Variacion-en-la-ecologa-e-historia-de-vida-de-Kinosternon-integrum-en-un-gradiente-altitudinal-en-la-cuenca-del-Ro-Balsas

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
“VARIACIÓN EN LA ECOLOGÍA E HISTORIA DE 
VIDA DE Kinosternon integrum, EN UN GRADIENTE 
ALTITUDINAL EN LA CUENCA DEL RÍO BALSAS”. 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
 
 BIÓLOGO 
 
 
 
P R E S E N T A: 
 
 
 
PABLO BRAUER ROBLEDA 
 
 
 
 
TUTOR: Dr. GUSTAVO CASAS ANDREU 
2009
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS. 
 
Al proyecto PAPIIT-DGAPA No. IN227407, por el apoyo económico brindado 
para la realización de este trabajo. 
 
Con especial consideración a mi tutor, el Dr. Gustavo Casas Andreu, por 
haberme recibido en su laboratorio y aceptar dirigir esta tesis, no solo como 
asesor sino también como un amigo. 
 
A mis sinodales, M. en C. Rodrigo Macip Ríos, M. en C. Saúl López Alcaide, 
Biol. Mónica Salmerón Estrada y Biol. Gabriel Barrios Quiróz, por sus 
excelentes comentarios y sugerencias las cuales contribuyeron a la mejora de 
este trabajo. 
 
A la UNAM, máxima casa de estudios y Alma Mater, así como también al 
Instituto de Biología, los cuales me brindaron el apoyo y educación académica 
necesaria para formarme como biólogo profesionista. 
 
A las personas e instituciones que contribuyeron de alguna forma a la 
realización de esta tesis: de manera especial al M. en C. Rodrigo Macip Ríos 
por su consejo e interminable paciencia. A la M.V.Z María de Lourdes Arias 
Cisneros y al Laboratorio de Radiología de la Facultad de Veterinaria y 
Zootecnia de la UNAM. 
 
A Don Apolonio y el señor Aurelio, en Tonatico, por haberme brindado su 
hospitalidad y haberme permitido trabajar en su propiedad. En Tejupilco al 
señor Tomás Macedo. A la Presidencia Municipal de Nuevo Urecho, al Biol. 
Mario Barrios, al Ing. de las Parotas y a el “Lámpara”. A Don Lucas en Playa 
Azul. 
 
A mis amigos e inseparables compañeros de campo: Víctor Sustaita (AESC), 
Gabriel Barrios (MLV) y Rodrigo Macip (¿ya leíste la “Biblia”?). Este trabajo de 
alguna manera les pertenece también y sin su ayuda y amistad jamás se 
hubiera logrado. Espero conservar su amistad por muchos años más. A mis 
compañeros de laboratorio, Angélica Lizarraga (seguro alguien le robó algo del 
cajón), Hilda Berrier, Anahí Güizado, Arturo Andrade y todos aquellos que por 
razones de espacio me es imposible nombrar. 
 
A mis amigos, con los cuales he recorrido innumerables pasajes de mi vida y 
han tenido que soportarme en las malas y en las buenas. A mis mejores 
amigos: León Bartolomé Hernández Herrerías, Hugo Reyes Pérez (el Puerco) y 
Arturo Constantitini, siempre podré confiar en ellos. A Dan Frank, Emi, Ramón 
Díaz-Nava y Diego Alfaro. A mis hermanas honorarias: Daniela Siliceo y Natalia 
Álvarez. A mis amigas: Tania Villareal, Priscila Bascuñán, Sara Márquez, 
Elizabeth Torres, Abril Cid, Angélica Menchaca y tantas más que por razones 
de espacio ya no puedo nombrar. 
 
A mi segunda familia los Mena Robleda: Mis tíos Juan y Cecilia. Mis primos 
Juan, Santiago y José (Yellooooow!). Mis primas María y Regina con sus 
respectivos maridos Reto (Zwei Dumme, ein Gedanke!) y Nacho (Nariz), 
quienes también son mis amigos. A esta familia le debo grandes experiencias 
contadas en un sinnúmero de viajes y una vida paralela. 
 
Al resto de mi familia, los Robleda y los Brauer. 
 
A mi perro Waffle, a mi serpiente Ka y a mis tortugas Chepina y Sinnombre. 
 
Por último y de manera importante quiero agradecer a mi familia, a la cual 
simplemente le debo todo lo habido y por haber. Mis padres Gustavo Brauer y 
Ma. Teresa Robleda, por tantos años de cansados. A mis hermanos Fernando 
y Ma. De Lourdes que siempre me han apoyado y aguantado. 
1. Datos del alumno 
Brauer 
Robleda 
Pablo 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
300620258 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Gustavo 
Casas 
Andreu 
 
3. Datos del sinodal 1 
M. en C. 
Rodrigo 
Macip 
Ríos 
 
4. Datos del sinodal 2 
M. en C. 
Saúl 
López 
Alcaide 
 
5. Datos del sinodal 3 
Biol. 
Mónica 
Salmerón 
Estrada 
 
6. Datos del sinodal 4 
Biol. 
Gabriel 
Barrios 
Quiróz 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Variación en la ecología e historia de vida de Kinosternon integrum, en un gradiente 
altitudinal en la cuenca del Río Balsas 
73 p 
2009 
CONTENIDO 
 
Agradecimientos III 
Índice de figuras V 
Índice de cuadros VI 
Resumen VII 
 
I. INTRODUCCIÓN 1 
 
II. ANTECEDENTES 3 
2.1 Ecología Poblacional en tortugas 3 
2.2 Historias de vida en tortugas 4 
2.3 Descripción de la familia Kinosternidae y de la especie 
 Kinosternon integrum 9 
2.4 Ecología de la familia Kinosternidae 11 
2.5 Generalidades sobre historias de vida en kinostérnidos 13 
 
III. OBJETIVOS 14 
3.1 Objetivo general 14 
3.2 Objetivos particulares 14 
 
IV. HIPÓTESIS 15 
 
V. ÁREA DE ESTUDIO 16 
5.1 Ubicación de las áreas de estudio 18 
5.2 Descripción de las áreas de estudio 19 
5.2.1 Tonatico 19 
5.2.2 Tejupilco 21 
5.2.3 Nuevo Urecho 22 
5.2.4 Playa Azul 23 
 
VI. MÉTODOS 24 
6.1 Trabajo de campo 24 
6.2 Toma y análisis de datos 26 
 
VII. RESULTADOS 27 
7.1 Ecología Poblacional 27 
 7.1.1 Proporción de sexos y estructura poblacional 27 
 7.1.1.1 Tejupilco 27 
 7.1.1.2 Tamaño de la población y supervivencia 29 
 7.1.1.3 Talla y dimorfismo sexual 30 
 7.1.2.1 Tonatico 32 
 7.1.2.2 Tamaño de la población y supervivencia 34 
 7.1.2.3 Talla y dimorfismo sexual 35 
 7.1.3 Comparación entre Tonatico y Tejupilco 37 
 7.1.4 Comparación morfológica entre las cuatro localidades 38 
7.2 Historias de vida 40 
7.3 Análisis climatológico 45 
 
 
VIII. DISCUSIÓN 46 
8.1 Ecología poblacional 46 
 8.1.1 Proporción de sexos y estructura de la población 46 
 8.1.2 Dimorfismo sexual 49 
 8.1.3 Tamaño de la población 50 
8.2 Historia de vida 51 
 8.2.1 Aspectos generales y rasgos de historia de vida 51 
 
IX. CONCLUSIONES 57 
 
X. LITERATURA CITADA 59 
 
ÍNDICE DE FIGURAS. 
 
 
Figura 1. Mapa del Estado de México donde se muestran los municipios 
de Tonatico y Tejupilco (en verde), los puntos en rojo demarcan el sitio de 
muestreo. Mapa modificado de INEGI. 
 
 
 
16
Figura 2. Mapa del Estado de Michoacán donde se demarcan en verde los 
municipios de Nuevo Urecho y Lázaro Cárdenas (Playa Azul). Las áreas 
en rojo marcan la localidad de estudio. Mapa modificado de INEGI. 
 
 
 
17
Figura 3. Esquema de marcaje permanente por medio de muescas en los 
escudos marginales del carapacho. 
 
 
26
Figura 4. Estructura de la población de Kinosternon integrum en Tejupilco, 
por tallas (largo de plastrón) y la proporción de sexos por intervalo de 
clase, N = 114. J = Juveniles , M = Machos, H = Hembras. La flecha 
indica la talla mínima para la reproducción en esta localidad (10.1 cm). 
 
 
 
 
29
Figura 5. Comparación entre las diferentes medidas de talla corporalentre 
machos y hembras de Kinosternon integrum en Tejupilco. El círculo denota 
la diferencia. M = machos, H = hembras (T2, F = 1.0628, p ≤ 0.0001). 
 
 
 
31
Figura 6. Estructura de la población de Kinosternon integrum en Tonatico, 
por tallas (largo de plastrón) y la proporción de sexos por intervalo de 
clase, N = 220. J = Jóvenes , M = Machos, H = Hembras. 
 
 
 
34
Figura 7. Comparación entre las diferentes medidas morfológicas entre 
machos y hembras de Kinosternon integrum en Tonatico. El círculo denota 
la diferencia. H = hembras, M = machos (T2, F = 0.7311, p ≤ 0.0001). 
 
 
 
36
Figura 8. Comparación de las diferentes medidas morfológicas para K. 
integrum entre Tonatico y Tejupilco (T2, F = 0.2874, p ≤ 0.0001). Los 
círculos denotan las diferencias. 
 
 
 
37
Figura 9. Diagrama de caja que muestra las diferencias en el peso entre 
Tonatico y Tejupilco. Las tortugas en Tonatico son significativamente más 
pesadas que en Tejupilco (t = 2.7856, 166 g.l., p = 0.0060). 
 
 
38
Figura 10. Diagrama de caja que compara la talla de las hembras en las 
cuatro localidades. La prueba de ANOVA muestra que son 
significativamente diferentes (F = 15.7627, 129 g.l., p ≤ 0.0001). Letras 
distintas significan diferencias significativas. 
 
 
 
 
39
Figura 11. Diagrama de caja que compara la talla de los machos entre las 
localidades. La prueba no paramétrica Kruskal-Wallis muestra una 
diferencia significativa entre la talla de los machos para las cuatro 
localidades. Letras distintas muestran diferencias significativas (X2 = 
16.9818, 3 g.l., p ≤ 0.0007). 
 
 
 
 
 
 
40
Figura 12. Relación entre el tamaño de nidada y la talla corporal de 
Kinosternon integrum. Los puntos representan a Tejupilco, los círculos 
Tonatico, las cruces Nuevo Urecho y los rombos Playa Azul. Tamaño de 
nidada (T.N.) Líneas punteadas demarcan límites de confianza (r2 = 
0.6208, p ≤ 0.0001). 
 
 
 
 
 
42
Figura 13. Diferencias entre el tamaño de nidada en las localidades. El 
análisis de covarianza muestra diferencias significativas. Letras distintas 
significan diferencias significativas por debajo del alfa de 0.05 (F = 
18.9191, 26 g.l., p ≤ 0.0001). 
 
 
 
 
43
Figura 14. Relación significativa positiva entre el tamaño de nidada y 
ancho del huevo en Kinosternon integrum. Puntos = Tonatico, círculos = 
Tejupilco, cruces = Nuevo Urecho (r2 = 0.3400, p ≤ 0.0014). 
 
 
44
 
ÍNDICE DE CUADROS. 
 
 
Cuadro 1. Proporción de sexos para Kinosternon integrum según 
muestreos con un número mínimo de 10 individuos. N = tamaño de la 
muestra, X2 = valores de la prueba de Ji (Chi) cuadrada, p = valor de la 
probabilidad. 
 
 
 
 
28
Cuadro 2. Resumen del modelo de Jolly-Seber para cuatro muestreos en 
Tejupilco. Se presentan los tamaños poblacionales estimados así como la 
supervivencia, con sus respectivos límites de confianza (valores de 
supervivencia mayores a uno se asumen como iguales a uno). 
 
 
 
 
30
Cuadro 3. Medidas de talla para Kinosternon integrum en Tejupilco. 
 
31
Cuadro 4. Medidas de talla para crías de Kinosternon integrum en 
Tejupilco (N = 53). 
 
 
32
Cuadro 5. Proporción de sexos de Kinosternon integrum en Tonatico en 
los meses con mínimo 10 individuos (capturas y recapturas). N = tamaño 
de la muestra, Χ2 = valores de la prueba de Ji (Chi) cuadrada, p = nivel de 
significancia. 
 
 
 
 
33
Cuadro 6. Resumen del modelo de Jolly-Seber para cuatro muestreos en 
Tonatico. Se presentan los tamaños poblacionales estimados así como la 
supervivencia, con sus respectivos límites de confianza (los valores de 
supervivencia mayores a uno se asumen como iguales a uno). 
 
 
 
 
35
Cuadro 7. Medidas de talla (cm) y peso (g) para Kinosternon integrum en 
Tonatico. Nmachos = 48, Nhembras = 75. 
 
 
36
Cuadro 8. Datos climatológicos por localidad. Cada entrada representa la 
media con su desviación estándar, tomada de datos mensuales. 
 
 
45
 
RESUMEN 
 
El estudio de la ecología poblacional e historia de vida en los kinostérnidos 
mexicanos es pobre e insuficiente. México mantiene una gran diversidad de 
estas tortugas con 18 especies de las cuales 14 pertenecen al género 
Kinosternon. La especie Kinosternon integrum presenta el mayor rango de 
distribución en el país por lo que representa un buen modelo para el estudio de 
la variación poblacional e historia de vida en esta familia. El presente estudio 
tiene como objetivo el estudio de la variación en la ecología poblacional y 
rasgos de historia de vida en esta especie, para lo cual se tomaron datos de 
cuatro poblaciones dispuestas en un gradiente altitudinal en la cuenca del Río 
Balsas. Dos poblaciones pertenecen al Estado de México localizadas en los 
municipios de Tonatico y Tejupilco, las otras dos pertenecen al Estado de 
Michoacán localizadas en los municipios de Nuevo Urecho y Playa Azul. Se 
realizaron 6 salidas al campo desde finales de mayo de 2007 hasta principios 
de noviembre de 2007 y otras 5 en 2008 desde finales de junio hasta 
noviembre. Para la captura de los animales se utilizó un chinchorro además de 
una serie de trampas de embudo. Los organismos capturados fueron marcados 
por medio de muescas en los escudos marginales siguiendo un patrón de 
marcaje establecido. Cada individuo fue pesado y se le tomó las medidas 
usualmente empleadas en tortugas. Las hembras de talla reproductora fueron 
llevadas al laboratorio para tomarles una placa de rayos X con el objeto de 
determinar si se encontraban grávidas o no. Se estimó el tamaño de nidada y 
se midió y peso los huevos, los cuales fueron obtenidos por medio de una 
inyección de oxitocina para inducir la oviposición. El modelo de marca-
recaptura utilizado fue el de Jolly-Seber. El tamaño poblacional promedio de 
Kinosternon integrum para Tonatico fue de 520 individuos mientras que para 
Tejupilco fue de 301 organismos. La supervivencia promedio encontrada para 
ambas poblaciones fue uno, aunque los valores de supervivencia son más altos 
durante los meses de lluvia debido a la estacionalidad del ambiente. La 
estructura poblacional varío entre Tonatico y Tejupilco, teniendo en la primera 
una población conformada principalmente por adultos y en la segunda una 
población compuesta en su mayoría por organismos jóvenes. La estructura 
poblacional en Tejupilco denota una población en vías de colonización mientras 
que Tonatico representa una población establecida. En ambas poblaciones la 
proporción de sexos se encuentra sesgada hacia las hembras (Tejupilco = 
1:1.75, Tonatico = 1:1.62). Los machos fueron significativamente más largos 
que las hembras. Para todas las localidades se observó una temporada 
reproductiva de junio a noviembre. La hembra más pequeña encontrada con 
huevos midió 10.1 cm de longitud de plastrón y fue encontrada en Tejupilco, 
esta talla reduce la anteriormente reportada como la talla mínima a la 
reproducción para esta especie. El tamaño promedio de nidada varía entre las 
localidades de menor y mayor altitud. En Tonatico y Tejupilco se registró un 
promedio de 4 huevos, Nuevo Urecho tiene 7 huevos en promedio por nidada y 
Playa Azul 5 huevos, mientras que el tamaño de nidada fue relacionado 
positivamente con el tamaño de la madre en todas las localidades. Las 
localidades de menor altitud presentan tallas y tamaños de nidada más grandes 
que las de mayor altitud, esto contradice la tendencia concebida en general 
para ectotermos en referencia a la variación altitudinal. Las características 
métricas del huevo no difieren significativamente entre las cuatro localidades y 
concuerdan con trabajos anteriormente publicados. El largo promedio del 
huevo es de 30.48 mm (± 0.76), el ancho es de 16.55 mm (± 0.39) y el peso 
promedio es de 5.24 g (± 0.34). 
 
I. INTRODUCCIÓN. 
 
En México existen alrededor de 46 especies de tortugas, de las cuales 
39 son de agua dulce. El grupo de los Kinostérnidos está muy bien 
representado en el país con un total de 18 especies de lascuales 14 
pertenecen al género Kinosternon (Liner y Casas-Andreu 2008). México es 
considerado centro de radiación para este género (Pritchard y Trebbau 1984). 
Estas tortugas habitan diferentes ambientes que pueden ser lóticos o lénticos, 
es decir, pueden encontrarse desde charcas o pequeñas pozas hasta ríos de 
gran caudal. La mayoría habita pequeñas charcas estacionales donde tienen 
un periodo te estivación durante los meses más secos del año. 
Lamentablemente muchos de los ambientes que habitan estas tortugas han 
sido modificados o destruidos por el hombre. La introducción de especies 
exóticas y la reducción del hábitat son factores que han disminuido las 
poblaciones de estas tortugas. Muy poco se sabe sobre la biología de los 
kinostérnidos en México y es de vital importancia conocerla para poder 
conservar estas tortugas en el futuro. 
 
La mayoría de los estudios realizados en este género se basan en 
tortugas que habitan los Estados Unidos de Norteamérica, como es el caso de 
Kinosternon subrubrum (Frazer et al. 1991), Kinosternon flavescens (Iverson 
1991a), Sternotherus odoratus (Mitchell 1988) y más recientemente K. 
sonoriensies (Ligon y Stone 2003; Hall 2007). Sobre K. integrum existen pocos 
trabajos publicados donde los principales son los de Iverson (1999) sobre sus 
patrones reproductivos en general y el trabajo realizado por Macip - Ríos 
(2005) sobre su ecología poblacional e historia de vida. También existen 
estudios sobre especies de distribución más tropical (Flores Villela y Zug 1995; 
Vogt y Guzmán Guzmán 1988); sin embargo, las especies de la región central 
y del Pacífico de México permanecen sin estudiar o muy pocos estudios se han 
realizado sobre ellas y de estos solo Macip - Ríos (2005) profundiza sobre su 
ecología e historia de vida. 
 
La especie Kinosternon integrum representa la tortuga más ampliamente 
distribuida en su género en México (Iverson 1999), aunque es probable que 
dentro de su distribución, poblaciones consideradas como K. integrum puedan 
dar lugar a nuevas especies después de estudios más detallados como lo 
menciona Sustaita (2007). 
 
Kinosternon integrum se encuentra por lo general en lugares cercanos a 
asentamientos humanos, que perturban el medio donde viven las tortugas, 
aunque estos animales parecen tolerar niveles altos de disturbio (Iverson 
1999). El estudio poblacional de Macip - Ríos (2005) revela nuevos aspectos 
sobre la historia de vida y características reproductivas sobre esta especie en 
Tonatico en el Estado de México. 
 
En el presente estudio se profundiza en la biología de Kinosternon 
integrum, especialmente a un nivel intraespecífico donde se busca observar la 
variación causada por el ambiente en diferentes poblaciones a lo largo de la 
cuenca del río Balsas, tanto en el aspecto poblacional como en el reproductivo, 
y por tanto en la historia de vida de K. integrum. De esta manera se podrán 
diseñar estrategias de conservación bien fundamentadas y eficientes que 
contribuyan a un mejor manejo de estos organismos y su ambiente. 
 
II. ANTECEDENTES. 
 
2.1 Ecología poblacional en tortugas. 
 
La base de la ecología de poblaciones se centra en el estudio de la 
dinámica e interacciones entre los organismos que conforman una población, 
sus interacciones con otras poblaciones ya sean de la misma especie o 
diferentes especies, así como también la manera en que se regulan estos 
procesos (Begon et al. 1996). Los parámetros básicos que inciden en la 
densidad poblacional, es decir su crecimiento y su proceso contrario el 
decrecimiento, son las muertes, los nacimientos, migraciones e inmigraciones. 
Para conocer el estado de una población y la supervivencia de sus individuos a 
través de las diferentes categorías que puede presentar el ciclo de vida 
particular de cada especie, se hace uso de análisis de proyección poblacional 
como las matrices y tablas de vida. Algunos autores (Gibbons & Semlitsch 
1982; Heppel 1998) concluyen que las tortugas comparten una serie de 
características en cuanto a sus historias de vida como: a) baja fecundidad 
anual, b) una baja y variable supervivencia de huevos y crías, c) una larga vida 
debido a la alta supervivencia que presentan los adultos. Por estas razones 
resulta complicado realizar un estudio del tipo anteriormente descrito, ya que 
requeriría de muchos años sobre todo si se trata de seguir una cohorte. Sin 
embargo existen algunos trabajos muy completos (Graham 1979; Bury 1979; 
Iverson 1991a, Frazer et al. 1991) que describen características de la historia 
de vida, aspectos reproductivos, la supervivencia y demografía en K. 
subrubrum, K. flavescens y especies acuáticas en general. 
 
Entre los aspectos que se evalúan dentro de la ecología de poblaciones 
están la densidad y la estructura de la población, es decir, cuantos individuos 
hay y como están organizados. Las tortugas presentan los valores más altos de 
biomasa dentro de los vertebrados y es en las pozas, estanques o bordos 
(como en el caso de este trabajo) en donde se encuentran las más altas 
concentraciones de tortugas (Iverson 1982). Debido a sus niveles de biomasa 
las tortugas pueden ser consideradas como un elemento muy importante 
dentro de las comunidades naturales. Se han reportado algunos tamaños 
poblacionales de tortugas, por ejemplo, Wilbur (1975) observó en Chrysemys 
picta, entre los años 1954 y 1972 una reducción de 981 a 186 animales; Garber 
y Burger (1995) reportan un número de 133 individuos a lo largo de 20 años en 
un estudio de captura y recaptura en Clemmys insculpta; Gibbons (1983) 
reporta 371 individuos para una población de Kinosternon subrubrum en el 
estado de Carolina del Sur, E.U.A., a lo largo de 10 años. Hulse (1982) 
encontró un tamaño promedio de 315 individuos para una población de K. 
sonoriense en el sur de Arizona; Moll (1990) estimó para Trachemys scripta 
una población grande de 1254 individuos en Belice. 
 
La estructura de una población permite visualizar la dinámica poblacional 
y a partir de ésta inferir si la población se encuentra estática o tiene 
reclutamiento, así como también proporciona un primer acercamiento al estado 
de la población. Algunos factores que influyen en la estructura poblacional son 
la natalidad, la mortalidad y por supuesto la supervivencia de los diferentes 
estadios que puedan existir dentro del ciclo de vida de un organismo, es decir a 
que tipo de curva de supervivencia se ajustan (Krebs 1985). Iverson (1991b) 
propone que las tortugas se ajustan a una curva de supervivencia de tipo III en 
donde existe una mayor permanencia de las tallas adultas y una supervivencia 
baja de las crías. 
 
2.2 Historias de vida en tortugas. 
 
La teoría de historias de vida es una parte fundamental y necesaria para 
el estudio de la biología de cualquier organismo para entender como actúa la 
selección natural y su evolución. La evolución de los caracteres de historia de 
vida y su plasticidad determina la dinámica de las poblaciones entre especies 
interactuantes y más aun se podría extender incluso a las comunidades 
(Stearns, 1992). 
 
Las historias de vida comprenden una serie de caracteres que influyen 
directamente en la reproducción y la supervivencia, es decir tienen una 
incidencia directa en la adecuación de los individuos. A lo largo de la evolución 
de estos caracteres los organismos han encontrado diferentes maneras de 
combinarlos en la forma que afectan su adecuación hasta llegar a formar 
patrones o estrategias (Stearns 1992). Los principales caracteres de historia de 
vida son: tamaño al nacer, patrón de crecimiento, edad a la madurez sexual, 
tamaño a la madurez sexual, tamaño, número y sexo de la descendencia, 
inversión en la reproducción, crecimiento. (Stearns 1992). 
 
Todos estos caracteres están ligados entre si y presentan disyuntivas o 
trade-offs que se pueden caracterizar como compromisos entrela reproducción 
y la supervivencia, la reproducción actual y la futura, el número, tamaño y sexo 
de la descendencia. En el estudio de la evolución de historias de vida se busca 
comprender cuales son los patrones que explican esta gran diversidad de 
ciclos de vida en los seres vivos. Pero es necesario encontrar alguna forma de 
poder medir esta diversidad y para esto, Stearns (1992) propone un esquema 
general con cuatro elementos que se pueden utilizar para encontrar los 
patrones evolutivos en las historias de vida, estos son: la demografía, la 
genética cuantitativa y las normas de reacción, los compromisos o trade-offs 
además de los efectos específicos del linaje. Estos cuatro elementos se 
combinan para explicar la variación en las historias de vida. Son estos 
mecanismos en los que se basan los estudios sobre la evolución de historias 
de vida en las tortugas, así como en cualquier otro organismo. Sin embargo 
debido a la especialización de la ciencia y la cantidad de trabajo requerido es 
muy complicado hacer un estudio donde se combinen estos cuatro 
mecanismos. 
 
La mayoría de los estudios en historias de vida de tortugas se basan en 
la demografía y evaluación de los rasgos reproductivos. La demografía 
relaciona la variación en la edad y talla específica a la mortalidad y la 
fecundidad con la variación en la adecuación, y compara la fuerza de la 
selección natural en diferentes caracteres (Stearns 1992). Las historias de vida 
se pueden ver como una combinación de adaptaciones que producen la mejor 
estrategia para la supervivencia en un ambiente particular. El ambiente 
demográfico sobre el cual las historias de vida evolucionan determina muchos 
de los compromisos (trade-offs) entre estrategias alternativas, como la 
maduración temprana o tardía, un bajo o alto esfuerzo reproductor, y un lento o 
rápido crecimiento (Ballinger 1979). 
 
En los ectotermos las historias de vida han evolucionado en respuesta a 
los patrones de mortalidad y con las restricciones en la adquisición y 
procesamiento de la energía que les son impuestas por la limitación de 
recursos y la temperatura ambiental (Rowe et al. 2003). Son muy pocos los 
estudios que se tienen en tortugas donde se contrastan los parámetros 
ambientales con la evolución de la historia de vida, ya que la mayoría se basa 
en los parámetros poblacionales y reproductivos, pero estos son suficientes 
para inferir muchas de las estrategias que las tortugas han seguido en su 
historia de vida, ya que las tortugas son un grupo muy diverso y complejo que 
ha logrado conquistar una gran diversidad de ambientes y desarrollado 
historias de vida y estrategias adecuadas para sobrevivir en cada uno de estos 
ambientes. 
 
Actualmente la estrategia de historia de vida que se ajusta mejor a las 
tortugas (cocodrilos también) es el bet-hedging o apostar o invertir a lo seguro, 
el cual es un modelo estocástico que se basa en la predictibilidad del ambiente, 
es decir, que si el ambiente impacta sobre la mortalidad de los jóvenes se 
favorece un esfuerzo reproductor reducido, nidadas más pequeñas y 
organismos más longevos. Pero si la variabilidad ambiental afecta la 
supervivencia de los adultos se favorece un mayor esfuerzo reproductor, 
nidadas más grandes y organismos de vida corta (Stearns 1977). 
 
Las tortugas representan un buen modelo adecuado para el estudio de 
la evolución de historias de vida, ya que son fáciles de capturar y en general 
sus poblaciones son abundantes (Bury 1979). Podemos considerar a las 
tortugas como el parangón evolutivo de la iteroparidad, gran longevidad y 
reproducción tardía (Cunnington 1996). Las historias de vida en las tortugas 
típicamente presentan una alta mortalidad de jóvenes, una larga vida y un bajo 
esfuerzo reproductor anual (Cunnington 1996), esto quiere decir que se las 
puede incluir bajo la estrategia de bet-hedging. Se sabe que la matanza de 
organismos adultos por causas antropogénicas causa graves descensos en las 
poblaciones de tortugas y que se han amenazado varias especies con la 
extinción (Congdon et al. 1994; Garber y Burger 1995). 
 
Las tortugas presentan un crecimiento lento y una madurez sexual 
tardía. Esta estrategia tiene como ventaja que la supervivencia de los adultos 
sea mucho mayor y por lo mismo tengan una vida reproductora larga. En la 
literatura se sugiere un patrón general de que la madurez se alcanza a un 
cierto tamaño específico en cada especie pero hay pocos trabajos sobre este 
punto y muchas controversias (Wilbur y Morin 1994, Bury 1979). Existen 
reportes de que en algunas especie la maduración ocurre a una edad 
específica e incluso que varía entre sexos, como se describe para Trachemys 
scripta (Gibbons 1990) en donde los machos maduran a cierto tamaño y las 
hembras a cierta edad. El crecimiento en las tortugas es menor mientras mayor 
edad acumulen, incluso se ha visto que algunas tortugas adultas parecen no 
crecer (Bury, 1979). 
 
Los diferentes patrones de crecimiento que se observan en las tortugas 
pueden dar lugar a un dimorfismo sexual. Existen diferentes tipos de evidencia 
sobre la predominancia de la talla de un sexo sobre el otro. El caso de que los 
machos sean más grandes que las hembras, las tortugas terrestres y 
semiterrestres (o semiacúaticas) son un buen ejemplo de ello. El caso de que 
las hembras son más grandes que los machos está bien documentado en 
especies completamente acuáticas. Un ejemplo del primer caso se da en 
Iverson (1991a) con Kinosternon flavescens y del segundo en Mitchell (1988) 
con Chrysemys picta. Ewert y Nelson (1991) relacionan la determinación del 
sexo por la temperatura de incubación con el dimorfismo sexual, proponen que 
dependiendo que sexo se produzca a mayor temperatura éste será el de mayor 
tamaño. Esta aseveración puede generar cierta controversia ya que en no en 
todas las especies de tortuga el sexo se determina por temperatura sino que 
existen especies en las que se determina el sexo por cromosomas sexuales 
(Pough et al. 2004), ejemplo de ello es el caso de Staurotypus triporcatus en 
donde también existe un dimorfismo sexual (Ernst y Barbour 1989). En lo que 
se refiere a la familia Kinosternidae las hembras se seleccionan a temperaturas 
extremas mientras que los machos en temperaturas intermedias, aunque el 
dimorfismo sexual apunta a machos más grandes que hembras (Macip, 2005, 
Pough et al 2004, Ewert y Nelson 1991). 
 
Otro de los componentes en una historia de vida es el tamaño de nidada. 
El tamaño de nidada lo podemos definir como la cantidad de huevos puestos 
en el nido. El número de huevos que una hembra puede cargar esta limitado 
por su espacio corporal. La correlación que pueda existir entre el tamaño del 
cuerpo y el tamaño de nidada (Mitchell 1988; Wilbur y Morin 1994; Rowe et al. 
2003) es bien observada entre especies pero no así dentro de una misma 
especie. Al ser organismos iteróparos y de larga vida las tortugas 
probablemente ajusten los tamaños de nidada individuales para maximizar el 
éxito reproductivo a lo largo de toda su vida en vez de buscar ganancias a corto 
plazo. Los nidos siempre son puestos en la tierra, en huecos o galerías que 
varían en profundidad según la especie. En las especies marinas es conocido 
que recorren grandes distancias para llegar a anidar en la playa (Bury, 1979). 
El cuidado parental no se ha determinado en las tortugas salvo en el caso de 
Kinosternon flavescens (Iverson 1990) donde se ha observado que puede 
llegar a enterrarse junto con el nido y orinar en el para hidratar los huevos si es 
que están secos. 
 
Existe evidencia en tortugas y ectotermos en general de que a mayores 
altitudes y latitudes alcanzan mayores tallas y tamaños de nidada más grandes 
(Morrison y Hero 2003; Rowe et al. 2003; Iverson 1997; Mitchell y Pague 1990). 
La variación de caracteres reproductivos en tortugas a lo largo de un intervalogeográfico ha sido reportada por Iverson (1997) en Chelydra serpentina, donde 
se observa una variación en el tamaño de las hembras según la región donde 
se encuentren. Se correlaciona positivamente la talla con la latitud y la altitud. 
Asimismo se correlaciona positivamente el tamaño de nidada con el tamaño de 
la madre, por lo que los caracteres reproductivos de historia de vida se 
encuentran ligados a la variación geográfica, de manera tal, que en las 
regiones templadas se observa un tamaño de nidada mayor en comparación 
con las poblaciones de zonas tropicales. En este mismo trabajo se sugiere que 
se obtiene cierta ventaja en la maduración sexual a tallas más grandes en 
regiones templadas. En otro estudio, realizado por Mitchell y Pague (1990) 
sobre Trachemys scripta a lo largo de su distribución norteña en E.U.A., se 
observó el caso contrario al trabajo de Iverson (1997). Se menciona que el 
tamaño de nidada no está correlacionado con la talla de la madre; sin embargo, 
el tamaño del huevo si está correlacionado positivamente con el tamaño de la 
hembra. En el mismo trabajo se relaciona la variación en la talla de las tortugas 
de acuerdo a la influencia térmica del ambiente y la cantidad de nutrientes 
disponibles. Moll y Moll (1990) señalan que cuando Trachemys scripta se 
distribuye en regiones tropicales alcanza mayores tallas que las que se 
distribuyen en latitudes templadas gracias a temporadas de crecimiento más 
largas y un potencial reproductivo mayor, con huevos más grandes y múltiples 
nidadas al año. Rowe et al. (2003) discute que la talla de Chrysemys picta 
marginata en una zona al norte del lago Michigan es mayor comparada con 
poblaciones situadas al sureste del mismo lago, pero no más grandes que las 
tortugas que habitan un sistema lótico cercano. La variación del tamaño de 
nidada se relaciona con la talla de la madre, aun así el tamaño promedio de 
nidada para esta población en específico fue más pequeño que las poblaciones 
sureñas sin importar mucho la talla de las tortugas. 
 
2.3 Descripción de la familia Kinosternidae y de la especie Kinosternon 
integrum. 
 
La familia Kinosternidae es exclusiva del Nuevo Mundo, está compuesta 
por tortugas de agua dulce de tallas medianas y pequeñas. Estas tortugas son 
llamadas comúnmente tortugas de pantano o lodo así como también tortugas 
almizcleras (Ernst y Barbour 1989). México representa el centro de 
diversificación o radiación de esta familia, además de ser el país con la mayor 
diversidad de kinostérnidos (Pritchard y Trebbau 1984, Ernst y Barbour 1989, 
Iverson 1991c). Una de las características más importantes de esta familia y 
que la distingue de otras familias de tortugas es la presencia de una o dos 
bisagras en el plastrón, excepto en Claudius angustatus, (Ernst y Barbour 
1989, Pritchard y Trebbau 1984), las cuales se pueden cerrar permitiendo en 
algunas especies la protección total de las zonas blandas del cuerpo. Otra 
característica importante del grupo es la presencia de glándulas de almizcle, 
asociadas al puente o la cloaca, las cuales emiten un olor desagradable al ser 
molestadas (Pough et al. 2004, Ernst y Barbour 1989). La mayoría de las 
especies pertenecientes a esta familia son tortugas caminadoras del fondo y 
prefieren los hábitats con aguas tranquilas y con mucha vegetación. Las 
especies tropicales de Kinosternon y Staurotypus son de tamaño mediano 
llegando a alcanzar los 25 hasta 40 centímetros de longitud de carapacho 
respectivamente (Pough et al. 2004). Las características anatómicas generales 
de esta familia son: reducción de los escudos marginales y los huesos 
periféricos a 10 pares cada uno, reducción en los escudos plastrales a 11 o 
menos, el entoplastrón se encuentra ausente en la mayoría de los casos (en 
toda la sub familia Kinosterninae), un cráneo alongado con un hocico de forma 
cónica el cual presenta unas fuertes y puntiagudas mandíbulas, papilas en la 
barbilla y glándulas de almizcle bien desarrolladas (Pritchard y Trebbau 1984). 
 
Esta familia se divide en dos subfamilias: Kinosterninae (Kinosternon y 
Sternotherus1) y Staurotypinae (Staurotypus y Claudius). El género Kinosternon 
tiene una distribución desde el sur de Canadá hasta Sudamérica, se reconocen 
17 ó 19 especies según el autor que se consulte (Pritchard y Trebbau 1984, 
Ernst y Barbour 1989, Pough et al. 2004). Estas tortugas pueden o no 
presentar quillas en el carapacho. En México se distribuyen los tres géneros de 
esta familia, dos especies de Staurotypus, Claudius angustatus, 14 especies 
del género Kinosternon (Liner y Casas-Andreu 2008). 
 
La especie Kinosternon integrum es una tortuga dulceacuícola que 
prefiere las pozas o estanques profundos y tranquilos, aunque también se le 
puede encontrar en las acequias de la carretera e incluso cruzándola en la 
noche. Es una tortuga grande con respecto a su género (de 20 a 24 cm). Se 
distribuye desde el sur de Sonora y el extremo sur occidental de Chihuahua 
hacia el sur a lo largo de la vertiente del Pacífico hasta el centro de Oaxaca, 
también se encuentra en la meseta central desde Durango y el sur de Nuevo 
León hasta el centro de Oaxaca, se le puede encontrar al este en la región sur 
occidental de Tamaulipas (Ernst y Barbour 1989). Es la tortuga más 
 
1 El género Sternotherus es considerada por algunos autores un sinónimo a Kinosternon debido 
a la falta de caracteres morfológicos significativos que los diferencien. Ver Ernst y Barbour 
(1989). 
 
ampliamente distribuida en nuestro país (Iverson 1999). Esta especie habita 
desde el nivel del mar hasta los 2200 msnm. Los machos son más grandes que 
las hembras y pueden llegar a medir hasta 240 mm, la longitud de las hembras 
puede llegar hasta los 195 mm, las crías tienen un tamaño promedio de 27 mm, 
la cola es gruesa y larga en los machos con una especie de uña al final 
mientras que en las hembras la cola está muy reducida al igual que la uña 
terminal. El periodo de reproducción de K. integrum va desde mayo hasta 
septiembre (Ernst y Barbour 1989, Iverson 1999), con 2 a 4 nidadas al año y un 
promedio de 3 a 12 huevos por nidada (Iverson 1999). 
 
2.4 Ecología de la familia Kinosternidae. 
 
Este grupo de tortugas se encuentra asociado principalmente a sistemas 
dulceacuícolas y se les puede encontrar en ambientes tanto lóticos como 
lénticos (Moll y Moll 2004). Los kinostérnidos por lo general prefieren sistemas 
de agua tranquilos, son de hábitos alimenticios preferentemente omnívoros, 
estos sistemas acuáticos pueden ser permanentes o estacionales (Ernst y 
Barbour 1989; Wilbur y Morin 1994). Muchas especies de kinostérnidos son 
nocturnas aunque los horarios de actividad en estas tortugas como en muchos 
reptiles son más bien determinados por las características climatológicas de la 
latitud donde se encuentren (Bury 1979). Otra de las características que 
comparten los kinostérnidos es la posibilidad de estivar durante los meses de 
sequía enterrados en madrigueras (Ernst y Barbour 1989). Las especies de 
distribución norteña hibernan durante los meses fríos. Como parte de las 
adaptaciones que los kinostérnidos han desarrollado a lo largo de su evolución 
en lugares donde existen marcadas épocas de secas o de bajas temperaturas, 
el desarrollo embrionario en muchas especies se detiene en lo que se conoce 
como diapausa embrionaria en la cual los embriones en desarrollo sufren un 
arresto en cierta etapa hasta que las condiciones son las adecuadas para 
reanudar el desarrollo (Ewert y Wilson 1996). El rango hogareño de los 
kinostérnidos depende del tipo de hábitat y las condiciones ambientales en 
donde viven, frecuentemente se les puede ver caminando en las carreteras 
posiblemente en busca de un lugar donde reproducirse o durante el comienzo 
de la temporada de lluvias en busca de algún estanque. Aunque las especiesque viven en cuerpos permanentes de agua como Kinosternon sonoriense y 
Kinosternon leucostomum rara vez salen a tierra (Hulse 1974; Bury 1979; 
Morales-Verdeja y Vogt 1997). 
 
En cuanto a la ecología poblacional de los kinostérnidos existen pocos 
trabajos pero bien documentados. Para las especies K. flavescens y K. 
subrubrum se tienen estudios muy detallados (Iverson 1991a; Frazer et al. 
1991). Estos estudios presentan tamaños poblacionales por encima de los 
1500 individuos con una tasa de crecimiento alta, R0 = 1.06 y R0 = 0.60 para K. 
flavescens y K. subrubrum respectivamente. En ambos estudios se reporta que 
las principales características en la historia de vida de estas dos tortugas que 
influyen en las fluctuaciones poblacionales son la frecuencia de nidadas y la 
supervivencia de los jóvenes, tomando en cuenta que las tortugas presentan 
una curva de supervivencia de tipo III. Aunque también existen reportes de 
tamaños poblacionales no tan grandes como los anteriormente mencionados, 
por ejemplo Moll (1990) reporta un tamaño poblacional de 82 animales para K. 
scorpiodes y 102 individuos para K. leucostomum. Los estudios ecológicos 
para las especies tropicales de kinostérnidos son muy pocos y muchas veces 
inexistentes (Moll 1990; Frazer et al. 1991; Iverson 1991a). 
 
Se considera que las proporciones de sexos dentro de los kinostérnidos 
reflejan una relación 1:1 (Iverson 1991a). En años recientes se han reportado 
sesgos hacia uno u otro sexo, Iverson (2002) reporta un sesgo hacia un mayor 
número de hembras en dos poblaciones de Sternoterus carinatus en el sureste 
del estado de Oklahoma y centro del estado de Arkansas. En Kinosternon 
integrum Macip - Ríos (2005) también encontró un sesgo hacia un mayor 
número de hembras que de machos. Gibbons (1983) reporta un sesgo de 1:1.8 
para Kinosternon subrubrum, así como también que la población está 
compuesta mayormente por adultos lo cual concuerda con lo reportado en 
otros trabajos sobre la ecología y demografía de este género, que presenta 
como la mayoría de las tortugas una curva de supervivencia de tipo III (Wilbur y 
Morin 1994; Frazer et al. 1991; Iverson 1991c). 
 
 
 
2.5 Historias de vida en la familia Kinosternidae. 
 
Las historias de vida de los kinostérnidos como la de cualquier otra 
familia se basan en los caracteres adaptativos generales de la teoría de 
historias de vida, como lo son la edad y tamaño a la maduración, la 
supervivencia y la mortalidad. Estos y otros rasgos de historia de vida son 
variables o conservados dentro del grupo. Los kinostérnidos anidan en tierra 
blanda o arena, donde cavan un pequeño agujero en el cual depositan sus 
huevos que son compactados por la tierra mojada. La temporada de anidación 
varía según la región donde habiten, ya que la mayoría de los estudios 
realizados para este género se centran en especies de distribución neartica la 
mayoría de los datos reportan una temporada de anidación entre finales de la 
primavera y principios de otoño, lo cual representa la temporada más cálida del 
año en el norte de América (Iverson 1991a; Frazer 1991; Gibbons 1983). Para 
las especies tropicales o de zonas con mayor precipitación la temporada de 
anidamiento se da desde el otoño hasta finales de invierno (Pritchard y 
Trebbau 1984; Merchán y Fournier 2004). 
 
III. OBJETIVOS 
 
3.1 Objetivo general: 
Describir y comparar los aspectos generales de la ecología poblacional e 
historia de vida de Kinosternon integrum en cuatro poblaciones que se localizan 
en el estado de Michoacán y Estado de México a lo largo de un gradiente 
altitudinal. 
 
3.2 Objetivos particulares: 
• Determinar el tamaño poblacional, estructura poblacional y 
proporción de sexos de Kinosternon integrum en la localidad de Tonatico, Edo. 
de México; Tejupilco, Edo. de México; Nuevo Urecho y Playa Azul Michoacán. 
• Estimar y comparar algunos parámetros de la historia de vida 
(tamaño de nidada promedio, edad a la primera reproducción, tamaño 
promedio de los huevos) de Kinosternon integrum en las localidades de 
Tonatico, Tejupilco, Nuevo Urecho y Playa Azul (Edo. de México y Michoacán). 
 
IV. HIPÓTESIS. 
 
 La variación temporal del ambiente es uno de los factores más 
importantes que influyen en la diversificación de historias de vida. Luego 
entonces, esta variación encontrada en un gradiente altitudinal más las 
condiciones únicas de cada tipo de hábitat, ya sea léntico o lótico, se espera 
ocasione variación en los principales rasgos de historia de vida entre las 
poblaciones de tortugas. 
 
V AREA DE ESTUDIO. 
 
Este trabajo se llevó a cabo en cuatro diferentes localidades que se 
ubican dentro de la cuenca del río Balsas. Dos de ellas están situadas en el 
Estado de México, Tonatico y Tejupilco, las otras dos en el estado de 
Michoacán, Nuevo Urecho y Playa azul (Figuras 1 y 2). 
 
 
Figura 1. Mapa del Estado de México donde se muestran los municipios de 
Tonatico y Tejupilco (en verde), los puntos en rojo demarcan el sitio de 
muestreo. Mapa modificado de INEGI. 
 
Figura 2. Mapa del Estado de Michoacán donde se demarcan en verde los 
municipios de Nuevo Urecho y Lázaro Cárdenas (Playa Azul). Las áreas en 
rojo marcan la localidad de estudio. Mapa modificado de INEGI. 
 
El Río Balsas es la cuenca hidrológica más importante de la vertiente del 
Pacífico mexicano. La cuenca de este río es una de las más grandes de México 
cubriendo una superficie hidrológica total de 117 045 km2 abarcando las 
regiones geoeconómicas del Pacífico Sur, Centro, Centro Sur y Occidente de la 
República Mexicana. La cuenca se divide en tres subregiones hidrológicas 
principales: el alto Balsas en un promedio de 2000 a 1800 metros sobre el nivel 
del mar, el segundo entre los 1800 y 1000 msnm que corresponde al medio 
Balsas y por último el Bajo Balsas con una altura inferior a los 1000 msnm 
(Toledo y Bozada, 2002). Las localidades de este estudio se ubican en la 
región del medio y bajo Balsas. La cuenca abarca parte de los Estados de 
Oaxaca, Tlaxcala, Puebla, Guerrero, Estado de México, Michoacán y Jalisco 
así como la totalidad del Estado de Morelos. 
 
La cuenca del río Balsas presenta intensos intercambios bióticos y 
abióticos con los subsistemas que integran el gran sistema ecológico del río 
Balsas y su área de influencia terminal. Finalmente su gran riqueza y 
diversidad biológicas están íntimamente ligadas con su capacidad para permitir 
la incursión de una variedad de organismos marinos, estuarinos y 
dulceacuícolas, que lo utilizan como un área para realizar todas sus actividades 
biológicas, además de fungir como un hábitat permanente, estacional o refugio 
migratorio para un gran de especies (Toledo y Bozada, 2002) 
 
5.1 Ubicación de las áreas de estudio. 
 
El municipio de Tonatico se localiza entre 18° 45' 43" de longitud oeste, 
a los 18° 48' 42" de latitud norte y a los 99° 36' 03" y 99° 41' 14" de longitud 
oeste. La cabecera municipal se localiza a 153 kilómetros de la ciudad de 
México, 105 de la de Cuernavaca, 84 de la de Toluca, 68 de la de Taxco y a 5 
de la de Ixtapan de la Sal. El Cerro de Tlacopan es el más alto; se encuentra a 
2125 msnm, la cabecera municipal a 1650 msnm, y la barranca más profunda, 
Junta de los Ríos, a 1440 msnm. 
 
El municipio de Tejupilco se ubica al suroeste del Estado de México, 
colinda al norte con Otzoloapan, Zacazonapan, Temascaltepec y San Simón 
de Guerrero, al sur con Amatepec y Sultepec, al este con San Simón de 
Guerrero, Texcaltitlán y Sultepec y al oeste con Michoacán y Guerrero. Está 
comprendido entre los paralelos 18° 45’ 30” y 19° 04’ 32” de latitud norte, y 
entre los meridianos 99° 59’ 07” y 100° 36’ 45” de longitud oeste. 
 
El municipio de Nuevo Urecho se localiza al suroeste del Estado de 
Michoacán, en las coordenadas 19° 10’ 49” de latitud norte y 101° 51’ 48” de 
longitud oeste. Limita al norte conTaretan, al sur con La Huacana, al este con 
Ario de Rosales, y al oeste con Gabriel Zamora. Su distancia a la capital del 
Estado es de 130 Km. 
 
La localidad de Playa Azul es parte del municipio de Lázaro Cárdenas. 
Se localiza al sur en la costa del Pacífico del Estado de Michoacán, en las 
coordenadas 18° 00’ 25.2” y de latitud norte y 102° 18’ 48.6” de longitud oeste, 
esta localidad se encuentra a nivel del mar. 
 
 Todos los datos sobre la ubicación de los municipios y sus 
características orográficas fueron obtenidos en las páginas oficiales de Internet 
de los estados de Michoacán y Estado de México. 
 
5.2 Descripción de las áreas de estudio. 
 
Las diferentes áreas de estudio sobre las cuales se trabajó se 
diferencian en dos principales ecosistemas. Los que son de tipo lótico, es decir 
aquellos sistemas como ríos y cuerpos de agua en movimiento constante y 
aquellos de tipo léntico es decir cuerpos de agua quieta o de escaso caudal 
como lo son estanques, lagos o bordos que es donde se buscaron los 
organismos estudiados en este trabajo. 
 
5.2.1 Tonatico. 
 
Esta localidad es una combinación de arroyos y cañadas inmersas en un 
valle rodeado por cerros con una altitud entre los 1800 y 1700 metros. El clima 
de esta localidad es de tipo cálido subhúmedo Aw (Köppen modificado por 
García, 1973), con una temperatura media anual de 20°C con lluvias en verano 
y temperaturas medias mensuales que oscilan entre los 15° C y 20° C. 
 
Dentro de la zona de estudio la gente construye depósitos de agua 
artificiales denominados bordos, los cuales pueden tener algunos metros 
cuadrados de superficie hasta cientos de metros de diámetro, teniendo una 
profundidad relativamente baja de 2 hasta 3 metros los más profundos con un 
promedio de un metro veinte. Dentro de uno de estos bordos es en donde se 
realizó este estudio. La vegetación predominante es de tipo bosque tropical 
caducifolio, aunque se debe considerar que la zona en particular donde se 
tomaron las muestras es una zona de maizales por lo que la región se 
encuentra altamente perturbada excepto un cerro bien conservado. También 
hay bosques de galería a lo largo de los cauces de ríos. 
 
El bosque tropical caducifolio se caracteriza por presentarse en zonas 
cálidas y con una marcada época de lluvias y otra de secas. La vegetación 
predominante está compuesta por especies arborescentes que pierden sus 
hojas en la época seca del año que por lo general oscila en seis meses 
(Rzedowski, 1978), este tipo de bosque por lo general se encuentra intercalado 
con matorral xerófilo, aunque algunos autores lo consideran como vegetación 
secundaria asociada a una tala o explotación del bosque original (Miranda y 
Hernández, 1963). 
 
El uso de suelo en el área es predominantemente para ganadería 
extensiva y cultivos de temporal (frijol, maíz, sorgo y soya). El principal tipo de 
ganadería es el vacuno, aunque también se puede encontrar ganado ovino y 
equino. Está localidad es reconocida turísticamente importante debido a la 
presencia de restos prehispánicos y grutas turísticas. 
 
Se trabajó en un bordo con aguas temporales. El bordo tiene alrededor 
de 40 metros de largo con una profundidad máxima de 1m. Este bordo 
mantiene su nivel de agua durante la temporada de lluvias que se presenta 
durante los meses de junio hasta enero, para después secarse que es cuando 
las tortugas comienzan su temporada de estivación. 
 
El bordo es un sistema productivo ya que presenta diferentes tipos de 
vertebrados e invertebrados. Dentro de los invertebrados que se pueden 
encontrar hay crustáceos decápodos, insectos de varías clases como 
odonatos, himenópteros, coleópteros acuáticos, dípteros y ortópteros además 
de moluscos gasterópodos. Los organismos vertebrados que se encuentran 
son anfibios como ranas del género Rana (Phylobates), Hyla e Hypopachus 
variolosus (Macip – Ríos, 2005). Se pueden observar diversos tipos de aves 
como córvidos, paserinos y aves acuáticas como garzas y anseriformes 
migratorios. 
 
Estos bordos son utilizados para dar de beber al ganado, lo que conlleva 
a una gran concentración de materia orgánica debido a las excreciones de las 
vacas. En la época seca crece la planta herbácea Argemone ocroleucra dentro 
del bordo, la cual desaparece antes de la temporada de lluvias (Macip – Ríos, 
2005). Este bordo al estar muy cerca de un asentamiento humano se encuentra 
relativamente protegido de depredadores como lo serían tlacuaches y 
prociónidos de la zona, lo que hace que el bordo sea un lugar ideal para que 
las tortugas vivan. 
 
5.2.2 Tejupilco. 
 
La localidad de Tejupilco está compuesta por una serie de valles 
rodeados por cerros con una altitud de 1300 a 800 metros. El clima de esta 
localidad puede variar entre un cálido subhúmedo Aw y cálido húmedo Am 
(Köppen modificado por García, 1973). La temperatura media anual es de 22°C 
con lluvias en verano. 
 
Esta localidad comparte con Tonatico la característica de presentar 
bordos artificiales. El bordo sobre el cual se capturaron las tortugas es de 
alrededor de 20 m de diámetro, con una mayor profundidad que el de Tonatico, 
con 1.80 m. Este bordo también presenta una comunidad de animales 
invertebrados diversos y varias especies de vertebrados. Los invertebrados que 
se encuentran son de la misma clase que en el bordo de Tonatico, aunque se 
pueden encontrar grandes insectos depredadores como belostomátidos, los 
cuales pueden llegar a capturar hasta una cría pequeña de tortuga. Dentro de 
los vertebrados que podemos encontrar se encuentran varias especies de 
anfibios. 
 
Este bordo se encuentra a un costado de una casa y es utilizado como 
abrevadero para ganado porcino y avícola. Al igual que en el bordo de Tonatico 
los depredadores son muy limitados por la presencia de perros mantenidos 
como mascota por los dueños del bordo. 
 
Esta localidad se encuentra altamente perturbada por lo que la 
determinación del tipo de vegetación es complicada. La vegetación originial era 
probablemente de tipo bosque tropical caducifolio aunque podría mezclarse 
con especies arbóreas perennes debido una mayor humedad, por lo que se 
encontraría clasificada como bosque tropical subcaducifolio. En cualquier caso 
la vegetación que se encuentra actualmente es secundaria e incluye especies 
introducidas como eucaliptos y pirules. 
 
5.2.3 Nuevo Urecho. 
 
Esta localidad forma parte del inicio de la Sierra Madre del Sur, por lo 
que está conformada por una serie de cerros con cañadas y vertientes. La 
altitud promedio es de 600 m sobre el nivel del mar. El clima de esta localidad 
es de tipo cálido húmedo Aw (Köppen modificado por García, 1973), con una 
temperatura promedio mensual de 28° C. 
 
 En esta localidad debido a la relativa abundancia del agua la gente no 
tiene la necesidad de construir bordos, más aun la gente construye algunas 
canaletas que recorren los caminos y carreteras por donde escurre el agua que 
baja de los cerros. Se encontraron algunas tortugas dentro de estas canaletas, 
no se sabe si las ocupan como lugar de encuentro o simplemente estaban 
migrando a un río más abajo. 
 
El tipo de vegetación predominante es selva baja caducifolia, aunque 
esto solamente es posible observarlo en un cerro que se encuentra bien 
conservado, el resto de la zona se encuentra altamente perturbado por el 
cultivo de mango, que es la actividad económica más importante de la región. 
Otro tipo de vegetación que se puede encontrar es el bosque de galería, que es 
en donde se capturaron algunas de las tortugas de este estudio. El sitio de 
estudio se encuentra en el Río Parota, en donde hay una granja piscícola con 
el mismo nombre. El bosque de galería es un tipo de comunidad vegetal que se 
desarrolla a lo largo del cauce de un río o cuerpo de agua constante. Estos 
bosques tienen una fisonomía variable ya que pueden tener una alturade 4 m 
hasta 40 m y comprende árboles de hojas perennes, deciduas o parcialmente 
deciduas. Por lo general se encuentran especies arbóreas grandes como 
Taxodium o Platanus y árboles del género Ficus en las regiones más calurosas 
(Rzedowski, 1978). 
 
Debido que estos ríos rara vez se secan, es difícil determinar si las 
tortugas estivan o migran durante la época de secas. Es probable que las 
tortugas se mantengan en un estado de letargo durante la época seca, debido 
a la poca disponibilidad de recursos, ya que, aunque el río no se seque por 
completo durante la época de secas su cauce disminuye de forma importante. 
 
La zona donde se encuentra el río es parte una cuenca de el cerro 
inmediato a éste. Dentro de esta zona hay aguas termales y pequeños cauces 
al rededor que se juntan en este río lo que ocasiona que la corriente tenga un 
flujo moderado a rápido, esta cualidad no es ideal para la biología de estas 
tortugas por lo que se encuentran distribuidas en los remansos y zonas de 
poco caudal. 
 
Algunas veces las tortugas pueden ser encontradas en los cauces de 
desecho que en este caso son abiertos y de poca profundidad, estos se 
conectan con las canaletas o llamadas también acequias. Es probable que las 
tortugas se encuentren en estas acequias debido a la concentración de 
invertebrados que se pueden encontrar, como lo serían algunos crustáceos 
decápodos y moluscos, también se pueden encontrar algunos vertebrados 
como pequeños peces y varias especies de anfibios. Aunque la razón puede 
ser meramente para encontrar pareja. 
 
5.2.4 Playa Azul. 
 
El poblado de Playa Azul forma parte del municipio de Lázaro Cárdenas 
en Michoacán. Se encuentra localizada a unos cuantos kilómetros del puerto y 
como su nombre lo dice forma parte de la costa oeste del Pacífico también 
llamada en nuestro país la costa dorada. La localidad se encuentra al nivel del 
mar. El clima de esta región es cálido subhúmedo, Aw (Köppen, modificado por 
García, 1973) con una temperatura promedio mensual de 28° C. 
 
La vegetación predominante es una mezcla de manglar en la costa con 
bosque tropical caducifolio tierra adentro. El manglar es un tipo de vegetación 
que se distribuye ampliamente en el mundo a lo largo de litorales tropicales. 
Prospera mayormente a las orillas de lagunas costeras, de bahías protegidas, 
barras y desembocaduras de ríos (Rzedowski, 1978). El manglar requiere de 
agua salobre y estancada, el agua salobre no permite que las tortugas se 
establezcan en ella, pero como se menciono anteriormente los manglares se 
encuentran a veces en las desembocaduras de ríos, por lo que se buscan las 
tortugas tierra adentro en las cuencas de estos ríos. 
 
En esta localidad se han encontrado las tortugas en ambientes lóticos, 
como lo es un pequeño río utilizado como desagüe por los pobladores locales. 
Aunque también se encontraron unas cuantas tortugas en un bordo-presa 
construido por un granjero. La actividad económica más importante de la región 
es la producción de coco y el ganado vacuno. Debido a esto el ecosistema se 
encuentra altamente perturbado, ya que la vegetación original ha sido removida 
para dar lugar a pastizales y extensos cocotales, los cuales limitan la diversidad 
enormemente ya que en los palmares solo una especie de palma juega un 
papel importante en una determinada comunidad biótica (Rzedowski, 1978) y 
en este caso al tratarse de un monocultivo cualquier otro tipo de 
establecimiento por alguna especie vegetal es eliminado. 
 
VI. MÉTODOS. 
 
6.1 Trabajo de campo. 
 
Se realizaron 6 salidas al campo, de nueve días de duración, desde 
finales de mayo de 2007 hasta principios de noviembre de 2007 y otras 5 en 
2008 desde finales de junio hasta noviembre, en donde se incluye el periodo 
reproductivo de la especie desde mayo a septiembre (Iverson, 1999). Las 
tortugas se capturaron por medio de 4 trampas de embudo con una luz de 1.24 
cm2, diámetro de 40 cm y un largo aproximado de 110 cm. También se utilizó 
un chinchorro de 1.20 m x 9 m con una luz de red de 2.5 cm2. Además se 
utilizaron dos trampas de embudo con una red de desvío colocada entre dos 
nasas compuestas por cinco aros de 50 cm de diámetro con embudos de 40 
cm x 30 cm con una luz de red de 1 cm2, el paño de desvió tiene una longitud 
de 5 m. 
 
Se colocaron las trampas de embudo en pozas donde la profundidad o el 
tamaño de la poza no permitían el uso del chinchorro o si el ambiente era de 
tipo lótico. El chinchorro se utilizó principalmente en los bordos donde la 
profundidad y el tipo de ambiente léntico permite utilizar este tipo de trampa. 
Las trampas con red de desvío se colocaron en ambientes tanto lóticos como 
lénticos. Las trampas se cebaron con carne de pescado, el cual se encontraba 
en un pequeño contenedor de plástico cerrado, el cual fue previamente 
horadado para que las tortugas no pudieran comerlo, fueron revisadas 
periódicamente en intervalos de una hora o se dejaron por toda la noche para 
maximizar la captura. 
 
A cada tortuga se le midió el largo curvo del carapacho (cm), el ancho 
del plastrón (cm), el largo del plastrón (cm), el alto de la concha (cm), el peso 
(g) y se les determinó el sexo. Como la toma de datos se llevó a cabo durante 
la época reproductiva de la especie, se colectaron las hembras que se 
supusieron grávidas, con un tamaño mínimo para su reproducción reportado de 
12.2 cm (Macip – Ríos 2005), con el propósito de tomarles una placa de rayos 
X y con esto determinar su estado reproductivo y el tamaño de la nidada 
(Gibbons y Greene 1979). Los huevos se extrajeron por medio de una 
inyección de oxitocina con una dosis de 1.5 ml por kilogramo de peso (Ewert y 
Legler 1978). Cada tortuga capturada fue marcada por medio de muescas en la 
zona marginal del carapacho siguiendo un código establecido (Ferner 1979; 
Plummer 1979), Figura 3. Al final del estudio las tortugas fueron liberadas en su 
ambiente natural. 
 
 
Figura 3. Esquema de marcaje permanente por medio de muescas en los 
escudos marginales del carapacho. 
 
6.2 Toma y análisis de datos. 
 
Para conocer el tamaño de la población se utilizó el modelo de captura-
recaptura propuesto por Jolly-Seber (Krebs, 1999), el cual asume una 
población abierta en la cual inciden las migraciones y emigraciones, a 
diferencia de otros modelos como los de Petersen y Schnabel que proponen 
una población cerrada donde solamente influyen los nacimientos y las muertes 
más no los movimientos de los animales entre una población y otra (Krebs, 
1999). La estructura de la población se obtuvo mediante intervalos de dos 
centímetros usando la regla de Sturges (Zar, 1999). Para comprobar una 
proporción de sexos 1:1 se realizó una prueba de bondad de ajuste Χ2 (Hardy, 
2002). Los análisis del modelo de Jolly-Seber se realizaron en el programa 
Krebs/Win ver. 0.94. 
 
Para determinar si existe dimorfismo sexual, se realizó una prueba de T2 
de Hotelling (Zar 1999). El peso fue analizado por medio de una prueba no 
paramétrica de Wilcoxon (Zar 199). En cuanto a la comparación de ambas 
localidades se utilizó la misma prueba de T2 de Hotelling para conocer la 
existencia dimorfismo sexual. El peso fue analizado por medio de una prueba 
de t de Student. 
 
Para conocer la fecundidad de la población se utilizó el tamaño de 
nidada promedio, el número de hembras con una talla superior o igual a la talla 
reproductora en la población y el número de nidadas al año. Para determinar si 
existe relación entre la talla y el tamaño de nidada se realizó una regresión 
lineal entre estas variables. Para determinar si una localidad es diferente de la 
otra en cuanto al tamaño de nidada se realizó un análisis de covarianza, 
utilizando como covariable la talla de las tortugas. Con esto se elimina el efecto 
de la talla en el análisis (Zar 1999). Para encontrar diferencias climáticas entre 
las localidadesse aplicó una prueba no paramétrica Kruskal-Wallis entre las 
diferentes mediciones de temperatura precipitación promedio por mes en un 
año. Todas las pruebas estadísticas fueron realizadas con el software JMP 5.0 
(SAS Institute). 
VII. RESULTADOS. 
 
7.1 Ecología Poblacional. 
 
7.1.1 Proporción de sexos y estructura poblacional. 
 
7.1.1.1 Tejupilco. 
 
En las visitas realizadas a esta localidad, se capturaron y marcaron 137 
tortugas y se recapturaron 34 (24.81% de los organismos marcados). Se 
determinó el sexo de 55 individuos que presentaban el tamaño adecuado para 
ser sexados (longitud del carapacho >12 cm) de los cuales, 35 resultaron 
hembras y 20 machos, los 82 individuos restantes fueron clasificados como 
jóvenes inmaduros. La proporción de sexos de esta localidad está sesgada 
hacia las hembras en una proporción 1:1.75 (Χ2 = 4.0909, p ≤ 0.0431). Si se 
toma la proporción de sexos por salida, con muestra mayor a 10 individuos, se 
obtiene que la proporción de sexos es diferente de 1:1 durante los meses de 
septiembre de 2006 y julio y agosto de 2007, solo se obtuvo una proporción 1:1 
en noviembre de 2006 (Cuadro 1) 
 
Cuadro 1. Proporción de sexos para Kinosternon integrum según muestreos 
con un número mínimo de 10 individuos. N = tamaño de la muestra, X2 = 
valores de la prueba de Ji (Chi) cuadrada, P = valor de la probabilidad. 
Periodo 
del muestreo 
Machos Hembras Proporción N X2 P 
Septiembre de 2006 5 11 1:2.2 16 2.2500 0.1336 
Noviembre de 2006 9 9 1:1 18 0.0000 1.0000 
 
Julio de 2007 2 10 1:5 12 5.3333 0.0209 
Agosto de 2007 4 5 1:1.25 9 0.1111 0.7389 
 
La población se estructuró en nueve intervalos de clase cada 2 cm de largo de 
carapacho (Figura 4). La población está compuesta por un 68.42 % de jóvenes 
y en un 30.70 % por individuos maduros (adultos, con más de 10.1 cm de 
longitud de plastrón). La proporción de sexos se encuentra sesgada desde el 
comienzo de las tallas adultas y en las tallas más grandes predominan los 
machos. La hembra de menor talla con huevos midió 10.1 cm de longitud de 
plastrón. 
 
 
Figura 4. Estructura de la población de Kinosternon integrum en Tejupilco, por 
tallas (largo de plastrón) y la proporción de sexos por intervalo de clase, N = 
114. J = Juveniles , M = Machos, H = Hembras. La flecha indica la talla 
mínima para la reproducción en esta localidad (10.1 cm). 
 
7.1.1.2 Tamaño de la población y supervivencia. 
 
El modelo de Jolly-Seber (a partir de 4 salidas), indica que el tamaño 
promedio de la población de Tejupilco es de 301.5 individuos (L.C.I. = 135 y 
L.C.S. = 1191.35)1, con un intervalo de 101.1 individuos mínimo y 1990.4 
máximo, la supervivencia promedio fue de 1.56 (L.C.I. = 0.69 y L.C.S. = 4.148). 
Se asume que se cumple el supuesto de igual probabilidad de captura debido 
al uso del chinchorro que no discrimina talla, sexo ni edad. Se cumplió con la 
premisa de que el marcaje que no influyera en ningún modo a la supervivencia 
de los animales, ya que el tipo de marcaje no representa daño o modificación 
importante a los organismos, además de que las marcas también se ajustan al 
supuesto de marcaje permanente. En el cuadro 2 se resumen los parámetros 
 
1 LCI = limite de confianza inferior; LCS = limite de confianza superior 
0
5
10
15
20
25
30
2.5-4.5 4.5-6.5 6.5-8.5 8.5-10.510.5-12.512.5-14.514.5-16.516.5-18.5
Largo de plastrón (cm)
N
ú
m
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ro
 
d
e
 
in
d
iv
id
u
o
s
J
H
M
poblacionales que se estimaron por muestreo. Todos los valores de 
supervivencia mayores a uno se asumen como iguales a uno. 
 
Cuadro 2. Resumen del modelo de Jolly-Seber para cuatro muestreos en 
Tejupilco. Se presentan los tamaños poblacionales estimados así como la 
supervivencia, con sus respectivos límites de confianza (valores de 
supervivencia mayores a uno se asumen como iguales a uno). 
Muestreo L.C.I. Tamaño 
Poblacional 
L.C.S. L.C.I. Supervivencia L.C.S 
Septiembre 
2006 
- - - 0.801 1.308 2.105 
Noviembre 
2006 
101.4 167.4 392.3 0.587 1.824 6.191 
Julio 2007 168.6 436.1 1990.4 - - - 
Agosto 2007 - - - - - - 
 
7.1.1.3 Talla y dimorfismo sexual. 
 
De las diferentes medidas (Cuadro 3) que se tomaron al cuerpo de las 
tortugas (largo de carapacho, ancho de carapacho, alto de carapacho, largo de 
plastrón, ancho de plastrón y peso) los machos fueron estadísticamente 
diferentes de las hembras solo en el largo de carapacho (T2, F = 1.0628, p ≤ 
0.0001). Se excluyó la variable del peso en el análisis de T2 de Hotelling ya que 
presenta otro tipo de unidades (g). En la figura 5 se representa esta diferencia. 
El peso no tiene diferencias significativas entre machos y hembras según la 
prueba de Wilcoxon (Z = 1.81, p = 0.06). 
 
 
 
 
 
 
 
M
e
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 c
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o
g
a
ri
tm
o
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
M
H
Largo de Carapacho Ancho de carapacho Alto de carapacho Longitud de plastrón Ancho de plastrón
M
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o
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
M
H
Largo de Carapacho Ancho de carapacho Alto de carapacho Longitud de plastrón Ancho de plastrón
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5. Comparación entre las diferentes medidas de talla corporal entre 
machos y hembras de Kinosternon integrum en Tejupilco. El círculo denota la 
diferencia. M = machos, H = hembras (T2, F = 1.0628, p ≤ 0.0001). 
 
Cuadro 3. Medidas de talla para Kinosternon integrum en Tejupilco. 
Medida (talla) Machos X (±D.E.), 
intervalo. 
Hembras X , (±D.E.), 
intervalo. 
Largo de carapacho 
(cm) 
15.77 (2.63), 12.4 – 
21.02, N = 16 
13.76 (1.95), 10.71 – 18.9, 
N = 27. 
Ancho de 
carapacho (cm) 
11.95 (2.06), 7.24 – 16.2, 
N = 15 
11.13 (2.02), 7.57 – 15.9, 
N = 27. 
Alto de carapacho 
(cm) 
4.78 (0.78), 3.62-6.12, 
N = 16 
4.52 (0.58), 3.63 – 5.76, 
N = 27 
Largo de plastrón 
(cm) 
13.14 (1.99), 10.3 – 17.5, 
N = 15 
12.03 (1.60), 10.1 – 16.5, 
N = 27. 
Ancho de plastrón 
(cm) 
6.90 (0.74), 5.5 – 8.1, 
N = 16 
6.66 (0.77), 5.8 – 8.7, 
N = 27 
Peso (g) 323.17 (158.23), 152 – 
673, N = 15 
256.16 (108.82), 137.1 – 
617.6, N = 27 
 
En la salida correspondiente a junio de 2008, se registró la talla de las 
crías de Kinosternon integrum en Tejupilco, se procesaron un total de 53 crías. 
La talla de las crías se registró en milímetros a diferencia de los adultos que es 
en centímetros, ya que se utilizó un vernier para su medición. En el cuadro 4, 
se representan las tallas promedio para las crías. 
 
Cuadro 4. Medidas de talla para crías de Kinosternon integrum en Tejupilco 
(N = 53). 
Medida (talla) Crías X (±D.E.), 
intervalo. 
Largo de carapacho (mm) 27.96 (± 2.42), 
22.31 – 33.48 
Ancho de carapacho 
(mm) 
22.04 (± 2.26), 
17.02 – 29.81 
Alto de carapacho (mm) 12.58 (± 1.01), 
14.31 – 17.5 
Largo de plastrón (mm) 23.09 (± 1.85), 
18.73 – 26.79 
Ancho de plastrón (mm) 17.18 (± 1.66), 
13.42 – 20.54 
Peso (g) 4.92 (±1.03), 
1.60 – 7.20 
 
7.1.2.1 Tonatico. 
 
Para esta localidad se tienen registradas un total de 15 salidas durante 
los periodos de 2003 y 2007 (los datos anteriores a 2007 fueron facilitados por 
el M. en C. Rodrigo Macip – Ríos). Se marcaron un total de 219 tortugas 
marcadas y se recapturaron un total de 133 individuos (60%). Se determinó el 
sexo de 152 individuos, 58 machos y 94 hembras, los restantes 68 individuos 
fueron clasificados como jóvenes (inmaduros). La proporción de sexos (basada 
en 152 individuos) esta sesgada hacia las hembras en una proporción 1:1.62 
(Χ2 = 8.5263; p ≤ 0.0035). Si se analiza la proporción de sexos por meses en 
donde se tienen más de 10 individuos (incluidas las recapturas) se notará que 
la proporción es diferente de 1:1 en los meses de noviembre de 2003, junio, 
julio, agosto y octubre de 2004 y agosto de 2007. Solo se obtuvo una 
proporción 1:1 en el mes de octubre de 2003(Cuadro 5). 
 
Cuadro 5. Proporción de sexos de Kinosternon integrum en Tonatico en los 
meses con mínimo 10 individuos (capturas y recapturas). N = tamaño de la 
muestra, Χ2 = valores de la prueba de Ji (Chi) cuadrada, p = nivel de 
significancia. 
Periodo del 
muestreo 
Machos Hembras Proporción N X2 p 
Octubre de 2003 20 19 1:1 39 0.0256 0.8728 
Noviembre de 2003 9 15 1:1.66 24 1.500 0.2207 
 
Junio de 2004 6 11 1:1.83 17 1.4706 0.2253 
Julio de 2004 9 28 1:3.11 37 9.7568 0.0018 
Agosto de 2004 8 23 1:2.87 31 7.2581 0.0071 
Octubre de 2004 21 49 1:2.33 70 11.200 0.0008 
Agosto de 2007 12 16 1:1.33 28 0.5714 0.4497 
 
La población se estructuro en 6 intervalos de clase de 2 cm por cada 
clase de longitud de plastrón, figura 6. La población está compuesta por un 
41.81 % de individuos jóvenes y un 58.18 % de individuos adultos (con más de 
10.1 cm de longitud de plastrón, según la hembra más pequeña obtenida en 
Tejupilco). La proporción de sexos se encuentra sesgada desde las clases 
donde empieza a haber adultos y en las tallas más grandes solo se encuentran 
machos. 
 
 
 
 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
2-4 4-8 8-10 10-12 12-14 14-16 16-18 18-20
Largo de plastrón (cm)
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Figura 6. Estructura de la población de Kinosternon integrum en Tonatico, por 
tallas (largo de plastrón) y la proporción de sexos por intervalo de clase, N = 
220. J = Jóvenes , M = Machos, H = Hembras. 
 
7.1.2.2 Tamaño de la población y supervivencia. 
 
Los resultados que arroja el modelo de Jolly-Seber (a partir de 8 
salidas), indican que el tamaño poblacional promedio es de 520.15 (L.C.I. = 
266.36 y L.C.S. = 1609.45), con un intervalo de 257 individuos mínimo y 1101.7 
máximo, la supervivencia mensual promedio es de 1.393 (L.C.I. = 0.58 y L.C.S. 
= 3.16). Se comprobó el supuesto de equidad de capturas por medio de la 
prueba de bondad de ajuste sugerida por Leslie (en Krebs 1999), (Χ2 = 125.92, 
11 g.l., p ≤ 0.05). Se cumplió con los supuestos del modelo Jolly-Seber sobre 
marcaje permanente y no invasivo. En el cuadro 6 se presentan los tamaños 
poblacionales estimados por muestreo, así como los límites de confianza y la 
supervivencia. La mayor población de tortugas se obtuvo para los meses de 
agosto y septiembre (938 - 1101). El tamaño poblacional más pequeño se 
encontró en noviembre y junio de 2004 con 257 y 255 individuos 
respectivamente. La supervivencia fue equivalente a uno durante los meses de 
octubre a agosto. La menor supervivencia se obtuvo para el mes de septiembre 
con 0.167. Los valores de supervivencia mayores a uno se asumen como 
iguales a uno. 
Cuadro 6. Resumen del modelo de Jolly-Seber para cuatro muestreos en 
Tonatico. Se presentan los tamaños poblacionales estimados así como la 
supervivencia, con sus respectivos límites de confianza (los valores de 
supervivencia mayores a uno se asumen como iguales a uno). 
Muestreo L.C.I. Tamaño 
Poblacional 
L.C.S. L.C.I. Supervivencia L.C.S 
Octubre 
2003 
- - - 1.062 1.303 1.576 
Noviembre 
2003 
166.9 257 503.6 0.751 1.070 1.550 
Junio 04 164.2 255.8 506.4 0.686 0.993 1.467 
Julio 04 284.2 415.1 746.2 1.721 3.866 9.325 
Agosto 04 474.6 938.3 2667.5 0.256 0.959 4.106 
Septiembre 
04 
452.5 1101.7 4443.9 0.034 0.167 0.962 
Octubre 04 55.8 154.2 789.1 - - - 
Agosto 07 - - - - - - 
 
7.1.2.3 Talla y dimorfismo sexual. 
 
El dimorfismo sexual ya ha sido estudiado en esta localidad (Macip – 
Ríos 2005). Solo existen diferencias significativas en la longitud de carapacho 
entre hembras y machos (T2, F = 0.7311, p ≤ 0.0001), Figura 7. Se excluyó el 
peso de la prueba de T2 de Hotelling por presentar otro tipo de unidades. El 
peso no tiene diferencias significativas entre machos y hembras según la 
prueba de Wilcoxon (Z = 1.84, p = 0.06). Las tallas registradas para esta 
localidad se muestran en el cuadro 7. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
H
M
Largo de carapacho Ancho de carapacho Altura de carapacho Largo de plastrón Ancho de plastrón
M
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g
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ri
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o
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
H
M
Largo de carapacho Ancho de carapacho Altura de carapacho Largo de plastrón Ancho de plastrón
Figura 7. Comparación entre las diferentes medidas morfológicas entre machos 
y hembras de Kinosternon integrum en Tonatico. El círculo denota la diferencia. 
H = hembras, M = machos (T2, F = 0.7311, p ≤ 0.0001). 
 
Cuadro 7. Medidas de talla (cm) y peso (g) para Kinosternon integrum en 
Tonatico. Nmachos = 48, Nhembras = 75. 
 Machos X (±D.E.), 
intervalo. 
Hembras X (±D.E.), 
intervalo. 
Largo de carapacho (cm) 15.90 (3.31), 
10.8 - 22.3 
14.86 (2.06), 
10.4 – 19.5. 
Ancho de carapacho (cm) 12.91 (2.76), 
7.33 – 18.3 
12.79 (2.04), 
9 – 16.3 
Alto de carapacho (cm) 6.42 (2.60), 
3.29 – 12.56 
5.39 (1.85), 
3.27 – 12.59 
Largo de plastrón (cm) 12.86 (2.40), 
8.7 – 17.2 
12.46 (1.79), 
8.8 – 15.5 
Ancho de plastrón (cm) 6.84 (1.25), 
4.6 – 9.5 
6.94 (0.92), 
4.7 – 9 
Peso (g) 348.45 (186.89), 
111.24 – 774.08 
313.58 (132.41), 
103 – 654.2 
 
 
 
 
 
 
L
o
c
a
lid
a
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. 
U
n
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a
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5
10
15
20
Tejupilco
Tonatico
Largo de carapacho Ancho de carapacho Largo de plastrón Ancho de plastrón
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Tejupilco
Tonatico
Largo de carapacho Ancho de carapacho Largo de plastrón Ancho de plastrón
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5
10
15
20
Tejupilco
Tonatico
Largo de carapacho Ancho de carapacho Largo de plastrón Ancho de plastrón
7.1.3 Comparación entre Tonatico y Tejupilco. 
 
Se realizó un análisis de T2 de Hotelling para comprobar si existen 
diferencias entre ambas localidades en cuanto a sus parámetros morfométricos 
(Figura 8). Se excluyó la altura del carapacho por no presentar una distribución 
normal. El peso fue excluido del análisis ya que presenta unidades distintas. Al 
peso se le aplicó una prueba de t de student para observar las diferencias entre 
las localidades (Figura 9). Tonatico presenta los animales más grandes de 
forma significativa en cuanto a sus medidas morfológicas (T2, F = 0.2874, p ≤ 
0.0001) al igual que con el peso (t = 2.7856, 166 g.l., p = 0.0060). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8. Comparación de las diferentes medidas morfológicas para K. 
integrum entre Tonatico y Tejupilco (T2, F = 0.2874, p ≤ 0.0001). Los círculos 
denotan las diferencias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P
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Tejupilco Tonatico
Localidad
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Tejupilco Tonatico
Localidad
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9. Diagrama de caja que muestra las diferencias en el peso entre 
Tonatico y Tejupilco. Las tortugas en Tonatico son significativamente más 
pesadas que en Tejupilco (t = 2.7856, 166 g.l., p = 0.0060). 
 
7.1.4 Comparación morfológica entre las cuatro localidades. 
 
Los datos obtenidos a partir de de Nuevo Urecho y Playa Azul no son 
suficientes para realizar los análisis poblacionales aplicados a las localidades 
del Estado de México. Sin embargo, estos datos son útiles para comparar y 
probar si existen diferencias sobre la talla entre las cuatro localidades del 
presente estudio. Ya que se comprobó la existencia de dimorfismo sexual en la 
especie, la comparación morfológica entre las cuatro localidades se hizo por 
sexo. Para ello, se realizó un análisis de varianza para la talla (largo de 
carapacho en cm) entre las hembras de las cuatro localidades y se compararon 
las medias por medio de una prueba de Tukey. La talla de los machos no 
presentó una distribución