Caracteres-epidermicos-de-la-lamina-foliar-de-Llavea-cordifolia-Lag

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
FACULDAD DE CIENCIAS 
 
 
 
Caracteres epidérmicos de la lámina foliar 
de Llavea cordifolia Lag. 
 
 
 
T É S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 
 
 BIÓLOGA 
 
 
P R E S E N T A: 
 
 
 
MARIBEL PANIAGUA IBAÑEZ 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TÉSIS: M. EN C. AURORA ZLOTNIK ESPINOSA 
 
2005 
FACULDAD DE CIENCIAS 
 UNAM 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
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ACT. MAURICIO AGUlLAR GONZÁLEZ 
J efe de la División de Estudios Profesionales de la 
Facultad de Ciencias 
Presente 
Comunicamos a usted que hemos revisado el trabajo escrito: Ca rae teres epidérmi cos 
de la lámina foliar de Llavea cordifolia Lag . 
realizado por Maribel Paniagua Ibañez 
con número de cuenta 094 31 3 8 7 - 3 , quien cubrió los créditos de la carrera de: B i o lo q í a 
Dicho trabajo cuenta con nuestro voto aprobatorio. 
Director de Tesis 
Propietario 
Propietario 
Propietario 
Suplente 
Suplente 
Atentamente 
M, en C . Auro r a Zlotnik Espinosa DA.t mYa Lto fnJ,,:: 
Ora , Guillerm~na Murguía Sánchez 1~l~..'J ""? . 
M. en C . Ro,enda Margar,ta Ponee Salazar ~~~~ 
M. en C . Rubén Castellanos Ramírez ~~, 
Ora , Marcela Esperanza Aguilar Morales ~:~~~;;;;s.' 
Consejo Depa rtamental de Biología 
. Juan Manuel ROdríguez Chávez 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
A DIOS POR DARME LA OPORTUNIDAD DE VIVIR Y CUMPLIR ESTA META 
 
A la Máxima Casa de Estudios, UNAM, por permitir que formara parte de su matricula estudiantil y 
por aportar los servicios necesarios para mi formación académica. 
 
Mi más profundo agradecimiento a mi directora de tesis: M. en C. Aurora Zlotnik, por su infinita 
paciencia, apoyo técnico, académico, económico, personal y moral durante el desarrollo de este 
trabajo. ¡¡No encuentro las palabras para agradecer tanta confianza!! 
 
M. en C. Margarita Ponce, Dra. Guillermina Murguía, Dra. Marcela Aguilar y M. en C. Rubén 
Castellanos por aceptar ser parte del sínodo, así como por sus comentarios y correcciones a este 
trabajo, los cuales dieron más sustento a la tesis. ¡Gracias por todo! 
 
Ana Isabel Bieler Antolín, Bióloga y Maestra en fotografía del Laboratorio de Microcine de la 
Facultad de Ciencias, UNAM, por la ayuda otorgada para obtener las fotografías que ilustran este 
trabajo. 
 
A mis Abues: María Luisa Sánchez López por las platicas tan amenas todas las mañanas, los licuados 
energéticos y sus palabras de aliento “Arriba y Adelante” pero sobre todo por el gran amor de madre 
que me ha dado sin condición. La quiero tanto que no alcanzaría el papel para decirle cuanto. Aurelio 
Ibañez Durán por instarme a no olvidar mis obligaciones y ser parte de los motivos principales para 
concluir con esto; ser “Bioloca” como solía decirme. Lo extraño tanto, dejó un vacío muy grande pero 
sé que desde el cielo está cuidándome. 
 
A mis Padres: Lucila Ibañez Sánchez y José Antonio Paniagua por el apoyo económico durante el 
inicio de mi carrera. Finalmente he concluido. 
 
A mis Hermanas: Miriam, Rocio y Brenda Yazmín por ser compañeras de una infancia tan bonita, 
soportar mi histeria y las desveladas de periodos de exámenes. 
 
A mis Tíos: Raymundo y Martha por prestarme el equipo de campo; Aurelio y Ofelia por escucharme 
y por los momentos alegres brindados; Leticia y Jorge por apoyarme a adquirir mi primer libro. 
Gracias por estar conmigo, creer en mi y apoyarme. 
 
A mis Primos: Fernando, Héctor y Mildred por su cariño y confianza. Espero de todo corazón que 
ustedes también lo logren. 
 
A mis Sobrinos: Daniela Jazmín y Erik Daniel por darme la alegría de su existencia y la oportunidad 
de ser su tía, por el cariño mas inocente que he recibido, por tomar mis cosas sin permiso, por darle 
alegría a mi vida y ser el motivo principal de mi existencia. Angelitos míos, espero estar cuando me 
necesiten, los quiero mucho y los amaré por siempre. 
 
 
 
 
A mis amigos: Lidia (comadre), Fabiola, Martha, Yohana, Alberto, Mauricio y César por compartir su 
amistad conmigo durante la prepa y universidad. Gracias por estar dispuestos en cualquier momento 
aun cuando por razones externas hemos tenido que estar lejos. 
 
Aurora Zlotnik, Verónica Juárez, Beatriz Hidalgo, Guadalupe Caballero, Guillermina Murguía, 
Margarita Santillán, Guadalupe Segura, Susana Valencia, Rocio Esteban, Ana Mendoza, Patricia 
Mussali, Efraín Tovar, Daniel Navarro, Francisco Sour, Guillermo Ramírez, Federico Jiménez, Othón 
Alcántara, Carlos Ruiz, Ramiro Cruz, Enrique Ortiz, Raúl Contreras, Zenón Cano, Iván Castellanos, 
José Luis Villaseñor y Alfredo Saynes. Gracias por ser de una forma u otra parte de mi formación 
académica, excelentes profesores, creer en mi y sobre todo por ser amigos. 
 
A mis Amigas las Víboras: Maricela Maldonado (boa mayor), Iliana Herrera (anaconda sentida) Elisa 
Cabrera (coralillo divertida). Gracias por compartir conmigo parte de su tiempo y ser mis cómplices en 
otros pero sobre todo por seguir siendo mis amigas. 
 
Ana, Nelly, Violeta, Gabriela, Carmen, Silvia, Talina, Estela, Ileana, Diana, Nadya, Abril, Dense, 
Gimena, Armando, Daniel, Jorge, Hamleth, Alberto, José Antonio, Ricardo, Arturo, Erick, Luis 
Antonio, Luis Humberto, Roberto y Julián. Por ser compañeros y amigos de generación, a cada uno de 
ustedes los aprecio y saben que siempre los voy a recordar como parte importante en mi vida. 
 
Patty Mussali, Hannah y Efraín Tovar gracias por darme la oportunidad de ser amigos, creer en mi, 
darme ánimos de seguir y ver la vida con más tranquilidad pero sin caer en la mediocridad, gracias de 
verdad por todo su apoyo moral, ético, económico y académico. ¡Los quiero mucho y espero estar 
siempre que me necesiten! 
 
Mauricio Mora a quien agradezco el haberme ofrecido infinidad de veces su espalda tan grande para 
ayudarme a cargar con todos mis problemas, sus hombros para llorar mi desesperación, sus manos 
para tomarme de ellas y caminar segura, su fuerza para continuar con esta meta, pero sobre todo por el 
gran amor que me ofrece día a día y cumplir nuestro sueño!!! TQMMM. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 
 
 
 
 
Resumen....................................................................... 1 
 
Introducción................................................................... 2 
 
Antecedentes................................................................. 5 
 
Objetivos......................................................................... 39 
 
Materiales y Método....................................................... 40 
 
Resultados...................................................................... 45 
 
Discusión........................................................................ 49 
 
Conclusiones.................................................................. 55 
 
Anexo: Glosario de Términos......................................... 56 
 
Bibliografía citada........................................................... 63 
 
 
 1
Resumen 
 
 
El presente trabajo, que trata sobre algunas características anatómicas de 
Llavea cordifolia Lag., pretende ser de utilidad para estudios posteriores 
relacionados con anatomía de helechos. Llavea cordifolia fue descritapor 
Lagasca en 1816 Gen. Sp. pl. 33. Es un helecho de hábito herbáceo terrestre y 
rupícola que se desarrolla en bosques de pinos, encinos y en bosques mesófilos 
de montaña así como en vegetación secundaria derivada de estos tipos sobre 
carreteras y caminos pero casi siempre en cañadas húmedas en un rango 
altitudinal de 900 a 2490 msnm. Es la única especie del género y se distribuye a lo 
largo de todo el territorio mexicano, parte de Guatemala y Costa Rica; actualmente 
se le ubica en la familia Pteridaceae. Esta especie ha sido poco estudiada por lo 
que es escasa la información estructural que sobre ella existe. El objetivo ha sido 
el de aportar datos sobre la morfología de estomas, índice estomático y morfología 
de tricomas, para contribuir así a su conocimiento. Se han empleado dos técnicas 
de estudio: la técnica de réplica y la técnica de disociado mecánico. Los resultados 
obtenidos indican que son dos los tipos de estomas que se encuentran en la cara 
abaxial de los foliolos estériles y que existen también en esta cara, en lo que son 
las células acompañantes de los estomas, tricomas tipo papila. Los tipos de 
estomas no se ajustan a los descritos con anterioridad para los helechos. Se 
discute por ello sus particularidades así como el posible significado de la papila de 
las células acompañantes. Se incluye en glosario de términos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 2
Introducción 
 
La Anatomía Vegetal es una de las múltiples disciplinas con que cuenta la 
Botánica. Actualmente es importante en áreas tales como la Taxonomía, la 
Ecofisiología y la Farmacognosia, por mencionar sólo algunas, ya que aporta 
caracteres específicos para la determinación de géneros y especies, datos para 
establecer el nexo ambiente-estructura-función y elementos para reconocer 
materiales vegetales de interés económico, respectivamente (Cutter, 1978). 
 
Dentro de la Morfología Vegetal, se utilizan términos que nos indican el tipo 
de estructura que se está estudiando, por ejemplo, macromorfología que es el 
estudio de caracteres externos y micromorfología que es sinónimo de Anatomía 
Vegetal (Younken, 1951b; Stace, 1980). El estudio de los tejidos vegetales se 
realiza de dos formas, de acuerdo a la ubicación que tienen los tejidos y células en 
la planta, ya sea en endomorfología cuando los tejidos y células se localizan en la 
parte interna del órgano vegetal y en exomorfología cuando los tejidos y células se 
localizan en la parte externa del órgano vegetal (incluidos los estomas). Para llevar 
a cabo dicho estudio es necesario hacer observaciones en el microscopio fotónico 
y realizar técnicas de tinción que permitan una mejor diferenciación de las 
estructuras (Stace,1980). 
 
Los caracteres epidérmicos son uno de los más importantes caracteres 
anatómicos de las plantas ya que es por medio de ellos que las plantas pueden 
regular su reacción ante los factores ambientales (Cutter, 1978); por este motivo, 
se espera que el presente trabajo genere un mayor interés por realizar más 
estudios relacionados con anatomía foliar y en particular enfocados a los 
caracteres epidérmicos de las pteridofitas. 
 
Los helechos o pteridofitas son plantas vasculares que durante todo su ciclo 
de vida nunca llegan a la formación de semilla (Pérez et al.,1995); sin embargo, 
son las plantas formadoras de esporas más evolucionadas. Los usos de los 
 3
helechos son muy limitados en el mundo actual; los helechos maduros, en su 
mayoría, contienen alcaloides o son venenosos, por lo que en su estado juvenil las 
frondas de unas cuantas especies sólo pueden ser comestibles si se hierven 
previamente. Sólo algunas especies de helechos como el helecho macho 
(Dryopteris flix-mas) y el polipodio (Polypodium vulgare), se utilizaron 
antiguamente en la medicina tradicional. 
 
Recientemente, el interés por los helechos como plantas ornamentales ha 
ido en aumento (Hetwood y Chant, 1984). A diferencia de otras plantas, en éstas 
se alternan dos fases independientes: esporofito (2n) y gametofito (n). Los 
helechos pueden habitar ecosistemas acuáticos o terrestres pudiendo llegar a vivir 
en asociación con otros grupos y formar una comunidad. Otra característica que 
distingue a los helechos, es la forma que presentan las hojas en estado inmaduro, 
pues se encuentran circinadas hacia adentro y hasta que maduran se desenrollan 
en su totalidad; los esporangios se ubican en la cara inferior (dorsal) o en los 
márgenes de las hojas (Pérez et al.,1995) y la forma de éstos es el criterio 
principal de clasificación. A diferencia de las plantas con semilla, los helechos no 
desarrollan crecimiento secundario, por tanto, no poseen ni madera ni corteza 
(Hetwood y Chant, 1984). A los helechos se les atribuyen propiedades 
medicinales, ornamentales e incluso como indicadores altitudinales, como es el 
caso de los helechos himenofiláceos (Pérez et al.,1995). 
 
En México, las pteridofitas son parte de todos los tipos de vegetación, por 
tal motivo la diversidad y abundancia está calculada entre 1000 y 1100 especies 
que incluyen desde los helechos acuáticos, escandentes, hemiepífitos y epífitos, 
hasta los terrestres que llegan a alcanzar longitudes que sobrepasan los 10 
metros adquiriendo así alturas considerables; un claro ejemplo son los helechos 
arborescentes de las familias Dicksoniaceae y Cyatheaceae. Los helechos existen 
hace más de 300 millones de años (los fósiles de helechos se remontan hasta el 
período Carbonífero) y el grado de sobrevivencia que han conseguido en 
 4
determinados climas depende principalmente de la capacidad que tienen de 
adaptación (Pérez et al., 1995; Schooley, 1997). 
 
La especie en la que está enfocado este estudio es Llavea cordifolia, 
descrita por Lagasca en el año de 1816. Gen. Sp. Pl. 33. 
(http://homepages.caverock.net.nz/~bj/fern/llavea.htm, 
http://mobot.mobot.org/cgi-bin/search_vast, 
http://www.geocities.com/fernsiam/main-fern.html, 
http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-find.html). Se 
distribuye a lo largo de todo el territorio mexicano, parte de Guatemala y Costa 
Rica. Es la única especie del género. Actualmente se le ubica en la familia 
Pteridaceae, aun cuando dicha familia presenta problemas taxonómicos. Esto 
favorece que Llavea cordifolia sea colocada en otras familias según el autor; 
además, debido a que ha sido muy poco estudiada, la información que existe 
sobre ella, hasta el momento, es mínima. Es por ello que este trabajo trata de 
encontrar caracteres epidérmicos para contribuir al conocimiento de la fronda de 
esta especie que es única dentro de la pteridoflora mexicana. 
 
 5
Antecedentes 
 
Historia de la Anatomía Vegetal 
 
La Anatomía Vegetal estudia la estructura, organización y desarrollo tanto 
de células como de tejidos vegetales, basándose principalmente en rutinas de 
microtecnia y en la microscopía de luz para distinguir detalles finos y texturas que 
son imposibles de ver a simple vista (Younken, 1951a; Jones, 1967; Estrada et al., 
1982; Radford et al., 1986; Slayter y Slayter, 1992). 
 
Son los anatomistas quienes con su técnica tan acertada demuestran que 
en diferentes partes de una sola planta, algunos caracteres anatómicos se 
mantienen constantes, por lo que pueden contribuir a las definiciones taxonómicas 
no sólo a nivel de especie sino también a nivel de género o incluso de familia. Por 
ello, actualmente la Anatomía Vegetal es una disciplina que tiene un papel muy 
importante dentro de los trabajos filogenéticos y sistemáticos, pues se ha 
reconocido que los resultados obtenidos a partir de técnicas anatómicas son de 
mayor confianza que aquellos de trabajos realizados con fundamento en técnicas 
basadas en caracteres exomorfológicos que comúnmente llevaban a cabo 
diversos investigadores (Van Cotthem, 1973). 
 
Fue Robert Hooke (1635-1703) quien fabricó el primer microscopio 
reconocido y quien utilizando un trozode corcho descubrió la existencia de lo que 
en la actualidad conocemos como célula, al mismo tiempo que aseguraba una 
amplificación de imagen del objeto hasta de 30 veces su tamaño real. En 1665 
Hooke publicó sus resultados en el libro “Micrografía”. Las observaciones más a 
detalle se lograron gracias a que Antonio van Leeuwenhoek de 1673 a 1716 
perfeccionó las lentes compuestas permitiendo aumentos de hasta 275 veces su 
tamaño real (Estrada et al., 1982; Bracegirdle, 1986; Fahn, 1990; Aguilar et al., 
1996). 
 
 6
A principios del siglo XVIII, la micrografía se divide en dos partes: una 
macroscópica y otra microscópica, en esta última la investigación más antigua es 
el estudio de las vías de la savia con el uso de colorantes que fue realizada por 
Sarratat de la Baisse en 1733. El método de los cortes empleado en botánica se 
obtiene con el micrótomo construido y descrito por George Adams; sin embargo, el 
primer micrótomo que es verdaderamente útil para esta técnica fue el 
perfeccionado en el año 1843 por Oschatz (Estrada et al., 1982). 
 
La Anatomía Vegetal es una de las disciplinas más antiguas de la Botánica 
y es a partir de las investigaciones microscópicas de Nehemia Grew que surge lo 
que ahora se conoce como Anatomía Sistemática, la cual requiere de caracteres 
anatómicos cuando se pretenden reconocer las relaciones filogenéticas (Metcalfe, 
1979; Stace, 1980; Morton, 1981; Radford et al., 1986) y un claro ejemplo son los 
estudios que respectivamente realizaron Radlkofer (clasificación del género 
Serjania) y Solereder (libro titulado “Anatomía Sistemática de las Dicotiledóneas”) 
que proporcionaron las bases suficientes para que otros investigadores 
continuaran con estudios partiendo de datos anatómicos comparativos (Metcalfe, 
1979). A partir de las descripciones realizadas por Grew que son cuidadosas y 
completamente detalladas en cuanto a ilustración de material botánico se refiere, 
se confirma que cada especie vegetal tiene por lo menos una estructura particular 
que le permite ser reconocida y diferenciada del resto (Cutter, 1978; Metcalfe, 
1979). 
 
En el año 1838 y 1850 Schleiden, von Möhl y Schulze publicaron una serie 
de trabajos relacionados con pruebas histoquímicas lo que generó el interés entre 
los botánicos por realizar dichas pruebas. A Hartig se le acredita en 1854 de hacer 
el proceso de tinción carmín del dominio popular (Bracegirdle, 1986). 
 
En América, la Anatomía Vegetal inicia a mediados del siglo pasado, siendo 
Jeffrey (1866-1952) uno de los pioneros estadounidenses. En la India es P. 
Maheshwari (1904-1966) quien promueve el estudio de la Anatomía Comparada. 
 7
En países como Holanda, países escandinavos, Suiza, Japón y lo que se conocía 
como La Unión Soviética, se realizaron muchos estudios anatómicos en la 
segunda mitad del siglo XX (Metcalfe, 1979). En lo que respecta a México, 
actualmente en los centros de investigación de las universidades públicas de 
México, tales como la UNAM, UAM-Iztapalapa, UACH, Colegio de Posgraduados y 
otras, hay distintos grupos de estudio que están enfocados a diferentes objetivos 
relacionados con la Anatomía como la anatomía de semillas, anatomía de madera, 
etc. 
 
Epidermis 
 
Este vocablo deriva de las palabras epi, encima, y derma, piel (Esau, 
1985). 
 
La epidermis es el primer tejido protector o aislante que desarrolla cualquier 
planta y que recubre externamente el cuerpo vegetal en su estructura primaria 
(Paniagua et al., 1993) tanto en hojas, tallos y raíces como en partes florales, 
frutos y semillas (Cutter, 1978; Fahn, 1990; Paniagua et al., 1993). Forma la 
barrera de relación con el medio externo (Paniagua et al., 1993) y está 
generalmente compuesta de una cubierta externa (cutícula) y de células 
epidérmicas que a su vez pueden ser células ordinarias, células guarda o 
tricomas, que tienen su origen en la protodermis (Salisbury, 1968). En tallos y 
raíces de los vegetales que poseen crecimiento secundario (dicotiledóneas y 
gimnospermas), la epidermis es substituida por la peridermis tras el primer año de 
vida de la planta. La epidermis mejor estudiada es la de las hojas, que está 
siempre presente, por no desarrollar estos órganos crecimiento secundario 
(Paniagua et al., 1993). Debido a que la epidermis varía en composición, función, 
origen y duración es imposible llegar a una definición precisa que englobe todas 
sus funciones y que se base en un solo criterio (Esau, 1985). 
 
 8
Algunas de sus principales funciones son reducir o equilibrar la pérdida 
tanto de agua como de productos de reserva, pemitir la aireación, minimizar daños 
mecánicos y restringir la posible infección por esporas de hongos, bacterias y 
pequeños insectos; esto es debido a que las paredes externas tanto tangenciales 
como radiales de las células epidérmicas tienen la propiedad de no ser digeridas 
por estar impregnadas de una sustancia cerosa que es la cutina (Salisbury, 1968; 
Cutter, 1978; Fahn, 1990; Paniagua et al., 1993; Mauseth, 1998). 
 
Su importancia también radica en estar relacionada con la absorción de 
rayos UV (ultravioleta), ser el factor más importante en el balance de la energía de 
la hoja y estar involucrada en el ciclo circadiano y fotoperíodo, además de ser la 
interfase entre la planta y el medio ambiente (Esau, 1977; Mauseth, 1988). 
 
De la epidermis se derivan células guarda y células acompañantes, que en 
conjunto forman el complejo estomático. Existen estructuras epidérmicas 
accesorias o prolongaciones asociadas a las células epidérmicas, como los 
tricomas o pelos, que pueden persistir a lo largo de toda la vida de la planta o 
desprenderse conforme avanza su desarrollo (Esau, 1977, 1985; Cutter, 1978; 
Metcalfe, 1979; Mauseth, 1988; Rudall, 1994). La epidermis no es un tejido 
fotosintético pero en algunos helechos, plantas acuáticas y plantas vasculares 
superiores terrestres las células guarda contienen cloroplastos bien desarrollados 
(Esau, 1985). 
 
La morfología y anatomía de la epidermis varía entre especie y especie 
llegando a ser lo suficientemente homogénea en un mismo taxón al grado de ser 
considerada como un caracter de importancia taxonómica en la clasificación a 
nivel de género y especie (Esau, 1977; Willmer, 1983; Patil y Patil, 1986; Radford 
et al., 1986; Dele y Pereira, 1988; Jones, 1988; Malik y Bhardwaja, 1992; Rudall, 
1994; Willmer y Fricker, 1996). Cabe señalar que la epidermis puede modificar su 
estructura por la acción de factores ambientales (Cutter, 1978). Ejemplo de ello se 
encuentra en el trabajo de Mickel y Votava (1971) donde se reportan las 
 9
diferencias en cuanto a tamaño, frecuencia y posición de estomas, esto bajo 
diferentes condiciones ecológicas, en 13 especies del género Marsilea. 
 
Estomas 
 
En griego la palabra estoma significa boca (Esau, 1985). 
 
La continuidad de la epidermis es interrumpida por diminutas aberturas que 
son espacios intercelulares limitados por células especializadas: las células 
guarda o también llamadas oclusivas, que pueden ser de forma arriñonada o de 
mancuerna. Por fuera de estas, las células directamente en contacto con ellas 
suelen modificarse de modo que son estructuralmente distintas del resto de las 
células epidérmicas (Paniagua et al., 1993); en este caso se les denomina como 
células anexas, asociadas, acompañantes, subsidiarias o accesorias para 
distinguirlas de las células no modificadas a las que se llama “células vecinas” 
(Baranova, 1987). En este trabajo, para evitar confusión con la terminología, se 
optó por emplear un solo nombre para referirse a cada uno de los tipos de células: 
células guarda y células acompañantes, respectivamente. 
 
Algunos autores consideran como estoma únicamente al complejo formado 
por las dos células guarda y el ostíolo o poro estomático, que es el orificio que se 
forma entre estas dos células (Fahn, 1990). Otros consideranque el estoma es el 
conjunto del poro estomático, las células guarda y las células acompañantes que 
se suman a su alrededor (Paniagua et al., 1993). Esta última definición es la que 
se aplica en el presente trabajo, por lo que se utiliza indistintamente el término de 
“estoma” y “complejo” o “aparato estomático”, que es como algunos otros autores 
denominan al conjunto de poro estomático, células guarda y células 
acompañantes (Baranova, 1987). 
 
 Las células que forman al estoma pueden originarse de dos modos 
diferentes: origen mesógeno, cuando las células acompañantes se forman de la 
 10
misma célula precursora que da origen a las células guarda y origen perígeno, 
cuando las células acompañantes provienen de células protodérmicas diferentes a 
las que originarán las estomáticas (Paniagua et al., 1993). Esta particularidad, así 
como la presencia o ausencia de células acompañantes, es lo que ha servido de 
fundamento para elaborar distintas clasificaciones de los tipos de estomas. 
 
Clasificaciones de tipos de estomas 
 
Como ya se indicaba, los dos principales criterios para clasificar los tipos de 
estomas son el morfológico (presencia, forma, arreglo y número de células 
acompañantes) y el ontogenético (origen de células acompañantes en relación a 
las células guarda). Sin embargo, durante mucho tiempo, ha existido confusión en 
torno a ambos tipos de clasificación ya que diversos autores han tratado de 
combinar ambos criterios en una sola clasificación y tales esfuerzos no han tenido 
éxito ya que tratar de unirlas y formar un solo esquema conduce a tener 
clasificaciones más complejas y por lo tanto poco prácticas. A continuación se 
presentan seis propuestas de clasificación de estomas. 
 
• Clasificación de Vesque (1889) 
Es la primera y más conocida clasificación morfológica de estomas en 
dicotiledóneas. A la fecha sigue teniendo vigencia ya que es la clasificación más 
sencilla de aplicar. Es de interés señalar, sin embargo, que esta clasificación está 
basada en la ontogenia del complejo estomático y es así como establece seis 
tipos, de los cuales, tres son perígenos (células guarda y células acompañantes 
que provienen de diferente célula madre) y tres mesógenos (células guarda y 
células acompañantes que provienen de la misma célula madre); no obstante, 
debido a la convergencia que tienen durante el desarrollo, sólo cuatro tipos 
pueden ser distinguidos a nivel morfológico en la madurez: 
 
 Ranunculáceo: Estoma maduro rodeado por células epidérmicas no diferenciadas 
del resto (ausencia de células acompañantes). 
 11
 Rubiáceo: Estoma maduro acompañado por un par de células acompañantes 
paralelas a la abertura estomática. 
 Cariofiláceo: Estoma maduro con un par de células acompañantes con orientación 
perpendicular en relación a la abertura estomática. 
 Cruciferáceo: Estoma maduro rodeado de tres células donde una de ellas es más 
pequeña que las otras dos. 
 
 
Los nombres fueron designados con relación a la familia en la cual, de 
acuerdo a Vesque, son característicos; sin embargo, estos mismos tipos se 
presentan en otras familias, lo que provoca que los términos sean ambiguos, aun 
cuando fueron muy usados en farmacología para la identificación de materiales 
medicinales (Baranova, 1987, 1992). 
 
• Clasificación de Florin (1931) 
Esta clasificación reconoce dos tipos de ontogenia estomática en 
gimnospermas: 
 
 Sindetoquéilico: las células guarda y acompañantes proceden de la misma célula 
madre. 
 Haploquéilico: las células guarda y acompañantes proceden de diferentes células 
madre. 
 
Ambos tipos pueden ser diferenciados en su estructura adulta ya que en el 
primero dos células acompañantes bordean a las células guarda mientras que en 
el segundo un número indefinido de células vecinas rodea a las células guarda. 
Sin embargo, cabe señalar que la presencia de células acompañantes definidas 
no siempre caracteriza al tipo sindetoquéilico, al igual que su ausencia no 
necesariamente significa que el estoma es de tipo haploquéilico. De ahí que 
ambos términos sean poco usados en un sentido ontogenético y que algunos 
autores mencionan que es mejor no utilizarlos para describir las células 
relacionadas a los estomas, señalando que en su lugar es preferible que se 
 12
utilicen los términos de mesógeno y perígeno; ambos términos habían sido 
propuestos en 1933 por el mismo Florin, quien no les dio uso en sus subsecuentes 
estudios (Baranova, 1987, 1992). 
 
• Clasificación de Metcalfe y Chalk (1950) y sus modificaciones 
(1983/1987). 
Esta clasificación incluye cuatro tipos de estomas en dicotiledóneas y se 
basa principalmente en la topografía y distribución de las células guarda, sin 
considerar la ontogenia del complejo estomático. Sustituye la terminología 
propuesta anteriormente por Vesque (1889) y actualmente es aceptada por todo el 
mundo, convirtiéndose así, en la clasificación más clásica con que se cuenta 
(Tabla 1). 
 
Tabla 1. Cuadro comparativo de teminología propuesta en Baranova, 1987 y 
1992. 
 
ANTERIOR (VESQUE) 
(1889) 
ACTUAL (METCALFE Y CHALK) 
(1950, 1983-1987) 
Ranunculáceo Anomocítico 
Rubiáceo Paracítico 
Cariofiláceo Diacítico 
Cruciferáceo Anisocítico 
 
 Anomocítico: Estoma rodeado por un número limitado de células que son 
indistinguibles en tamaño y forma del resto que se encuentra en la epidermis. 
 Paracítico: Estoma acompañado a cada lado por una o más células 
acompañantes paralelas al eje de la abertura estomática y células guarda. 
 Diacítico: Estoma rodeado por un par de células acompañantes, en 
ángulo respecto al eje de la abertura estomática. 
 Anisocítico: Estoma rodeado por tres células acompañantes de las 
cuales una se distingue de las otras dos por ser más pequeña. 
 
 
 
* • 
~ 
. . .... < . ~ 
. .. 
 13
 
• Clasificación ontogenética de Pant (1965). 
Reconoce tres categorías que se basan en el desarrollo de los estomas y la 
relación de origen con células vecinas sin considerar la morfología de los estomas 
adultos. Dos de estas categorías fueron llamadas mesógena y perígena usando 
los términos que habían sido propuestos por Florin (1931). Pant propuso el 
término mesoperígeno para el tipo transicional entre mesógeno y perígeno (Fryns-
Claessens and Van Cotthem, 1973; Baranova, 1987, 1992). 
 
 Mesógeno: Células guarda y acompañantes que provienen de la misma célula 
madre. 
 Perígeno: Células guarda y acompañantes que provienen de diferente célula madre. 
 Mesoperígeno: Algunas células acompañantes provienen de la misma célula madre 
que da origen a las células guarda y el resto provienen de distinta célula madre. 
 
• Clasificación de Van Cotthem (1970). 
Describe cinco nuevos tipos de estomas con criterio morfológico en 
helechos (Baranova, 1987, 1992): 
 
Hipocítico: Dos células acompañantes en las que el poro estomático está en 
su pared anticlinal común, ya que por arriba de ellas yacen las células guarda 
en posición diacítica. 
Pericítico: Células guarda rodeadas por una sola célula acompañante; no 
hay unión entre las células guarda y la célula acompañante a través de una 
pared anticlinal , de ahí que el aspecto es de un “estoma flotante”. 
Desmocítico: Células guarda rodeadas por una sola célula acompañante; 
hay unión entre las células guarda y la célula acompañante a través de una 
pared anticlinal (generalmente de ubicación polar), de ahí que el aspecto es 
de un “estoma suspendido”. 
Polocítico: Estoma unido al lado distal (marginopolar) de la célula 
acompañante única, misma que tiene forma de herradura. 
 
 
 
 14
Estaurocítico: Estoma rodeado por cuatro (algunas veces por tres o 
cinco) células acompañantes similares, con paredes anticlinales en 
posición atravesada con respecto a las células guarda; las células 
acompañantes están más o menos alargadas radialmente 
 
Con esta información, Van Cotthem abre el campo de estudio de los tipos 
estomáticos propiosde los helechos y, de hecho, en el mismo año (1970) él 
mismo introduce tres estomatotipos más. Más adelante, complica su clasificación 
al incorporar más tipos estomáticos así como el criterio ontogenético, de modo que 
dicha clasificación pierde mucho de su valor práctico. Los tipos morfológicos 
básicos descritos originalmente por este autor no dejan, sin embargo, de ser 
valiosos para el análisis de tipos estomáticos en helechos. 
 
• Clasificación de Patel (1979). 
Parte de considerar que en un cierto número de casos los términos 
existentes no explican la verdadera morfología de un complejo estomático o son 
ambiguos, de ahí que propone una nueva clasificación y nuevos términos. 
Reconoce 44 tipos de estomas basados en el número, tamaño, posición y forma 
de las células acompañantes. Estos tipos a su vez, los agrupa dentro de seis 
grandes categorías basadas en el número de ciclos de células acompañantes que 
existen alrededor de los estomas. 
 
De cualquier modo, los términos propuestos por Patel, que constan de 
varias partes de acuerdo a las categorías reconocidas, resultan ser incómodos e 
inconvenientes en su aplicación, siendo este un claro ejemplo de que los términos 
de uso generalizado deben ser cambiados con gran cautela y sólo en casos 
extremos (Baranova, 1987). 
 
 
$ ......................... . . .. . >: ....... :';. 
 15
Importancia de los estomas 
 
Son estructuras epidérmicas que 
tienen valor taxonómico (Younken, 1951a) 
ya que permiten hacer diferenciación 
entre taxa; además, intervienen en 
procesos fisiológicos tan importantes 
como la transpiración, en la que permiten 
la salida de vapor de agua al exterior de la 
planta (Salisbury, 1994). 
 
• Intercambio gaseoso: 
La epidermis con su cutícula protege a la hoja de la desecación, pero 
también reduce el intercambio gaseoso a niveles muy bajos. Es a partir de un 
sistema de poros pequeños o estomas, que se difunden los gases; los estomas 
son lo suficientemente eficaces para el intercambio de dióxido de carbono, en 
tanto que a su vez regulan la evaporación. 
 
Los poros o estomas, representan no más del 0.1% de la superficie foliar, 
sin embargo, los gases pueden entrar y salir con gran rapidez. No hay duda de 
que los gases son capaces de pasar por los estomas, puesto que se produce 
escaso intercambio gaseoso a través de las superficies foliares carentes de 
estomas. La mayor parte de la cutícula es relativamente impermeable al oxígeno, 
dióxido de carbono y agua. En 1900 el fisiólogo inglés F.F. Blackman, y en forma 
independiente H.T. Brown y F. Escombe, observaron que la difusión de CO2 a 
través de las hojas estaba en correlación con la presencia y número de estomas. 
Esto quedó comprobado con el estudio que realizaron Brown y Escombe donde 
tomando todos los estomas cuando están completamente abiertos; una hoja en 
fotosíntesis absorbe cerca de 70 veces más CO2 por unidad de área de poros 
estomáticos (ostíolos) que un plato abierto de N NaOH, que es uno de los 
absorbentes más fuertes de CO2 que se conocen. Los poros tienden a permitir en 
 16
general el paso del gas proporcionalmente a su diámetro en vez de su área; en los 
poros grandes el factor área es de mucha importancia pero en poros pequeños, 
como los estomas, la circunferencia es relativamente mucho mayor y la difusión es 
más cercanamente proporcional a la circunferencia que el área. Mientras más 
pequeño sea el poro, más eficiente es su difusión por unidad de área. Debido a 
que la forma de los poros estomáticos no es redonda sino oval, la relación a la 
circunferencia no es exacta (Bidwell, 1990). 
 
• Movimiento estomático: 
Las células guarda contienen cloroplastos y poseen un curioso 
engrosamiento sobre sus superficies adyacentes. Cuando la presión de turgencia 
dentro de la célula guarda aumenta y las células se tornan túrgidas, asumen la 
forma de un plátano, con las paredes engrosadas y separadas para formar un 
poro o una abertura llamada ostíolo. Cuando disminuye la presión de turgencia, 
las células guarda se tornan flácidas, las paredes engrosadas se aproximan y los 
poros se cierran. 
 
Existen estomas de varios tipos, sin embargo, los fundamentos de sus 
movimientos son los mismos (Bidwell, 1990). 
 
• Factores que afectan el mecanismo de actividad de los estomas: 
La respuesta fisiológica que se lleva a cabo en los estomas dentro del 
cuerpo vegetal está influida ya sea directa o indirectamente por distintos factores 
ambientales, entre los que destacan: calidad y cantidad de luz, concentración de 
CO2 atmosférico, temperatura y humedad relativa o presión de vapor, así como los 
contaminantes a que esté expuesta (Willmer and Fricker, 1996). 
 
La apertura y cierre de estomas puede deberse a controles de tipo 
retroalimentación por medio del agua y el CO2 . En el caso del agua, son dos tipos 
principales de control estomático; el primero, es un control hidropasivo que resulta 
del efecto sobre estomas de todo el potencial de agua de la planta. Este 
 17
mecanismo protege a las plantas del daño producido por la extrema reducción de 
agua. El segundo, el control hidroactivo, comprende la medición del potencial 
hídrico por la planta con la detección de una reducción de agua, lo que opera un 
mecanismo o movimiento específico que cierra los estomas. Uno de los 
mecanismos está bajo la influencia del ácido abscísico (ABA); cuando existe agua 
en abundancia no se forma ABA y los estomas se mantienen abiertos. Cuando se 
produce una ligera reducción del agua se forma una pequeña cantidad de ABA y 
los estomas se cierran ligeramente. El dióxido de carbono (CO2) tiene un efecto 
significativo sobre los estomas, ya que las bajas concentraciones de CO2 
promueven la apertura estomática, y las altas concentraciones causan el cierre 
rápido a la luz o a la oscuridad (Bidwell, 1990). El intercambio gaseoso es 
afectado por variables atmosféricas y edáficas, la conductancia estomática 
responde a la diferencia de presión de vapor hoja-aire, ya que las características 
atmosféricas son determinantes del comportamiento estomático (Montes, 2002). 
 
Otro factor importante es la luz, ya que los estomas normalmente se abren 
con la luz y se cierran en la oscuridad. La cantidad de luz necesaria para que se 
abran los estomas varía entre especies. Los estomas se cierran usualmente a 
intensidades luminosas por debajo del punto de compensación, que es el punto de 
intensidad de luz donde la producción de oxígeno de la fotosíntesis es suficiente 
para compensar el consumo de oxígeno durante la fase de respiración de la 
planta. El concepto del punto de compensación es importante porque toda planta 
que reciba luz por debajo del dicho punto puede llegar a morir 
(http://www.herbario.com.br/dataherb%20_rev_disc_univ_2_4/indiceestomtcafe. 
htm). 
 
Existen algunas excepciones en estomas de plantas que muestran 
fotosíntesis MAC (metabolismo ácido de las crasuláceas) pues se abren de noche 
y se cierran durante el día. Al parecer también la temperatura influye sobre la 
apertura estomática, pero su efecto no es tan claro como el de la luz. Por lo 
general, al incrementar la temperatura se acentúa la apertura de los estomas, 
 18
mientras el agua no llegue a ser limitante. Los estomas de algunas plantas no se 
abren a temperaturas muy bajas, aun cuando están expuestas a la luz intensa; 
otras variables que afectan a los estomas, como el viento, están generalmente 
relacionadas a la combinación de los factores antes mencionados (Bidwell, 1990). 
 
Frecuencia y distribución de estomas en la hoja 
 
La cantidad de estomas es muy variable en una misma planta; en un área 
determinada se puede apreciar esto, incluso en diferentes partes de la misma hoja 
y más aún entre diferentes hojas. Su distribución en las caras de la hoja permite 
clasificar a éstas de la siguiente manera: ya sea que pueden estar presentes los 
estomas enambas caras (anfiestomática) o sólo en una, en este caso sea en la 
cara superior o adaxial (epistomática) o en la cara inferior o abaxial 
(hipostomática) (Esau, 1977). 
 
Medición de los estomas (índice estomático) 
 
Los estomas se estudian por medio de observaciones microscópicas 
directas. Otras técnicas incluyen el goteo de líquidos tales como: soluciones 
colorantes o aceites y la medición de sus tasas de penetración; o la aplicación de 
una película de pegamento líquido transparente de secado rápido, esto es una 
película a base de una sustancia de establecimiento rápido como el colodión o el 
caucho de silicón para formar una copia de la superficie foliar, con la cual se 
hacen subsecuentes mediciones directas. Cabe señalar que ambas técnicas han 
sido objeto de críticas en el sentido de que el fluido de penetración añadido o la 
película pueden causar cambios en el ambiente de los estomas (Bidwell, 1990). 
 
 De los estomas interesan sus dimensiones (largo y ancho), así como su 
frecuencia y sus patrones de distribución. En lo que a frecuencia se refiere, 
Salisbury (1928) introdujo el concepto de “índice estomático”, que relaciona el 
número de estomas por unidad de área foliar con el número de células 
 19
epidérmicas por unidad de área foliar, es decir, número de estomas por cada 100 
células epidérmicas. Este concepto contrasta y complementa al de densidad 
estomática que es el del número de estomas presentes por unidad de área (mm2) 
(Bidwell, 1990; Willmer and Fricker, 1996). 
 
Tricomas 
 
En griego la palabra tricoma significa cabellera (Esau, 1985). 
 
Un tricoma o pelo vegetal se inicia como una protuberancia de una célula 
epidérmica, en conjunto, estos apéndices epidérmicos con forma, estructura y 
funciones diversas; pueden presentarse en todas las partes de la planta y llegan a 
persistir durante toda la vida de un órgano o ser efímeros (Esau, 1985). Las 
funciones más usuales son de protección (contra la iluminación excesiva, cambios 
de temperatura, evaporación excesiva y desecación), de secreción (pueden 
secretar materiales de la hoja como sal (NaCl) o compuestos aromáticos para la 
atracción de polinizadores o bien para distracción de herbívoros) y de absorción 
de agua (Willmer, 1983; Paniagua et al., 1993). 
 
Los tricomas pueden presentar amplias variaciones dentro de las familias y 
niveles taxonómicos menores e incluso en una misma planta o ser un carácter 
uniforme; lo anterior ha permitido emplearlos para la clasificación de géneros e 
incluso de especies de ciertas familias, así como en el reconocimiento de híbridos 
(Esau, 1985). 
 
Los tricomas se clasifican de acuerdo al número de células 
que los constituyen y también a su forma, los hay unicelulares 
cuando provienen de una única célula protodérmica que se alarga 
sin experimentar mitosis. Los tricomas unicelulares a su vez 
pueden ser papilares (las células epidérmicas quedan algo 
realzadas en forma de papilas cónicas), alargados simples (más o 
 20
menos filiformes), alargados enrollados (enrollados en su 
terminación), ramificados (sin perder su carácter unicelular) y 
estrellados (el contorno del pelo adquiere forma de estrella). 
 
Por otro lado, los hay pluricelulares que pueden ser 
alargados simples cuando están formados por columnas 
de varias células, ramificados cuando son en forma de 
rama, estrellados pero con pie basal, escuamiformes y 
lanosos que forman una columna de células en donde 
además de que se disponen una sobre la otra, también se 
disponen unas al lado de otras, o bien sólo como prominencias 
que se originan del dermatógeno, aunque algunas veces 
intervienen en su formación tejidos más profundos como el 
estrato subepidérmico. Estas prominencias suelen ser 
glandulares, es decir, almacenan sustancias y que con el calor 
estallan, dejando así las plantas perfumadas. Los tricomas 
glandulares cuentan con una estructura celular muy variable; 
éstos son clasificados de acuerdo al tipo de secreción en 
hidátodos activos cuando secretan una solución acuosa con 
ácidos orgánicos y constan de un pedúnculo uniseriado y una 
cabeza oval y pluricelular. Otros tipos de tricomas glandulares son 
los secretores de sal, los secretores de mucilago, los secretores 
de terpenos, los coléteres (secretan una mezcla de terpenos y 
mucílagos de consistencia pegajosa), los secretores de néctar, 
las glándulas de plantas carnívoras (pedunculadas o sésiles), los pelos urticantes 
y los pelos radiculares especializados en la absorción de agua (Paniagua et al., 
1993). Normalmente, los pelos pluricelulares constan de un pie introducido en la 
epidermis, y un cuerpo proyectado hacia fuera. Otro tipo común son los pelos 
escamosos o peltados. Solo por abundar, una escama consiste de una superficie 
discoidal, a menudo sostenida por un pedúnculo o bien, sujeta directamente al pie 
(Esau, 1985). 
 
 21
 
 Cabe mencionar finalmente, que los tricomas estan organizados en 
patrones regulares sobre la superficie de la planta. Esto no es privativo de ellos, ya 
que algo similar sucede con los estomas y, de hecho, cuando ambos coexisten, 
los patrones se superponen de forma tal que entre ellos no hay traslape. Hoy día 
diversos trabajos estudian los mecanismos genéticos y moleculares que favorecen 
el establecimiento de estos patrones en las plantas. Este tipo de investigación 
tiene como fundamento el análisis morfológico detallado de los estomas y 
tricomas. Si bien al momento Arabidopsis es la planta modelo más utilizada, no 
deja de ser importante el estudio de los caracteres epidérmicos de otras especies, 
pues ello puede dar pauta a que también se les utilice en este tipo de trabajos de 
tanta trascendencia (Tabla 2). 
 
Tabla 2. Trabajos sobre el desarrollo de patrones en la epidermis de las 
plantas. 
 
Hernández, 
Passas y Smith 
1999 En clones de maíz analizan la importancia de los patrones 
celulares de formación y las relaciones de linaje vs. la 
información posicional de las células involucradas en el 
proceso de diferenciación. Concluyen que para el caso del 
maíz, la información posicional es más importante que los 
aspectos de linaje para explicar los patrones de distribución 
lineal de estomas y células buliformes. 
Hülskamp 2000 Realiza un estudio de morfogénesis celular, donde explica, 
cómo se da la ramificación en los tricomas basándose en 
Arabidopsis. Esta información le permite ofrecer la hipótesis 
de que el desarrollo de tricomas ocurre en dos fases: la 
primera, donde se da la organización celular, y la segunda, 
que corresponde a la elongación y bifurcación del tricoma que 
varía de acuerdo al estado de desarrollo del mismo. 
Kellogg 2001 Explica la función de dos proteínas que son funcionalmente 
intercambiables, aunque una de ellas es expresada 
 22
solamente en la raíz y la otra sólo en brotes; sus diferentes 
funciones son el resultado de la modificación de secuencias 
regulatorias a lo largo del tiempo evolutivo, siendo así un 
ejemplo de diversificación morfológica creada por duplicación 
de genes y cambios en regulación. 
Larkin, Marks, 
Nadeau y Sack 
1997 Explican el destino de las células epidérmicas y la formación 
de patrones en las hojas, señalando que la diferenciación 
celular requiere de que las células indiferenciadas primero 
sean seleccionadas para ser asignadas a un sitio específico. 
Indican que las señales intercelulares que establecen los 
patrones celulares en plantas aún no se conocen en su 
totalidad. 
Nadeau y Sack 2003 Revisan los eventos y rutas moleculares involucradas en la 
formación de estomas. Sugieren que señales célula a célula 
son las que confieren información espacial acerca de 
identidad y localización celular, de modo que es así como se 
definen patrones estomáticos y abundancia de estomas. 
Schiefelbein 2003 Describe, tomando como modelo a Arabidopsis, que los 
mismos componentes genéticos estáninvolucrados en la 
formación de patrones epidérmicos en raíces y brotes. 
Explica, sin embargo, cómo estos componentes genéticos 
tienen efectos distintos sobre las células formadoras de 
tricomas de ambos órganos. 
Schnittger, 
Folkers, 
Schwab, 
Jürgens y 
Hülskamp 
1999 Estudian el papel del gen TRIPTYCHON en la iniciación de 
tricomas y desarrollo de patrones de tricomas en Arabidopsis. 
Szymanski, 
Lloyd y Mand 
2000 Describen el patrón espacial de tricomas en Arabidopsis y, 
tomando como base este modelo, explican la información 
genética, celular y molecular que se tiene acerca de la 
morfogénesis de los tricomas. 
Serna, Torres-
Contreras y 
2002 Analizan el papel de los linajes celulares en la formación de 
estomas. Consideran que tienen una gran importancia en el 
 23
Fenoll desarrollo de los patrones estomáticos, señalan también que 
es igualmente importante en la formación de patrones la 
liberación de factores de inhibición, mismos que evitan que 
los estomas se formen uno en la unidad inmediata de otro. 
von Groll y 
Altmann 
2001 Estudian los eventos involucrados en la formación de 
complejos estomáticos a partir del uso de mutantes de 
Arabidopsis. Se sugiere la existencia de una señal de origen 
proteico como factor desencadenante de la formación del 
complejo estomático. 
 
Trabajos sobre caracteres epidérmicos en helechos 
 
Ante la problemática que existe de que en el estudio de la gran diversidad 
de helechos no hay investigaciones exhaustivas sobre caracteres epidérmicos, en 
este trabajo se realizó una recopilación de citas para tratar de mostrar los estudios 
más sobresalientes. De este modo, se eligió como trabajo líder para la compilación 
de citas, el libro de Ogura (1972) titulado “Comparative Anatomy of Vegetative 
Organs of the Pteridophyta”. Otras fuentes sobre estudios en epidermis incluyen 
los recopilados por Zlotnik (1991) en su tesis de maestría titulada “Anatomía de 
Polypodiaceae s. str.”. 
 
En las tablas 3 y 4 se enlistan autores, años y una breve descripción de lo 
que trata el trabajo. Las referencias completas están incluidas en un apartado 
especial en la sección de Bibliografía. 
 
Tabla 3. Referencias bibliográficas de trabajos sobre epidermis foliar de 
helechos citados en Ogura (1972). 
 
Benze 1887 Describe que la pared exterior de las células epidérmicas es 
generalmente gruesa. Éstas son algunas veces espiral 
estriadas, como en Actiniopteris radiata y la pared interior es 
delgada pero puede ser muy gruesa como en Elaphoglossum 
 24
brevipes. 
Christ -
Giesenhagen 
1899 Observan que en las Marattiaceae, excepto Danaea y 
Christensenia, hay células especiales las cuales están llenas 
de cristales de sílice. 
Giesenhagen 1901 Observa que la estructura de Pyrrosia es muy característica 
pues presenta una variación de construcción entre especies. 
Hannig 1898 Observa que en los remanentes del pecíolo, la epidermis no 
tiene cambio, sin embargo, en Marattiales cuando la 
epidermis se desprende, las células que están bajo la misma 
toman color pardo y sirven como tejido protector llamado 
pseudofeloide. 
Harvey -
Gibson 
Satake 
1897 
 
1934 
En las especies micrófilas, como las hojas son más o menos 
verticales, los estomas están generalmente en ambos lados. 
En Selaginella, la distribución es generalmente en la 
superficie adaxial y es variable, por ejemplo, están ausentes 
en S. suberosa, S. uncinata, S. oregana, S. martensii o 
presentes en S. pilifera, S. involvens, S. kraussiana. 
Harvey -
Gibson 
1897 Las células guarda de Azolla son diferentes en estructura, 
pues pueden ser angulares y el ostiolo es perpendicular a la 
célula. Las de Selaginella viticulosa están divididas y constan 
de 3 ó 4 células. 
Harvey -
Gibson 
Satake 
1897 
 
1934 
Las hojas de los pteridofitas tienen tricomas de varias formas 
desde simples, hasta escamas complejas; generalmente no 
están presentes en las hojas de las especies micrófilas, 
excepto en el caso de Selaginella cuspidata y Selaginella 
viticulosa que cuentan con pequeños tricomas sobre la 
epidermis. 
Holden 1910 
1916 
Explica que cuando el pecíolo se daña, algunas células tienen 
cambios químicos evitando la producción de nuevas células. 
Si el daño ocurre en estado joven, algunas células pueden 
dividirse como células meristemáticas y producir una 
peridermis incompleta. 
Kondo 
Kondo - Toda 
1962 
1958 
Una de las células epidérmicas puede ser la célula madre, 
como en Lycopodium, Selaginella, Isoetes, Ophioglossaceae, 
 25
Pant 1965 Osmundaceae y Marattiaceae, pero en otros casos la célula 
de la epidermis se divide dos veces o tres y una de ellas se 
convierte en célula madre y las células que la rodean en 
células acompañantes, el modo de tales divisiones varía. 
Linsbauer 1930 Numerosas secreciones resinosas o grasosas son llevadas al 
inicio del tricoma. Estas secreciones se presentan en 
Cheilantes viscosa y Cheilantes trichomanoides que sobre la 
superficie de la hoja dan una apariencia dorada o plateada, 
debido a esto, a los helechos que presentan tal secreción se 
les denomina helechos dorados o plateados según sea el 
caso. 
Luerssen 
Maróti 
1873 
1960 
Los estomas de Marattiaceae son característicos, con las 
células guarda grandes y las células vecinas que sobresalen 
un poco y forman una gran grieta central y una amplia 
cavidad interna respiratoria como en algunas hepáticas. 
Mickel - 
Lersten 
1967 Le llama estoma flotante al estoma que en un principio fue 
llamado estoma liberado por Prantl (1981) y Geisenhagen 
(1901) . 
Mitchell 1924 Encuentra que los estomas están distribuidos regularmente 
en toda la superficie de pecíolos y raquis, pero hay algunas 
especies que tienen la distribución de estomas de forma 
especial. En ambos lados y a lo largo del pecíolo se pueden 
observar las líneas de color verde claro sobre las cuales hay 
distribuidos numerosos estomas. 
Nakai 1933 Afirma la presencia de grandes pneumotóforos (estomas que 
se presentan como una mancha blanca) en el pecíolo de 
Dryopteris callosa. 
Nishida 1913 Retoma la opinión de Spanjer (1911), Neumann y Reichard 
(1917), y Jonson (1933) y niega la presencia de dichos poros 
de agua. 
Ogura 1938 Describe lo mismo que Mitchell pero denomina a las líneas 
observadas por éste como líneas respiratorias. 
Ogura 1935 Las especies de Polypodium en sentido amplio cuentan con 
una gran variedad de formas de tricomas. 
 26
Pelourde 
Haberlandt 
1906 
1924 
Observa que una parte de la pared muestra una cresta 
interna como en algunas coníferas, Asplenium, Dryopteris, 
Aspidium y en algunas especies de Adiantum. 
Poirault 1893 Distingue y da el nombre a lo que se conoce como epidermis 
homogénea y heterogénea. 
Poirault 
Harvey -
Gibson 
Williams 
Bower 
1893 
1897 
 
1927 
1928 
Describen que hay en algunos casos, entre las células 
normales, células epidérmicas especialmente grandes o 
gruesas (célula espicular) como en Selaginella, Adiantum, 
Vittaria y Antrophyum. 
Prantl 
Kondo 
 
1881 
1929 
1962 
En algunas especies las células guarda están al mismo nivel 
que la epidermis pero en Pyrrosia adnascens, Pyrrosia 
spissus y Pyrrosia confluens los estomas están hundidos en 
el mesófilo para formar una cavidad respiratoria externa como 
en Pyrrosia sheareri donde las células guarda y células 
vecinas sobresalen; esto ocurre también en Schizaea y 
Anemia. 
Prantl 
Geisenhagen 
1881 
1901 
En algunas especies, un par de células guarda están situadas 
dentro de una célula epidérmica y en tal caso tres formas de 
estoma se distinguen: 1) está situado libremente dentro de 
una célula “estoma liberado” 2) toca parcialmente la pared 
“estoma aplicado” 3) esta suspendido de la pared por una 
pared “estoma suspendido”. Esto sucede en Anemia y 
Pyrrosia donde pueden ser observados en una misma hoja. 
Spanjer 
Neumann - 
ReichardtJohnson 
1911 
1917 
 
1933 
1937 
En algunas especies de Polypodium se observan pequeños 
puntos que pueden ser poros de agua, similares a los 
estomas. 
Thomae 
Linsbauer 
1886 
1930 
Descubren que en la base del pecíolo de Osmudaceae hay 
poros entre las células epidérmicas pero esto es sólo en la 
parte adaxial donde crecen tricomas mucilaginosos. 
 
 27
Tabla 4. Referencias bibliográficas de trabajos sobre epidermis citados en 
Zlotnik (1991). 
 
Fryns 
Claessens - 
Van Cotthem 
1973 Describe una nueva clasificación del tipo ontogenético para 
estomas y asegura que ningún otro nuevo tipo puede ser 
incluido ya que todas las posibilidades han sido consideradas.
Gupta 1957 Describe la epidermis y características de los soros en 11 
especies americanas de Marsilea. Reconoce que los 
caracteres de los soros han sido estudiados con anterioridad 
en los esporocarpos del género pero su valor sistemático no 
ha sido reconocido. La frecuencia de estomas por unidad de 
área foliar depende de la especie ya que se encontró un 
rango de 5 a 22. 
Inamdar, 
Patel - Bhatt 
1971 Describen el desarrollo y la estructura de los estomas en 17 
especies de helechos leptosporangiados, donde en la etapa 
madura los estomas son de tipo anomocítico, diacítico, 
tetracítico, suspendidos o flotantes. El desarrollo de estomas 
es haploquéilico, sindetoquéilico o sindetohaploquéilico. 
Mickel - 
Votava 
1971 Describen la epidermis de Marsilea a partir del estudio que 
realizan con el aclaramiento de las hojas y encuentran una 
notable diversificación dentro del grupo. 
Pant - Khare 1969 Describen la estructura epidérmica y origen ontogenético en 
algunos helechos eusporangiados como Ophioglossaceae y 
Angiopteris, así como describe diversos detalles de la 
cutícula, tamaño y forma de células epidérmicas en las dos 
fases de la hoja. 
Pant - Khare 1971 Explican la estructura epidérmica de Psilotales a partir del 
estudio de epidermis madura y cutícula de dos géneros y la 
ontogenia epidérmica de Tmesipteris. 
 
Finalmente, cabe señalar que en Llavea cordifolia no existe hasta el 
momento trabajo alguno que esté enfocado a los caracteres epidérmicos, siendo 
así éste, el primero que se realiza. 
 28
 
Características de Llavea cordifolia Lag. 
 
 
Fig.1. Llavea cordifolia Lag. Pteridaceae. 1, pinna con foliolos fértiles (superior) y 
foliolos estériles (inferior); 2, foliolo estéril; 3, foliolos fértiles; 4-5 vista longitudinal y 
transversal de un foliolo fértil que muestra la disposición de los soros; 6, 
esporangio; 7-9 esporas (Tomado de Rovirosa, 1976). 
 
-- , 
• 
 29
 
Clasificación 
(Tryon and Tryon, 1982; Tryon and Lugardon, 1991; http://mobot.mobot.org/cgi-
bin/search_vast, http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-
find.html, http://www.flmnh.ufl.edu/natsci/herbarium/links/botselec.htm, 
http://www.rbt.ucr.ac.cr/revistas/48-1/botreyes.htm ). 
 
REINO: Plantae 
DIVISIÓN: Pteridophyta 
CLASE: Pteropsida 
ORDEN: Filicales 
FAMILIA: Pteridaceae 
GÉNERO: Llavea 
ESPECIE: Llavea cordifolia 
 
Descripción 
 
Llavea es un género monotípico distribuido en México, Guatemala 
(Copeland, 1947; Smith, 1981; Tryon and Tryon, 1982; Kubitzki, 1990; Tryon and 
Lugardon, 1991; Palacios, 1992; Mickel and Beitel, 1988) y Costa Rica 
(http://www.rbt.ucr.ac.cr/revistas/48-1/botreyes.htm, 
http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-find.html). 
 
Pertenece a la familia Pteridaceae, la cual es la más diversa pues cuenta 
con más géneros (26) que ninguna otra familia en Mesoamérica (Moran y Riba, 
1995). En 1992 se le declara en peligro de extinción para el estado de Veracruz 
(Palacios, 1992). 
 
Aún cuando son pocos los helechos locales (una planta local primitiva es el 
vestigio de una flora antigua) a Llavea cordifolia se le considera como tal. Cuenta 
 30
con una distribución muy estrecha y es reconocida como un resto monotípico de 
un taxón que era de mayor amplitud. 
 
Debido a que presenta problemas taxonómicos se le ha relacionado con 
otras pteridofitas; por ejemplo, se le considera derivado de Pellaea, pero no existe 
la suficiente información que sostenga a dicha relación (Copeland, 1947). También 
se le considera semejante a Lygodium por compartir la característica de presentar 
pinnas fértiles que son parcialmente dimórficas, así como por la forma de los 
segmentos estériles, aun cuando hay diferencias en las esporas y el número 
cromosómico; también es frecuente encontrarlo situado cerca de Cryptogramma y 
Onychium a pesar de que presenta diferencias considerables con estos géneros 
(Tryon and Tryon, 1982; http://www.rbt.ucr.ac.cr/revistas/48-1/botreyes.htm). 
 
Llavea cordifolia es un helecho terrestre y rupestre. Su rizoma tiene de 1 a 
2.5 cm de diámetro, es corto reptante, tiene inclinación horizontal, es compacto, 
con escamas de 4 a 6 por 0.5 a 1 mm, lanceoladas, con colores tan variados que 
van de pardas a negras, lustrosas y de margen entero (Smith, 1981; Mickel and 
Beitel, 1988; http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-
find.html). Su tallo es decumbente o casi erecto, moderadamente firme (Tryon and 
Tryon, 1982; Kubitzki, 1990), las frondas de 25 a 140 cm de largo son 
parcialmente dimórficas donde la parte fértil se encuentra apicalmente siendo 
alargadas, estrechas y de margen entero, mientras que la parte estéril son 
segmentos amplios de tipo ovado a deltado, subcoriáceos y glaucos abaxialmente, 
el pecíolo de 10 a 80 por 0.2 a 0.4 cm, de 2/5 a 3/5 del tamaño de la fronda, es 
caniculado adaxialmente, amarillento a pardo-rojizo, escamoso, las escamas de 7 
a 20 por 1 a 2 mm, lanceoladas a linear-lanceoladas, amarillentas, rígidas, la 
lámina de 15 a 80 por 10 a 35 cm, es ovada a deltada 2,3,4-pinnada, 
imparipinnada, glabra, cartácea, venas libres, raquis pajizo, glabro, con 
nervaduras continuas. Las pinnas de 8 a 30 por 5.5 a 15.5 cm, son ascendentes, 
pediculadas, el nervio central caniculado abaxialmente. Las pinnas estériles de 2.5 
a 9 por 0.8 a 3 cm, ovadas, lanceoladas, equiláteras o inequiláteras, largamente 
 31
pediculadas, el pedículo de 2 a 5 cm, pinnas fértiles de 5 a 2 cm por 3 a 7 cm, 
lanceoladas, los últimos segmentos estériles de 0.5 a 5 por 0.7 a 1.5 cm, son 
ovados a lanceolados, enteros con base cunada a obtusa, margen cartilaginoso, 
los fértiles de 2 a 6 por 0.05 a 0.3 cm son lineares, apiculados, con base truncada 
a cordiforme (Smith, 1981; Mickel y Beitel, 1988; 
http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-find.html). Los 
soros están en las venas, son no parafisados, con indusio moderadamente bien 
diferenciado del margen, son de tipo acrosticoide (Tryon and Tryon, 1982; 
Blackmore and Tootill, 1984; 
http://www.inibio.ac.cr/bims/ubi/plantas/ubiespejo/ubiid=2582&-find.html); sus 
esporas son tetraédricas globosas, algunas veces son bilaterales (Copeland, 
1947; Kubitzki, 1990; Tryon and Lugardon, 1991), triletes, la superficie es granular, 
áspera, su plano distal a menudo presenta más o menos densos tubérculos 
fusionados, lo que es la forma característica de los helechos Cheilanthoides 
(Tryon and Tryon, 1982; Tryon and Lugardon, 1991), su número cromosómico es 
n= 29 y las esporas miden de 32 a 49 nm y son de color pardo obscuro (Smith, 
1981; Tryon and Tryon, 1982; Kubitzki, 1990; Tryon and Lugardon, 1991; 
http://www.rbt.ucr.ac.cr/revistas/48-1/botreyes.htm). 
 
Los gametangios son del tipo común en los helechos leptosporangiados y 
los anteridios se forman primero que los arquegonios. Se localizan en la región 
media central del gametofito. Los anteridios son alargados y están formados por 
una célula basal, una anular y la opercular discoidal que se desprende para la 
liberación de los anterozoides. Los arquegonios se forman tardíamente con 
respecto a los anteridios y se localizan por debajo de la escotadura meristemática, 
loscuellos están dirigidos hacia la región basal del gametofito y están formados 
por cuatro hileras de seis células cada una (http://www.rbt.ucr.ac.cr/revistas/48-
1/botreyes.htm). Su germinación corresponde al tipo-Vittaria ya que se forma la 
primera célula protálica clorofílica que sobresale de la cubierta de la espora, así 
como un largo rizoide hialino sin cloroplastos (Nayar and Kaur, 1971). 
 
 32
Distribución 
 
Llavea cordifolia se establece en tipos de vegetación como: Bosque de 
Pinus-Quercus, Bosque de Pinus-Quercus-Liquidambar (Smith, 1981), Bosque 
Mesófilo de Montaña, Bosque de escuamifolios, Bosque de Pinus, Bosque de 
Quercus y vegetación secundaria derivada de estos tipos de vegetación, sobre 
carreteras y caminos pero casi siempre en cañadas húmedas (Smith, 1981; Tryon 
and Tryon, 1982; Palacios, 1992), en un rango altitudinal de 900-2490 msnm. 
Tiene hábito herbáceo, terrestre y rupícola. Esto se corrobora con los datos de 
etiquetas con que cuentan los ejemplares que fueron consultados para la 
realización de este trabajo. 
 
En México: 
 
CHIAPAS 
 
Municipio: Amatenango del Valle, Comitán de Domínguez, El Porvenir, Ixtapa, La 
Trinitaria, Las Margaritas, San Andrés Larrainzar, San Cristóbal de las Casas, Tenejapa y 
Zinacantan. 
 
Colectores: Martín Gómez López. 460, 391 (MEXU); Reino Alava. 1311ª (MEXU); E. 
Matuda. 4642 (MEXU); M. Florez-Cruz. 368 (UAMIZ); A. Espejo, A. R. López F. y A. 
Flores C. 3080 (UAMIZ); D. E. Breedlove y R. F. Thorne. 22339, 212040 (MEXU). Ramón 
Riba, B. Perez-Garcia, A. Espejo y C. Toledo. 1351 (MEXU, FCME, UAMIZ, ENCB); 
Willmar Schwabe y Wolfgang Kailing. ND (MEXU); E. Palacios E. 215 (MEXU, FCME); 
Martín Gómez López. 245 (MEXU, ENCB); D. E. Breedlove. 29250 (MEXU, UAMIZ); 
Alush Méndez ton. 4787 (UAMIZ); Ramón Riba. 1470 (UAMIZ); E. Martínez S. 14263 
(MEXU, ENCB); F. Hill y C. Cowan. 1564 (MEXU); Hernando Sánchez Mejorada. 561 
(MEXU); Reino Alava. 1330 (MEXU); A. Chame y A. Luna. 382 (MEXU); R. J y D. A 
(Russell) Hickey. 963 (MEXU); D. E. Breedlove. 28696 (MEXU); D. E. Breedlove y A. R. 
Smith. 22406 (MEXU). 
 
 33
DISTRITO FEDERAL 
 
Delegación: Magdalena Contreras. 
Colectores: Equipo 6. ND (FCME). 
 
ESTADO DE MEXICO 
 
Municipio: Tejupilco. 
Colectores: R. Hernández M. ND. (XAL). 
 
GUANAJUATO 
 
Municipios: Atarjea y Xichú. 
 
Colectores: E. Ventura y E. López. 7650 (UAMIZ); J. Rzedowski. 41546 (UAMIZ, ENCB); 
E. Ventura y E. López. 6474 (MEXU). 
 
GUERRERO 
 
Municipio: Leonardo Bravo, Chilapa de Álvarez, Chilpancingo de los Bravo, Eduardo Neri 
y Tetipac. 
 
Colectores: Francisco G. Lorea. 2511 (MEXU, ENCB); Nuria Turrubiarte. 31 (MEXU, 
FCME); D. Rodríguez B y E. Martínez S. 66 (MEXU); K. Dreckmann y Lozano M. Mill. 105 
(FCME); Francisco G. Lorea. 1169 (MEXU, FCME); E. Martínez S, J. C Soto y G. Silvia R. 
4961 (MEXU); Ernesto Velázquez. 476 (MEXU, FCME); Martha Martínez Gordillo. 1753 
(FCME); Jorge Calónico Soto. 7502b (FCME); E. Martínez S, O. Téllez V y L. Rico A. 
2874 (MEXU). 
 
HIDALGO 
 
Municipio: Eloxochitlán, Huasca de Ocampo, Jacala de Ledezma, Lolotla, Molango de 
Escamilla, San Bartolo Tutotepec, Tianguistengo y Zacualtipan de Los Ángeles. 
 34
 
Colectores: Ramón Razo Zárate. 6 (MEXU); E. Matuda. ND (MEXU); Hernando Sánchez 
Mejorada. 678 (MEXU); J. Ceja, A. Espejo y A. R. López Ferrari. 46 (UAMIZ); R. Grether, 
H. Quero. 745 (UAMIZ); Grady L. Webster, W. Preston Adams, Kim Miller y Lillian Miller. 
11330 (MEXU); Rafael Hernández Magaña y David Rodriguez B. 5098 (MEXU, XAL); 
Fred A. y David J. 36241 (MEXU); E. Lyonnet. 773 (MEXU); R. Hernández M. 3721 
(MEXU); Paul Gallian y M. Leake. 1004 (MEXU); Leg E. Matuda. 32540 (MEXU); Silvia 
Fernández P. ND (FCME); Hernández Ramirez B. ND (FCME); Equipo 8. ND (FCME); 
Leticia Parra Gómez. ND (FCME); Safrei. ND (FCME); Gabriela Flores. 1 (FCME); M. L. 
Arreguin S. 1035 (MEXU); M. Martínez. ND (MEXU); A. Mendóza R, J. Ceja, B. Pérez G e 
I. Reyes. 186 (UAMIZ); Gloria Lozano. ND (FCME); B. Pérez García. 812 (MEXU, 
UAMIZ); Armando C. ND (FCME); F. Ramírez R y R. Riba. 633 (MEXU); A. J. Sharp. 
441786 (MEXU); F. Ramírez R y R. Riba. ND (XAL); P. Case, S. Trott, D. Dunn, C. 
Dziekanowski y D. Thurm. 350 (MEXU); Paray. 4771 (MEXU); J. Gimate L. 888 (ENCB); 
Hernando Sánchez Mejorada. 219 (MEXU); Marisa Osuna. ND (FCME); M. Florez-Cruz. 
136 (UAMIZ); José Luis López Garcia. 474 (UAMIZ); Silvia Purata. ND (FCME); Patricia 
León Mejía. ND (FCME); V. M. Huerta B. ND (XAL); R. Hernández M. ND (XAL); V. M. 
Huerta B. ND (XAL). 
 
NUEVO LEÓN 
 
Municipio: Aramberri, Galeana, Monterrey, Santiago y General Zaragoza. 
 
Colectores: Hinton et al. 20057 (MEXU); I. W. Knobloch. 1968 (MEXU); C. H. y M. T 
Mueller. 9729 (MEXU); ND 85, 86 (MEXU); G. B. Hinton. 20153 (ENCB); C. H. y M. T 
Mueller. 365 (MEXU); Francisco W. Pennell. 16864 (MEXU); Stephen S. White y Roy M. 
Chatters. 152 (MEXU); R. Aguirre C. 524 (ENCB); F. Chiang, T. L. Wendt y M. C. 
Johnston. 10134 (MEXU); C. H. Mueller. 2035 (MEXU); W. Hess y G. Wilhelm. 4350 
(MEXU); R. Aguirre C. ND (UAMIZ); Hinton et al. 17486 (MEXU). 
 
OAXACA 
 
Municipio: San Pedro y San Pablo Ayutla, Cuyamecalco Villa de Zaragoza, Heróica 
Ciudad de Tlaxiaco, Huautla de Jiménez, Miahuatlán de Porfirio Díaz, Putla Villa de 
 35
Guerrero, San Juán Miahuatlán, San Juan Mixtepec, San Miguel Chimalapa, San 
Sebastián Río Hondo, San Sebastián Tecomaxtlahuaca, Santiago Comaltepec, Santiago 
Nacaltepec, Teotitlán del Valle y Totontepec Villa de Morelos. 
 
Colectores: M. Nee. 32177 (MEXU); Conzatti. 3855 (MEXU); Hugo y C. Conzatti y 
Cancino Gómez. ND (MEXU); John T. Mickel y Robert L. Hellwig. 4028 (MEXU); T. 
Herrera y M. Ulloa. ND (UAMIZ); L. Pacheco M. 3016 (UAMIZ); John T. Mickel. 1612 
(ENCB); Raymundo Lucero. L16 (ENCB); D. E. Breedlove y F. Almeda. 59766 (MEXU); C. 
Reiche. ND (MEXU); Conzatti y Reko. 3294 (MEXU); T. Wendt, S. Maya y M. Ishiki. 5006 
(MEXU); A. Ocampos V. ND (XAL); Juan Ismael Calzada. 19483, 21790 (MEXU); Jonh T. 
Mickel y Robert L. Hewing. 3703 (MEXU); L. Pacheco M, D. Barrington, C. Haufler y E. 
Andrews. 3186 (UAMIZ); William R. Anderson. 13000 (MEXU); José Rivera Reyes y Gary 
J. Martín. 387 (MEXU). 
 
PUEBLA 
 
Municipio: Ahuacatlán, Esperanza y Tetela de Ocampo. 
 
Colectores: CIS-INAH. 467-TIK, 546-TIK (UAMIZ); G. Arsène. 2180 (MEXU); P. Tenorio L. 
ND (XAL); Irma Reyes Jaramillo. 781 IRS (UAMIZ); Griselda Toriz A, A. Ocampos V. y P. 
Tenorio L. 524 (MEXU). 
 
QUERÉTARO 
 
Municipio: Arroyo Seco, Jalpan de Serra, Landa de Matamoros, Peñamiller y Pinal de 
Amoles. 
 
Colectores: S. Zamudio y E. Carranza. 6467 (MEXU, UAMIZ); Crecencio Guzmán. 51 
(UAMIZ); F. C. Boutin. 3420 (MEXU); S. Zamudio y E. Pérez C. 9938 (MEXU); B. Servín 
O. ND (XAL); Ramón Riba. 1709, 1740 (UAMIZ); S. Zamudio. 5899 (UAMIZ); Hiram 
Rubio. 1326 (UAMIZ); J. Rzedowski. 43043, 44079, 46708,48135 (UAMIZ, ENCB); 
Erasmo González. 1380 (UAMIZ); E. Carranza González. 2561 (UAMIZ); Alejandro 
Herrera. 116 (MEXU, UAMIZ); Grady L. Webster y Gary J. Breckon. 16363 (MEXU); S. 
Zamudio y E. Pérez C. 10154 (MEXU); G. Rodríguez-Scherger. 19P (UAMIZ); L. Zelaya, 
 36
M. E. Fraile, L. Pacheco y J. Santana. 31 (UAMIZ); S. Zamudio Ruíz 6148 (MEXU); 
Eleazar Carranza. 508 (ENCB). 
 
TAMAULIPAS 
 
Municipio: Gómez Farías, Ocampo y Victoria. 
 
Colectores: Luis Hernández, T. Delevoryas, J. Treviño 3979 (MEXU); Jorge L. Mora-
López, C. Zamora y L. Corral. 260 (MEXU); Mahinda Martínez. 1339 (ENCB). 
 
VERACRUZ 
 
Municipio: Atzacan, Calcahualco, Coacoatzintla, Coatepec, Córdoba, Fortín, Huatusco, 
Huayacocotla, Ixhuacán de los Reyes, Ixtaczoquitlán, Las Minas, Orizaba, Rafael 
Delgado, Río Blanco, San Andrés Tenejapan, Tatatila, Tequila, Texhuacán, Tlacolulan, 
Tlaquilpan, Tlilapan, Xalapa y Zongolica. 
 
Colectores: L. I Nevling y A Gómez-Pompa. 2301 (MEXU, UAMIZ); J. L. Martínez P. NP 
(XAL); F. Ventura A. 11224 (MEXU); V. E. LunaM. ND (XAL); H. Fink. ND (XAL); D. H. 
Lorence. ND (XAL); Juan Ismael Calzada. ND (XAL); S. Avendaño R y Juan Ismael 
Calzada. 410 (MEXU, XAL); R. Torres C. ND (XAL); M. Cházaro B. ND (XAL); M. 
Palacios-Ríos. ND (XAL); C. Durán E. ND (XAL); C. Durán E y P. Burgos. 627 (MEXU); C. 
Durán E. 1081 (MEXU); M. Cházaro B y J. Dorantes. 195 (UAMIZ); R. Torres C. y H. 
Hernández. 3259 (MEXU); E. B. Copeland. ND (XAL); ND. ND (MEXU); M. P. Jiménez. 
ND (UAMIZ); L. Pacheco M. ND (XAL); A. J. Sharp. 44878 (MEXU, XAL); V. Vázquez T. 
447 (MEXU); M. Rosas R. ND (XAL); V. Vázquez T. ND (XAL); P. Tenorio L. 15519 
(MEXU, XAL); K. Taylor y M. Nee. ND (XAL); Ramón Riba. 1298 (MEXU, UAMIZ); M. 
Palacios-Ríos y Salvador Hernández. 541 (MEXU, UAMIZ); R. Ortega O. 2049 (ENCB); R. 
Ortega O y M. Ortíz T. ND (XAL); M. Cházaro B. ND (XAL); M. Rosas R. ND (XAL); S. 
Avendaño R. ND (XAL); Brigada Areas Verdes. ND (XAL); V. Vázquez T. ND (XAL). 
 
 
 
 37
En Guatemala: 
 
Huehuetenango. 
Colectores: M. Barrios y M. Veliz. ND (MEXU); M. Veliz. ND (MEXU). 
 
 
 
 
Fig. 2. Distribución esquemática del género Llavea cordifolia Lag. en el territorio 
mexicano, de acuerdo a los datos de colecta que fueron obtenidos de etiquetas de 
herbario y de trabajo de campo. 
 
 
 
 
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• • 
 38
Importancia 
 
En Chiapas, Llavea cordifolia se conoce con el nombre de Tzeltal chay ne 
wamal o Tzeltal K‘ixin wamal y su valor estriba en su uso medicinal, ya que se 
emplea para retirar el “aire” en las personas; su preparación consiste en hervir de 
3-6 manojos del helecho en una olla para darse posteriormente baños durante 
varios días con la infusión. 
 
En el mismo estado (Chiapas) lo utilizan para contrarrestar el “edema” y su 
preparación consiste en hacer una mezcla de pino-helecho, hervirlo y finalmente 
se bañan con la mezcla, repitiendo esto mismo durante varios días. 
 
En zonas cálidas tiene valor ornamental pues lo usan para adornar el 
exterior de sus casas. 
 
 39
Objetivos 
 
 
 
 
Objetivo general 
 
 
Describir los caracteres epidérmicos presentes en la lámina foliar estéril de 
Llavea cordifolia Lag. y aportar datos sobre la morfología de estomas, índice 
estomático y morfología de tricomas. 
 
 
Objetivos particulares 
 
 
• Describir el o los tipos de estomas de la lámina foliar de Llavea cordifolia 
• Determinar el índice estomático de la especie 
• Describir el o los tipos de tricomas 
 
 40
Materiales y Método 
 
Estrategia aplicada 
 
1. Se hizo una revisión de ejemplares en cinco herbarios (MEXU; FCME; UAMIZ, 
ENCB, XAL) con el fin de obtener información que se utilizó para determinar la 
distribución de la especie y elegir el sitio de colecta. También se realizó una 
búsqueda de información en bibliotecas reales y virtuales. 
 
1. Se colectó material biológico (6 de marzo de 2002) en la localidad “La Joya del 
Hielo”; en el estado de Querétaro; las coordenadas del sitio son: 21º 13’ 44” N y 
99º 8’ 34” O, la altitud de 1480 msnm, y el tipo de vegetación Bosque Mesófilo de 
Montaña de acuerdo a la clasificación de Rzedowski (1988). 
 
2. El material colectado fue utilizado para: 
a. Preparar ejemplares de herbario 
b. Elaborar laminillas semipermanentes (fijación en etanol 70%) 
 
3. De los ejemplares de herbario se prepararon cinco duplicados; dos de ellos ya 
fueron depositados en el Herbario de la Facultad de Ciencias (FCME) y el 
Herbario Nacional del Instituto de Biología (MEXU), ambos de la UNAM. El resto 
del material está en proceso de ser enviado como intercambio a los herbarios 
UAMIZ, ENCB y XAL. 
 
4. Para la elaboración de las laminillas semipermanentes se eligieron al azar 
(selección arbitraria, no dirigida) foliolos estériles tanto del material herborizado 
como fijado. Se les aplicaron las técnicas de disociado mecánico y réplica; 
adicionalmente se realizaron cortes transversales para establecer con precisión el 
tipo de tricoma. Se elaboraron laminillas que fueron observadas en un microscopio 
fotónico bajo tres aumentos (40X, 75X y 100X) y con iluminación de contraste 
diferencial de interferencia (CDI) que permitió observar y analizar los tipos de 
 41
estomas y establecer la presencia y tipo de tricomas. Se eligieron los mejores 
campos y se obtuvieron micrografías en el laboratorio de Microcine (Facultad de 
Ciencias, UNAM) mediante el uso de un fotomicroscopio modelo Provis de la 
marca Olympus. Sobre las micrografías se registraron los datos morfométricos. 
 
Diagrama de flujo de la metodología del presente estudio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Revisión y recopilación de 
información 
Bibliográfica: búsqueda 
en bibliotecas reales y 
virtuales 
Revisión de material en 
cinco herbarios 
nacionales 
Sistematización de la 
información de las 
etiquetas de herbario 
Elección del sitio de colecta 
del material para estudio 
anatómico 
Fijación de 
material en 
etanol 70% 
Elaboración de 
ejemplares de 
herbario 
Obtención de las 
coordenadas de los 
sitios de colecta con 
el programa ILWIS
Mapeo de localidades para 
ilustrar la distribución de Llavea 
cordifolia en territorio mexicano
Aplicación de técnicas de réplica y de 
disociado mecánico para la obtención de 
laminillas de epidermis en foliolos estériles; 
apoyo en cortes transversales para 
establecer tipo de tricoma 
Observación al 
microscopio 
fotónico y 
obtención de 
micrografías 
Registro e interpretación 
de caracteres 
morfométricos 
I I ~------;::::====-
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Técnica de disociado mecánico 
 
1. Se fijó material en etanol 70% por tiempo indefinido. 
2. Ya fijados los foliolos, con ayuda de un bisturí y pinzas finas se extrajo una 
parte de la epidermis de cada lado del foliolo (haz y envés) y se les colocó en 
un portaobjetos. Esto se hizo exclusivamente con foliolos estériles. 
3. Se agregó una gota de hipoclorito de sodio (blanqueador comercial ) durante 3-
5 minutos, para eliminar los pigmentos y aclarar el tejido. 
4. Se eliminó el exceso de hipoclorito de sodio con papel secante. Se agregaron 
unas gotas de Azur A Frech al 0.1%, hasta observar que los tejidos adquirían 
un ligero tono azul; esto llevó de 3-5 minutos. 
5. Se eliminó el exceso de colorante con papel secante. Se cubrió la muestra con 
jalea glicerinada; se protegió con un cubreobjetos tratando de eliminar las 
burbujas de aire que pudiesen formarse. Una vez seca la preparación, se 
eliminó el exceso de jalea con una navaja y se prosiguió a cubrir los bordes 
con barniz transparente para evitar que la jalea perdiera humedad. 
6. Las laminillas se etiquetaron y se observaron en un microscopio fotónico bajo 
tres aumentos diferentes (40X, 75X y 100X) y con iluminación CDI (contraste 
diferencial de interferencia) para apreciar las características epidérmicas a 
detalle. 
 
Técnica de réplica 
 
1. Se colocó una capa de pegamento líquido transparente de secado rápido 
(cianoacrilato) en un portaobjetos. 
2. Se colocó el material herborizado por el haz ejerciendo presión y dejando secar 
por 1-2 minutos; esto mismo se repitió con el envés del foliolo. Los foliolos 
estériles fueron elegidos al azar. 
3. Transcurrido el tiempo de secado se prosiguió a separar el material 
herborizado con sumo cuidado con pinzas de punta fina. 
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4. Se colocó un cubreobjetos sobre la réplica obtenida y se le fijó por un extremo 
mediante el uso de barniz de uñas transparente (montaje en aire). 
5. Las laminillas se observaron en un microscopio óptico en aumentos de 40X, 
75X, 100X con iluminación CDI (contraste diferencial de interferencia). 
 
Técnica para determinar el tipo de tricoma 
 
1. Se eligieron foliolos