Zoogeografia de Rayas no Pacífico Oriental Tropical

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ZOOGEOGRAFÍA DE RAYAS (CHONDRICHTHYES: BATOIDEA) DEL 
PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL 
 
 
 
 
LUIS AUGUSTO MUÑOZ OSORIO 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010
 ii
 
 
ZOOGEOGRAFÍA DE RAYAS (CHONDRICHTHYES: BATOIDEA) DEL 
PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL 
 
 
 
 
 
 
LUIS AUGUSTO MUÑOZ OSORIO 
 
 
 
 
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010 
 iii
 
 
ZOOGEOGRAFÍA DE RAYAS (CHONDRICHTHYES: BATOIDEA) DEL 
PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL 
 
LUIS AUGUSTO MUÑOZ OSORIO 
 
Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Biólogo 
con mención en Zoología 
Director 
Andrés Felipe Navia 
Biólogo, M. Sc. 
 
Codirectores 
Fernando A. Zapata 
Biólogo, Ph. D. 
 
Paola A. Mejía-Falla 
Bióloga, Ph. D. (cand) 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
SANTIAGO DE CALI 
2010
 iv
 
 
UNIVERSIDAD DEL VALLE 
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS 
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA 
 
 
 
 
LUIS AUGUSTO MUÑOZ OSORIO, 1983 
 
 
 
ZOOGEOGRAFÍA DE RAYAS (CHONDRICHTHYES: BATOIDEA) DEL 
PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL 
 
 
 
 
 
Temas: Zoogeografía, batoideos, regiones biogeográficas, Pacífico Oriental Tropical, 
riqueza, tamaño corporal, movimientos de placas tectónicas. 
 
 
 v
 
 
Nota de Aprobación 
 
El trabajo de grado titulado “ZOOGEOGRAFÍA DE RAYAS (CHONDRICHTHYES: 
BATOIDEA) DEL PACÍFICO ORIENTAL TROPICAL”, presentado por el estudiante 
LUIS AUGUSTO MUÑOZ OSORIO, código 0129903, para optar al título de Biólogo con 
mención en Zoología, fue revisado por el jurado y calificado como: 
 
Aprobado 
 
 
 
________________ 
Andrés Felipe Navia 
Director 
 
 
 
_________________ 
Fernando A. Zapata 
Codirector 
 
 
 
_________________ 
Paola A. Mejía-Falla 
Codirectora 
 
 
 
_________________ 
Jurado 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicada especialmente a Chila 
 
Para Rubiel, 
 María Eugenia, Henry y Katherine, 
por su inmenso apoyo y amor. 
 
 
 
 vii
AGRADECIMIENTOS 
 
Agradezco inmensamente a Paola A. Mejía-Falla y a Andrés Felipe Navia por su paciencia 
y guía en todo este proceso y por su ejemplo. Gracias a mis amigos en la Fundación 
Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y Rayas, Fundación 
SQUALUS, J. Sergio Hleap, Juliana López-García, A. Viviana Ramírez, Luis F. Payán, 
Rafael Lozano y Alexander Tobón, por su confianza. Indudablemente doy gracias a mis 
profesores Fernando Zapata, Humberto Álvarez, Manuel Giraldo y Patricia Chacón por 
aportar en mi formación no solo académica sino también personal. Al profesor Oscar 
Murillo por su ayuda incondicional. Agradezco a mis amigos Harrison López, Fabián 
López, Eliana Velazco, Cesar Ortiz, Andrés Quintero, Fernando Ortega y en especial a 
Julián Velazco, Carlos Saavedra, Jesús Martines, William Cardona y Leonor Valenzuela, 
por su tiempo y apoyo durante todo este tiempo. 
 
 viii
TABLA DE CONTENIDO 
 
RESUMEN ............................................................................................................................. 1 
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 3 
2. ANTECEDENTES .......................................................................................................... 6 
3. OBJETIVOS E HIPÓTESIS ......................................................................................... 10 
3.1. Objetivo General .................................................................................................... 10 
3.2. Objetivos Específicos ............................................................................................. 10 
3.3. Hipótesis ................................................................................................................ 10 
4. MÉTODOS.................................................................................................................... 11 
4.1. Área de estudio ...................................................................................................... 11 
4.2. Base de datos .......................................................................................................... 11 
4.3. Análisis De Datos .................................................................................................. 14 
5. RESULTADOS ............................................................................................................. 17 
5.1. Riqueza de batoideos a nivel mundial ................................................................... 17 
5.2. Riqueza de batoideos en el POT ............................................................................ 19 
5.3. Distribución latitudinal de batoideos en el POT .................................................... 21 
5.4. Tamaño corporal y riqueza de géneros de rayas en el POT ................................... 23 
5.5. Tamaño corporal y riqueza de géneros de rayas en el mundo ............................... 24 
5.6. Relación entre el tamaño corporal y la distribución de géneros de rayas del POT 
en sus bandas latitudinales y en las demás regiones biogeográficas ................................ 25 
5.7. Similitud entre regiones biogeográficas ................................................................. 28 
5.8. Permeabilidad entre regiones biogeográficas ........................................................ 28 
6. DISCUSIÓN .................................................................................................................. 31 
7. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 38 
8. LITERATURA CITADA .............................................................................................. 40 
 
 ix
LISTA DE FIGURAS 
 
Figura 1. Región del Pacífico Oriental Tropical (POT) considerada en el estudio entre los 
(25ºN y 5ºS). ......................................................................................................................... 12 
Figura 2. Áreas biogeográficas consideradas en el estudio. Tomado y modificado de 
Spalding et al. (2007). Para el significado de las abreviaturas ver el texto. ......................... 13 
Figura 3. Número de géneros de rayas marinas por familia presentes en el mundo. .......... 19 
Figura 4. Número de familias y de géneros de batoideos por región biogeográfica. Ver 
métodos para los detalles de las siglas. ................................................................................. 20 
Figura 5. Número de géneros para cada familia de rayas en el Pacífico Oriental Tropical. 20 
Figura 6. Número de géneros rayas presentes en cada banda latitudinal (de 5º) en el 
Pacífico Oriental tropical (POT). .......................................................................................... 22 
Figura 7. Cluster resultante del análisis de similitud entre las seis bandas latitudinales del 
POT y sus respectivos valores de soporte (en porcentaje) de las 1000 iteraciones bootstrap 
realizadas. ............................................................................................................................. 23 
Figura 8. Relación entre el tamaño corporal y la riqueza de especies por género de 
batoideos en aguas marinas del POT. ................................................................................... 25 
Figura 9. Relación entre el tamaño corporal de batoideos en aguas marinas del mundo y la 
riqueza de especies por género. ............................................................................................ 26 
Figura 10. Relación entre el tamaño corporal y la distribución de los géneros de batoideos 
en el POT y en las demas regionesbiogeográficas. Los circulos negros identifican el 
número de bandas ocupadas por cada género en el POT y los rombos blancos el número de 
regiones biogeográficas ocupadas por cada género. ............................................................. 27 
Figura 11. Cluster resultado del análisis de similitud entre el POT y las demás regiones 
biogeográficas (bootstrap corrido 1000 veces). .................................................................... 29 
Figura 12. Cretácico Temprano (145.4 – 99.6 Ma). El mar circuntropical de Tethys es 
evidente. Suramérica se empieza a separar de África, dando el paso al naciente océano 
Atlántico. Tomado de Briggs (1987). ................................................................................... 35 
 
 
 x
LISTA DE TABLAS 
 
Tabla 1. Familias y géneros de las rayas presentes a nivel mundial, indicando el número de 
especies por género (No. spp). .............................................................................................. 18 
Tabla 2. Valores del índice de diversidad β de batoideos entre las seis bandas latitudinales 
del POT. ................................................................................................................................ 22 
Tabla 3. Valores de co-variación entre el Pacífico Oriental Tropical y las demás regiones 
biogeográficas. ...................................................................................................................... 30 
 
 
 1
RESUMEN 
 
La zoogeografía es el estudio de los cambios en la distribución de un grupo de animales a 
través del tiempo y del espacio, los cuales pueden abordarse desde la ecología y la historia 
geológica. Para entender estos procesos es necesario conocer la distribución del grupo de 
interés y, con base en ella, proponer una hipótesis de cómo dicho grupo alcanzó la 
distribución que tiene y qué procesos influyeron en ello. Los peces batoideos son un grupo 
ampliamente distribuido en aguas marinas, encontrándose desde áreas tropicales hasta 
regiones polares, en aguas someras y profundas. A partir de información disponible en la 
literatura y bases de datos electrónicas se construyo una base de datos con 524 especies y 
75 géneros de batoideos marinos existentes a nivel mundial. Según la distribución actual de 
los géneros de rayas en el mundo, la región biogeográfica del Indo-Pacífico Central posee 
la mayor riqueza de géneros (62.7% de los géneros existentes), seguida por el Indo-Pacífico 
Occidental (52.0%) y la región templada de Australia (50.7%). La región del Atlántico 
Occidental tropical cuenta con el 42.7% de los géneros de rayas en sus aguas, mientras que 
en el Pacífico Oriental Tropical (POT) se registra el 34.7% de los géneros existentes. El 
menor valor de riqueza de batoideos se registro en la región del Norte del Pacífico Oriental 
(5.3%) y en las regiones polares (5.3% en el Ártico y 2.7% en el Antártico). Con base en el 
análisis de similitud a nivel de géneros, la fauna de batoideos del POT es más similar a la 
del Atlántico Occidental Tropical que a la de las otras 15 regiones biogeográficas marinas. 
Los géneros de esta región, separada del POT por el Itsmo de Panamá, presentaron mayor 
dispersión y capacidad para permear barreras geográficas que los del POT. Con base en la 
evidencia geológica y paleontológica de otros trabajos que destacan la importancia del mar 
de Tethys en la diversificación de los batoideos, y en los resultados obtenidos en el presente 
 2
trabajo, se propone a la región del Atlántico Tropical como el origen zoogeográfico de la 
fauna de batoideos del Pacífico Oriental Tropical. 
 
 3
1. INTRODUCCIÓN 
 
La biogeografía estudia la distribución geográfica de los seres vivos en el tiempo y el 
espacio y sus patrones y cambios a través de ellos (Brown & Lomolino 1998, Lomolino 
2000, Gómez 2006), y de manera particular, la zoogeografía hace referencia a los patrones 
de distribución de animales (Musick et al. 2004). Ribera & Álvarez (1989) reconocen 
cuatro enfoques biogeográficos diferentes: el tradicional, que trata de describir y explicar la 
biogeografía de especies particulares; el ecológico, que intenta explicar la distribución de 
especies o grupo de especies en función de sus características ecológicas; el genético, que 
investiga la diversidad genética entre poblaciones más o menos lejanas de un mismo taxón 
o entre especies próximas, con el objetivo de poner de manifiesto los factores hereditarios 
que condicionan la distribución geográfica; y el enfoque histórico, que explica las 
distribuciones actuales basándose en las distribuciones conocidas de épocas geológicas 
anteriores. 
 
El análisis de patrones de distribución (enfoque ecológico) en conjunto con la historia 
geológica (enfoque histórico) pueden revelar patrones evolutivos de los taxa estudiados 
(McEachran & Aschliman 2004); sin embargo, para entender estos procesos, se requiere 
conocer muy bien las distribuciones actuales de las especies de interés (Palomino 2007). 
Este conocimiento permite generar hipótesis de similitud entre áreas geográficas (Posada & 
Mirada 1999) e interpretaciones sobre cómo distintas especies llegaron a distribuirse de 
manera particular, ya sea por procesos de dispersión, extinción o de especiación por 
vicarianza (Turner et al. 2001, Palomino 2007). 
 
 4
Según Compagno (2005), en el mundo se reconocen aproximadamente 527 especies de 
rayas, incluidas en 70 géneros, 22 familias y un orden (dentro del Superorden Batoidea), las 
cuales se distribuyen desde los polos hasta aguas tropicales, y desde la superficie hasta los 
3000 m de profundidad, aunque muchas especies presentan una distribución restringida 
(McEachran & Aschliman 2004). 
 
En términos de la riqueza de este grupo de organismos, Last & Yearsley (2002), Musick et 
al. (2004) y Kyne & Simpfendorfer (2007) plantean que la gran región del Indo-Pacífico 
occidental, que va desde el oriente de África hasta el Archipiélago Indo-Malayo y las islas 
de la placa tectónica del Pacífico, poseen los valores más altos de biodiversidad, en 
comparación con otras regiones del mundo. Los dos últimos autores reconocen a esta 
región como de alto endemismo y con presencia de unas 123 especies de batoideos en sus 
aguas. En contraste, la región del Pacífico Oriental Tropical, la cual abarca desde México 
hasta Perú, presenta tan solo 70 especies , lo que equivale al 13% de las especies existentes 
(Robertson & Allen 2008), la mayoría de las cuales están distribuidas en aguas someras 
(Robertson & Allen 1998). 
 
El Pacífico Oriental Tropical cuenta con información biológica (p. e. Villavicencio 1993, 
Villavicencio et al. 1994, Navia 2002, Mejía-Falla et al. 2006, Payán 2006, Castillo et al. 
2007, Mejía-Mecardo 2007), ecológica (p. e. Notarbartolo 1988, Nordell 1994, Valadez 
2001, Bizarro et al. 2007, Navia et al. 2007, Navia 2009) e incluso de distribución de 
algunas especies de rayas (p. e. Villavicencio 1991, 1995, Castro-Aguirre & Espinoza 
1996, Robertson & Allen 1998, 2008), sin embargo, carece de estudios biogeográficos en 
este grupo de organismos. De esta forma y con base en lo anterior, se planteó esta 
 5
investigación, con el fin de proponer una hipótesis sobre el origen zoogeográfico de los 
géneros de rayas marinas en el Pacífico Oriental Tropical. 
 6
2. ANTECEDENTES 
 
Trabajos en peces y macro-invertebrados marinos en el Pacífico Oriental identifican como 
posible región de origen zoogeográfico de estos organismos el Indo-Pacífico (Pequeño 
2000, Pequeño & Lamilla 2000, Grave 2001, Edgar et al. 2004). Por su parte, Robertson & 
Allen (2008) y Robertson & Cramer (2009) destacan la relación zoogeográfica de los peces 
costeros marinos del Pacífico Oriental Tropical con el Atlántico Occidental y con otras 
áreas del Pacífico como el Indo-Pacífico. 
 
Respecto a trabajos zoogeográficos en elasmobranquios a nivelmundial se destacan el de 
Musick et al. (2004) y McEachran & Aschliman (2004), realizados con los principales taxa 
de tiburones y rayas, respectivamente. En ambos trabajos se identifican las relaciones 
filogenéticas de cada taxón y su área de distribución, pero no se incluye el origen 
biogeográfico de los mismos; a pesar de ello, McEachran & Aschliman (2004) reconocen 
que la distribución general del grupo podría reflejar la división de Gondwana durante la 
última parte del Mesozoico. 
 
En un área geográfica menor, Last & Yearsley (2002) estudiaron la estructura 
zoogeográfica de los rájidos en la región de Australasia, comparando la distribución de sus 
62 especies en 14 regiones biogeográficas (Pacífico noreste, Pacífico sureste, Atlántico 
suroeste, Atlántico central oeste, Atlántico norte, Atlántico este, India suroeste, India norte, 
Pacífico noroeste, Indo-Pacífico oeste, Australia, Nueva Zelanda / Nueva Caledonia, 
Australasia y Antártica), considerando los datos batimétricos respectivos. Esta 
investigación concluyó que el origen de la fauna de rayas de la familia Rajidae de esta 
 7
región proviene del Este de Gondwana antes de su fragmentación en el Cretáceo tardío, 
desde donde, según los autores, se dispersaron a través del mar de Tethys en un proceso de 
especiación por vicarianza. 
 
En aguas continentales de Suramérica, Lovejoy (1996) abordó aspectos zoogeograficos de 
rayas dulceacuícolas desde el punto de vista filogenético, identificando el género 
Himantura como grupo hermano de la familia Potamotrygonidae. A pesar de reconocer las 
distribuciones de las especies filogenéticamente más cercanas (región costera del Pacífico y 
del Caribe continental e insular) y la vicarianza como proceso de especiación que favoreció 
la aparición de este taxón, no logró esclarecer el sitio de origen de este grupo de 
elasmobranquios. 
 
A nivel del Pacífico Oriental Tropical, Mejía-Falla & Navia (datos sin publicar) evaluaron 
las relaciones entre el tamaño corporal y la profundidad, asi como el tamaño corporal 
versus el tamaño de rango de los elasmobranquios costeros del Pacífico Oriental Tropical. 
Estos autores identificaron que las especies de rayas de habitos bentónicos, generalmente de 
tallas pequeñas, tienen rangos de ocupación más pequeños que las especies pelágicas (con 
tallas mayores). Así mismo, determinaron que el hábitat, el ancho de la plataforma 
continental y la vagilidad, condicionan la relación entre la talla y el área y el volumen de 
ocupación. 
 
Castro-Aguirre (1983) en un trabajo sobre la distribución de los elasmobranquios en aguas 
mexicanas, muestra una ocupación de la región tropical y subtropical tanto para el Pacífico 
 8
(55% de las especies registradas en el Pacífico mexicano se restringen a la parte norte de la 
región tropical) como para el Atlántico (41% de los registros se ubican en el Caribe). 
 
Cione et al. (2005) registraron fósiles del Mioceno medio a tardío del período 
Huayqueriense (11 a 7.3 Ma.) en la región Argentina del Paraná, e identificaron como taxa 
típicos formas de Dasyatidae, de Myliobatoidei, y algunas especies de tiburones 
(Carcharias acutissima, Carcharhinus spp., Physogaleus aduncus, Heterodontus spp., 
Squatina spp., Isurus hatalis, Carcharocles megalodon, Hemipristis serra y Squalus spp.), 
lo cual sirve como evidencia en algunos casos de eventos de extinción local a lo largo del 
Atlántico, basado en la ausencia actual de poblaciones de estos taxa en esta área. 
 
En el Pacífico colombiano, Díaz (1984) agrupó las 19 especies de tiburones registradas 
hasta esa fecha en cuatro grupos, a partir de un análisis de las distribuciones, a saber: 
especies circumtropicales (distribuidas a través de los mares tropicales del mundo), 
especies transpacíficas (taxa cuyo origen puede presumirse en el Indo-Pacífico o Pacífico 
occidental y atravesaron la barrera del Pacífico Oriental), especies anfiamericanas 
(distribuidas tanto en el Atlántico occidental como en el Pacífico oriental), y especies 
endémicas (con distribución restringida a un área específica). Este autor discute factores 
ecológicos como la capacidad pelágica de algunas especies y la preferencia por ciertos 
hábitats, como factores que podrían explicar cada distribución. 
 
Más recientemente, Navia y colaboradores (datos sin publicar) observaron para los 
elasmobranquios marinos de Colombia, cinco asociaciones de familias: una exclusiva para 
el Pacífico, otra para el Caribe, dos agrupaciones con mayoría de familias en una y otra 
 9
costa, y un último grupo sin diferencias entre estos dos océanos. Estos autores encontraron 
además que la permeabilidad a barreras geográficas de los elasmobranquios fue más alta 
entre el Pacífico oceánico y Caribe oceánico, mientras que entre el Pacífico oceánico y el 
Caribe costero se observa la tasa de recambio más alta o menor similitud, indicando así 
dificultad de sus especies para conectarse entre estas zonas. A nivel de rayas, estos 
investigadores encontraron a las familias Rajidae y Urotrygonidae como las de mayor 
diversidad en el Caribe y en el Pacífico respectivamente. 
 
 10
3. OBJETIVOS E HIPÓTESIS 
 
3.1. OBJETIVO GENERAL 
Evaluar patrones zoogeográficos de los géneros de rayas del Pacífico Oriental Tropical 
 
3.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
• Determinar la riqueza de géneros de rayas en el POT, e identificar patrones en la 
misma. 
• Analizar la distribución latitudinal de géneros de rayas a través del POT 
• Evaluar la relación entre la talla máxima promedio de los géneros del POT, y su 
distribución regional (POT) y mundial. 
• Comparar la riqueza de géneros de rayas del POT con otras áreas marinas 
biogeográficas, y analizar posibles patrones de dispersión de los mismos. 
 
3.3. HIPÓTESIS 
• Debido a la escala taxonómica empleada y a la escala geográfica de estudio, no se 
espera encontrar ningún patrón en la riqueza latitudinal. 
• La tasa de recambio de géneros (diversidad beta) a través del POT es baja, dada la 
ausencia de barreras geográficas en la zona. 
• No existe relación entre la talla máxima y la distribución de los géneros en el POT, 
ya que el rango geográfico de muchos de éstos excede el área de estudio. 
• La riqueza de géneros del POT está más influenciada por la región Caribe y 
Atlantica, que por otras áreas marinas aledañas. 
 11
4. MÉTODOS 
 
4.1. ÁREA DE ESTUDIO 
El Pacifico Oriental Tropical (POT) está localizado en la costa Oeste de América, entre el 
norte de México y el norte de Perú, incluye cinco islas oceánicas y es una zona aislada por 
dos potentes barreras geográficas: la primera de ellas es la barrera del Pacífico Oriental, una 
extensión de 5.000 km de aguas profundas que aísla al Pacifico Oriental de las islas del 
Pacífico Occidental (Grigg & Hey 1992): la segunda es el istmo de Panamá que separa al 
Pacifico Oriental del mar Caribe. Los límites norte y sur del POT son considerados entre 
25°N y 5°S (Robertson & Allen 2002, Zapata & Robertson 2007, Robertson & Cramer 
2009), aunque Mora & Robertson (2005) proponen que la cobertura de esta región está 
entre 32°N y 8°S. El POT incluye aguas con temperaturas entre los 14ºC y los 28ºC, una de 
las áreas más lluviosas del planeta, correspondiente a la costa Pacífica de Colombia y un 
nivel de salinidad relativamente bajo hacia la parte sur de la región (Robertson & Allen 
2008). Para este trabajo se consideraron los 25ºN y 5ºS como límites del POT (Figura 1). 
 
4.2. BASE DE DATOS 
La base de datos usada en este trabajo se construyó a partir de una amplia revisión 
bibliográfica, basada en documentos que describen la distribución de especies de rayas en 
el Pacífico Oriental Tropical (POT) y en cada una de las regiones biogeografías 
consideradas siguiendo a Spalding et al. (2007), estas son: Pacífico Nororiental (PNO), 
Pacífico Suroriental (PSO), Pacífico Noroccidental (PNOc), Indo-Pacífico Oriental (IPO),Indo-Pacífico Central (IPC), Australasia (AUST), Indo-Pacífico Occidental (IPOc), 
Atlántico Noroccidental (ANOc), Atlántico Occidental Tropical (AOcT), Atlántico 
 12
Suroccidental (ASOc), Atlántico Nororiental (ANO), Mediterráneo (M), Atlántico Oriental 
Tropical (AOT), Atlántico Suroriental (ASO), Ártico (ART), Antártico (ANT) (Figura 2). 
 
 
Figura 1. Región del Pacífico Oriental Tropical (POT) considerada en el estudio entre los (25ºN y 
5ºS). 
 
Las fuentes de consulta para la construcción de la base de datos correspondieron a los 
listados de Compagno (1999, 2005), Nelson (2006), Mejía-Falla et al. (2007), guías y 
catálogos de identificación y distribución de ámbito mundial de la FAO (Bianchi 1985, 
Fischer et al. 1987, Schneider 1990, Bruin et al. 1994, Fischer et al. 1995, Lloris & 
Rucabado 1998, Bianchi et al. 1999, Carpenter & Niem 1999, Carpenter 2002, Bonfil & 
Abdallah 2004, Serena 2005), la base de datos electrónica FishBase (Froese & Pauly 2010), 
y el catálogo electrónico disponible para el Pacífico Oriental Tropical de Robertson & 
Allen (2008). 
 13
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2. Áreas biogeográficas consideradas en el estudio. Tomado y modificado de Spalding et al. 
(2007). Para el significado de las abreviaturas ver el texto. 
 
De cada una de las referencias bibliográficas consultadas se registró la especie y su 
distribución geográfica conocida (latitudinal y longitudinal). Para determinar el rango total 
de distribución de cada una de las especies, se asumió una distribución continua entre los 
registros más extremos, excepto en aquellas especies con una distribución claramente 
disjunta. Así mismo, para las especies cuya información no coincidió entre fuentes 
consultadas, se usó el registro más amplio encontrado. 
 
La clasificación taxonómica seguida en este trabajo se basó en la propuesta de Compagno 
(2005), y cuando se encontraron inconsistencias taxonómicas o sistemáticas en los listados 
de especies para cada región, se consultó el catálogo en línea de Eschmeyer (2010). 
 
Con el fin de encontrar una relación entre el tamaño corporal y rango de distribución de los 
géneros de rayas del POT, se recopiló información de la talla máxima registrada para cada 
POT
PN
PSO
ANT
ASO
AOc
IP
AOT
AS
IPOc
ANO
ANOc PNO
AUST
IPC
ART
M
 14
especie, a partir de las fuentes bibliográficas mencionadas anteriormente, y de trabajos 
biológicos, ecológicos y/o pesqueros para una especie en particular (Fischer et al. 1995, 
Mejía-Falla & Navia 2009, Payán et al. 2010). Con estas medidas de longitud total y ancho 
de disco máximo (para las familias Myliobatidae, Rhinopteridae y Mobulidae) obtenidas 
para cada especie se halló el tamaño corporal máximo y promedio para cada género. 
 
4.3. ANÁLISIS DE DATOS 
Los registros de distribución (presencia-ausencia) de batoideos para el POT se organizaron 
y graficaron por bandas latitudinales de 5º. Se calculó el recambio o diversidad beta (β) de 
los géneros de batoideos, entre las seis bandas latitudinales que conforman la región 
biogeográfica del POT, mediante el índice de similitud de Cody, el cual mide el 
reemplazamiento de géneros entre dichas bandas. Este índice se calcula como: 
( )
ab
bac
2
1 +−=β 
donde: 
a es el número de especies presentes en la banda A 
b es el número de especies presentes en la banda B 
c es el número de especies presentes en las bandas A y B. 
Entre más alto sea el valor del índice beta, menor número de especies compartidas entre las 
comunidades. 
Así mismo, se aplicó el coeficiente de similitud de Jaccard (IJ), identificando similitud entre 
las bandas latitudinales del POT, de la forma: 
cba
cI j −+
= 
 15
donde: 
a es el número de géneros presentes en la banda A 
b es el número de géneros presentes en la banda B 
c es el número de géneros presentes en ambas bandas A y B. 
Este índice varía entre 0 cuando no hay géneros compartidos entre las bandas, hasta 1 
cuando las dos bandas tienen la misma composición. 
 
Para documentar los patrones de riqueza y la distribución de géneros en el POT, se graficó 
la talla máxima promedio para cada género versus su riqueza, tanto en el POT como a nivel 
mundial. Así mismo, se graficó la relación entre la talla máxima promedio de cada género y 
su distribución, la cual fue expresada como el número de bandas latitudinales ocupadas por 
cada género en el POT, así como el número de áreas biogeográficas ocupadas a nivel 
mundial. 
 
Para establecer la similitud de géneros de rayas entre el POT y las demás regiones 
biogeográficas se construyó una matriz de presencia-ausencia de los géneros registrados en 
cada región y se calculó el coeficiente de similitud de Jaccard para evaluar las similitudes 
entre áreas, aunque este índice no discrimina los géneros que pueden afectar las relaciones 
entre las unidades geográficas (Smith & Berminghm 2005). Con los resultados de este 
índice, y aplicando el algoritmo de agrupación UPGMA, se construyó un dendrograma de 
la similitud entre las regiones biogeográficas. La significancia estadística de los resultados 
de similitud obtenidos se estimaron usando un bootstraping, técnica que permite realizar un 
remuestreo de los valores de similitud observados en cada rama del cluster (tantos como el 
investigador decida). La distribución nula de valores aleatorizados fue contrastada contra el 
 16
valor de similitud observado, y la proporción de valores aleatorizados menores o mayores 
al valor de similitud observado se usó para determinar la significancia de la similitud; 
similitudes que excedieron el percentil 95 de la redistribución de los datos se consideraron 
significativas, ya que están en un nivel de similitud mayor que el esperado por el azar. 
 
Considerando que una de las características ecológicas que limita la distribución de los 
batoideos es su vagilidad, y con el fin de determinar cómo afecta este fenómeno a las 
especies de rayas en las zonas estudiadas, se calculó la permeabilidad a barreras geográficas 
o valor de co-variación, el cual depende de la tasa de recambio o diversidad beta y se 
estima para pares de zonas con la siguiente ecuación: 
( ) ( )( )1,
01100011
−
−
=
NN
nnnnxxCov ikij 
donde: 
n11 es el número de especies que se encuentran en ambas zonas 
n10 es el número de especies que se encuentran en la región j pero no en la k 
n01 es el número de especies que se encuentran en la región k pero no en la j 
n00 es el número de especies que no se encuentran en ninguna de las zonas 
N es el número de especies estudiadas. 
Valores altos de co-variación entre dos zonas geográficas indican faunas similares y por 
tanto alta permeabilidad entre las zonas. 
 
Por último, y a partir de los análisis anteriores se procedió, con base en la historia 
geológica, a proponer una hipótesis sobre el origen zoogeográfico de los géneros de 
batoideos del Pacífico Oriental Tropical. 
 17
5. RESULTADOS 
 
5.1. RIQUEZA DE BATOIDEOS A NIVEL MUNDIAL 
Compagno (2005) reconoce 527 especies de rayas en aguas marinas y estuarinas, y 20 
especies restringidas a cuerpos dulceacuícolas, exclusivas de Suramérica y pertenecientes a 
la familia Potamotrygonidae, las cuales no fueron consideradas en este trabajo. Este autor 
agrupa estos taxa en 69 géneros, 22 familias y un orden. Por su parte, Nelson (2006) 
propone la existencia de 514 especies de batoideos, en 69 géneros, 16 familias y cuatro 
ordenes (sin considerar las dulceacuícolas). A partir de las fuentes bibliográficas 
consultadas en este estudio se consideraron 524 especies, 75 géneros y 22 familias de 
batoideos marinos a nivel mundial (Tabla 1). 
 
La familia con mayor número de géneros en aguas marinas es Rajidae, con el 24% de los 
géneros del mundo, seguida por la familia Arhynchobatidae (14.67%). Por otra parte, ocho 
familias de batoideos (36%) presentaron sólo un género (Rhinidae, Rhynchobatidae, 
Zanobatidae,Hypnidae, Torpedinidae, Plesiobatidae, Hexatrygonidae y Rhinopteridae) 
(Figura 3). 
 
 
 18
Tabla 1. Familias y géneros de las rayas presentes a nivel mundial, indicando el número de especies 
por género (No. spp). Los géneros presentes en el POT se indican con un asterisco. 
 
Familia Género No. spp Familia Género 
No. 
spp 
Pristidae Anoxypristis 1 Platyrhinidae Platyrhina 2 
 Pristis* 6 Platyrhinoidis* 1 
Rhinidae Rhina 1 Zanobatidae Zanobatus 1 
Rhynchobatidae Rhynchobatus 4 Narcinidae Benthobatis 4 
Rhinobatidae Aptychotrema 3 Diplobatis* 4 
 Rhinobatos* 36 Discopyge 1 
 Trygonorrhina 2 Narcine* 18 
 Zapteryx* 3 Narkidae Crassinarke 1 
Arhynchobatidae Arhynchobatis 1 Heteronarce 4 
 Atlantoraja 3 Narke 3 
 Bathyraja* 49 Temera 1 
 Irolita 1 Typhlonarke 2 
 Notoraja 4 Hypnidae Hypnos 1 
 Pavoraja 2 Torpedinidae Torpedo 23 
 Psammobatis 8 Anacanthobatidae Anacanthobatis 9 
 Pseudoraja 1 Cruriraja 8 
 Rhinoraja 5 Sinobatis 1 
 Rioraja 1 Plesiobatidae Plesiobatis 1 
 Sympterygia* 4 Hexatrygonidae Hexatrygon 1 
Rajidae Amblyraja* 10 Urotrygonidae Urobatis* 6 
 Breviraja 6 Urotrygon* 10 
 Brochiraja 1 Urolophidae Trygonoptera 4 
 Dactylobatus 2 Urolophus 20 
 Dentiraja 1 Dasyatidae Dasyatis* 38 
 Dipturus* 31 Himantura* 24 
 Fenestraja 8 Pastinachus 1 
 Gurgesiella* 3 Pteroplatytrygon* 1 
 Hongeo 1 Taeniura* 3 
 Insentiraja 1 Urogymmus 2 
 Leucoraja 12 Gymnuridae Aetoplatea 2 
 Malacoraja 3 Gymnura* 10 
 Neoraja 4 Myliobatidae Aetobatus* 3 
 Okamejei 10 Aetomylaeus 4 
 Raja* 29 Myliobatis* 12 
 Rajilla 15 Pteromylaeus* 2 
 Rostroraja 1 Rhinopteridae Rhinoptera* 11 
 Zearaja 2 Mobulidae Manta* 1 
 Mobula* 9 
 
 19
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
A
na
ca
nt
ho
ba
tid
ae
Ar
hy
nc
ho
ba
tid
ae
D
as
ya
tid
ae
G
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da
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Pl
es
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ba
tid
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Pr
is
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Ra
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ae
Rh
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Rh
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Rh
in
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Rh
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ae
To
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in
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ae
U
ro
lo
ph
id
ae
U
ro
tr
yg
on
id
ae
Za
no
ba
tid
ae
Familia
N
úm
er
o 
de
 g
én
er
os
 
Figura 3. Número de géneros de rayas marinas por familia presentes en el mundo. 
 
Considerando las regiones biogeográficas, el Indo-Pacífico Central (IPC) presentó el mayor 
número de familias y de géneros (20 y 47, respectivamente), seguida por la región del Indo-
Pacífico Occidental (IPOc) (18 familias y 39 géneros); aunque la región del Pacífico 
Noroccidental (PNOc) (con 18 familias) y Australasia templada (AUST) (con 38 géneros) 
presentan riquezas genéricas similares a esta región del Indo-Pacífico. Las regiones polares 
(ART y ANT) y la región del Pacífico Nororiental (PNO) son las áreas con menor número 
de familias y de géneros distribuidas en sus aguas (Figura 4). 
 
5.2. RIQUEZA DE BATOIDEOS EN EL POT 
En la región del Pacífico Oriental Tropical se registraron 62 especies, 26 géneros y 13 
familias de batoideos marinos, correspondientes al 11.8%, 34.7% y 59.1% de las descritas a 
nivel mundial. Las familias Rajidae y Dasyatidae, con cuatro géneros cada una 
corresponden a las mejor representadas, seguidas de Myliobatidae con tres géneros. Por su 
 20
parte, las familias Gymnuridae, Pristidae, Rhinopteridae y Torpedinidae, están 
representadas en el área por un solo género (Figura 5). 
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
P
O
T
P
S
O
P
N
O
PN
O
c
IP
O
IP
C
A
U
S
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N
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A
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T
A
S
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IP
O
c
A
R
T
A
N
T
Regiones biogeográficas
N
úm
er
o 
de
 ta
xa
Número de Familias Número de Géneros
 
Figura 4. Número de familias y de géneros de batoideos por región biogeográfica. Ver métodos 
para los detalles de las siglas. 
 
0
1
2
3
4
5
P
ris
tid
ae
R
hi
no
ba
tid
ae
P
la
ty
rh
in
id
ae
N
ar
ci
ni
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A
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U
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go
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D
as
ya
tid
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G
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rid
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M
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ba
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R
hi
no
pt
er
id
ae
M
ob
ul
id
ae
Familias
Nú
m
er
o 
de
 g
én
er
os
 
Figura 5. Número de géneros para cada familia de rayas en el Pacífico Oriental Tropical. 
 
 21
Para esta región se registró un género endémico (Platyrhinoidis, restringido al área entre la 
bahías de San Sebastián, de San Carlos y de Santa Rosalía alrededor de la península de 
Baja California [México]), correspondiente al 3.8% de la diversidad de batoideos del POT, 
y ocho géneros anfiamericanos (Zapteryx, Discopyge, Psammobatis, Sympterigia, 
Gurgesiella, Urobatis, Urotrygon y Diplobatis) siendo los dos últimos exclusivos del 
trópico. Asi mismo, se determinaron 17 géneros de amplia distribución y ninguno 
transpacífico o circumtropical. 
 
5.3. DISTRIBUCIÓN LATITUDINAL DE BATOIDEOS EN EL POT 
La distribución latitudinal de la riqueza de estos 26 géneros en el POT no mostró una 
diferencia importante entre las bandas, siendo las de 10º-5ºN y 0º-5ºS las de mayor riqueza 
con 22 géneros cada una (Figura 6). La primera banda tuvo mayor presencia de géneros de 
la familia Dasyatidae y Myliobatidae, y la segunda banda de géneros de las familias 
Rajidae, Dasyatidae y Myliobatidae. 
 
Basados en el índice de diversidad β, la mayoría de las bandas latitudinales presentaron 
bajo recambio de géneros (valores del índice de Cody menores a 0.128), con excepción de 
la banda más al sur (0-5ºS), la cual presentó valores más altos de recambio con las cuatro 
bandas del norte (Tabla 2). La mayor similitud entre géneros, se presentó entre las bandas 
vecinas 20º-15ºN y 15º-10ºN (compartiendo los mismos géneros), mientras que la mayor 
diferencia se observó entre las bandas 10º-5ºN y 0º-5ºS, con los géneros Bathyraja, 
Sympterygia, Amblyraja, Dipturus, Gurgesiella e Himantura. 
 
 22
 
Figura 6. Número de géneros rayas presentes en cada banda latitudinal (de 5º) en el Pacífico 
Oriental tropical (POT). 
 
Tabla 2. Valores del índice de diversidad β de batoideos entre las seis bandas latitudinales del POT. 
 
 
Bandas latitudinales
 25-20ºN 20-15ºN 15-10ºN 10-5ºN 5-0ºN 0-5ºS 
25-20ºN 0.000 - - - - - 
20-15ºN 0.048 0.000 - - - - 
15-10ºN 0.048 0.000 0.000 - - - 
10-5ºN 0.069 0.068 0.068 0.000 - - 
5-0ºN 0.121 0.130 0.128 0.046 0.000 - 
0-5ºS 0.209 0.215 0.215 0.999 0.093 0.000 
 
El análisis de similitud entre el número de géneros por bandas latitudinales en el POT 
mostró tres posibles asociaciones faunísticas: los géneros que habitan entre los 25º y 10ºN, 
con similitudes entre bandas de 80 y 100%. Un segundo grupo conformado por los géneros 
que se distribuyen entre las bandas de 10ºN y 0º, los cuales tienen una similitud del 80%, y 
 23
una cercanía de 60% con las bandas 25º y 10ºN. Por ultimo, y con una clara diferencia en la 
composición de los géneros se encuentra la banda 0º-5ºS (Figura 7). Todos los nodos del 
cluster tienen soporte entre 50 y 100% de las 1000 iteraciones del bootstrap. 
 
 
Figura 7. Cluster resultante del análisis de similitud entre las seis bandas latitudinales del POT y 
sus respectivos valores de soporte (en porcentaje) de las 1000 iteraciones bootstrap realizadas. 
 
5.4. TAMAÑO CORPORAL Y RIQUEZA DE GÉNEROS DE RAYAS EN EL POT 
El 50% de los géneros de batoideos registrados en el POT presentan tamaños corporales 
pequeños (entre 0 y 100 cm), aunque sólo tres géneros presentaron longitudes totales 
menores a 50 cm (Diplobatis, Urotrygon y Narcine), cuatro presentaron valores promedio 
entre los 90 y 100 cm (Platyrhinoidis, Amblyraja, Sympterygia y Dasyatis), y tan solo cinco 
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Disimilitud
0.-5.
5.-0.
10.-5.
15.-10.
20-15
25-20
B
an
da
s
100 
51 
56 
62 
87 
 24
géneros superaron valores de 200 cm de tamaño corporal (Gymnura, Mobula, Taeniura, 
Pristis y Manta), siendo el último el de mayor tamaño (910 cm Ad) (Figura 8). 
 
El 65% de los géneros presentaron una riqueza muy baja (máximo dos especies),siendo la 
mayor parte de ellos de tallas pequeñas (menores a 200m). Así mismo, la mayor frecuencia 
en relación entre el tamaño corporal y el número de especies por género en el POT se 
presentó alrededor de los 100 cm de tamaño corporal (Figura 8), pues entre los 75 cm y los 
125 cm se concentran 29 especies (el 46.8% de las especies registradas en esta región). Uno 
de los géneros más pequeños (Urotrygon) presentó la mayor riqueza de especies en esta 
región biogeográfica; de manera contraria, los géneros de mayor tamaño corporal (excepto 
Mobula) no incluyen más de dos especies (Figura 8). 
 
5.5. TAMAÑO CORPORAL Y RIQUEZA DE GÉNEROS DE RAYAS EN EL MUNDO 
El patrón encontrado con los géneros de batoideos en el POT coincide con lo observado a 
nivel mundial. En este caso, el 67% de los 75 géneros son pequeños (entre 0-100 cm), y el 
83% incluyen menos de 10 especies (Figura 9). El género con mayor número de especies 
fue Bathyraja, el cual presenta una talla promedio de 121.4 cm. Del otro extremo de la 
medida de tamaño corporal, el patrón coincide con lo observado en el POT; tan sólo el 13% 
de los géneros superan los 200 cm y no poseen más de 10 especies (Figura 9). 
 
 25
50%
31%
12%
0% 0% 0% 4% 0% 0% 4%0
30
0 200 400 600 800 1000 1200
Talla máxima promedio (cm)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
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 g
én
er
o
65%
15%
4%
8%
4%
0%
4%
0 30
 
Figura 8. Relación entre el tamaño corporal y la riqueza de especies por género de batoideos en 
aguas marinas del POT. 
 
 
 
5.6. RELACIÓN ENTRE EL TAMAÑO CORPORAL Y LA DISTRIBUCIÓN DE GÉNEROS DE 
RAYAS DEL POT EN SUS BANDAS LATITUDINALES Y EN LAS DEMÁS REGIONES 
BIOGEOGRÁFICAS 
La mayoría de los géneros registrados para el POT (61.5%) se distribuyeron en las seis 
bandas latitudinales de esta región; y sólo el 15.4% se ubicaron en una sola banda (Figura 
10): Platyrhinoidis en la banda más al norte (25º-20ºN) donde se ubica su localidad típica, y 
los géneros Sympterygia, Dipturus y Gurgesiella que se distribuyen en la banda más al sur 
(0º-5ºS), así como en la región biogeográfica vecina (Pacífico Suroriental). Los géneros 
Taeniura y Pteromylaeus se ubicaron en tres bandas latitudinales del POT (10º-5ºN, 5º-0ºN 
 26
y 0º-5ºS), los géneros Torpedo, Bathyraja y Amblyraja en cuatro bandas y el género 
Himantura en cinco bandas (Figura 10). 
 
A nivel del POT no se observó una relación directa entre entre la talla y la distribución de 
los géneros, pues tanto el género más grande (Manta) como el más pesqueño (Diplobatis) 
ocuparon las seis bandas de esta región geográfica (Figura 10). 
 
 
67%
19% 9% 1% 1% 0% 1% 0% 0% 1%0
80
0 200 400 600 800 1000 1200
Talla máxima promedio (cm)
0
10
20
30
40
50
60
N
úm
er
o 
de
 e
sp
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ie
s p
or
 g
én
er
o
67%
16%
5%
3%
3%
1%
1%
3%
0%
1%
0%
0 80
 
 
Figura 9. Relación entre el tamaño corporal de batoideos en aguas marinas del mundo y la riqueza 
de especies por género. 
 
 
 27
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Talla máxima promedio (cm)
0
2
4
6
8
10
12
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12
14
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de
 á
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 b
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rá
fic
as
 (
)
 
Figura 10. Relación entre el tamaño corporal y la distribución de los géneros de batoideos en el 
POT y en las demas regiones biogeográficas. Los circulos negros identifican el número de bandas 
ocupadas por cada género en el POT y los rombos blancos el número de regiones biogeográficas 
ocupadas por cada género. 
 
La relación entre la talla máxima promedio y el número de regiones biogeográficas 
ocupadas por los 26 géneros que habitan el POT es positiva entre 20 y 125 cm Lt, talla a 
partir de la cual se reduce levemente el número de regiones ocupadas por cada género 
(Figura 10). Siendo el único género endémico de esta región, Platyrhinoidis no se ajusta al 
patrón descrito pues a pesar de tener una talla mediana (100 cm Lt) solo ocupa una región 
biogeografica (Figura 10). En la misma figura se observa que los géneros anfiamericanos 
(p.e. Diplobatis, Urotrygon, Urobatis) tienen tallas pequeñas y ocupan un máximo de 4 
 28
regiones, mientras que los géneros cosmopolitas como Torpedo, Rhinobatos, Raja y 
Dasyatis, con tallas entre 80 y 220 cm Lt ocupan entre 12 y 14 regiones biogeográficas. 
 
5.7. SIMILITUD ENTRE REGIONES BIOGEOGRÁFICAS 
El coeficiente de similitud de Jaccard, mostró que la fauna de batoideos del Pacífico 
Oriental Tropical tiene mayor similitud de géneros con el Atlántico Occidental Tropical 
(Figura 11). Así mismo, estas dos zonas presentan similitud de géneros con el grupo 
conformado por las áreas biogeográficas del resto del Atlántico (excepto el suroccidental) y 
el Mediterráneo. Tambien se observó, que la menor similitud de géneros de batoideos del 
POT se presenta con la agrupación formada por la región del Indo-Pacífico (Indo-Pacífico 
Central, Indo-Pacífico Occidental), el Pacífico Noroccidental y Australasia. 
 
5.8. PERMEABILIDAD ENTRE REGIONES BIOGEOGRÁFICAS 
La fauna de batoideos del Pacífico Oriental Tropical presentó valores más altos de co-
variación con la región biogeográfica del Atlántico Occidental Tropical (Tabla 3), 
indicando así una mayor similitud de géneros entre las dos regiones y por tanto, alta 
capacidad de la fauna de rayas para permear las barreras geográficas existentes entre estas 
zonas (en este caso la ruta marina de Panamá). Lo contrario ocurre entre el POT y las 
regiones biogeográficas Ártica, Antártica y Pacífico Nororiental, que presentaron los 
menores valores de variación, indicando un menor tránsito de los géneros entre estas 
regiones y un alto recambio de fauna entre las mismas. 
 
 
 
 29
 
 
Figura 11. Cluster resultado del análisis de similitud entre el POT y las demás regiones 
biogeográficas (bootstrap corrido 1000 veces). 
 
En este sentido, y dado que las regiones Mediterranea y Atlántico Nororiental son las que 
siguen en orden de permeabilidad al Atlántico Occidental Tropical, se sugiere un gradiente 
de dispersión de los géneros de batoideos, desde el Atlántico Tropical Oriental hacia el 
POT, a través de la ruta marina del Atlántico. 
 30
Tabla 3. Valores de co-variación entre el Pacífico Oriental Tropical y las demás regiones 
biogeográficas. 
 
Regiones biogeográficas Pacífico Oriental Tropical 
Atlántico Occidental Tropical 0.1281 
Mediterráneo 0.1113 
Atlántico Nororiental 0.1005 
Pacífico Noroccidental 0.0962 
Atlántico Suroccidental 0.0956 
Atlántico Oriental Tropical 0.0956 
Pacífico Suroriental 0.0929 
Atlántico Noroccidental 0.0832 
Atlántico Suroriental 0.0778 
Australasia Templada 0.0583 
Indo-Pacífico Occidental 0.0535 
Indo-Pacífico Oriental 0.0497 
Indo-Pacífico Central 0.0281 
Ártico 0.0210 
Antártico 0.0172 
Pacífico Nororiental 0.0075 
 
 
 31
6. DISCUSIÓN 
 
A nivel de las regiones biogeográficas, el mayor número de familias se encontró en la 
región del Indo-Pacífico Central (20), seguida del Indo-Pacífico Occidental (18) y el 
Pacífico Noroccidental (18), estas regiones además poseen la mayor riqueza de géneros (47, 
39, 33 respectivamente). Estos resultados concuerdan con la propuesta de McEachran & 
Aschliman (2004) quienes proponen que la región del océano Índico es el sitio de mayor de 
radiación de los batoideos, debido la alta riqueza de estos elasmobranquios distribuidos en 
esta región. En contraste, las zonas polares Ártica y Antártica presentaron la menor riqueza 
de familias (2), géneros (4) y especies (6 y 8 respectivamente), lo cual es de esperarse por 
las grandes restricciones que imponen las condiciones ambientales de estos hábitats, en los 
cuales un cambio en la temperatura del mar tiene efectos significativos en la comunidad 
(Aronson & Blake 2001). 
 
La distribución espacial de los géneros de peces batoideos a través del POT no mostró 
ninguna tendencia particular en cuanto alnúmero de géneros que ocurren por cada banda 
latitudinal, hecho que puede estar influenciado por el nivel taxonómico utilizado para el 
análisis (géneros) y por la escala misma del trabajo, la cual cubre un área considerada 
netamente tropical. El uso de géneros y no de especies reduce la importancia informativa de 
los endemismos, los cuales según Navia & Mejía-Falla (2006) muestran una tendencia de 
mayor riqueza en la zona central del POT (6 a 12 grados de latitud norte). Lo que también 
fue encontrado por Hleap (datos sin publicar) para los elasmobranquios costeros del 
Pacífico americano, donde el efecto de dominio medio (EDM) explicó más del 50% de la 
riqueza y su variación laitudinal. 
 32
 
A pesar de esto, un análisis detallado de los índices de similitud y de la diversidad beta 
entre bandas, muestran que sí puede haber algunas diferencias entre la composición de los 
géneros a través del POT. Por ejemplo, la similitud de géneros observada entre la ultima 
banda latitudinal de esta región biogeográfica (0º-5ºS) respecto a las cinco bandas restantes, 
es de tan solo 30% de los taxa, así como sus tasas de recambio con las demás bandas son 
las más altas. Esto suguiere una influencia de los géneros de rayas con mayor riqueza y 
distribución en el Pacífico Suroriental, sobre la diversidad de batoideos en el POT. En este 
caso en particular, el género Sympterygia sólo se reporta para la banda sur del POT con una 
especie, pero ya que su mayor riqueza y su rango de distribución se concentra en las 
regiones australes del continente americano, se infiere que su presencia en la banda 0º-5ºS 
del POT obedece al límite norte de la distribución de este género. 
 
La alta similitud de géneros presentes entre las bandas 20º-15ºN y 15º-10ºN, corroborada 
por tener exactamente los mismos géneros de batoideos (100% de similitud y cero tasa de 
recambio), sugiere que la fauna típica de batoideos del POT podría caracterizarse a partir de 
estas bandas. 
 
Este trabajo muestra que la mitad de los géneros que aportan a la riqueza de batoideos en el 
POT son de tamaño pequeño (< 100 cm de tamaño máximo), lo cual ya había sido 
mencionado por (Mejía-Falla & Navia 2008), quienes además relacionan estas tallas con 
hábitos bentónicos y restricción a ambientes costeros. Estos batoideos pequeños aportan el 
50% de riqueza total de rayas registrada en el POT, y a nivel global el 67% del total de 
géneros. Del extremo opuesto, rayas con tamaños corporales grandes (> 200 cm), 
 33
considerados géneros pelágicos, representan el 20% de la riqueza en el POT y16% de la 
totalidad de los batoideos a nivel mundial. 
 
Este estudio mostró que la relación entre talla y riqueza de géneros tiene un 
comportamiento similiar tanto en el POT como a nivel mundial. En las dos escalas, el valor 
más frecuente entre las variables se establece entre 75 y 125 cm talla máxima, registrando 
el 46.8% y el 54.0% del total de géneros respectivamente. Este patrón de riqueza es un 
ejemplo de lo que Hutchinson & MacArthur (1959, citado por Brown 1995) denominan 
“tamaño modal”, un tamaño corporal no tan pequeño, relativamente especializado y que 
permite una mejor división del espacio y los recursos desde el punto de vista ecológico. 
Esto facilita el uso eficiente del recurso y permite el incremento en el tamaño poblacional, 
lo que se refleja en una mayor oportunidad de especiación y mayor probabilidad de éxito de 
las nuevas especies. 
 
Con respecto a la distribución de los géneros de batoideos en el POT, este trabajo no 
encontró relación directa entre la talla máxima de los géneros y el número de bandas 
ocupadas, lo cual es atribuido a la escala utilizada pues tanto el género más grande (Manta) 
como los más pequeños (Diplobatis y Urotrygon) estuvieron presentes en las seis bandas 
analizadas. En este sentido, mientras el género Manta está representado por una sola 
especie en el POT, los géneros más pesqueños tienen entre 1 y 8 especies en la misma área 
geográfica. Por el contrario, Mejía-Falla & Navia (2008) reportaron una relación positiva y 
significativa entre el tamaño corporal y el área de ocupación de las especies de rayas en el 
POT. 
 
 34
Entre las 16 regiones biogeográficas comparadas con el Pacífico Oriental Tropical, el 
Atlántico Occidental Tropical es la región que presenta los mayores valores de similitud y 
de permeabilidad de géneros, compartiendo 21 géneros a saber: Pristis, Rhinobatos, 
Zapteryx, Diplobatis, Narcine, Torpedo, Amblyraja, Dipturus, Gurgesiella, Raja, Urobatis, 
Urotrygon, Dasyatis, Himantura, Pteroplatytrygon, Gymnura, Aetobatus, Myliobatis, 
Rhinoptera, Manta y Mobula. Grant & Leslie (2001) y Banford et al. (2004) proponen que 
dos eventos geológicos son las principales causas cronológicas de la distribución y 
especiación marina en el Atlántico Tropical y el Pacífico Oriental: la apertura en el 
Cretácico (145.4 – 65.5 Ma) del Océano Atlántico y la aparición del Istmo de Panamá en el 
Plioceno (5.332 – 2.588 Ma). 
 
El primer evento, la apertura del Océano Atlántico Sur durante el Cretácico (Figura 12), es 
la base del modelo biogeográfico de Rosen, el cual propone que el corredor del mar de 
Tethys sirvió como canal de dispersión para muchos taxas distribuidos globalmente y que 
por tanto, las especies marinas del Atlántico Tropical serian ancestros de las poblaciones 
distribuidas en el Nuevo Mundo (Banford et al. 2004). McEachran & Aschliman (2004) 
proponen, basados en la actual riqueza de especies, que el mar de Tethys (Proto-Atlántico 
Central), es el segundo centro de radiación de estos elasmobranquios, luego de la región del 
Indo-Pacífico Oeste. 
 
 35
 
Figura 12. Cretácico Temprano (145.4 – 99.6 Ma). El mar circuntropical de Tethys es evidente. 
Suramérica se empieza a separar de África, dando el paso al naciente océano Atlántico. Tomado de 
Briggs (1987). 
 
El segundo evento importante para la especiación marina del trópico americano es el 
levantamiento de Centroamérica (Banford et al. 2004), el cual fue fundamental en la 
determinación de los patrones biogeográficos no sólo de organismos acuáticos (Collin & 
Maintenton 2002), sino también de vegetales y animales terrestres (por ejemplo Raven & 
Axelrod 1975, Briggs 1987, Marshall 1988, Marshall et al. 1982, Rogers 1990), 
favoreciendo la ampliación del rango de distribución de unos y reduciendo o llevando a la 
extinción a otros en procesos de depredación y uso de hábitats. Según McEachran & 
Aschliman (2004), los patrones de distribución y riqueza de algunos géneros de batoideos 
anfiamericanos tales como Zapteryx, Diplobatis, Gurgesiella, Urobatis y Urotrygon han 
sido influenciados por este fenómeno, mientras que en taxas de mayor tamaño y según 
Norris (2000) los modelos de vicarianza y de especiación por alopatría son menos 
 36
importantes en la evolución de organismos pelágicos pues en estos la dispersión no es una 
limitante. 
 
Otro evento geológico que podría ser importante en la diferenciación de la fauna de 
batoideos del POT con las demás regiones biogeográficas marinas, fue la separación 
durante el Eoceno del Indo-Pacífico y el Atlántico Central. Esta separación permitio que los 
taxa de la región del Indo-Pacífico estuviesen aisladas durante más tiempo de aquellas del 
Atlantico occidental, y con mayor razón de los taxa del POT, los cuales se aislaron por 
completo solo hasta el Mioceno. Esta situación se hace evidente al observar la baja 
similitud y permeabilidad entre las tres áreas marinas que componen el Indopacífico y el 
POT. 
 
En un trabajo de Navia y colaboradores (datos sin publicar) acerca de la zoogeografía de 
elasmobranquios de aguas marinas en Colombia, se documenta el efecto que sobre los 
patrones de riqueza y distribución de batoideos ha tenido la emersión del Itsmo de Panamá. 
Estos autores registran cómo los géneros de origen Atlántico tienen mayor número de 
especiesy más amplia dispersión en la costa Caribe, mientras los mismos géneros solo 
conservan una especie con distribución restringida en el Pacífico Oriental (p.e. Torpedo, 
Raja). Caso contrario se da para Urotrygon y Rhinobatos, los cuales han desarrollado 
mayor especiación y distribución en el Pacifico Oriental que en el Atlántico. 
 
Algunos trabajos para grupos específicos de batoideos registran el mar de Tethys como 
centro de origen y una importante ruta de dispersión para estas especies. Long (1994) 
sugiere que las rayas de la familia Rajidae evolucionaron en el oeste del mar de Tethys y el 
 37
mar Boreal del Norte durante el Cretácico tardío (99.6 – 65.5 Ma). Last & Yearsley (2002), 
analizaron la zoogeografía de las especies de Rajiformes del hemisferio sur, llegando a 
conclusiones similares a las de Long (1994). 
 
Adnet & Cappetta (2008) encontraron restos fósiles de géneros de batoideos cuya actual 
distribución es netamente tropical y la mayoría de sus especies habitan en el hemisferio Sur 
(p.e. Rhinobatos y Dasyatis), en áreas pertenecientes al antiguo Mar del Norte. Estos 
hallazgos apuntan a que el Mar del Norte es uno de los centros de origen de estos taxa de 
batoideos marinos y el mar de Tethys su posible ruta de dispersión. 
 
Con base en todo lo anterior se ratifica la hipótesis que el origen zoogeográfico de los 
generos de batoideos del Pacifico Oriental Tropical se encuentra en la región del Atlántico 
Occidental Tropical, punto desde el cual, se dispersaron hacia el POT a través del corredor 
del mar de Tethys. Posterior a este evento, y con la emersión del itsmo de Panamá se 
iniciaron procesos de especiación alopátrica y extinciones locales (como de los taxa 
Heterodondiformes y Triaenodon en el Caribe) que han llevado a las actuales diferencias en 
riqueza entre estas dos áreas geográficas. 
 
 38
7. CONCLUSIONES 
 
La gran diversidad de batoideos distribuidos en las cuatro regiones biogeográficas que 
conforman el área del Indo-Pacífico (Indo-Pacífico Oriental, Indo-Pacífico Central, 
Australasia Templada e Indo-Pacífico Occidental) la posiciona como el área de principal 
radiación de estos elasmobranquios. Según la evidencia geológica y los registros 
paleontológicos las migraciones de rayas que iniciaron a partir del Cretácico no lograron 
atravesar la barrera geográfica del Pacífico Oriental, situación reflejada en el resultado del 
análisis de similitud, pudiendo afirmar que la fauna de batoideos del Pacífico Oriental 
Tropical no derivó mayoritariamente de la región del Indo-Pacífico. 
 
Los resultados del análisis de permeabilidad muestran un tránsito mayor de rayas entre la 
región biogeográfica del Atlántico Occidental Tropical hacia el Pacífico Oriental Tropical, 
que con otra área. 
 
El presente trabajo suigiere que la distribución de los batoideos en las regiones 
biogeográficas marinas esta influenciada por los procesos históricos de movimiento de 
placas tectónicas. 
 
Así como se observa una alta permeabilidad de rayas entre el Pacífico Oriental Tropical y 
el Atlántico Occidental Tropical, también la mayor similitud de los elasmobranquios 
distribuidos en el POT se presentó con esta región Caribe. Este resultado es coherente con 
otros trabajos, situando al Atlántico Tropical como el segundo centro de radiación de rayas 
y como el origen de los géneros distribuidos del otro lado del Istmo de Panamá, 
 39
levantamiento geográfico que permitió el proceso de especiación de los organismos 
marinos entre estas dos masas de agua. 
 
Teniendo en cuenta la similitud y permeabilidad encontrada entre los géneros del Pacífico 
Oriental Tropical y el Atlántico Occidental Tropical, y la evidencia fósil de batoideos a lo 
largo del Atlántico, se sugiere que la mayoría de los géneros hallados en el POT provienen 
de la región caribe. 
 
Así como esta barrera geográfica evitó la dispersión de rayas desde el Indo-Pacífico hacia 
América, la aparición del Istmo de Panamá favoreció el proceso de especiación de los taxa 
que se dispersaban a través del corredor de Panamá. Estos eventos ponen de manifiesto la 
importancia de las barreras geográficas en los procesos de especiación, al aislar poblaciones 
reproductivas. Lo que finalmente lleva a sugerir que el origen biogeográfico de la fauna de 
rayas de la región biogeográfica del Pacífico Oriental Tropical es el área que hoy 
corresponde al Atlántico Occidental Tropical, basados en la similitud y permeabilidad de 
los batoideos allí distribuidos, en el registro fósil y en la evidencia geológica. 
 
 
 
 40
8. LITERATURA CITADA 
 
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