- 2.2 (1.29) 1.36- 7.66 
Longitud de la aleta pectoral 3.6- 7.8 (5.7) 15.25- 20.53 3.01- 8.9 (5.95) 13.05- 20.52 
Longitud de la aleta dorsal 6.9- 14.2 (10.55) 29.23- 48.29 4.71- 14.8 (9.75) 27.17- 43.26 
Longitud de la aleta anal 6.2- 15.4 (10.8) 25.60- 48.60 3.42- 9.4 (6.41) 13.57- 24.37 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2 
OSTEOLOGÍA 
Para una mejor descripción del sistema esquelético, se dividió al sistema óseo desde el punto de 
vista morfo- anatómico en esqueleto axial y apendicular. 
Esqueleto axial: 
Cráneo: Conformado por el neurocráneo y branquiocráneo. 
Neurocráneo: Región etmoidal (mesetmoides, vómer y nasales); Región órbito-temporal 
(frontales, orbitoesfenoides, pteroesfenoides, parasfenoides, parietales, basioccipital y 
exocipital); Región ótico-occipital (esfenóticos, pro-óticos, epióticos, pteróticos, supraoccipital). 
Continuará con el Branquiocráneo: Región mandibular (pre-maxila, maxilar, dentario, articular, 
retroarticular); arco palatino (palatino, ectopterigoides, mesopterigoides, metapterigoides); serie 
opercular (opérculo, subopérculo, interopérculo, preopérculo); arco hioideo (hiomandibular, 
cuadrado, simpléctico); barra hioidea (hipohial, ceratohial, epihial, interhial, urohial y radios 
branquióstegos). 
Columna vertebral: Región torácica (costillas vértebras). 
Esqueleto apendicular: Aleta pectoral (coracoides, escápula, pterigióforos); cintura pélvica 
(hueso isquiopúbico, hueso pélvico, radiales y proceso isquiaco); aleta dorsal (pterigióforos); 
aleta anal (pterigióforos), suspensorio gonopodial (gonapófisis, gonactinostos, mesonostos, 
radios no modificados, proceso articular anterior, proceso articular posterior y ligastilo), 
gonopodio (radio 3, radio 4a, radio 4p, radio 5a); aleta caudal (placa hipúrica, pleurostilo, epural, 
hipurales, parahipural) (Figs. 18 y 19). 
 1 
 
Figura 18. Sistema esquelético de Pseudoxiphophorus que habita en la cuenca superior del Río Coatzacalcos. Se 
señalan las partes más obvias del espécimen. 
 
Esqueleto axial 
 
Neurocráneo. El neurocráneo de los peces óseos estudiados, está constituido por la caja 
craneana y los elementos relacionados con las cápsulas sensoriales; comprende las regiones 
orbito-temporal, otico-occipital y basi-craneal (Ruiz, 1998). 
 
Región Etmoidal (Figs. 19, 21). 
Mesetmoides: En todos los organismos el mesetmoides es un hueso impar, discoidal, situado en 
el extremo anterior del neurocráneo, el disco ventral no cubre la parte dorsomedial del vómer; no 
se relaciona con los frontales. 
 
Vómer: Hueso impar, laminar en forma de “T”, ubicado en la porción anteroventral del 
neurocráneo, borde anterior recto, su borde posterior es aguzado, la porción media se proyecta 
hacia la región posterior y su longitud es de igual tamaño que el ancho del vómer. Se une con el 
paraesfenoides por su parte dorsal. En los organismos de Matías Romero, el vómer presenta más 
una forma rectangular y presenta unas leves proyecciones en los extremos, su borde posterior es 
 2 
aguzado y su porción media se proyecta hacia la región posterior, muy parecido al que se 
presenta en los organismos de Santo Domingo Petapa. 
 
Nasales: Huesos rectangulares, presentan un leve ensanchamiento por su parte posterior. Este 
par de huesos es también conocido como huesos pre-frontales, todos los organismos presentan 
esta forma. 
 
Región Órbito-Temporal (Figs. 19, 20, 21). 
Frontales: Huesos largos y ensanchados, en su conjunto, tienen forma cuadrada y cubren gran 
parte de la superficie dorsal del neurocráneo, están transversalmente unidos, la parte anterior al 
orbital es recta, presenta un leve hundimiento en forma triangular y presenta una fusión con los 
huesos parietales, pteróticos y esfenóticos; el borde rostral es recto. La parte posterior del hueso 
de los frontales no se relaciona directamente con el mesetmoides; presentan poros. Todos los 
organismos tienen esta forma. 
 
Orbitoesfenoides: hueso rectangular anterior al hueso pteroesfenoides, presenta un orificio por 
su parte media lateral anterior. Todos los organismos presentan esta forma. 
 
Pteroesfenoides: Huesos pareados, que se unen ventralmente en la línea media y hacen 
contactoventralmente con el hueso parasfenoides. Todos los organismos presentan esta forma. 
 
Paraesfenoides: Este hueso se origina en la parte posterior del neurocráneo, desde la región del 
basioccipital hasta la región anterior cercana al vómer donde se fusiona. Tiene forma elongada y 
corre en la línea media del neurocráneo. En su parte lateral tiene fusión con los huesos 
esfenóticos y proóticos. 
 
Parietales: En ocasiones se logran apreciar superficialmente entre los epióticos y el 
supraoccipital, huesos en forma alargada. En los organismos de Santo Domingo Petapa y 
Santiago Laollaga estos huesos se fusionan en su borde interno y posterior con el epiótico en su 
parte dorsal. Su borde anterior rodea el borde posterior de los frontales. 
 
 1 
Basioccipital: Se encuentra en la parte final y ventral del neurocráneo. Tiene conexión dorsal 
con el paraesfenóides. Su borde anterior tiene forma redondeada o convexa y su borde posterior 
se elonga hacia las primeras vértebras. 
 
Exocipital: Los exocipitales se articulan al basioccipital y tienen forma alar. En su parte interna 
se encuentran forámenes dirigidos hacia su extremo interno. Su borde anterior tiene contacto con 
el proótico y su borde lateral con el pterótico. 
 
 2 
 
Figura 19. Región craneal de Pseudoxiphophorus, se señalan los huesos visibles en forma general. A) Santa 
María Chimalapa; B) Matías Romero; C) Santo Domingo Petapa; D) Santiago Laollaga. 
 1 
 
Figura 20. Vista dorsal del neurocráneo de Pseudoxiphophorus. Na: nasal; Vo: vómer; Pe: paretmoides; Fr: 
frontal; SuO: supraoccipital; De: dermoesfenótico; Pt: pterótico; Pa: parietal; So: supraoccipital; Ep: epiótico; Ex: 
exocipital. A) Santa María Chimalapa; B) Matías Romero; C) Santo Domingo Petapa; D) Santiago Laollaga. 
 
 2 
 
Figura 21. Vista ventral del neurocráneo en Pseudoxiphophorus. VO: vomer; Os: orbitoesfenoides; Ps: 
paraesfenoides; Pe: Pteroesfenoides; So: esfenótico; Pro: pro-ótico; Po: pterótico; Ep: epiótico; Ex: exoccipital; Pt: 
postemporal; Bo: basioccipital. 
 
Región Ótico-Occipital (Figs. 20, 21). 
 
Esfenóticos: Huesos ubicados por debajo y detrás del hueso dermoesfenótico y por delante del 
hueso pterótico; presenta una forma irregular en donde la parteanterior es recta y la parte 
posterior presenta una forma cóncava. 
 
Proótico: Hueso de forma romboidal, su borde interno se fusiona con el paraesfenoides, el borde 
anterolateral se prolonga de manera lateral formando el foramen auditor. Su borde lateral externo 
tiene contacto con el pterótico. 
 
Epióticos: Están ubicados en el extremo posterodorsal de la caja craneana; dorsalmente 
presentan una concavidad superficial donde se apoya el brazo dorsal del postemporal, del lado 
interno, presentan un proceso laminar que se proyecta externamente hacia la parte posterior del 
cráneo. Los epióticos están cubiertos y fusionados por los parietales. 
 1 
 
Pteróticos: Huesos de forma irregular, situados en la parte posterolateral del neurocráneo. No 
muy visibles. En los organismos de Matías Romero y Santo Domingo Petapa, el borde anterior 
es convexo y el posterior recto. Para los organismos de Santiago Laollaga el hueso pterótico 
abarca un gran espacio por la parte posterior del ojo. Tienen forma de abanico. Borde anterior 
convexo y borde posterior recto. 
 
Supraocipital: Hueso fusionado a los frontales. Se originan por la parte media ventral del hueso 
frontal y se proyecta hacia la parte posterior del neurocráneo o su borde anterior presenta dos 
lobulaciones alares antes de fusionarse con los huesos frontales como ocurre en los organismos 
de Matías Romero. La parte anterior presenta dos lobulaciones alares antes de fusionarse con los 
huesos frontales único para los organismos de Santiago Laollaga. 
 
Branquicráneo. 
Región mandibular (Figs. 22, 23). 
 
Pre-maxila: Las premaxilares de todos los organismos forman una curvatura mediante la unión 
proximal del proceso ascendente, generando una sínfisis larga. El proceso ascendente tiene una 
forma triangular y se prolonga hacia la región dorsal; su borde anterior es recto y en su extremo 
posterodorsal presenta una ligera bifurcación, hasta caer de manera oblicua hacia su borde 
posterior que se continúa con el proceso lateral, formando una concavidad; la altura del proceso 
ascendente es menor a la longitud del proceso lateral; la parte distal del proceso lateral tiene 
forma rectangular y los tres extremos externos terminan en punta, siendo el más largo el ventral 
posterior (con excepción en los organismos de Matías Romero y Santo Domingo Petapa, en 
donde el postero ventral es más largo y el ventral es raso). El borde anterior del pre-maxilar es 
oblicuo y en él se insertan varias hileras dentales cónicas a caniniformes. La dentición cubre ¾ 
partes del proceso lateral y los dientes anteriores son similares a la altura y la anchura de la parte 
media del proceso lateral. En los organismos de Santiago Laollaga, la altura de la muesca es 
ligeramente menor a la parte media del proceso lateral. 
 
 2 
 
Figura 22. Huesos del Branquiocráneo en Pseudoxiphophorus. Den: dentario; Cua: cuadrado; Ret: retroarticular; 
An: angular; Na: nasal; Pa: palatino; Mp: ectopterigoides; Mes: mesopterigoides; Met: metapterigoides; Hyo: 
hiomandibular; Pop: preopérculo; Op: opérculo; Sop: subopérculo; Iop: interopérculo. 
 
Maxilares: Son huesos pequeños e irregulares, se observa el proceso caudal el cual es alargado y 
convexo en su borde anterior. El brazo dorsal tiene su base ancha con borde dorsal recto y el 
brazo anterior es alargado y mayor a la distancia de la base de su borde dorsal; el proceso 
maxilar es liso y triangular. El maxilar está unido en su parte ventral al urohial. Para los 
organismos de Matías Romero y Santo Domingo Petapa, el proceso caudal y el proceso maxilar 
son llanos y ovalados, mientras que, el proceso interno es oval y el proceso externo es muy 
delgado y curvo, en comparación con el proceso interno, el cual es alargado y tiende a formar un 
triángulo. No presenta algún tipo de serración. Se observa en los organismos de Santiago 
Laollaga que al igual que una quilla alargada, presenta una punta por la parte posteroventral de la 
maxila. El proceso interno tiene forma cuadrada y una proyección triangular dorsalmente, ésta 
proyección triangular se une al proceso interno por la parte media; el proceso externo es ancho y 
tiene forma de abanico. 
 
Dentario: La mandíbula inferior, también llamada dentario, presenta una pared externa muy 
delgada seguida del proceso coronoideo, el cual tiene una forma ovalada y cubre al hueso 
angular (o se fusiona con el hueso angular como en el caso de los organismos de Matías 
 1 
Romero), que forma la esquina posteroventral de la mandíbula inferior. En el borde dorsal 
presenta de una a cuatro hileras de dientes cónicos o caniformes; en la región medial, es recta; el 
borde inferior es recto y se extiende lateralmente hacia la región dorsal, se forma un canal 
sensorial. Los organismos de Matías Romero presentan los huesos angular (retroarticular) y 
articular enbebidos al dentario y la sínfisis presenta una curvatura dorsal; el dentario por su parte 
dorsal presenta cuatro hileras de dientes cónicos o caniniformes, siendo más largos los de la 
región media y disminuyen hacia la parte lateral. El dentario de los organismos de Santiago 
Laollaga es un hueso puntiagudo y se observa un engrosamiento del dentario y el palatino. El 
hueso es una pieza muy pequeña; es un hueso curvo y ancho; los dientes están bien unidos al 
hueso. El proceso coronoideo es ancho y está fusionado a los huesos angular, articular y 
retroarticular dando como resultado la unión de todos estos huesos en una sola pieza completa, 
exceptuando la sínfisis que divide al dentario por la parte media del dentario. 
 
Articular (Anguloarticular): Tiene forma triangular y en su borde anterior presenta una 
lobulación, la medial es más larga y puntiaguda, lo que permite su inserción a la concavidad del 
dentario. La lobulación ventral presenta una base más grande que el lóbulo dorsal. Presenta una 
quilla en la parte media. El borde dorsal se une en la región ventral del anguloarticular, el cual se 
dirige a la región dorsal en forma redondeada. En los organismos de Santiago Laollaga en la 
parte media presenta una quilla y en la parte dorsal del borde dorsal presenta una inclinación 
hacia el borde mesial donde se une el hueso articular y se observa una ligera ondulación en su 
extremo. 
 
Retroarticular o Angular: Se encuentra en la parte posteroventral del articular, su forma es 
triangular o en “L”. El cóndilo del articular se une con el hueso cuadrado. 
 
Arco Palatino 
Palatino: Hueso pequeño fusionado con el hueso ectopterigoides de forma redondeada. 
 
Ectopterigoides: Con forma rectangular que se encuentra fusionado con el arco palatino por la 
parte laterodorsal. 
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Figura 23. Dentarios de las poblaciones de Pseudoxiphophorus: A) Santa María Chimalapa, B) Matías Romero, 
C) Santo Domingo Petapa, D) Santiago Laollaga. Pcr: proceso coronoideo; Cse: canal sensorial; Fm: foramen 
mental; Ar: articular; Ret: retroarticular. 
 
Mesopterigoides: Hueso rectangular posicionado entre los huesos ectopterigoides y 
metapterigoides; este hueso está fusionado con ambos huesos. En el caso de los los organismos 
de Santiago Laollaga, este hueso está solo fusionado con el hueso metapterigoides. 
 
Metapterigoides: Es el hueso más posterior de los que constituyen al arco palatino, articula con 
el hiomandibular y el cuadrado. El hueso metapterigoides se encuentra fusionado con el 
 1 
hiomandibular por la parte laterodorsal y lateroventral con el mesopterigoides; se empalma con 
la parte media-inferior del hueso pre-opercular. 
 
Serie opercular (Fig. 22). 
Opérculo: En la serie opercular, éste se encuentra en la parte superior y se pueden apreciar las 
cisuras en su cuello; por debajo de este se encuentra el sub-opérculo. Se distingue por el hueso 
más grande, curvo y duro dentro de la serie. Por último, el interopérculo es puntiagudo y cubre 
una pequeña parte del ala posterior del pre-opérculo. A simple vista