Susceptibilidad da polilla Phthorimaea operculella ao vírus PoGV

Vista previa del material en texto

Rev. per. Ent. 38: 7 1 - 7 6 . Diciembre 1995 (Setiembre 1996) 
Susceptibilidad de la polilla Phthorimaea operculella 
al virus PóVG 
Iván Angeles Riva1 Jesús Alcázar Sedaño2 
RESUMEN 
ANGELES I, ALCÁZAR /. 1995. Susceptibilidad de la polilla Phthorimaea operculella al virus dé-
la granulosis PoVG. Rev. per. Ent. 38.-— Larvas I de Phthorimaea operculella (Zeller) (Lepidoptera: 
Gelechiidae) provenientes de una crianza masal fueron colocadas sobre plantas de papa previamente 
sumergidas durante un minuto en concentraciones de 0,5 a 2,0 Equivalentes Larvales (EL) del virus 
PoGV. La concentración letal media (CL, 0) fue de 0,16 larvas por litro. El tiempo letal medio (TL, 0) 
va de 14,16 a 16,50 días. Las larvas enfermas tienen una coloración blanco cremoso de aspecto 
lechoso. Larvas enfermas y sanas tienen igual capacidad de movimiento y consumen área foliar 
semejante. Las larvas enfermas pueden prolongar su período larval. Las larvas enfermas consumen 
menor área foliar que las sanas. 
Palabras clave: Polillas de la papa, Phthorimaea operculella, virus de la granulosis de Phthorimaea 
operculella, PóVG, control biológico, Baculovirus. 
SUMMARY 
ANGELES !, ALCÁZAR ]. ¡995. Susceptibility of the pótalo tuber moth Phthorimaea operculella lo 
granulosis virus PoVG. Rev. per. Ent. 38.—Potato plants previously inmersed in concentrations from 0,5 
to 2,0 Larval Equivalent (LE), were artificially infested with first instar larvae of P. operculella (Zeller) 
(Lepidoptera: Gelechiidae) from a mass rearing. The middle lethal concentration (CL5I)) was 0,16 
larvae per liter. The middle lethal time (TL. ( 1) was from 14,16 to 16,50 days. The coloration of 
infected larvae is white with milky aspect. Both, infected and healthy larvae have the same capacity of 
movements and eat similar quantity of leaves. Infected larvae eat lesser leaf área, and can elongate 
théir larval period. 
Key words: Potato moths, Scrobipalpuloides absoluta, granulosis virus of Phthorimaea operculella, 
PoVG, biological control, Baculovirus. 
Introducción 
La "po l i l l a de l t u b é r c u l o de la p a p a " , 
Phthorimaea operculella (Zeller) es considerada la 
plaga más impor tan te del cultivo de papa a nivel 
mundia l . Es el insecto que ha sido objeto de la 
mayor cant idad de investigaciones con el objeto 
de ob t ene r mejores métodos para reprimirlo. Úl-
t imamente el control biológico es el que está 
adqu i r i endo mayor interés; y den t ro de él está el 
uso de pa tógenos como el virus de la granulosis 
(VG). En algunos países como Australia se pue-
den encon t ra r infestaciones naturales muy im-
por tantes de este en tomopa tógeno , que pueden 
1. Ingeniero agrónomo. Universidad Nacional Agraria La 
Molina. Parte de su tesis titulada: «Susceptibilidad de 
Scmbipalpuloides absoluta (Meyrick) y Symmelrischema tangolias 
(Gyen) al virus de ia granulosis I'htlwrhimea operculella 
(Zeller). Ganador del Premio JOSÉ M. LAMAS 1995, 
XXXVII Convención Nacional de Entomología. 5-9 no-
viembre, Trujillo, Perú. 
2. Centro Internacional de la Papa. Casilla postal 5969. Lima 
100. 
llegar más del 3 0 % (BRIE.SE 1 9 8 1 ) . En el Perú 
trabajos realizados po r ALCÁZAR et al. ( 1 9 9 1 ) 
determinaron que en condiciones de almacén se 
puede comprobar infestaciones muy severas de la 
polilla, pero también la existencia del pa tógeno . 
Es por ello que en varios lugares del m u n d o se 
está es tudiando este virus, den t ro de los progra-
mas de manejo in tegrado de las plagas de la papa 
en el mundo . 
Los objetivos del presente trabajo son: ( 1 ) 
Determinar el nivel de susceptibilidad de la poli-
lla Phthorimaea operculella al virus de la granulosis 
(PoVG), aislado de esta misma especie; ( 2 ) deter-
minar la concentración letal media (CL 5 ( ) ) y el 
t iempo letal medio (TL, 0 ) sobre larvas del p r imer 
estadio; ( 3 ) estudiar la s intomatología de las lar-
vas enfermas. 
Revisión de literatura 
En larvas de P. operculella, los s íntomas de la 
infección por el virus de la granulosis se observan 
pr imero en larvas III expuestas a altas concen-
traciones de virus (PÉREZ et al. 1 9 8 8 ) . Estos auto-
71 
http://Brie.se
72 REVISTA PERUANA DE ENTOMOLOGÍA Vol. 38 
res, al igual que ALCÁZAR et al. (1992), informan 
que las larvas infectadas con virus muestran un 
cambio del color verde violáceo, p ropio de las 
larvas sanas, a blanco o crema de aspecto lechoso, 
y que el cambio de coloración se observa a partir 
del s egundo estadio. PÉREZ et al. (1988) sostienen 
q u e el T L 5 0 es m e n o r mientras mayor sea la 
concentración de virus utilizado. Este pa tógeno 
fue d a d o a conocer en el Perú por ALCÁZAR et al. 
(1987*), s iendo desde entonces , hasta la actuali-
dad, u n o de los en tomopa tógenos más estudiados 
para controlar este insecto plaga. 
Materiales y métodos 
El trabajo se realizó en el Centro Internacio-
nal de la Papa (CIP), La Molina, Lima. 
Crianza de P. operculella: 
Se usó la metodología desarrollada por el CIP, 
que consiste en p repara r los recipientes de plásti-
co (20 x 30 x 9 cm) colocando en el fondo una 
capa de arena, sobre la cual se ubican tubérculos 
de papa que pos ter iormente son infestados con 
larvitas recién emergidas. Después de 25 a 30 días 
se retiran las pupas y se separan en vasos de 500 mi 
de capacidad, en un p romed io de 100 pupas por 
vaso; los vasos se cubren con tela de organza de 
malla 0,5 mm sujetadas po r una bandas de goma 
elástica. Al emerge r el 50% de las polillas, se 
acondic ionó un papel de filtro sobre la tela de 
organza para así recuperar las posturas cada día y 
separarlas para los ensayos. 
Obtención y multiplicación del virus: 
El virus de la granulosis se multiplicó siguien-
do la metodología ya establecida por el CIP (RAMAN 
Y ALCÁZAR 1992). Se trabajó con larvas rV de P. 
operculella, enfermas, con un peso p romedio de 
0,0152 g± 0,0031 g. 
Preparación de la concentraciones del virus: 
Se usó el mé todo de formulación del equiva-
lente larval (EL) descrito por AI.VES (1986), por 
considerarse el más práctico en la cuantificación 
de las partículas virales. Se p reparó u n a dilución 
madre con siete larvas infectadas las cuales se 
maceraron con ayuda de un mor te ro y se e n r a z ó a 
ALCÁZAR J , RAMAN K, CERVANTES M. 1987. Búsqueda de un 
virus de la granulosis en el control de la polilla de la papa 
Phlhorimam operculella (Zeller). Libro de Resúmenes. Con-
vención Nacional de Entomología. Cajamarca, Perú, p. 42 
70 mi de agua destilada. De ella se t omaron 5,0, 
7,5, 10,0, 12,5, 15 y 20,0 mi y se enrazó con agua 
destilada hasta llegar a un litro, para tener las 
concentraciones deseadas (equivalentes a 0,5,0,75, 
1,0,1,25,1,5 y 2,0 larvas por l i tro). Al final, a cada 
dilución se le agregó 2 mi de Tr i tón. 
Metodología: 
El ensayo se realizó en dos partes: u n a en 
tinglado y la otra en laboratorio. Se tuvo las larvas 
tres días en el t inglado y el resto del ensayo en 
laboratorio. El ensayo consistió en un testigo y 
siete tratamientos (0,50, 0,75, 1,00, 1,25, 1,50 y 
2,00 EL) . Se seleccionó siete macetas con plantas 
de papa de 30 cm de altura. Las plantas fueron 
tratadas individualmente por inmersión du ran t e 
60 segundos, en cada t ra tamiento, para asegurar 
una buena dispersión (ALCÁZAR et al, 1992). Se 
dejó secar las plantas por espacio de 5 a 10 minu-
tos, y luego se colocaron 50 larvitas por planta. 
Estas macetas fueron llevadas a u n a j au la para 
evitar posibles infestaciones por otros insectos. 
Después de seis días se extrajo 20 larvas de las 
minas foliares de cada planta (20 larvas por cada 
t ra tamiento) . Cada larva se dispuso en forma indi-
vidual en placas petri , con ten iendo papel hume-
decido con agua destilada. En cada placa se colo-
có un disco de hoja de 1,75 cm de d iámetro , se 
tapó la placa y se selló con parafilm para impedir 
que se seque ráp idamente la hoja. Cada dos días 
se cambiaba el a l imento y se evaluaba el estado de 
la larva (muerta , enferma, pupays in tomato log í a 
general ) . 
Análisis de resultados: 
El cálculo de regresión concentración-morta-
lidad larval y t iempo-mortal idad larval para deter-
minar la C L 5 0 y T L 5 0 , así como los est imados de 
sus límites fiduciales, se efectuó siguiéndose los 
cálculos del análisis P robk (BUSBINE 1971). Para 
comparar el área foliar consumida, se analizó 
mediante un diseño comple tamente al azar. Para 
el análisis de varianza, los datos originales sufrie-
ron u n a t ransformación cuadrá t i ca (CALZADA 
1970). Para la comparación de medias se utilizó 
una prueba de Duncan , a un nivel de significación 
de 0,05. 
Resultados y discusión 
Cálculo de la Concentración letal media (CLSU) 
Los resultados de mortal idad se presentan en 
el cuadro 1, en el cual se observa la concent rac ión 
expresada en larvas por litro y su equivalente en 
cápsulas virales por litro. No existen diferencias 
notables ent re las mortal idades obtenidas en los 
diferentes tratamientos, que varían de 70 a 9 5 % . 
Diciembre 1995 ANGELES RIVA, ALCÁZAR SEDAÑO: VIRUS PoVG 73 
CUADRO 1.-Mortalidad de larvas I de Phthorimaea 
operculella, por acción del virus PoVG, en placas petri. 
Larvas I alimentadas en plantas de papa previamente 
sumergidas durante 60 segundos en la dilución o con-
centración viral (0,5 a 2,0 EL). 20 larvas I por tratamien-
to. CIP, La Molina, Lima. 1994. 
C o n c e n t r a c i ó n viral Larvas m u e r t a s 
EL* Cápsulas Número Porcentaje 
(larvas virales 
por litro) por litro 
Testigo 0 0 0 0 
0,50 1,014 x 10» 14 70 
0,75 1,521 x 10» 15 75 
1,00 2,028 x 10» 16 80 
1,25 2,535 x 10" 16 80 
1,50 3,042 x 10* 19 95 
2,00 4,056 x 10» 18 90 
*EL = equivalente larval; cada unidad EL corresponde a una 
larva infectada o enferma diluida en un litro de agua. Cada 
larva contiene 2.028 x l(f cápsulas o granulos virales 
(ALCÁZAR et al. 1992). 
En la figura 1 se p u e d e observar la l ínea de 
r eg res ión d e s p u é s de real izar e l análisis p rob i t , 
de l cual se d e s p r e n d e la s igu ien te ecuac ión de 
r eg res ión Y = 5.93784 + 1.48649X. Según esta 
e c u a c i ó n la C L 5 0 es de 0,23 larvas p o r l i t ro, 
c o n l ímites f iduciales de 0,06 a 0,91 larvas p o r 
l i t ro; esta l ínea de reg res ión nos d e m u e s t r a 
q u e existe u n a re lac ión d i rec ta e n t r e e l por-
cen ta je de m o r t a l i d a d y la c o n c e n t r a c i ó n del 
virus. Estos r e su l t ados son s imilares a los obte-
n idos p o r VON ARK Y GEBHARDT (1990) , q u i e n e s 
o b t u v i e r o n 9 9 , 2 % y 9 1 , 9 % de m o r t a l i d a d larval 
en t ubé rcu lo s t r a t ados c o n 2,00 y 0,20 larvas 
p o r l i t ro respec t ivamente , y ALCÁZAR et al. (1992) 
q u i e n e s ob tuv ie ron 69 ,5% de mor t a l i dad larval 
e n t u b é r c u l o s t r a t ados con u n a c o n c e n t r a c i ó n 
d e 1,00 EL. 
Cálculo del tiempo letal medio (TL¡0): 
En el c u a d r o 2 se regis t ra la mor t a l i dad de 
larvas I de P. operculella e x p r e s a d a en po rcen -
tajes. Se c o n s i d e r ó 100% a las larvas en fe rmas 
q u e h u b o en cada t r a t a m i e n t o . No se observó 
n i n g u n a re lac ión e n t r e e l t i e m p o de morta l i -
d a d larval con las c o n c e n t r a c i o n e s usadas en 
cada t r a t a m i e n t o , r e g i s t r á n d o s e m o r t a l i d a d 
d e s d e los 11 has ta los 21 días. Po r m e d i o de un 
análisis p r o b i t se d e t e r m i n ó la ecuac ión de 
reg res ión p a r a cada t r a t a m i e n t o o b t e n i é n d o s e 
el T L 5 0 y sus respect ivos l ímites f iduciales q u e 
se m u e s t r a n en el c u a d r o 3. 
CUADRO 2.- Mortalidad de larvas I de Phthorimaea 
operculella, por acción del virus PoVG, en placas petri, 
expresada en porcentaje en función de las larvas enfer-
mas y el t iempo transcurrido desde la infección. CIP, La 
Molina, Lima. 1994. 
EL* larvas Días transcurridosdesde la infección 
enfermas 11 13 15 17 19 21 
0,50 14 0 7,14 21,43 57,14 85,71 100 
0,75 15 0 0 60,00 86,67 100 
1,00 16 0 18,75 43,75 87,50 93,73 100 
1,25 16 0 6,25 43,75 93,75 100 
1,50 19 5,26 10,53 31,58 84,21 94,74 100 
2,00 18 0 5,56 27,76 72,22 94,44 100 
*EL = equivalente larval = número de larvas enfermas en un 
litro de agua. 
CUADRO 3.-Valores del tiempo letal medio (TL W ) para 
Phthorimaea operculella por el virus PoVG, en placas 
petri. CIP, La Molina, Lima. 1994. 
EL* larvas 
días 
Límite Límite 
enfermas Ecuación de regresión días inferior superior 
0,50 14 Y = -14,42+ 15,95X 16,50 16,37 16,63 
0,75 15 Y = -13,30+ 15,77X 14,16 13,72 15,22 
1,00 16 Y = -13,83 + 16,03X 14,95 14,84 15,06 
1,25 16 Y = -26,01 + 26.33X 15,05 14,00 15,10 
1,50 19 Y = -13,56 + 15.68X 15,87 15,21 15,36 
2,00 18 Y = -18,77 + 19.79X 15,96 15,82 15,97 
*EL = equivalente larval = número de larvas enfermas en un 
litro de agua. 
En la figura 2 se p u e d e observar que no existe 
n inguna relación en t re t ra tamientos con respecto 
a la mortal idad mostrada po r las larvas, p e r o en 
general las larvas enfermas t ienen un TL50 mayor 
que el t i empo que d e m o r a u n a larva sana para 
e m p u p a r . S i m i l a r e s o b s e r v a c i o n e s o b t u v o 
VALICENTE (1988) en larvas de Spodoptera frugiperda 
con virus de la granulosis de S. frugiperda (SJVG). 
Sintomatología de las larvas infectadas 
Área foliar consumida: 
En 4a figura 3 se p u e d e obse rvar q u e , en los 
d i fe ren tes es tadios , las larvas e n f e r m a s consu-
m e n m e n o s á rea foliar q u e larvas sanas . En e l 
c u a d r o 4 se observa q u e e l c o n s u m o de á r e a 
foliar has ta los o n c e días ( t i e m p o q u e d u r a e l 
p e r í o d o larval en larvas sanas) de larvas enfer-
mas de los d i fe ren tes t r a t a m i e n t o s fue cerca 
del 5 0 % con r e spec to a las larvas sanas , des-
pués de l 11 días las larvas sanas no se a l imen-
74 REVISTA P E R U A N A DE ENTOMOLOGÍA Vol. 38 
tan , p o r q u e inician e l p e r í o d o de p r e p u p a ; sin 
e m b a r g o a l g u n a s l a rvas e n f e r m a s s i g u e n 
a l i m e n t á n d o s e ; la mayor ía de las larvas enfer -
mas se a l i m e n t a n un mayor n ú m e r o de días 
q u e las larvas sanas , en a l g u n o s casos c o m e n 
hasta los 21 días (diez días m á s ) . E l c o n s u m o 
foliar total en los d i f e ren tes t r a t a m i e n t o s com-
p a r á n d o l o s con e l c o n s u m o foliar en e l tes t igo, 
d io c o m o r e su l t ado q u e en e l t r a t a m i e n t o de 
mayor c o n c e n t r a c i ó n ( 2 , 0 0 EL) s e n o t ó u n 
m e n o r c o n s u m o foliar q u e fue 3 1 , 4 3 % m e n o s 
q u e e l test igo, m i e n t r a s q u e en los de m e n o r e s 
c o n c e n t r a c i ó n ( 0 , 5 0 EL, 0 , 7 5 E L y 1 , 0 0 EL) 
h u b o u n mayor c o n s u m o foliar, ce rca del 9 0 % 
q u e lo c o n s u m i d o p o r u n a larva sana . Según 
estos da tos se observa q u e hay d i s m i n u c i ó n de l 
á rea foliar c o n s u m i d a p o r larvas e n f e r m a s , 
c o n s i d e r á n d o s e q u e mien t r a s mayor sea la con-
cen t r ac ión de virus ap l i c ado m e n o r será e l 
c o n s u m o foliar p o r u n a larva e n f e r m a . 
CUADRO 4.- Consumo foliar de S. absoluta, en placas 
petri, al décimo primer día y en el período larval total. 
Comparación de una larva sana testigo y larvas infecta-
das con diferentes EL del virus PoVG. CIP, La Molina, 
Lima. 1994. 
EL* Al décimo primer día En el período larval total 
(concen-
tración) (mm 2) Porcentaje (mm 2) Porcentaje 
Testigo 0 565 a 100 595 a 100 
0,50 EL 300 b 53,10 531 ab 89,24 
0,75 EL 271 b 47,96 538 ab 90,42 
1,00 EL 308 b 54,51 529 ab 88,91 
1,25 EL 383 b 50,09 478 be 80,34 
1,50 EL 234 b 41,42 447 be 75,13 
2,00 EL 250 b 44,25 408 c 68,57 
EL = equivalente larval = número de larvas enfermas en 
un litro de agua. 
Cambio de color 
En los p r i m e r o s es tad ios , las larvas enfer -
mas t i enen un co lo r b l a n c o , q u e p e r m i t e dife-
renc iar las de las larvas sanas de la mi sma e d a d . 
Po s t e r i o r m e n t e , hay u n c a m b i o d e co lo r ac ión 
a un b l anco c r e m o s o de a spec to l e c h o s o opa -
co, en a lgunos casos t o m a n un co lo r r o s a d o 
más in t enso en la p a r t e dorsa l ; la z o n a ven t ra l 
s i e m p r e p i e r d e e l co lo r y se t o r n a de c o l o r 
b l a n c o (figuras 4 y 5 ) . Esta carac te r í s t ica de 
cambio de co lor fue obse rvada p o r o t ros inves-
t igadores c o m o STEINHAUS ( 1 9 6 8 ) , ALCÁZAR et al. 
( 1 9 9 2 ) y PÉREZ et al. ( 1 9 8 8 ) . Los s í n t o m a s d e 
larvas en fe rmas se observan p r i m e r o en larvas 
q u e fueron expues ta s a mayor c o n c e n t r a c i ó n 
del virus. Estos da tos son similars a los registra-
dos p o r PÉREZ e t al. ( 1 9 8 8 ) . Las larvas e n f e r m a s 
Diciembre 1995 ANGELES RIVA, ALCÁZAR SEDAÑO: VIRUS PoVG 75 
FIGURA 4.- Larvas de Phthorimaea operculella. Abajo, una larva sana. Arriba, una larva enferma con el virus PoVG. 
Foto R. Medina. 
FIGURA 5.- Grupo de larvas de Phthorimaea operculella enfermas con el virus PoVG. Foto R. Medina. 
76 REVISTA P E R U A N A DE ENTOMOLOGÍA Vol. 38 
c o m e n d u r a n t e mayor n ú m e r o d e días , p e r o 
en u n a m e n o r c a n t i d a d p o r día q u e las larvas 
sanas . En m u c h o s casos, la larva en fe rma e n t r a 
y sale varias veces de la hoja, de allí q u e se 
observa varios p u n t o s de e n t r a d a . Las larvas 
e n f e r m a s no p i e r d e n su mov imien to , compara -
das con larvas sanas de la misma edad ; genera l -
m e n t e c o m i e n z a n a p e r d e r mov imien to días 
d e s p u é s q u e las larvas sanas e m p u p a n . Muchas 
larvas e n f e r m a s t ra tan de e m p u p a r , fo rman e l 
c o c ó n , p e r o no l o logran . 
Conclusiones 
1. La C L 5 0 en Phthorimaea operculella es de 0,16 
larvas p o r litro con límites fiduciales de 0,06 a 0,91 
larvas po r litro 
2. El T L 5 0 en larvas de P. operculella en los 
diferentes t ra tamientos va de 14,16 a 16,50 días, 
no exist iendo n inguna relación en t re los diferen-
tes dosajes con el t iempo que demoran en morir 
las larvas. 
3. El T L 5 0 es s iempre mayor que el t iempo en 
q u e d e m o r a en mori r u n a larva sana. 
4. La coloración de u n a larva enferma es blan-
co cremoso de aspecto lechoso; en algunos a casos 
toman un color rosado más intenso en la par te 
dorsal, la zona ventral s iempre es de color blanco. 
5. Larvas enfermas y sanas de igual edad tie-
nen la misma capacidad de movimiento. 
6. En muchos casos algunas larvas enfermas 
p ro longan su pe r íodo larval. 
7. El área foliar consumida po r larvas enfer-
mas es m e n o r con respecto a las sanas, existiendo 
u n a relación directa en t re el área foliar consumi-
da y la concentración de virus aplicado. 
Agradecimiento.- Al Dr. FAUSTO CISNEROS VERA, 
por el cons tante asesoramiento ; al Ing. JUAN 
HERRERA ARANGÜENA, por su apoyo en la realiza-
ción de la tesis; al Dr. JEAN-PAUL. ZEDDAM por la 
colaboración brindada para la realización del pre-
sente trabajo; y al Dr. PEDRO AGUILAR FERNÁNDEZ por 
la revisión del manuscrito y el trabajo editorial. 
Literatura 
Alcázar J, Cervantes M, Raman K. 1992. Caracterización y 
patogenicidad de un virus de la granulosis de Phthorimaea 
operculella. Rev. per. Ent. 35:107-111. 
Alcázar j , Raman K, Salas R. 1991. Un virus c o m o agente de 
control de la polilla de la papa Phthorhtiaea opercuteUa. 
Rev. per. E n t 34:101-104. 
Alves S . 1986 . Virus e n t o m o p a t ó g e n o s . En: "Contro le 
microbiano de insetos" (ed. Alves) Editora Manóle , 
Brasil. 171 - 1 8 7 
Briese D. 1981. The incidence of parasitism and disease in field 
populations of themoth Phthorimaea operculella (Zeller) 
in Australia. J. aus t ent. Soc. 20:319-326. 
Busvine J. 1971. A critical review of the Techniques for testing 
insecticides. CommonwealthAgricultural Bureaux.Lon-
don. 345 pp. 
Calzada, J. 1970. Métodos estadísticos para la investigación. 
3ra. edición. Editorial Jurídica S. A. 643 pp. 
Pérez L, Puerta M, Bustillo A, Madrigal A. 1988. Evaluación del 
Baculovirus Phthorimaea VG en larvas de polilla de la 
papa Phthorimaea operculella (Zeller) Rev. col. Entom. 14 
(2): 3 3 4 0 
Raman K V, Alcázar J. 1992 Control biológico de la polilla de la 
papa con Baculovirus phthorimaea. Boletín de capacita-
ción. CIP-2: 27 pp. 
Steinhaus E. 1968. Enfermedades microbianas de insectos. En 
"Control biológico de plagas y malas hierbas". Ed. Paul 
de Bach. Editora Continental S. A. México 950 pp 
Valicente F. 1988. Consumo foliar de lagarta do cartucho 
domilho, Spodoptera frugiperda (Smith) infectada c o m 
virus de granuilose ou de polihedrose nuclear. Anais da 
Soc. Ent. Brasil 17 (2): 347 - 353 
Von Alk R, Gebhardt F. 1990. Effects of a granulosis virus and 
Bacillus thuringiensison lifetable parameters of the potato 
t u b e r m o t h Phthorimaea operculella. E n t o m o p h a g a 
35(1):151-159.