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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO
 ______________________________________
 ______________________________________
 FACULTAD DE CIENCIAS
 “Los árboles y arbustos de la familia Euphorbiaceae 
 en la región de Calakmul, Campeche. 
 Guía de identificación de campo.”
 
 T E S I S
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
 B I Ó L O G O
 P R E S E N T A:
 JUAN PABLO ABASCAL AGUIRRE
 
 TUTOR: BIÓL. ESTEBAN MANUEL MARTÍNEZ SALAS
 2006
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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AGRADECIMIENTOS
Agradezco a Esteban Martínez y Clara Ramos por su gran paciencia y apoyo
incondicional, gracias por enseñarme esa gran pasión y dedicación a la
botánica.
A Demetrio Álvarez, por su gran nobleza y apoyo.
A Mario Sousa y Gloria Andrade por su cariño y apoyo.
A mi amigo Gibran Hoffmann por ser un gran compañero y esas ganas de despertar.
DEDICATORIA
A mi querida madre amada María Celina Aguirre Ibarra por darme todo ese amor,
cariño y ser parte de mi ser.
A mi padre Ramón Severino Abascal Rivera por el gran amor dado y su gran
nobleza.
A mi hermanita Adriana Montserrat, vamos pues hermana a lo que hay que hacer.
I
Los árboles y arbustos de la familia Euphorbiaceae en la región
de Calakmul, Campeche
Guía de identificación de campo
I. Resumen ............................................................................................................................... 1
II. Introducción ....................................................................................................................... 2
La región de Calakmul y la familia Euphorbiaceae ...................................................... 8
III. Antecedentes:
Historia de expediciones botánicas ........................................................................... 10
Historia de la región .................................................................................................. 19
IV. Área de estudio:
A. Ubicación .............................................................................................................. 27
B. Fisiografía ............................................................................................................. 28
C. Suelos ..................................................................................................................... 32
D. Clima ...................................................................................................................... 35
E. Hidrografía ............................................................................................................ 37
F. Vegetación .............................................................................................................. 38
Tipos de vegetación:
1. Selvas altas y medianas húmedas ................................................ 40
a) Selva de chicle ......................................................... 41
B) Selva de ramón ....................................................... 42
c) Selva de pukte’ ........................................................ 42
d) Selva de bayo .......................................................... 43
e) Selva de machiche ................................................... 43
2. Selvas medianas secas ................................................................... 44
a) Selvas de guayacán ................................................. 44
b) Selvas de xu’ul de montaña .................................... 45
c) Selvas de despeinada .............................................. 45
d) Selvas de jobillo ....................................................... 45
e) Selvas de ja’abin .................................................... 46
3. Selvas bajas secas .............................................................. 46
a) Selva baja caducifolia ............................................. 46
b) Selva baja de ja’abin ............................................... 47
c) Selva baja de yaytil ................................................. 48
d) Selva baja de chicle ................................................ 49
4. Bajos ................................................................................... 49
a) Bajo mixto ............................................................... 50
b) Bajo de pukte’.......................................................... 51
II
Asociaciones poco representadas
5. Palmares ............................................................................ 51
6. Sabanas .............................................................................. 52
7. Asociaciones de origen secundario ................................... 54
V. Objetivos ........................................................................................................................... 55
VI. Metodología .................................................................................................................... 56
VII. Resultados ..................................................................................................................... 59
VIII. Tratamiento taxonómico ............................................................................................ 64
Euphobiaceae Juss....................................................................................................... 64
-Clave para identificar los géneros de los árboles y arbustos de la familia 
Euphorbiaceae en la región de Calakmul, Campeche ........................................................... 65
-Clave con caracteres genéricos de la familia Euphorbiaceae para identificar
los géneros de los árboles y arbustos en la región de Calakmul, Campeche ........................ 69
I. Acalypha L. .............................................................................................................. 74
II. Adelia L. ................................................................................................................. 82
III. Astrocasia B. L. Rob. et Millsp. ........................................................................... 87
IV. Bernardia Houst. Ex Mill. ................................................................................... 89
V. Cnidoscolus Pohl ................................................................................................... 91
VI. Croton L. .............................................................................................................. 94
VII. Drypetes Vahl ................................................................................................... 115
VIII. Euphorbia L. .................................................................................................... 118
IX. Gymnanthes Sw. ................................................................................................. 120
X. Jatropha L. ..........................................................................................................122
XI. Margaritaria L. .................................................................................................. 124
XII. Phyllanthus L. ................................................................................................... 126
XIII. Ricinus L. ......................................................................................................... 131
XIV. Sapium Jacq. .................................................................................................... 133
XV. Sebastiania Spreng. .......................................................................................... 137
IX. Discusión y conclusiones .............................................................................................. 140
X. Bibliografía ..................................................................................................................... 142
XI. Apéndice ....................................................................................................................... 154
-1-
Los árboles y arbustos de la familia Euphorbiaceae en la región de
Calakmul, Campeche.
Guía de identificación de campo.
I. Resumen
La región de Calakmul se localiza al sureste del estado de Campeche, en el municipio de
Calakmul. Al norte el área se encuentra delimitada en los 19º 15' latitud norte, al sur está delimitada
por la frontera con la República de Guatemala en los 17º 50' latitud norte, hacia el este en los 89º 00'
longitud oeste se encuentra delimitada por la frontera con Belice y el límite con el estado de
Quintana Roo y al oeste se delimita en los 90º 20' longitud oeste. La región contiene el área forestal
más extensa del trópico mexicano. El presente trabajo es un acercamiento al estudio de la familia
Euphorbiaceae en la región de Calakmul, Campeche. En él se hace un inventario de las especies
arbóreas y arbustivas de esta familia, se proporcionan claves artificiales para su identificación y se
complementa con la descripción de las especies y algunas fotografías. Todo esto apoyado en colectas
de campo, material de herbario e investigación bibliográfica.
En la región de Calakmul, Campeche, se encuentran 15 géneros con 42 especies de la familia
Euphorbiaceae reconocidos bajo el denominador de árboles y arbustos, siendo Croton el género con
mayor número de especies (14) que equivalen a 33.33 % de las especies, seguido de Acalypha con
6 especies, que equivalen a 14.28 %, y Phyllanthus, con 4 especies, que equivalen a 9.52 %, entre
los géneros más representativos.
-2-
II. Introducción:
En este trabajo se considera a la familia Euphorbiaceae en sentido amplio, incluyendo a las
subfamilias Phyllanthoideae y Oldfieldioideae (Webster, 1994), que recientemente, como resultado
de estudios filogenéticos han sido separadas de las Euphorbiaceae y ahora son tratadas como la
familia Phyllanthaceae y Picrodendraceae (Wurdack y Chase, 2002). También para este trabajo se
incluye al género Drypetes que por evidencias moleculares (Soltis et al., 2000) y embriológicas
(Tokuoka y Tobe, 1999), se considera actualmente dentro de la familia Putranjivaceae.
La familia Euphorbiaceae sensu laxo tiene cerca de 8,700 especies ubicadas en 320 géneros
(Webster, 1994), representa la sexta familia más diversa de las angiospermas, después de
Orchidaceae, Compositae, Leguminosae, Gramineae y Rubiaceae (Radcliffe-Smith, 2001); su
distribución es subcosmopolita, y aunque está mejor representada en las regiones tropicales y
subtropicales, varios representantes se extienden a las zonas templadas de ambos hemisferios
(Steinmann, 2002).
Según Webster (1994), la familia presenta cinco subfamilias: Oldfieldioideae y
Phyllanthoideae (con dos óvulos por lóculo) y Acalyphoideae, Crotonoideae y Euphorbioideae (con
un óvulo por lóculo). Las cinco subfamilias se encuentran representadas en México (Cuadro 1).
La variación morfológica de la familia es muy amplia, lo cual dificulta su caracterización.
Sin embargo, la mayoría de las especies se reconocen por sus flores unisexuales, que frecuentemente
-3-
son pequeñas, con la presencia de un disco floral, ovario súpero con 3 lóculos, cada uno lleva 1 ó
2 óvulos, y frutos típicamente cápsulas esquizocárpicas con mericarpos elásticamente dehiscentes.
Además, muchas especies tienen látex, hojas con estípulas y glándulas de diversas formas
(Steinmann, 2002).
Para la República Mexicana se han calculado 826 especies y 50 géneros de la familia
Euphorbiaceae, incluyendo las especies introducidas y cultivadas (Martínez et al., 2002) si bien,
Steinmann (2002) reconoce 782 especies, más 32 taxa intraespecíficos: 8 subespecies y 24
variedades en 43 géneros (Cuadro 1). En este último trabajo se excluyen las tres especies del género
Drypetes por las evidencias moleculares, presentadas por Soltis et al. (2000) y embriológicas por
Tokuoka y Tobe (1999), que consideran a este género dentro de la familia Putranjivaceae. Además,
el número de géneros varía según los criterios tomados por distintos autores, por lo que el número
de géneros mexicanos puede variar de 41 a 50 (Steinmann, 2002).
Los géneros con más especies son Euphorbia (241 spp., 31 %), Croton (124 spp., 16 %),
Acalypha (108 spp., 14 %), Jatropha (48 spp., 6 %) y Phyllanthus (41 spp., 5 %). Estos géneros
representan el 72% de las especies de Euphorbiaceae conocidas en México; a su vez, 27 géneros
tienen cinco especies o menos, y 11 de ellos son monotípicos. Es pertinente mencionar que
Euphorbia es probablemente el segundo género más grande en la flora de México, después de Salvia
(Steinmann, 2002).
En México existen todas las formas de crecimiento representadas en la familia, incluyendo
-4-
plantas herbáceas anuales, hierbas perennes, geófitas, arbustos, árboles y bejucos; también la
diversidad de formas ecológicas incluye las higrófilas y xeromorfas (Steinmann, 2002).
Dentro de la familia, las hierbas son la forma de vida más usual, con 356 especies, seguida
de los arbustos (319), árboles (114) y bejucos (29). Por forma biológica, 203 arbustos son
endémicos, lo cual representa el 63.6 % del total de las especies con esta forma de vida; éstos son
seguidos por los árboles, con el 50 %, las hierbas, con el 45 % y por último, los bejucos, con el 44
% de especies endémicas (Martínez et al., 2002).
Cuadro 1. Representación de las subfamilias en México, tomado de Steinmann, (2002).
Subfamilia Géneros Especies
Oldfieldioideae 
Phyllanthoideae
Acalyphoideae
Crotonoideae
Euphorbioideae
Total
2
8
16
7
10
--------
43
5
55
203
223
296
-------
782
La familia se encuentra en los principales tipos de vegetación reconocidos en México, desde
el nivel de mar hasta más de 3,000 m de altitud (Rzedowski, 1978). De acuerdo con Martínez et al
(2002), se presenta una mayor concentración de especies en la selva baja caducifolia y en matorrales
xerófilos (Cuadro 2), también menciona que en estos tipos de vegetación se encuentran los
porcentajes más altos de endemismo exclusivo y, que el siguiente nivel en importancia porcentual
con respecto al endemismo exclusivo lo presentan los tipos de vegetación más húmedos, la selva alta
perennifolia (17.82 %), seguido del bosque de neblina, el bosque de Quercus, el bosque de Pinus-
Quercus, el bosque de galería, el bosque de Pinus, la selva mediana subcaducifolia, el pastizal y el
bosque espinoso. No obstante, la selva mediana tiene una diversidad apreciable (188 especies); los
-5-
otros varían entre 2 y 62 especies (Martínez et al., 2002).
De acuerdo con Steinmann (2002), las euforbiáceas contribuyen significativamente a la riqueza de
la flora nacional, representando más del 3 % de la flora vascular, calculada en 22,000 especies para
el país (Rzedowski, 1991) y ocupando el sexto lugar en diversidad, después de Orchidaceae,
Compositae, Leguminosae, Gramineae y Cactaceae, con el 9 % de las especies y 13 % de los géneros
a nivel mundial.
Cuadro 2. Riqueza y endemismo exclusivo de especies de la familia Euphorbiaceaeen los principales tipos de vegetación en
México, tomado de Martínez et al. (2002).
Tipos de vegetación Número de especies Especies endémicas
restringidas al tipo de
vegetación
Porcentaje
Bosque de Abies
Matorral xerófilo
Selva baja caducifolia
Selva alta perennifolia
Bosque de neblina
Bosque de Quercus
Bosque de Pinus-Quercus
Bosque de galería
Bosque de Pinus
Selva mediana subcaducifolia
Pastizal
Bosque espinoso
4
267
384
129
92
181
162
44
96
188
52
62
1
70
88
23
12
15
13
0
10
8
3
2
25 %
26 %
22.9 %
17.8 %
13 %
8.28 %
8 %
0 %
10.4 %
4.2 %
5.7 %
3.2 %
En México la familia Euphorbiaceae presenta un alto grado de endemismo. Es interesante
señalar que se haya estimado simultáneamente en dos ocasiones; por un lado, con un 57 % de
especies endémicas de las 782 especies existentes en México (Steinmann, 2002) y por el otro, con
un 55.52 % de especies endémicas de las 826 especies en México (Martínez et al., 2002).
Con base en el número de especies endémicas de México y zonas aledañas al país, Steinmann
(2002) estima el porcentaje de endemismo de acuerdo con el concepto de “Megaméxico”
-6-
(delimitación de México basada más en fronteras biológicas en lugar de líneas políticas).
“Megaméxico 1” se refiere a México, más una porción de las zonas áridas sonorense, chihuahuense
y tamaulipeca en los Estados Unidos. “Megaméxico 2” incluye a México y Centroamérica hasta el
norte de Nicaragua. “Megaméxico 3” incluye a México y ambas extensiones (Rzedowski, 1991),
dando como resultado un alto porcentaje de endemismo al sumar las superficies de esta gran área
continental y ubicándola como un centro de amplia diversificación (Cuadro 3).
Cuadro 3. Especies endémicas de Euphorbiaceae en México.
Número de especies Porcentaje
México
Megaméxico 1
Megaméxico 2
Megaméxico 3
445
519
525
613
57 %
67 %
68 %
78 %
Doce géneros destacan por su abundancia de especies endémicas (Steinmann, 2002), que en
su conjunto alcanzan un nivel de endemismo de 72 %, semejante al de las cactáceas (Rzedowski,
1991) (Cuadro 4).
Cuadro 4. Géneros con un elevado número de especies endémicas, tomado y modificado de Steinmann (2002).
Género Número de especies endémicas /
Número de especies totales
Porcentaje correspondiente
Argythamnia
Chiropetalum
Enriquebeltrania
Piranhea
Reverchonia
Jatropha
Pedilanthus
Cnidoscolus
Astrocasia
Manihot
Bernardia
Dalembertia
Acalypha
7/7
2/2
1/1
1/1
1/1
39/48
12/15
19/24
3/4
14/20
17/25
2/3
79/108
100 %
100 %
100 %
100 %
100%
81 %
80 %
79 %
75 %
70 %
68 %
67 %
65 %
Según Steinmann (2002), 14 géneros tienen su centro de diversificación en el territorio del
-7-
país (Cuadro 5), sin contar a Enriquebeltrania y Reverchonia, que son monotípicos. Para algunos
de ellos, se trata de un centro primario (Acalypha, Astrocasia, Adelia, Dalembertia, Euphorbia,
Garcia, Pedilanthus, Stillingia y Tetracoccus), mientras que para otros es secundario (Bernardia,
Cnidoscolus, Croton, Jatropha y Manihot). En resumen, los géneros con porcentajes de endemismo
superior a la media nacional estimado por Rzedowski (1991a), tal vez indiquen la existencia de
linajes con una historia evolutiva y biogeográfica regional particularmente significativa (Martínez
et al., 2002).
Cuadro 5. Géneros con centros de diversificación en México, tomado de Steinmann (2002).
Género Número de especies en México / 
Número de especies totales
Porcentaje correspondiente
Pedilanthus 
Dalembertia
Garcia
Tetracoccus
Astrocasia
Adelia
Stillingia
Bernardia
Cnidoscolus
Jatropha
Acalypha
Manihot
Euphorbia
Croton
15/15
3/3
2/2
4/5
4/6
6/13
12/29
25/70
24/67
48/188
108/465
20/108
241/1840
124/1225
100 %
100 %
100 %
80 %
67 %
46 %
41 %
36 %
36 %
25 %
23 %
19 %
13 %
10 %
A nivel de género, de acuerdo con Steinmann (2002), las euforbiáceas mexicanas muestran
una gran afinidad con las de Centro y Sudamérica. De los 42 géneros que existen en México, se
comparten 35 con Centroamérica, 36 con Sudamérica, 27 con las Antillas, 18 con el Viejo Mundo
y 14 géneros con los Estados Unidos, cifra que representa toda la diversidad de Euphorbiaceae de
este país.
Nuestro país comparte 200 especies con Centroamérica, 138 con los Estados Unidos, 85 con
-8-
Sudamérica y 55 con las Antillas. Casi ninguna de las especies que se distribuyen en México se
encuentra en forma natural en el Viejo Mundo. Cabe mencionar que la mayoría de las Euphorbiaceae
de los Estados Unidos, y especialmente las encontradas cerca de la frontera con México, son
extensiones de los taxa que principalmente se distribuyen en México y elementos de zonas áridas
o semiáridas. Casi todas las restantes son endémicas de ese país (Steinmann, 2002).
La región de Calakmul y la familia Euphorbiaceae.
La región de Calakmul se extiende entre los 19º 15' y 17º 50' latitud norte y los 90º 20' y 89º
00' longitud oeste (Martínez y Galindo-Leal, 2002); se localiza al sureste del estado de Campeche,
en el municipio de Calakmul. Al este se encuentra la frontera con Belice y el límite con el estado de
Quintana Roo; al sur está delimitada por la frontera con la República de Guatemala.
La región de Calakmul contiene el área forestal más extensa del trópico mexicano (Martínez
y Galindo-Leal, 2002). Dentro de la región se encuentra la Reserva de la Biosfera Calakmul que
también representa, a su vez, la mayor reserva mexicana de selva (INE, 2000).
La región es un enlace entre las áreas forestales del sureste de Chiapas y las del sur de
Quintana Roo, que junto con el área contigua de El Petén en Guatemala, hacen que esta zona sea una
de las tres mayores extensiones forestales de Mesoamérica (Galindo-Leal, 1999).
El área de estudio posee características climatológicas, edafológicas y de vegetación muy
-9-
particulares, y en general contiene una mezcla de asociaciones de especies características de selvas
altas, medianas y bajas con variantes caducifolios o perennifolios, asociaciones de origen secundario
y tipos de vegetación con escasa representación como palmares y sabanas (Martínez y Galindo-Leal,
2002).
La región de Calakmul es atravesada por dos ejes carreteros; el primero, que corre de este a
oeste corresponde a la carretera federal Escárcega-Chetumal y divide a la región en dos fracciones;
el segundo eje se divide en dos tramos, el tramo que corre de norte-sur, es la carretera estatal
Xmaben-Xpujil, misma que atraviesa las zonas núcleo y de amortiguamiento de la porción norte de
la Reserva de la Biosfera Calakmul y, el tramo que va de Xpujil hacia Arroyo Negro, que bordea la
Reserva.
En la región de Calakmul se encuentran 22 géneros y 81 especies de la familia
Euphorbiaceae (Martínez et al., 2001), lo cual representa el 10.35 % de las especies de
Euphorbiaceae del país, y un 51.16 % de los géneros.
En el presente trabajo se estudian 15 géneros con 41 especies bajo el denominador de árboles
y arbustos con base en la investigación desarrollada por Martínez et al. (2001). Se excluyen
Acalypha amentacea Roxb, subsp. wilkisiana (Müll. Arg.) Fosberg, Cnidoscolus aconitifolius (Mill.)
I.M. Johnst., Euphorbia pulcherrima Willd. ex Klotzsch, Jatropha curcas L. y Manihot esculenta
L., por tratarse de especies introducidas o cultivadas y sólo se presentan en la región de Calakmul
bajo cultivo, ya sea para consumo humano (Manihot esculenta L.,“yuca” y Cnidoscolus aconitifolius
-10-
(Mill.) I.M. Johnst., “chaya”), o como plantas ornamentales en los jardines de las casas (Euphorbia
pulcherrima Willd. ex Klotzsch, “nochebuena” y Acalypha amentacea Roxb, subsp. wilkisiana
(Müll. Arg.) Fosberg), pero en ningún caso se presentan en forma silvestre.
En cuanto a su fauna, la región de Calakmul es relevante por la existencia de mamíferos,
éstos incluyen dos especies de marsupiales, dos de los tres primates, dos de los cuatro edentados y,
cinco de los seis felinos del país, además de varias aves y reptiles que están considerados como
especies amenazadas o en peligro de extinción. Aunque Calakmul no cuenta con vertebrados
endémicos, contiene ungran número de especies consideradas raras (Gates et al., 1999).
A nivel cultural, la región cuenta con algunas de las zonas arqueológicas de la cultura maya
más sobresalientes del país, entre las que destacan Calakmul, El Ramonal, Xpujil, Becán, Chicanná
y Hormiguero, donde se encuentran más de 6,250 estructuras arqueológicas, un número considerable
de estelas, una muralla de 6 metros de altura, un elaborado sistema hidráulico y dos tumbas reales
(Gates et al., 1999), esto sólo refiriéndose a la zona arqueológica de Calakmul.
III. Antecedentes
Historia de expediciones botánicas
Existen registros de los primeros colectores que entraron a la Península de Yucatán, en
especial a lo que ahora se conoce como el estado de Yucatán. Los siguientes párrafos están basados
-11-
en los dos trabajos pioneros realizados en la zona: Contribution to the flora of Yucatan (Millspaugh,
1895, 1896, 1898), y Flora of Yucatan (Standley, 1930).
Sin embargo, cabe mencionar que aún cuando todas las colectas fueron realizadas fuera de
la zona de Calakmul, la Península de Yucatán en general comparte varias especies, por lo menos en
lo que se refiere a la familia Euphorbiaceae, como se puede observar en las listas florísticas dejadas
por Millspaugh y Standley.
La costa de la Península de Yucatán fue la primer parte de México descubierta por los
españoles, pero es dudoso que los primeros visitantes estuvieran interesados en la vegetación como
tal, excepto en los manglares espesos que les impedían el acceso a la costa. Muchos de los árboles
y plantas vistos por Hernández de Córdoba, Juan de Grijalva y sus hombres eran familiares para ellos
por su residencia en Cuba (Standley, 1930). 
En esa época los productos vegetales extraídos de Yucatán fueron la madera de caoba
(Swietenia macrophylla King) y el palo de campeche (Haematoxylum campechianum L.). Estos
debieron haber estado entre los primeros en llegar a Europa, de hecho, la madera de Haematoxylum
fue embarcada a España desde fechas tempranas; hay numerosas referencias pre-Linneanas de ésto,
y es una de las plantas cercanamente asociadas con la Península de Yucatán que son descritas por
Linneo (1753) en la edición de Species plantarum (Standley, 1930).
El primer botánico que colectó en la península de Yucatán parece ser que fue William
-12-
Houstoun (Standley, 1930). Varias especies que él obtuvo en Campeche fueron descritas por Philip
Miller en 1768. En Nova genera et species de Humboldt y Bonpland (1815-1821) están descritas
varias especies adicionales de Campeche. No se sabe con seguridad quién las colectó, pero
probablemente fueron obtenidas por Humboldt y Bonpland cuando su barco llegó a puerto en el
camino de Veracruz a Cuba (Standley, 1930).
En 1835, Jean Jules Linden, horticultor belga, en ruta a Veracruz obtuvo cerca de 25 especies
de la península de Yucatán (Millspaugh, 1895). La siguiente colección registrada es de Ezekiel
Porter Johnson, quien se dice visitó la región en 1848; la mayoría de sus especímenes se encuentran
en el herbario del Jardín Botánico de Nueva York y algunas en el Herbario de Kew y en el Herbario
de Field Museum, éstas se etiquetaron como provenientes de Yucatán y Tabasco. Como la mayoría
de las especies representadas no fueron encontradas por otros colectores en Yucatán, se sospecha que
éstas fueron obtenidas en Tabasco (Millspaugh, 1895).
La primera colección grande de plantas de Yucatán fue hecha en 1864 a 1866 por Arthur
Schott, quien fue patrocinado por el Gobierno Mexicano para realizar un estudio geológico de la
Península; sus colectas acumulan cerca de 850 números que fueron distribuidos a varios herbarios
de Estados Unidos y Europa, pero su propio herbario guardaba el primer juego de especímenes, que
actualmente se encuentran depositados en el Field Museum (Millspaugh, 1898). 
La colección más grande obtenida de la región fue hecha por el Dr. G. F. Gaumer, quien
colectó de 1885 a 1886 sus primeros especímenes en Cozumel y otras islas de la costa este, mientras
-13-
estaba encargado de recolectar aves para Goodman y Salvin (Standley, 1930). En estos años Gaumer
obtuvo 224 especies de plantas, las cuales fueron enlistadas por Hemsley (1879-88), en el cuarto
volumen de Biología Centrali-Americana. En 1895 a través de la influencia del Dr. Millspaugh, el
Dr. Gaumer obtuvo cerca de 600 números de colecta, los cuales se enumeran en el primer volumen
de las Series Botánicas del Field Museum. En años posteriores, especialmente de 1917 a 1921, sus
colectas se intensificaron notablemente. En el Herbario del Field Museum existen más de 5,400
especímenes atribuibles a su actividad de colector (Millspaugh, 1895).
Porfirio Valdez en 1887 hizo una pequeña colección de plantas, sobre todo medicinales, cerca
de Progreso, Mérida y Tikul. Posteriormente el Field Museum obtuvo 100 especímenes que el
mismo colectó en 1896 (Standley, 1930).
En 1890 Witmer Stone, miembro de la Philadelphia Academy of Sciences, participó en la
expedición geológica conducida por Angelo Heilprin. Stone obtuvo cerca de 300 plantas del norte
de Yucatán (Millspaugh, 1898).
En enero de 1894, el Dr. Charles F. Millspaugh colectó cerca de Chichen Itzá, Cozumel e
Islas Mujeres. En febrero y marzo de 1899, siendo invitado de Allison V. Armour en el yate
Utowana, recolectó ejemplares cerca de Chichen Itzá, Progreso y en el Encalladero Alacrán
(Standley, 1930). Las colecciones de Yucatán consisten en 620 ejemplares que están depositados en
el herbario del Field Museum (Standley, 1930).
-14-
El mismo herbario contiene 46 especímenes colectados en Yucatán en 1900 por Efraím
Gutiérrez Rivas. Posteriormente, E. A. Goldman, del Bureau of Biological Survey del Departamento
de Agricultura de Estados Unidos visitó Yucatán en 1901 con el propósito de estudiar la fauna;
incidentalmente a su trabajo zoológico, hizo una pequeña colección de plantas de las cuales existen
53 especímenes en el herbario del Field Museum (Standley, 1930).
Una de las colecciones más grandes de plantas de Yucatán fue hecha por Eduard Seler y su
esposa Caecilia Seler. Eduard Seler fue una de las más grandes autoridades sobre la etnología de
Centro América y estuvo también interesado en la historia natural. Colectó durante el período de
1902 a 1903 en Yucatán y obtuvo 236 números; en el otoño de 1907 hizo recolectas en Yucatán y
Campeche y, en el otoño de 1911 colectó otra vez en Yucatán. Solamente existen 172 especímenes
de sus colectas en el herbario del Field Museum (Standley, 1930).
El Dr. Jesse More Greenman colectó en el norte de Yucatán para el Field Museum en 1906,
obteniendo cerca de 180 números. Guy N. Collins del Departamento de Agricultura de Estados
Unidos, visitó la región en el invierno de 1912-1913; su primer juego se encuentra en el herbario del
Museo Nacional de Estados Unidos, y 25 duplicados en el Field Museum (Millspagu, 1896).
En el verano de 1929 el Dr. J. Becquaert, colectó en el norte de Yucatán cerca de 100
números para el herbario del Arnold Arboretum. Una serie casi completa fue depositada en el Field
Museum (Standley, 1930).
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El Field Museum posee sólo algunas plantas de Campeche colectadas por E. A. Goldman y
por Eduard Seler. Probablemente, para 1929-1930 ningún otro herbario contenía más colecciones
de la región de estudio, ya que en ese momento la región de Calakmul se encontraba prácticamente
virgen para los colectores de campo (Standley, 1930).
Standley (1930) menciona lo notorio que es el escaso conocimiento sobre las floras de
Quintana Roo y Campeche, pues estos estados poseen una mayor pluviosidad que Yucatán y, debido
a los reportes fragmentarios, una vegetación mucho más frondosa o densa, por lo que consideraba
que ambos estados poseerían una flora más rica. También propone que se incremente la exploración
botánica de la región, ya que, hasta ese momento, los estados de Campeche y Quintana Roo eran
prácticamente inaccesibles.
La siguiente parte de la historia concierne a lostrabajos realizados específicamente en la
región de Calakmul, Campeche. Debido a la importancia de éstos para la comprensión de la historia
de la florística de la región, el presente trabajo se apoya en extenso en Flora de Calakmul, (Martínez
et al., 2001). 
En particular la región de Calakmul tuvo gran importancia por su potencial chiclero y
maderero a principios del siglo XX. Para explorar la magnitud de estos recursos, C. L. Lundell
recorrió la región entre 1931 y 1932 y de esta manera se produjo la primera lista florística del área
(Lundell, 1934). El sitio principal de sus actividades fue La Tuxpeña, un campamento chiclero ahora
abandonado, a la orilla de una aguada del mismo nombre, donde colectó aproximadamente 700
-16-
números (Martínez et al., 2001).
Faustino Miranda, invitado por el Director del Instituto Mexicano de Recursos Naturales
Renovables, realizó durante 1954 y 1955 diversas expediciones botánicas a la Península de Yucatán
como parte de un plan general de reconocimiento de los recursos renovables, realizando algunas
colectas. Miranda menciona que sus observaciones se limitaron a un bosquejo de la vegetación,
debido al breve tiempo de los trabajos de campo (Miranda, 1958). Sin embargo, presenta una
descripción muy completa de la vegetación y otra sobre la fisiografía de la Península titulada Rasgos
fisiográficos de interés para los estudios biológicos (Miranda, 1958a).
Edgar F. Cabrera Cano, entre los años 1982 y 1994, colectó tres mil números provenientes
de tres áreas: los alrededores de la carretera Escárcega-Chetumal, el camino de acceso a la ciudad
arqueológica de Calakmul, y el límite de los estados de Campeche y Quintana Roo (Martínez et al.,
2001). Los ejemplares están depositados en el Herbario Nacional de México (MEXU) y en las
colecciones de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), unidad Chetumal.
Edilberto Ucán, llevó a cabo colectas en el norte y oeste de la región de Calakmul (Martínez
et al., 2001), para el proyecto Etnoflora yucatanense (Sosa et al., 1985) patrocinado por el Instituto
Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bióticos (INIREB).
En 1994, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO)
y la Universidad Autónoma de Campeche (UACAM), iniciaron un inventario florístico en la región
-17-
de Calakmul que produjo aproximadamente 1,000 números, los cuales están depositados en la
UACAM, en un herbario sin registro del programa Ecología y Manejo de Ambientes Terrestres
(ECOMAT) (Martínez et al., 2001).
En 1994, Pedro Zamora y Celso Gutiérrez colectaron varios ejemplares para el Instituto de
Investigaciones Antropológicas (UACAM) en un programa de colecta principalmente en la zona
arqueológica; parte de sus ejemplares fueron enviados a Esteban Martínez, Mario Sousa y Clara
Hilda Ramos para identificación o corroboración, cuyos resultados se encuentran integrados en Flora
de Calakmul. Un juego completo de esta colección está depositado en el herbario de la Universidad
Autónoma de Campeche (Martínez et al., 2001).
En 1995, Pascual Álvaro Méndez colectó para la dirección de la Reserva de Calakmul, el
Consejo Regional Agrosilvopecuario y de Servicios de Xpujil, y el Programa de Colaboración
Internacional Bosque Modelo, promoviendo un inventario de plantas útiles que generó 370 números;
un juego completo de estas colectas está depositado en MEXU y la información taxonómica se
encuentra en Flora de Calakmul (Martínez et al., 2001).
La colecta más grande en la región se realizó en 1997, en el proyecto llevado a cabo por el
Instituto de Biología de la UNAM, por invitación de la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Para este proyecto se colectaron 5,700 números, de los cuales
3,700 fueron financiados por CONABIO; los restantes fueron posibles gracias al financiamiento
otorgado por Pronatura Península de Yucatán, A. C., que estaba interesada en conocer la estructura
-18-
de la vegetación; también a la Universidad de Stanford, institución interesada en un proyecto para
elaborar un modelo predictivo de la distribución de la vegetación y, al Instituto de Química de la
UNAM, en un proyecto que establecieron para la obtención de muestras para análisis fitoquímicos.
Adicionalmente se realizaron colectas de maderas para el Laboratorio de Anatomía de Maderas, del
Instituto de Biología de la UNAM, que constan de 344 números. Posteriormente se procesaron 8,800
colectas para la publicación Flora de Calakmul, de las cuales el 95 % fueron identificadas hasta
especie. Los investigadores y colectores que participaron en el proyecto fueron: Esteban Martínez
Salas, Mario Sousa Sánchez, Clara Hilda Ramos Álvarez, Demetrio Álvarez Montejo, Santiago
Ramírez Álvarez, Pascual Álvaro Méndez y Gilberto Bacab Wicab (Martínez et al., 2001).
Martínez y Galindo-Leal (2002), desarrollaron el trabajo La vegetación de Calakmul,
Campeche, México: Clasificación, descripción y distribución, donde presentan la clasificación,
descripción y distribución espacial de las comunidades vegetales de la región de Calakmul. Este
estudio, los realizados por Miranda (1958) y Lundell (1934), representan los trabajos más detallados
de la vegetación en la región.
Durante 2002 y 2003 se colectó para el proyecto Inventario Florístico de la región de
Calakmul-Parte baja de La Lacandona, bajo la dirección de Fernando Chiang, Esteban Martínez y
Clara Hilda Ramos, con financiamiento de la CONABIO. Los ejemplares colectados se depositaron
en MEXU. Este proyecto representa el siguiente gran avance en el conocimiento de la florística de
la región. El presente trabajo de tesis se realizó bajo el interés de complementar dicho proyecto.
-19-
Historia de la región
La región de Calakmul ha sido modificada por el hombre desde tiempos remotos. El área
atestiguó una larga ola de ocupación humana con el levantamiento y declive de la cultura maya. Se
ha calculado que el levantamiento de esta civilización fue previo al año 1000 A.C. y, su subsecuente
colapso durante el período clásico; posteriormente, la despoblación de la región ocurrió entre los
años 800 y 1000 D.C. (Whitmore et al., 1990).
En el cenit de la ocupación maya la región sostuvo un número grande de establecimientos
y mantuvo densidades de población de aproximadamente 100 personas por km² (Turner, 1990).
Otros autores han sugerido que la población humana aumentó de 11 individuos/km², en el 300 D.C.,
a un máximo de 117 a 151 individuos/km², 500 años más tarde (Hodell et al., 1995).
Es muy probable que durante el período clásico, a pesar de las prácticas agrícolas intensivas
como la construcción de terrazas y campos inundables, gran parte de la vegetación haya sido
removida para mantener esta alta población (Harrison, 1990; Andrews, 1996). Después del año 800
D.C., la población disminuyó gradualmente hasta la desaparición de los Cehaches, los últimos
habitantes de la región (cuya economía se basó en la agricultura y en la elaboración de mantas de
algodón) alrededor del año 1600 (Carrasco, 1997), permitiendo la recolonización de la selva.
Existen registros paleoecológicos que muestran la recuperación de la selva después del
colapso maya (Islebe et al., 1996), donde la actual abundancia de especies y su distribución
-20-
aparentemente es consecuencia de la actividad de esta civilización. Actualmente se observa la
abundancia de las especies presumiblemente económicas para esta cultura en zonas que
probablemente fueron jardines, cultivos y áreas de uso forestal (Gómez-Pompa et al., 1987;
Whitmore y Turner, 1992). Así mismo, se encuentran especies comunes que persistieron como el
ramón (Brosimum alicastrum Sw.), edáficos a las áreas perturbadas por los mayas (Lambert y
Arnason, 1981). Barrera et al. (1976), también mencionan la abundancia de especies como
Brosimum alicastrum Sw., Talisia oliviformis (Kunth) Radlk.y Manilkara zapota (L.) P. Royen en
la composición florística actual como resultado de la influenciay prácticas silviculturales mayas.
Por lo tanto el área, tanto del Petén en el sur y Río Bec más al norte, como los Chenes,
representaron una de las zonas más habitadas en la época prehispánica, pero poco conocida en la
actualidad (Gates, M. et al., 1999). Esta región no solamente alberga a Calakmul, la ciudad
prehispánica más grande de la época Clásica de la cultura maya (año 250 a 900 D. C.), con sus 116
estelas y más de 6,250 edificios, sino a una serie importante de ciudades tributarias como La Muñeca
y Oxpemul, y al norte ciudades-estado de suma importancia como Bécan y Xpujil. Este conjunto
representa uno de los agrupamientos de unidades prehispánicas más sobresalientes del país, puesto
que comprende al gran centro regional de Calakmul, la capital estatal y, al mayor centro urbano del
área maya durante el período clásico, que es el depositario más grande de textos dinásticos en el área
maya que se consideran como los archivos prehispánicos más valiosos y reconocidos de la gran
Mesoamérica y del país entero (Gates et al., 1999).
En resumen, los grandes asentamientos mayas permanecieron en la región por lo menos 2400
-21-
años (Carrasco, 1996), previo al año 1000 A.C. hasta el año 800 y 1000 D.C. (Whitmore et al., 1990),
y posteriormente sucedió la desaparición de los Cehaches alrededor de 1600 (Carrasco, 1997). Entre
este lapso de tiempo la región tuvo aproximadamente 400 años de mínimo impacto humano
(Martínez y Galindo-Leal, 2002).
De acuerdo con Konrad (1999), la historia del área, a partir de la conquista, puede dividirse
en seis períodos, tomando en cuenta los factores socioeconómicos: 1524-1690, entrada, conquista
y período de las misiones; 1700-1840, período de refugio fronterizo; 1850-1901, período de
independencia maya; 1901-1940, fase uno de la explotación forestal; 1940-1960, fase dos de la
explotación forestal; 1970-1990, acontecimientos recientes.
• Las entradas, conquista y período de las misiones (1524-1690). Durante este período la región
se localizaba en lo que Chamberlain (1948) identificó como las provincias mayas de Acalán y
Uaymil, Chetumal, en Cehache o Mazatlán, y la parte norte de los territorios del Petén ltza. La
entrada de Cortés (1524-1525), seguida por la de Alfonso Dávila en 1541 (Zemarray, 1932), mas las
acciones de Dávila en el área de Uaymil, Chetumal en 1531 (Chamberlain, 1948), dejaron pocos
detalles en documentos históricos acerca de las poblaciones y de sus condiciones, lo que demuestra
que las comunidades mayas no eran receptivas a la penetración española ni a la conquista (Konrad,
1999). Posteriormente Scholes y Roys (1948), describen el área ocupada por mayas y emigrantes de
las zonas conquistadas por poblaciones coloniales. Jones (1989) sugiere una población de 20,000
habitantes mayas, que usaban el cultivo tradicional de la milpa y actividades relativas a la cacería,
comerciaban con áreas vecinas y recibían tecnología y otras influencias de origen colonial. El acceso
-22-
al área era por rutas terrestres desde el norte por Campeche y Yucatán o, al este por el río Sibun
(Konrad, 1999). Además de los esfuerzos de las misiones franciscanas, que sólo habían tenido un
éxito limitado, el área fue una ruta de tránsito para los más importantes maya-itzaes independientes
del Petén (Konrad, 1999). Después de la derrota de los itzaes por los colonizadores en 1696-1697,
se construyó un camino real en el área del Petén del Lago ltza que unía el norte de Yucatán con el
área de la Reserva de Calakmul (Konrad, 1999). Sin embargo, el área misma permaneció como una
zona poco conocida en la que los mayas encontraron refugio contra la dominación colonial y aunque
se intentó el establecimiento de ranchos en el interior, nunca tuvieron éxito a largo plazo (Konrad,
1999).
• Área de refugio fronterizo, 1700-1840. En esta época la actividad económica de la Península se
concentró principalmente en el norte. El mapa de 1848 de la Península de Yucatán, hecho por la
sociedad de Geografía y Estadística (Estadística de Yucatán, 1853), muestra solamente algunos
ranchos dispersos unidos por veredas: una que iba hacia el suroeste del lago Península y dos desde
el norte, las tres se unían antes de alcanzar el Lago Petén. Concepción, Chumcruz y San Felipe son
los nombres de los lugares identificados en el área. Los estudios de Jones (1981, 1983 y 1989)
sugieren que el área siempre estuvo poblada por los descendientes de las comunidades mayas
anteriores a la conquista y por una continua afluencia de mayas que escapaban tanto de la sociedad
colonial como de los disturbios de los primeros años de la independencia nacional. El área estaba
alejada de las costas y de otros medios de extracción de los recursos forestales; esto no significa que
no hubiera intercambio comercial, sino que la escala de contacto y comercio no fue suficientemente
grande para atraer la atención oficial (Konrad, 1999).
-23-
• El período de la independencia maya, 1850-1901. Se caracterizó por la comúnmente conocida
“guerra de castas” (1847-1851). Los sectores mestizos se opusieron a los mayas rebeldes y éstos
huyeron hacia Belice y otros se internaron en Campeche en busca de refugio (Konrad, 1999). Con
la transformación del distrito de Campeche en estado (1857-1863), se incorporó el territorio que
ocupaban los “Icaiché” o mayas nobles (Konrad, 1999). El establecimiento de relaciones fronterizas
con Guatemala y la colonia inglesa de Honduras Británica por las autoridades federales, provocó que
la zona sureste del estado de Campeche cobrara importancia económica; como resultado de esto la
industria del chicle (Manilkara zapota (L.) van Royen) y la explotación de maderas finas como la
caoba (Swietenia macrophylla King) y el cedro (Cedrela odorata L.), en el año de 1890, se
convirtieron en importantes focos de actividad económica (Konrad, 1999). Durante este período las
actividades forestales eran mínimas aún, pero se había reconocido y establecido claramente su
potencial (Konrad, 1999). Lo que aún no se poseía era la capacidad de penetrar y explotar estos
recursos (Konrad, 1999).
• Fase uno de la explotación forestal, 1901-1940. La última década del porfiriato se caracterizó por
la apertura a capital extranjero en el área forestal, otorgando concesiones a gran escala y ventas de
tierras a intereses extranjeros, principalmente Estados Unidos. Esto tuvo como consecuencia que
ocho compañías de tierras, madera y fruta tropical controlaran 1,363,636 ha de territorio campechano
antes de 1910 (Konrad, 1999). Entre 1901 y 1910 fueron exportadas 10,000 toneladas de chicle,
representando el 50% de la exportación nacional (Konrad, 1994). Durante la primera guerra mundial
creció la demanda de productos forestales, provocando que los asentamientos humanos en los
campos de chicle incidieran sobre el aprovechamiento de los recursos faunísticos (Konrad, 1999).
-24-
Hacia fines de la década de 1930 y con el apoyo de las reformas cardenistas, aumentó la intervención
de empresarios campechanos y regionales en la explotación de recursos naturales, remplazando a las
compañías extranjeras (Konrad, 1999). Iniciando la segunda guerra mundial, la superficie forestal
del estado fue dividida en áreas concesionadas, trabajadas por 50 empresarios, las cuales variaban
de 5,000 a 50,000 hectáreas (Konrad, 1999). Los resultados de estos eventos afectaron al estado
entero con un importante impacto ecológico y una transformación gradual de los patrones de
asentamientos humanos. Los asentamientos se convirtieron en la base de la expansión agrícola y
ganadera que favorecieron la deforestación, en un área de selva tropical que no había sido afectada
(Konrad, 1999). El mapa oficial dibujado en 1902, cuando se creó el territorio de Quintana Roo,
estaba completamente cubierto de veredas; sin embargo el área de Calakmul sólo muestra una vereda
(Konrad, 1999). A principios del siglo XX la zona de la Reserva permaneció inalterada; cuarenta
años más tarde ese aislamientohabía sido transformado irreversiblemente (Konrad, 1999).
• Fase dos de la explotación forestal, 1940-1960. Se intensifica la extracción de chicle y madera,
realizada por empresarios de Hopelchén y por la cooperativa de Los Chenes, con participación de
empresarios de Campeche y Champotón (Konrad, 1999). Las tradicionales rutas de acceso (veredas)
fueron cambiadas por pequeñas avionetas, que usaban las pistas aéreas de las centrales chicleras
(Konrad, 1999). Los trenes establecieron una infraestructura que permitió el acceso continuo para
la extracción de recursos forestales e hizo viable la existencia de nuevos asentamientos humanos que
se sumaron a los de los mayas tradicionales (Konrad, 1999). A fines de la segunda guerra mundial,
la demanda de chicle empezó a disminuir (Konrad, 1999) y continuó en una espiral descendente
hasta mediados de la década de 1960. Hasta esta década la República Mexicana fue el principal
-25-
productor de chicle en el mundo (Ponce, 1990) y la población dedicada a esta actividad se estableció
en asentamientos permanentes (Konrad, 1999). Con el programa de gobierno de Cárdenas se dio la
estabilidad y permanencia a los pobladores a través de la dotación de tierras con título de propiedad
a organizaciones ejidales (Konrad, 1999). La Ley Forestal controló y reguló la explotación de los
recursos forestales de chicle y madera (Konrad, 1999). Entre 1930 y 1960 un estimado de 93,633
árboles de caoba (250 000 m³ de madera) fueron extraídos de la región (Klepeis, 2000).
Las áreas concesionadas a particulares se designaron como tierras ejidales y el único grupo
autorizado para explotar el chicle fue la cooperativa Los Chenes (Konrad, 1999), aumentando la
presión sobre las tierras del área, ya que los asentamientos humanos abrían claros en la selva
mediante el uso tradicional de roza-tumba y quema para cultivar y criar ganado (Konrad, 1999). La
demanda local y nacional de madera aumentó, y con el término de la carretera federal 186 a finales
de la década de 1960, que divide la región y la conecta con la capital de Quintana Roo, Chetumal,
al igual que con el resto de México (Turner, 1990), permitió la introducción de la tecnología
moderna (camiones y tractores); entonces la industria de la madera reemplazó al chicle como
principal actividad forestal (Konrad, 1999).
Estas actividades han tenido implicaciones ecológicas significativas. La disminución de las
especies, en algunos casos su virtual extinción, ha sido el primer resultado (Konrad, 1999). Además
del uso de la tierra con propósitos de alimentación, extracción de madera y chicle, la sociedad
industrial ejerce un impacto adicional sobre el área a través de incursiones clandestinas en busca de
especies exóticas (aves, mamíferos, reptiles), productos comercializables (pieles de lagarto y de
-26-
venado) y la satisfacción de actividades recreacionales (cacería de aves y mamíferos) (Konrad,
1999).
• Acontecimientos recientes, 1960-1990. Este período se caracterizó por la apertura de mejores
accesos al área, aumento en la población, deforestación más intensa, aumento en la presión sobre la
flora y la fauna y un mayor grado de incorporación económica al estado y al país (Konrad, 1999).
Desde 1970 se inició la extracción de maderas duras como Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex
Benth., Cordia dodecandra DC., Guaiacum sanctum L., Haematoxylum campechianum L.,
Lonchocarpus castilloi Standley, Lysiloma latisiliqua (L.) Benth., Metopium brownei (Jacquin)
Urban y Swartzia cubensis (Britton et P. Wilson) Standley, para la elaboración de durmientes
(Martínez y Galindo-Leal, 2002). Para la década de 1980, los árboles de caoba fueron virtualmente
erradicados de la vegetación (Snook, 1998). Las maderas blandas como Bursera simaruba (L.) Sarg.,
Ceiba pentandra (L.) Gaertn.y Pseudobombax ellipticum (H. B. K.) Dugand, son las especies más
afectadas actualmente por la extracción forestal para la elaboración de chapa, abatelenguas, palillos,
lápices y huacales (Martínez y Galindo-Leal, 2002). Los avances en arqueología, historia, botánica
y otras ciencias produjeron una nueva visión de lo que el área representó en el pasado (Konrad,
1999) y en 1989 se decretó en esta región la Reserva de la Biosfera de Calakmul (Galindo-Leal,
1999). Por otro lado, la preocupación nacional e internacional cuya culminación fue la Reunión
Cumbre de la Tierra en Río de Janeiro en 1992, unió firmemente los conceptos de bienestar del
mundo y de sobrevivencia de los ecosistemas de selva tropical (Konrad, 1999). Se reconoció que la
deforestación masiva de las selvas tropicales afecta irreversiblemente su capacidad de recuperación
(Konrad, 1999). Sin embargo, actualmente las actividades productivas de la zona incluyen el
-27-
desarrollo urbano, la agricultura de roza, tumba y quema, el cultivo intensivo de chicle, la ganadería
incipiente, la extracción selectiva de madera, la extracción de chicle, la cacería de subsistencia y la
apicultura (Escamilla et al., 2000).
Todo lo anterior ha promovido la deforestación de grandes áreas, como se observa en la
imagen de satélite Landsat TM de la región en 1995, que muestra que de un total de 23,398.17 km²,
9.87% se ha convertido en zonas agrícolas o acahuales (Martínez y Galindo-Leal, 2002). Esta
pérdida de la cubierta forestal se encuentra fuertemente concentrada en la planicie nororiental, donde
se encuentra X-Maben, y en la planicie centro y noroccidental, donde se encuentran Yohaltún y
Constitución (Sandler et al., 1998). Otro factor de perturbación importante ha sido el aumento de los
incendios forestales intencionales que desgraciadamente forman parte de las prácticas de agricultura
tradicional (López-Portillo et al., 1990).
-1-
IV. Área de estudio:
A. Ubicación:
La región de Calakmul se localiza al sureste del estado de Campeche, en el municipio de
Calakmul. Al norte el área se encuentra delimitada en los 19º 15' latitud norte, al sur está delimitada
por la frontera con la República de Guatemala en los 17º 50' latitud norte, hacia el este en los 89º 00'
longitud oeste se encuentra delimitada por la frontera con Belice y el límite con el estado de
Quintana Roo y al oeste se delimita en los 90º 20' longitud oeste (Fig. 1).
Figura 1. Ubicación y delimitación (marcada en rojo) de la región de Calakmul, Campeche 
(Martínez et al., 2001).
-2-
B. Fisiografía:
Miranda (1958a) fue el primero en delimitar fisiográficamente la Península de Yucatán y
áreas adyacentes, sentando las bases para un conocimiento apropiado de la distribución de la
vegetación. En su trabajo Los Recursos Naturales del Sureste y su Aprovechamiento, Miranda
delimita la zona desde un punto de vista geográfico estricto, mediante una línea recta que se extiende
desde el Golfo de Honduras hasta el límite oeste de la Laguna de Términos en el Estado de
Campeche. Así el área incluiría toda la colonia inglesa de Belice, gran parte de la región del Petén
en Guatemala, una pequeña parte del apéndice oriental del Estado de Tabasco, y casi toda el área que
forman los estados de Campeche, Yucatán y Quintana Roo. También menciona que la mayor parte
de esta área, en sentido geográfico estricto, fisiográfico, biogeográfico y en cierto modo geológico,
posee una cierta homogeneidad; sin embargo, Miranda descarta del área la zona de rocas
relativamente antiguas de la Sierra Maya en Belice y los bordes aluviales de la Laguna de Términos
por poseer condiciones fisiográficas distintas. Delimitando así una gran extensión llana, con relieves
relativamente suaves que no llegan a 400 m de altitud, constituida fundamentalmente por rocas
calizas de edad terciaria y cuaternaria, desprovista casi de suelos aluviales y poseyendo en su flora
una serie de elementos antillanos y endémicos muy poco frecuentes o totalmente desconocidos en
las regiones tropicales del resto de América y Centroamérica (Miranda, 1958a).
Refiriéndose particularmente a la región de Calakmul, Miranda (1958a) distingueuna
subregión fisiográfica: Macizos de Campeche y zonas anexas. Esta subregión compuesta por casi
todo el estado de Campeche (salvo el suroeste y el extremo norte), el norte del Petén, el oeste de
-3-
Quintana Roo y parte del sur del Estado de Yucatán, posee las partes de mayor altitud de la península
compuestas por la Meseta Baja de Zoh-Laguna, Meseta Baja del Norte de Campeche y alturas de la
Sierrita. Esta subregión está compuesta fundamentalmente por calizas grises o blanquecinas
miocénicas con capas de yeso y margas más desarrolladas al sur de Zoh-Laguna. Gran parte la caliza
consiste en estratos calizos más compactos, alterados con otros más granulosos y deleznables
(sahkab) endurecidos en la superficie por intemperización. El relieve está formado principalmente
por ondulaciones y cerritos aplanados, de declives suaves, entre los que se encuentran ordinariamente
bajos extensos. El desnivel de unos a otros oscila de unos 20 a 40 metros. Los salientes dejan ver las
calizas grises de aspecto subcárstico, cubiertas parcialmente por suelo somero de color negruzco con
aspecto de rendzina. Los bajos, más o menos extensos, tienen suelo profundo de gley.
En el centro de la región de Calakmul se encuentra la meseta de Zoh-Laguna localizada entre
los 89º 45' y los 89º 15' longitud oeste, con una altitud promedio de entre 200 y 250 m, que se
extiende en dirección norte-sur desde los 18º 50' latitud norte, hasta la parte norte de El Petén
(Guatemala) y partes de Belice (Martínez y Galindo-Leal, 2002). La meseta de Zoh-Laguna
representa la columna vertebral de la península de Yucatán, alcanzando elevaciones de más de 300
m sobre el nivel del mar en las ondulantes colinas, hasta una altitud máxima de 380 m en el sureste
de la región (Gates, 1999).
De acuerdo con Martínez y Galindo-Leal (2002), la meseta de Zoh-Laguna desciende por su
lado suroriental a través de varias fallas de orientación paralela noreste-suroeste, llegando a la cuenca
baja del Río Hondo, donde la altitud promedio es de 20 m. Por el lado nororiental el descenso es
-4-
continuo hasta las planicies del Caribe, a una altitud promedio de entre 30 y 40 m. La parte norte de
la meseta se convierte en lomeríos de 80 a 100 m en la zona de Los Chenes, que continúa en
dirección noroeste hacia Champotón, conectándose con la Sierra de Ticul. En su lado occidental la
meseta desciende hacia el norte y hacia el centro a través de un cambio gradual en dos niveles hasta
las planicies aluviales de la cuenca media del Río Champotón, con una altura promedio de entre 15
y 60 m. En su porción sur occidental se encuentra una zona de poco declive que disminuye en altitud
gradualmente en dirección del Río San Pedro.
La región se encuentra dentro del área mapeada como Paleoceno-Eoceno y Eoceno (Fig. 2),
lo cual corresponde a una edad Paleógeno Temprano y Medio (depósitos de entre 36.5 y 66.5
millones de años antes del presente) (Gates, 1999).
Figura 2. Geología de la superficie de la Península de Yucatán incluyendo las
principales características estructurales (Adade López-Ramos, 1973).
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El mapa (Fig. 2) también muestra una estructura anticlinal importante en el sur de Campeche,
que se precipita al norte. Las rocas a ambos lados del anticlinal se proyectan desde la cima al este
hacia el Caribe, y al oeste hacia el Golfo de México. El arqueo de las rocas de esta anticlinal causó
la formación de la gran firmeza de la Península de Yucatán; el plegamiento controla mucho del carso
subterráneo y el drenaje superficial de la región (Gates, 1999).
C. Suelos:
Según las investigaciones sobre el reconocimiento de los suelos en la península de Yucatán
(FAO, 1970), los suelos que se encuentran en la región de Calakmul corresponden a la Asociación
Xpujil. En esta Asociación se presentan conjuntos genéticos de suelos con texturas finas, que se
desarrollan principalmente sobre calizas cretosas muy blandas no consolidadas cuya edad
corresponde al Plioceno (Morales-Rosas, 1999). Además, Aguilar-Nogales (1981), menciona que
en esta asociación existen capas de yeso que alcanzan hasta los 40 m de profundidad, con una pureza
de 40 y 96 %. Los afloramientos de yeso son los únicos registrados en clima tropical en México y
Centroamérica.
La roca madre es caliza y tiene una dureza blanda, susceptible de deslizarse y de ser
erosionada por corrientes de agua. La erosión en sitios con pendiente es acelerada, incluso en sitios
que presentan vegetación. Continuamente existen rellenos de las depresiones, producidos por los
acarreos de materiales de las zonas altas hacia las depresiones (Morales-Rosas, 1999).
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La formación de depresiones se origina al desplomarse parte de la corteza terrestre como
consecuencia de la existencia de corrientes subterráneas que disolvieron las rocas carbonatadas
subyacentes. Estas depresiones se van rellenando con los componentes acarreados que corresponden
a las arcillas montmorrilloníticas, cuya fina textura propicia un drenaje lento. Posteriormente se
pueden transformar en pantanos o en lagunas, denominadas localmente “aguadas” al retenerse el
agua en el centro (Morales-Rosas, 1999). En este proceso se desarrollan suelos profundos e
hidromórficos, en altitudes que varían de pocos metros hasta 380 m sobre el nivel del mar (Morales-
Rosas, 1999).
Los distintos tipos de suelos presentan una pedogénesis particular que está relacionada
principalmente con tres factores de formación de suelo que presentan una estrecha correlación: tipo
de arcilla de la fracción mineral, el microclima y el relieve. Esto propicia la formación de suelos con
una amplia gama de condiciones de drenaje (Morales-Rosas, 1999).
Según Morales-Rosas (1999), las características de las dos subunidades de suelos
correspondientes a la Asociación Xpujil, (FAO, 1970) de la región de Calakmul son:
1. Suelos en altitudes de menos de 200 m.s.n.m. se desarrollan en paisajes con relieve monticular
sobre rocas carbonatadas, cuya edad corresponde al Eoceno y Paleoceno. Los suelos de las laderas
y de las partes altas corresponden a una asociación de litosoles y rendzinas. Los litosoles en maya
reciben el nombre de tsek’eles y alcanzan una profundidad de hasta 10 cm de espesor y las rendzinas
tienen una profundidad de por lo menos 30 cm. Sobre extensas planadas (partes de mesetas), se
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forman suelos profundos sin piedras ni afloramientos rocosos, con un nivel fluctuante de las aguas
freáticas, por las infiltraciones que se forman por la disolución del material calizo, corresponden a
vertisoles y gleysoles, denominados ak’alches y ya’ax homes. En esas partes se forman suelos de 60
cm hasta más de un metro de profundidad. Tienen un horizonte A, cuyos colores varían de gris a
pardo obscuros; en algunos gleysoles se presenta un horizonte B, y los vertisoles generalmente
descansan sobre un horizonte C. La textura es arcillosa.
2. Suelos que se forman en sitios de mayor altitud, entre los 200 y 400 m.s.n.m., cuyo relieve varía
de aplanado, montículos cóncavos y depresiones separadas de colinas bajas. Las rocas que lo
sustentan corresponden a margas cretosas blandas del Eoceno y Paleoceno. En las depresiones se
forman gleysoles de variantes cálcicas, sálicas, sódicas e hísticas. Hacia la periferia se encuentran
vertisoles en tanto que en las partes altas y sobre laderas, se desarrollan asociaciones de litosoles y
rendzinas.
Las rendzinas son suelos con buen drenaje, con microclimas que van de xéricos a
subhúmedos. Varían en color, textura y pedregosidad. Las de color negro con piedras se denominan
box lu’um, de box - negro y lu’um - tierra; las de color gris, de consistencia suelta y con un número
reducido de piedras se denominan pus lu’um, y las de color de gris a pardo obscuro con una
estructura granular se denominan chi’ich lu’um (Morales-Rosas, 1999).
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D. Clima:
El área de estudio se encuentra dentro de la zona cálida subhúmeda con precipitaciones en
verano. Posee dos distintos subtipos climáticos:el 60 % de la zona central presenta el subtipo cálido-
subhúmedo (Aw1), hacia el norte del área el subtipo cálido-subhúmedo (Aw0) representa el 30 %,
y a lo largo de la frontera con Guatemala el clima es cálido-subhúmedo (Aw2 (x’)) representando el
restante 10% del área según García y March (1991), con base en las modificaciones y el refinamiento
hechos por García (1988) al sistema de Köppen. La temperatura promedio anual es de 24.6º C y el
promedio de precipitación total anual es de 1,076.2 mm (INEGI, 1996; CNA, 1997).
Uno de los rasgos climáticos notables de la península de Yucatán es que presenta un
incremento del gradiente de humedad de noroeste hacia el sureste (Folan et al., 1983). White y
Darwin (1995) refieren a este fenómeno como causa de los vientos dominantes provenientes del
Caribe. Trewartha (1961), también notó la marcada disminución de la precipitación en dirección
sureste-noroeste; además menciona que los meses de mayo a octubre muestran una mayor
disminución en la precipitación; asimismo, durante los meses más fríos el gradiente de lluvias es de
oeste a este, y durante los meses más cálidos el gradiente cambia de norte a sur. Este mismo autor
concluyó que el agua más fría a lo largo de la costa norte provoca los cambios en la dirección del
viento entre el invierno y el verano y, es la que causa las condiciones áridas al noroeste de la
península. Dadas estas condiciones, en el sureste en donde la precipitación es mayor, se encuentran
las selvas mejor desarrolladas o altas (mayores de 30 m de altura) (Martínez y Galindo-Leal, 2002).
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Por otro lado la meseta de Zoh-Laguna, cuya altitud promedio es de 250 m y con elevaciones
hasta de 385 m, crea una sombra orográfica en las laderas y planicies occidentales al interceptar los
vientos húmedos dominantes del sureste. Esto ocasiona que en el noroeste se encuentren las selvas
bajas y medianas con especies características de zonas de baja precipitación y con comportamiento
deciduo (Martínez y Galindo-Leal, 2002).
Otra manifestación climática notable es la incidencia de huracanes. La información
disponible, sugiere que el factor huracán ha sido una constante desde la época prehispánica, con las
implicaciones de interrupción de los ritmos de sucesión ecológica e interrupción de la estabilidad
de los asentamientos humanos (Konrad, 1991). En los 120 años entre 1871 y 1990, cerca de 14
tormentas ciclónicas mayores han afectado el área, con intervalos aproximados de 8.5 años. La
combinación de fuertes vientos y lluvias excesivas no sólo destruye parcialmente el follaje selvático
y los llanos cultivados con milpas, también inunda las áreas bajas y afecta a los árboles maduros,
además de que, en la siguiente estación seca puede causar incendios forestales extensos. La mayor
incidencia de huracanes se presenta entre agosto y septiembre, y ocasionalmente, en octubre y
noviembre (Martínez y Galindo-Leal, 2002). En el área de estudio los efectos de los huracanes son
notables en las laderas orientales de la meseta de Zoh-Laguna (Martínez y Galindo-Leal, 2002).
En cuanto a la precipitación, existe una amplia variación en diversas localidades del área de
estudio. Como ejemplo, durante el año 1987 se registró una precipitación total de 616.4 mm en Zoh-
Laguna, de 873.3 mm en Conhuas y de 1,193.5 mm en Dzibalchen (INE, 2000). La Estación
Meteorológica Zoh-Laguna sugiere que la región está sufriendo un proceso gradual de aridez que ha
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disminuido la precipitación promedio de alrededor de 1,300 mm en la década de 1950 a 750 mm en
la década de 1990 (Fig. 3).
Figura 3. Tendencia de la precipitación entre 1953 y 1997 de la Estación Meteorológica Zoh-Laguna, 
 Campeche (Comisión Nacional del Agua, 1997).
E. Hidrografía:
De acuerdo con Gates (1999), la hidrografía de la superficie en la región de Calakmul está
determinada por la cantidad y distribución de la precipitación pluvial; la evapotranspiración de la
vegetación, las masas de agua junto con los suelos y el drenaje de la superficie. Los torrentes de
lluvia pueden ser lo suficientemente intensos como para transportar agua temporalmente en canales
de corriente superficial. Algunas de las áreas bajas constituyen humedales permanentes. La elevación
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del manto freático se modifica por el nivel del mar y su distancia a la costa; toda el agua que se
infiltra del suelo se desplaza a lo largo de un declive en dirección del mar contribuyendo
eventualmente al flujo de manantiales.
Existen muchas lagunas naturales, sobre todo en la porción suroeste, donde el agua es dura
y necesita ser tratada para consumo humano (Martínez et al., 2001). Actualmente muy poca agua se
puede bombear artificialmente de la rocas acuíferas, pero las experiencias en otros lugares muestran
que la extracción de agua superficial, puede reducir el flujo de los manantiales hasta el punto en que
el agua de la superficie se vea afectada: entonces descienden los niveles de agua y la desecación de
las tierras húmedas estacionales es prematura (Gates, 1999). 
La estructura anticlinal de piedra caliza controla la división estratificada del drenaje y las
redes de distribución del carso. El grueso manto de caliche, que cubre la mayor parte de las tierras
altas, es lo suficientemente poroso como para aumentar la infiltración y absorber la mayor parte del
agua de las lluvias hasta llegar al punto de saturación, en cuyo caso cobra importancia el derrame
superficial (Gates, 1999).
F. Vegetación:
Como ya se había expuesto, Martínez y Galindo-Leal (2002) mencionan que a pesar de las
fuertes influencias humanas, tanto históricas como recientes, la región de Calakmul contiene una de
las extensiones de selvas más amplias y en mejor estado de conservación de la República Mexicana.
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Además su localización es estratégica en el esquema de conservación regional, ya que es adyacente
a la gran Reserva de la Biósfera Maya en Guatemala y aún mantiene conectividad con la Reserva de
la Biósfera Sian Ka’an en Quintana Roo. Esta conectividad y continuidad le confieren importancia
a nivel Mesoamericano.
La región resalta como un importante corredor biológico que permite el desplazamiento de
las formas subxéricas del norte de Yucatán y las especies de climas subhúmedos y húmedos del
refugio istmo, del Petén y de los montes mayas (De la Maza, 1990-92).
Según Ucán et al. (1999), las relaciones geográficas de la flora de Calakmul en función de
su ubicación con respecto al resto de la Península, el sureste de México y Centroamérica, se
manifiestan fundamentalmente en dirección sur, con un importante elemento de la flora Antillana
y también un muy importante elemento endémico.
Durán (1987), menciona que en el caso de la flora, la alta proporción de endemismos (12.3%
de árboles), parece deberse a la presencia de suelos originados a partir de afloramientos yesosos, los
cuales crean presiones de selección natural muy fuertes.
La región de Calakmul presenta un escaso relieve topográfico; sin embargo, se encuentran
gran variedad de comunidades vegetales separadas por distancias relativamente pequeñas. Esto se
debe a que pequeños cambios en el relieve, junto a las características físicas y químicas del suelo y
la carencia estacional de agua, ocasionan diferencias relativamente drásticas en la composición
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florística y en la estructura. Además de estas diferencias en las comunidades, la extrema variabilidad
interanual en la precipitación determina cambios en el comportamiento fenológico, ocasionando que
las comunidades presenten una conducta caducifolia o subperennifolia (Martínez y Galindo-Leal,
2002).
Tipos de vegetación:
En el presente trabajo la clasificación de la vegetación sigue la base fisonómica florística
presentada por Martínez y Galindo-Leal (2002).
1. Selvas altas y medianas húmedas
Las selvas altas son comunidades en donde el estrato dominante presenta 25 m o más de
altura promedio. En la región se presenta en condiciónde subperennifolias; es decir, que entre 25
y 50 % de los árboles pierden las hojas en el estío, debido a las condiciones marginales de humedad.
Estas comunidades presentan varias asociaciones con distintas especies dominantes y se encuentran
en sitios con suelos desarrollados y protegidos de los vientos. En la región de Calakmul las selvas
altas se extienden en la zona sur en una franja de alrededor de 30 km de ancho. Cercana a la frontera
con Guatemala y en zona suroeste se esparcen intercaladas con bajos; además su composición carece
de las palmas comunes del sotobosque de otras selvas altas de México y únicamente en algunos
casos se presenta de manera abundante Cryosophila argentea Bartlett (Martínez y Galindo-Leal,
2002). 
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Las selvas medianas son comunidades con un estrato arbóreo dominante de entre 15 y 20 m
de altura (Martínez y Galindo-Leal, 2002). En este trabajo las selvas medianas con condición
subperennifolia están agrupadas con las selvas altas, ya que son asociaciones que se presentan en
condiciones ambientales similares y, las selvas medianas con condición subcaducifolia se exponen
en un grupo diferente denominado selvas medianas secas. Las selvas medianas subcaducifolias se
extienden en las laderas orientales y en el sur en sitios con menor desarrollo de suelo, mayor
influencia de los vientos y mayor exposición solar (Martínez y Galindo-Leal, 2002). En Calakmul
se encuentran varias asociaciones de selvas altas y medianas dominadas por distintas especies. Cabe
destacar que las selvas dominadas por Manilkara zapota (L.) van Royen y Brosimum alicastrum Sw.
se encuentran ampliamente distribuidas y que las otras asociaciones se encuentran más restringidas
o son muy raras como es el caso de las selvas dominadas por Lonchocarpus castilloi Standley
(machiche) (Martínez y Galindo-Leal, 2002).
a) Selva de chicle
Son comunidades de amplia distribución y altura variable entre 15 y 35 m. El chicle (Manilkara
zapota (L.) van Royen) raramente pierde las hojas y se puede encontrar en todas las comunidades
vegetales con elementos arbóreos. Generalmente son los árboles de mayor diámetro ya que la
extracción de chicle evita que sean removidos. Este tipo de vegetación se encuentra en lugares
planos, lomeríos, laderas ligeras y pronunciadas, con suelos de rendzinas pedregosas y litosoles. Se
distribuye ampliamente en la parte sur, incluyendo las laderas orientales, occidentales y la meseta.
En la parte centro-norte se distribuye en la meseta y en la ladera oriental y en las cañadas protegidas
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que bajan de la meseta hacia el occidente.
b) Selva de ramón
Comprende comunidades de amplia distribución y con altura de entre 15 y 35 m. El ramón
(Brosimum alicastrum Sw.) llega a tener una dominancia de más del 90%, por lo que estas
asociaciones se conocen como ramonales. Generalmente se encuentran en rendzinas con buen
drenaje y litosoles, principalmente en las laderas orientales de la meseta. A menudo se presentan
selvas de ramón sobre sitios arqueológicos y en sus alrededores. Tienen una gran variación en cuanto
a su fenología foliar, ya que se pueden encontrar como selvas medianas subcaducifolias ampliamente
distribuidas en las laderas sur occidentales y en mucho menor proporción en las laderas
noroccidentales, hasta como selvas altas perennifolias en la meseta y en las laderas orientales del
centro y sur. 
c) Selva de pukte’
Son comunidades de amplia distribución que alcanzan de 20 a 40 m de altura, con elementos
emergentes de hasta 65 m de altura y diámetros de hasta 3 m a la altura del pecho. El pukte’ (Bucida
buceras L.) es una especie de origen antillano que en las Antillas generalmente crece cerca del mar
en donde los árboles son relativamente pequeños. Esta asociación presenta diversas proporciones de
dominancia, desde 20 a 90%. Se encuentran a lo largo de corrientes intermitentes de agua y en
lugares inundables con suelo de gley o rendzinas. Se presentan como selvas altas perennifolias en
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la meseta y en lugares muy protegidos y en la ladera suroccidental, y como selvas medianas
subcaducifolias en la ladera oriental y a lo largo de las corrientes de agua de las laderas
noroccidentales. 
d) Selva de bayo 
Son comunidades de entre 25 y 40 m de altura en donde son notables dos especies: el bayo rojo
(Aspidosperma cruentus Woodson) y el bayo blanco (A. megalocarpon Müell. Arg.). Se pueden
encontrar desde comunidades medianas subperennifolias hasta altas perennifolias. 
Se encuentran en suelos que varían de rendzinas bien desarrolladas, pedregosas, hasta suelos de gley.
Se distribuyen en el sur de la meseta en valles inundables (selvas medianas con A. cruentum
Woodson) y en lomas y cañadas pronunciadas (selvas altas con A. megalocarpon Müell. Arg.). Es
destacable en el sur de la meseta, sobre las cimas de los cerros, contigua a la selva de bayo, la
distinción de una asociación perennifolia dominada por Gymnanthes lucida Sw., con una altura de
entre 20 y 25 m. 
e) Selva de machiche 
Son comunidades dominadas por machiche (Lonchocarpus castilloi Standley) que se presentan como
selvas altas subperennifolias y perennifolias de 28 a 60 m de altura. Las más altas tienen al Ja’abin
(Piscidia piscipula (L.) Sarg.) como especie codominante. Esta asociación estuvo dominada por
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caoba (Swietenia macrophylla King), lo que se infiere por el gran número de tocones de gran tamaño
(mayores a 2 m de diámetro), que aún persisten en el sitio. Se encuentran en zonas planas o laderas
de pendiente ligera con suelos pedregosos de gley y rendzinas, inundadas por un período corto del
año. Seguramente tuvieron amplia distribución, pero en la actualidad están restringidas a lugares
inaccesibles o bajo protección (en el sur de la zona núcleo de la Reserva de la Biósfera de Calakmul),
en la parte sur de la meseta y en la ladera suroccidental. 
2. Selvas medianas secas
En este grupo se encuentran las selvas de 15 a 25 m de altura que presentan condición
subcaducifolia. Estas selvas se encuentran distribuidas en la ladera occidental, a lo largo de la meseta
y en la planicie nororiental, en cuanto a su extensión la selva de guayacán es la más ampliamente
distribuida, seguida de la selva de despeinada y Xu’ul de montaña que ocupan una extensión
moderada y por último la selva de jobillo y ja’abin que son raras (Martínez y Galindo-Leal, 2002).
a) Selvas de guayacán 
Su altura varía entre 12 y 22 m en promedio. Se presenta como selva baja a mediana, subcaducifolia
a subperennifolia. Son comunidades muy susceptibles al fuego y al saqueo de madera dado que el
guayacán (Guaiacum sanctum L.) es una especie altamente cotizada. Estas comunidades están
distribuidas ampliamente en las laderas y planicies del centro y noroccidente. Se presentan en lomas
y lugares planos con litosoles y litosoles con rendzinas.
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b) Selvas de xu’ul de montaña 
Son comunidades de entre 12 y 25 (-30) m de altura, en donde xu’ul de montaña (Lonchocarpus
yucatanensis Pittier) representa de 20 a 70 % de los individuos. Se presentan como comunidades
caducifolias en pendientes pronunciadas y suelo escaso, y como subperennifolias en los lugares
planos con una capa delgada de suelo. En estos últimos sitios pueden alcanzar hasta 30 m de altura.
Se encuentran a lo largo de la ladera occidental, desde el límite con Guatemala hasta la zona de
Dzibalchén, en lugares con pendientes ligeras a muy pronunciadas y suelos rocosos muy someros.
c) Selvas de despeinada
Son comunidades de 10 a 18 m de altura, dominada por la despeinada o ts’ipil (Beucarnea pliabilis
(Baker) Rose) que es una planta arborescente de hasta más de 2 m de diámetro a la altura del pecho
y ramas muy pequeñas. Se distribuyen en la ladera y la planicie nororiental y en la ladera
noroccidental en lomas y laderas ligeras, con litosoles y suelos de gley inundables.
d) Selvas de jobillo 
Son comunidades de 15 a 25 m de altura, en donde el jobillo (Astronium graveolens Jacq.) llega a
representar