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UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN LAGOS ANDINOS TROPICALES Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas ADRIANA PEDROZA RAMOS Tunja Enero, 2021 UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN LAGOS ANDINOS TROPICALES Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas ADRIANA PEDROZA RAMOS Director: Ph.D. NELSON JAVIER ARANGUREN RIAÑO Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Unidad de Ecología en Sistemas Acuáticos Tunja Enero, 2021 I CERTIFICADO DE ORIGINALIDAD Nelson Javier Aranguren Riaño, Doctor en Ciencias-Biología con énfasis en ecología de ecosistemas continentales, Docente asociado, UPTC. CERTIFICA: Que el trabajo de grado realizado bajo mi dirección por Adriana Pedroza Ramos titulado “ANÁLISIS DE LA IMPORTANCIA DEL CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN LAGOS ANDINOS TROPICALES”, reúne las condiciones de originalidad requeridas para optar al título de Magister en Ciencias Biológicas otorgado por la UPTC. Y para que así conste, firmo la siguiente certificación en Tunja, a los dieciocho días del mes de enero de 2021. _____________________________ PhD. Nelson Javier Aranguren Riaño Director Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Unidad de Ecología en Sistemas Acuáticos II _____________________________ Ph.D. Nelson Javier Aranguren Riaño Director _______________________________ Ph.D. Silvia Lucía Villabona González Jurado 1 ______________________________ Ph.D.Camilo Andrés Roa Fuentes Jurado 2 (Original con firmas) III Por el aliento perdido y los latidos en las sienes por los colores, por el silencio y por la música por los ojos cerrados y el soplo del viento por las estrellas y la soledad la libertad y la ausencia de tiempo! Erwin Kraus (1996) IV AGRADECIMIENTOS A mi mami, hermanas y sobrinos por su apoyo y compañía incondicional. Al Dr. Nelson Aranguren a quien admiro por ser un gran académico y una persona invaluable, sus enseñanzas, paciencia y consejos, han sido la base para sacar adelante este proyecto y etapa en mi vida. Al Dr. Jon Shurin, por su divertida compañía en campo, por la gestión en el análisis de laboratorio y por sus siempre apreciadas recomendaciones, ganas de trabajar y colaborar! A la Dra. Silvia Villabona y al Dr. Camilo Roa por su tiempo y valiosos aportes en la revisión de este documento. Al Dr. Andrés Gómez, Viviana Hernández y Nicolás Forero por hacer parte de las aventuras de campo. A Viviana por su valiosa ayuda en el procesamiento y obtención de datos del plancton, principalmente por la información taxonómica del fitoplancton. A Nico junto con el profe Andrés por la información metagenómica de la comunidad microbiana. A todas las personas (Tati, Nicolas, Nestor, Don Pedro, Alci, Oscar Ju, Marce, Dianita, Don Walter, Mottis…) aquellas que se me escapan, por su compañía en las jornadas de campo. A mis amigas y amigos de vida que me paladearon y aguantaron en este proceso. A mis compañeros de la VI Cohorte por las trasnochadas, risas, apoyo y compañía, nada hubiese sido igual sin ustedes! A todas las personas del grupo de investigación UDESA, quienes en diferentes etapas del proyecto se vincularon e hicieron ameno el camino. A La dirección de Investigaciones de la UPTC, por el financiamiento, a través de la convocatoria DIN 03-2018- Sostenibilidad, del proyecto “Incidencia de la vía heterotrófica sobre aspectos funcionales de lagos andinos en un gradiente altitudinal”, en el cual se vincula esta investigación. A todos quienes no menciono, pero saben que están en mi corazón… Gracias totales! V Tabla de contenido Índice de Figuras ........................................................................................................................... VII Índice de Tablas............................................................................................................................ VIII Índice de Anexos .......................................................................................................................... VIII Lista de abreviaciones y símbolos .................................................................................................. IX ESTRUCTURA GENERAL Y ENFOQUE ................................................................................. X 1 CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN GENERAL ..............................................................12 1.1. INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................13 1.2 ÁREA DE ESTUDIO .........................................................................................................16 1.3 DISEÑO METOLÓGICO ..................................................................................................22 1.4 REFERENCIAS .................................................................................................................22 2 CAPITULO II: CARACTERIZACIÓN FÍSICA Y QUÍMICA DE LOS LAGOS .....25 2.1 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................26 2.2 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................30 2.2.1 Procedimientos para la recolección de la información: ..........................................30 2.2.2 Tratamiento de la información .................................................................................32 2.3 RESULTADOS ..................................................................................................................34 2.4 DISCUSIÓN .......................................................................................................................39 2.5 CONCLUSIONES ..............................................................................................................42 2.6 REFERENCIAS .................................................................................................................43 3 CAPITULO III: DIVERSIDAD PLANCTÓNICA EN LOS LAGOS..........................47 3.1 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................48 3.2 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................51 3.2.1 Variables ambientales ..............................................................................................51 3.2.2 Comunidad de fitoplancton ......................................................................................51 3.2.3 Comunidad de zooplancton ......................................................................................52 3.2.4 Comunidad microbiana ............................................................................................53 3.2.5 Tratamiento de la información .................................................................................53 3.3 RESULTADOS ..................................................................................................................553.3.1 Comunidad de Fitoplancton .....................................................................................55 3.3.2 Comunidad de Zooplancton ......................................................................................61 3.3.3 Comunidad Microbiana ............................................................................................67 3.4 DISCUSIÓN .......................................................................................................................68 3.5 CONCLUSIONES ..............................................................................................................73 3.6 REFERENCIAS .................................................................................................................74 4 CAPITULO IV: CARBONO ORGÁNICO DISUELTO EN LAGOS ANDINOS: INCIDENCIAS ECOLÓGICAS ........................................................................................84 4.2 INTRODUCCIÓN ..............................................................................................................85 4.3 MATERIALES Y MÉTODOS ...........................................................................................87 4.3.1 Tratamiento de la información .................................................................................87 1.2.1 Microbioma del Lago de Tota ..................................................................................88 4.4 RESULTADOS ..................................................................................................................89 4.4.1 Ordenación de lagos criterio: altitud .......................................................................89 VI 4.4.2 Ordenación de lagos criterio: estado trófico ...........................................................92 4.4.3 Microbioma Lago de Tota ........................................................................................96 4.5 DISCUSIÓN .......................................................................................................................97 4.5.1 Microbioma del Lago de Tota ................................................................................102 4.6 CONCLUSIONES ............................................................................................................103 4.7 REFERENCIAS ...............................................................................................................104 5 CONCLUSIONES GENERALES .................................................................................109 6 RECOMENDACIONES .................................................................................................111 ANEXOS ......................................................................................................................................112 VII Índice de Figuras Fig. I - 1. Ubicación espacial de los sistemas lénticos seleccionados. .........................................16 Fig. I - 2. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Alta Montaña. (A) Laguna de Siscunsí; (B) Laguna Negra; (C) Laguna la Calderona y (D) Lago de Tota. ......................................................................................................... 18 Fig. I - 3. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Alta. (A) Laguna de Fúquene; (B) Laguna las Coloradas; (C) Laguna Güitoque; (D) Laguna el Encanto; (E) Laguna de Chirimoyo .......................................................19 Fig. I - 4. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Baja. (A) Laguna el Morro; (B) Laguna Peña Blanca (C) Laguna Bocatoma (D) Laguna Leticia; (E) Laguna los Fríos; (F) Laguna Tabacal .......................................................20 Fig. I - 5. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Tierras Bajas. (A) Laguna la Graciela; (B) La Charca de Guarinocito; (C) Laguna Bocachico y (D) Tres Moriches .........................................................................................................21 Fig. II - 1. PCA para las variables ambientales. .............................................................................36 Fig. II - 2. Modelo vara quebrada y peso de las variables en cada uno de los ejes del ACP. .........37 Fig. II - 3. Índice de estado trófico modificado por Toledo et al.(1983) aplicado a cada uno de los lagos estudiados. .................................................................................................38 Fig. II - 4. Ordenación de los sistemas lénticos según agrupación UPGMA- 4 grupos .................39 Fig. III - 1. Riqueza de géneros fitoplanctónicos para cada uno de los lagos y provincias estudiados. .....................................................................................................................56 Fig. III - 2. Clases fitoplanctónicas para cada uno de los lagos y provincias estudiadas. ...............57 Fig. III - 3. Proporción de géneros de algas exclusivos por provincia limnológica. .......................57 Fig. III - 4. Abundancia total de individuos del fitoplancton por lago y provincia limnológica. ...58 Fig. III - 5. Ordenación nMDS usando distancia Bray-Curtis para la comunidad fitoplanctónica. 59 Fig. III - 6. Ordenación RDA para la comunidad fitoplanctónica. ..................................................61 Fig. III - 7. Riqueza de géneros zooplanctónicos para cada uno de los lagos y provincias estudiadas ......................................................................................................................62 Fig. III - 8. Porcentaje de contribución a la riqueza por grupo zooplanctónico en los lagos. .........63 Fig. III - 9. Exclusividad de géneros zooplanctónicos por provincia limnológica. .........................63 Fig. III - 10. Abundancia total de individuos zooplanctónicos por lago y provincia limnológica. .64 Fig. III - 11. Ordenación nMDS usando distancia Bray-Curtis para la comunidad zooplanctónica. ...........................................................................................................65 Fig. III - 12. Ordenación RDA para la comunidad zooplanctónica. ................................................66 Fig. III - 13. Porcentaje de contribución a la abundancia por clase del microbioma en el Lago de Tota. ...............................................................................................................67 Fig. IV - 1. Asignación hipotética de la ubicación de los lagos por provincias limnológicas, según δ13C y DOC. ......................................................................................................88 Fig. IV - 2. Relación entre temperatura y COD para los 19 sistemas estudiados. ...........................90 Fig. IV - 3. Relación entre δ13C y COD para los 19 sistemas estudiados. .....................................91 Fig. IV - 4. Relación entre δ13C y Clorofila-a para los 19 sistemas estudiados. ............................92 Fig. IV - 5. Relación entre COD y clorofila-a para los 19 sistemas estudiados. .............................94 Fig. IV - 6. Relación entre COD y la transparencia Secchi (m) para los 19 sistemas estudiado .....95 Fig. IV - 7. Predicción funcional de genes del microbioma para el Lago de Tota. .........................97 VIII Índice de Tablas Tabla I - 1. Rango altitudinal y provincia limnológica de los sistemas lénticos en este estudio. ...17 Tabla II - 1. Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las variables según las provincias limnológicas. ...............................................................................34 Tabla IV - 1. Índice de estado trófico modificado por Toledo (IETm) para los 19 sistemaslénticos, a partir de valores de clorofila-a. ...................................................................93 Tabla IV - 2. Clasificación de lagos según concentración de COD. ................................................101 Índice de Anexos Anexo 1. Datos de las variables físicas y químicas medidas para cada uno de los lagos estudiados. * Los valores de PT no fueron detectables (<0.10) con la técnica utilizada. ** Vínculo probable establecido en este estudio. ........................................113 Anexo 2. Diagrama de histogramas y curvas suavizadas de variables físicas y químicas de los sistemas lénticos muestreados. .........................................................................114 Anexo 3. Riqueza taxonómica del total de la comunidad de fitoplancton de los 19 sistemas lénticos estudiados. * incertae sedis. ...........................................................................115 Anexo 4. Riqueza taxonómica del total de la comunidad de zooplancton de los 19 sistemas lénticos estudiados. .....................................................................................................125 Anexo 5. Riqueza taxonómica de zoobentos encontrados en este estudio. .................................128 Anexo 6. Calidad y concentración de las extracciones de ADN para la comunidad microbiana. ..................................................................................................................129 Anexo 7. Riqueza taxonómica (OTUs) de bacterias para el Lago de Tota. ................................130 Anexo 8. Análisis de redundancia para géneros fitoplanctónicos y zooplanctónicos de 19 sistemas lénticos.. ..............................................................................................142 Anexo 9. Niveles funcionales basados en genes para el microbioma del Lago de Tota. ............143 IX Lista de abreviaciones y símbolos COD: Carbono orgánico disuelto, su sigla en inglés DOC (Dissolved organic carbon) MOP: Materia orgánica particulada NT: Nitrógeno total PT: Fósforo total TSI: Índice de estado trófico TSIm: Índice de estado trófico modificado, en este caso se toma la modificación realizada por Toledo (1983) OTUs: Unidades Taxonómicas Operacionales δ15N: La tasa entre 15N y 14N en una muestra, normalizada bajo un estándar externo (nitrógeno atmosférico). Típicamente expresado en partes por mil, así: δ15N = {[(15N /14N) muestra/ (15N /14N) estándar]-1} *1000(‰) δ13C: La tasa entre 13C y 12C en una muestra, normalizada bajo un estándar externo (Vienna Pee Dee Belemnite). Típicamente expresado en partes por mil, así: δ13C = {[(13C /12C) muestra/ (13C /12C) estándar]-1} *1000(‰) X ESTRUCTURA GENERAL Y ENFOQUE El manuscrito se organizó según modelo de registro para trabajo de grado final (versión 2) en formato de libro por capítulos, como se menciona abajo. Los capítulos II, III y IV se presentan como artículo de investigación con normas APA 6ta edición. Capítulo I: Se muestra un marco general sobre el tema central y motivación de la tesis. Adicionalmente, se realiza una descripción detallada del área de estudio, la cual es transversal a todos los capítulos. Por último, se describe el diseño y métodos globales del trabajo. Capitulo II: Se describen las variables físicas y químicas de cada sistema y su variabilidad y sincronía entre los 19 lagos. Ésta se analizó desde dos enfoques, por un lado, el altitudinal en donde se describe su relación con los datos obtenidos en las variables ambientales y, por otro lado, el enfoque metabólico donde se analizó la distribución de las variables en relación con su estado trófico. Una vez analizadas estas relaciones, se realizó un agrupamiento proyectado en un espacio de ordenación para los sistemas muestreados. Para este capítulo se planteó la siguiente hipótesis: la ordenación de los lagos estará influenciada por la variación altitudinal, ya que esta condición genera una relativa homogeneidad en el comportamiento de las variables físicas y químicas, teniendo en cuenta la propuesta de Donato, González, & Rodríguez, (1996) para sistemas lénticos de Colombia y los cambios en la vegetación a través del continuo altitudinal (Cuatrecasas, 1958). Capítulo III: Se estudió la relación de la estructura taxonómica de las comunidades de fitoplancton, zooplancton y bacterioplancton, a partir del ordenamiento de las variables físicas y químicas, donde se espera que la diversidad presente un comportamiento inverso con el gradiente altitudinal, es decir, a medida que este aumente la riqueza de las comunidades disminuirá, según lo planteado en la teoría de gradientes altitudinales (Regla altitudinal de Rapoport). XI Capítulo IV: Se analiza la variabilidad en las concentraciones de COD y su relación con variables relacionadas con metabolismo como: temperatura, clorofila, C13 y transparencia. En este capítulo se busca generar información de base que permita comprender a nivel local y regional el rol del COD en lagos del norte de los Andes, y su posible incidencia en aspectos estructurales y funcionales de estos. Se espera una relación inversa del gradiente altitudinal y la concentración de COD. Adicionalmente, se muestra el potencial funcional del microbioma del Lago de Tota. Conclusiones Generales: Finalmente, se presenta un apartado con las conclusiones generadas en esta investigación. 12 1 CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN GENERAL 13 1.1. INTRODUCCIÓN Los sistemas lénticos corresponden a cuerpos de agua continentales que se caracterizan por poseer una baja concentración de iones disueltos en relación a las aguas oceánicas (Esteves, 2011). El auge de investigación de estos sistemas se concentró en altas latitudes (Lewis, 1987), donde han sido considerados como pequeños “teatros” en el que el juego de las interacciones ecológicas, entre organismos y su entorno, puede ser estudiado más “fácilmente” que en cualquier otro lugar (Lampert & Sommer, 2007). Estos sistemas no son elementos permanentes del paisaje, ya que en escala geológica corresponden a fenómenos de corta duración, que aparecen y desaparecen dadas las características propias de su génesis y evolución, que los lleva hacia un estado de eutrofización como resultado directo del incremento en las cargas de nutrientes (Esteves, 2011; Wetzel, 2001). Proceso que se ha visto acelerado por las modificaciones y los cambios derivados de los impactos antropogénicos tales como eutroficación, fragmentación, afectando no solo su estado ecológico y biota, sino también generando efectos negativos sobre los servicios ecosistémicos que estos brindan, a mediano y largo plazo, tales como alimento, calidad y disponibilidad de agua (Søndergaard & Jeppesen, 2007). Así mismo, repercute sobre el desarrollo social y económico de las naciones, razón por la cual se requieren esfuerzos gubernamentales en pro del desarrollo de estrategias y acuerdos que los identifique como elementos primordiales en conservación (Brönmark & Hansson, 2002). En los últimos años, la sociedad se ha visto inclinada hacia una corriente de consciencia ambiental, reflejada en el creciente interés por los ejes ambientales en las políticas a nivel mundial, enmarcados bajo el eslogan de un “desarrollo sostenible”, que en palabras de Ormerod & Watkinson (2000) junto con el enfoque espacial a gran escala, constituyen las dos caras de la misma “moneda ecológica”, logrando así vincularse como eje principal de la agenda internacional a través de acuerdos como el de París (COP21) y la Agenda 2030 de Naciones Unidas, en su dimensión ambiental a través de los objetivos 13 “acción por el clima”, 14 “vida submarina”,15 “vida de ecosistemas terrestres” y el objetivo 6 “agua limpia 14 y saneamiento”, el cual debe garantizar la disponibilidad y gestión sostenible del agua y el saneamiento para todos. Sin embargo, la inclusión de estrategias optimas de manejo y gestión no es tarea sencilla, y menos para sistemas lénticos tropicales, ya que la información que serviría como línea base en su mayoría es netamente descriptiva, difusa y fragmentada, por tanto, difícil de usar (Lewis, 1987; Melack, 1996; Sobek, Tranvik, Prairie, Kortelainen, & Cole, 2007). Dentro de estos sistemas, los lagos andinos no son la excepción, aún requieren de estudios integrales que incluyan parámetros de tipo físico, químico y biológico, principalmente en la alta montaña (Barta et al., 2017). Para los lagos colombianos, se posee un conocimiento aceptable acerca de su físico-química al igual que de su fauna y flora (Roldán-Pérez, 2009). A pesar de ello, faltan estudios que involucren procesos y valoración de estado ecosistémico, lo que permitiría comprender el comportamiento y la respuesta ante disturbios p.ej. la niña y el niño, y así generar políticas funcionales de manejo y conservación que aborden estos eventos climáticos, entre otros disturbios (Ricaurte et al., 2019; Roldán-Pérez, 2009). El desarrollo del conocimiento y comprensión de los lagos se fundamenta en principios establecidos para zonas templadas y aunque en muchas ocasiones estos son transferibles entre sistemas de diferente latitud, no son universales (Margalef, 1983a). Muchos conceptos ampliamente usados necesitan ser revisados (Williams, 1988) y por tanto, la equivalencia con la que es aplicable no siempre es clara (Lewis, 2000). Por esto, se debe procurar realizar estudios regionales, que además de incluir al lago como una unidad individual de estudio, siendo está la escala más común en los trabajos de limnología (Magnuson & Kratz, 2000), abarquen también una perspectiva a gran-escala espacial (Ormerod & Watkinson, 2000). Esta integridad del ecosistema se puede abordar a través de gradientes como el altitudinal, considerado eje ambiental de primer orden, donde la forma en que el continuo altitudinal es segmentado por la vegetación tiene implicaciones fundamentales sobre los sistemas lénticos que deben ser estudiadas a fondo (Catalan & Donato, 2016). 15 Los lagos, considerados colectores de eventos, brindan información integral de la cuenca hidrográfica, producto de la interacción entre flujos de materia orgánica autóctona proveniente en su mayoría del fitoplancton y de materia alóctona derivada del carbono orgánico terrestre, que sirven como subsidio para los procesos de productividad, degradación y transferencia de energía, traducidos en el balance metabólico del sistema (Bocaniov & Smith, 2009). En regiones templadas de Norteamérica se ha demostrado que el equilibrio metabólico en sistemas lénticos guarda estrecha relación con el carbono orgánico disuelto COD, variando lineal y continuamente con sus concentraciones (Prairie & Cole, 2002), por consiguiente se hace necesaria la inclusión de este tipo de parámetros ambientales. EL COD está constituido por una mezcla heterogénea de moléculas que pueden ser de origen autóctono (fitoplancton, zooplancton, perifíton, macrófitas) o de origen alóctono (vegetación circundante, cuenca hidrográfica, acuíferos) (Esteves, 2011). Su importancia relativa, fluctúa dependiendo la ubicación geográfica y la hidrología de cada lago, reflejando el clima, la geoquímica y usos del suelo (Tranvik et al., 2009). El COD refleja la influencia del metabolismo autotrófico o heterotrófico, jugando un rol central en muchos procesos ecosistémicos (Williamson, Morris, Pace, & Olson, 1999), ya que está directamente involucrado en la expresión de productividad y de mineralización (Esteves, 2011). Tiene incidencia directa en la red microbiana, sirviendo como recurso para otros organismos, tanto procariotas como eucariotas, que incluyen al fitoplancton y zooplancton que luego participarán en el reintegro a través del proceso de descomposición de materia orgánica y la mineralización de los nutrientes (Hobbie, 1991; Lindeman, 1942). Dada la importancia de este componente como estructurador de sistemas lénticos y como variable sensible ante perturbaciones, principalmente de tipo antrópico como alteraciones en las características de la cuenca hidrográfica, variabilidad en los tipos y concentración de contaminantes (Williamson et al., 1999); y de tipo climático como cambios en los patrones de temperatura, radiación UV y concentración de gases de efecto invernadero (Tranvik et al., 2009), este estudio busca cuantificar y describir la incidencia en las variaciones del COD, 16 junto con otras variables ambientales, sobre la estructura de comunidades planctónicas, para comprender procesos funcionales en algunos lagos neotropicales localizados en diferente rango altitudinal y las causas que promueven su diferenciación. 1.2 ÁREA DE ESTUDIO Los lagos se seleccionaron partiendo de la clasificación altitudinal, basada en los cambios en el continuo de vegetación cada 1000m de (Cuatrecasas, 1958) y la de provincias geográficas propuesta por Donato, González, & Rodríguez (1996), para los ecosistemas acuáticos de Colombia. Estos se encuentran distribuidos en provincias organizadas según su altitud y sus aspectos geográficos, biológicos y limnológicos. Para este estudio se tuvieron en cuenta las provincias de alta montaña, andina, subdivida en alta y baja y la provincia de tierras bajas. El estudio se desarrolló en 19 sistemas lénticos distribuidos entre los 122 m y 3699 m de altitud (Fig. I – 1; Tabla I-1). Fig. I - 1. Ubicación espacial de los sistemas lénticos seleccionados. 17 Tabla I - 1. Rango altitudinal y provincia limnológica de los sistemas lénticos en este estudio. Provincia Departamento Lago Altitud (m) Clima Boyacá Siscunsí 3699 Bimodal Boyacá Negra 3521 Bimodal Boyacá Calderona 3143 Monomodal Boyacá Tota 3015 Bimodal-Monomodal Cundinamarca Fúquene 2568 Bimodal Boyacá Colorados 2430 Bimodal Boyacá Güitoque 2352 Bimodal Boyacá Encanto 2178 Bimodal Boyacá Chirimoyo 1984 Bimodal Boyacá El Morro 1883 Bimodal Boyacá Peña Blanca 1679 Bimodal Boyacá Bocatoma 1546 Bimodal Boyacá Leticia 1514 Bimodal Boyacá Los fríos 1499 Bimodal Cundinamarca Tabacal 1392 Bimodal Casanare La Graciela 216 Monomodal Caldas Guarinocito 202 Bimodal Casanare Bocachico 194 Monomodal Casanare Tres moriches 122 Monomodal Alta Monaña Tropical Andina - Alta Andina - Baja Tierras Bajas Según Donato et al (1996), los sistemas lénticos ubicados en la provincia de alta montaña tropical se caracterizan por presentar ecosistemas de tipo páramo, con cuencas poco alteradas y en su mayoría ubicadas en áreas protegidas; sus aguas se caracterizan por tener bajas concentraciones de nutrientes, por lo tanto, condiciones de oligotrofia con valores bajos de conductividad, alcalinidad y dureza. En este estudio, los sistemas > 3000 m s.n.m. se ubicaron dentro de esta provincia Fig. I - 2, estos son: Laguna de Siscunsí, la cual presenta ecosistema de páramo circundante, siendo el frailejonal-pajonal el tipo de vegetación más representativo. La laguna Negra y la Calderona rodeadas de bosque alto andino con algunas pequeñas zonas de vegetación herbácea. Por último, el lago de Tota, el cual se encuentra entre una matriz de pastizal, mono cultivos y especies arbóreas introducidas. Las descripciones de vegetación para cada uno de los sistemas se basan en observación personal de la matriz circundante a cada cuerpo de agua. 18 Fig. I - 2. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Alta Montaña. (A) Laguna de Siscunsí; (B) Laguna Negra; (C) Laguna la Calderona y (D) Lago de Tota. La provincia andina agrupa sistemas que por lo general poseencuencas alteradas y de gran importancia social y económica, con ecosistemas eutróficos y proliferación de plantas acuáticas (Donato et al., 1996). En la Fig.I - 3 se muestran los sistemas ubicados en la provincia Andina – Alta entre los 1900 - 2900 m s.n.m. El área circundante a la laguna de Fúquene presenta una matriz de cultivos y pastizales, el cuerpo de agua se encuentra cubierto por plantas acuáticas con predominio de Eichhornia crassipes. La laguna Las Coloradas se caracteriza por la presencia de bosque andino con vía carreteable aledaña a un costado de esta. La laguna Güitoque presenta vegetación secundaria, aunque en su mayoría se encuentra desprovista de cobertura vegetal. Por último, las lagunas El Encanto y Chirimoyo presentan cuencas sin intervención, con presencia de bosque andino conservado. A B C D 19 Fig. I - 3. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Alta. (A) Laguna de Fúquene; (B) Laguna las Coloradas; (C) Laguna Güitoque; (D) Laguna el Encanto; (E) Laguna de Chirimoyo Continuando con la provincia andina, pero en su parte baja entre los 1000 – 1900 m s.n.m. se muestrearon los sistemas que se observan en la Fig. I - 4. La laguna el Morro presenta un herbazal denso con fines de pastoreo y presencia de árboles nativos e introducidos. La laguna Peña Blanca presenta vegetación arbórea andina en un 70% y en la proporción restante A C B D E 20 pastizal. La Laguna Bocatoma presenta bosque secundario y en un costado presenta vía carreteable intermunicipal. La laguna Leticia presenta una cobertura mixta entre pastizal y bosque secundario. La laguna los Fríos se encuentra en una matriz de especies herbáceas y la laguna de Tabacal se encuentra en su mayoría rodeada de bosque secundario. Fig. I - 4. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia Andina-Baja. (A) Laguna el Morro; (B) Laguna Peña Blanca (C) Laguna Bocatoma (D) Laguna Leticia; (E) Laguna los Fríos; (F) Laguna Tabacal 21 La provincia de tierras bajas se caracteriza por agrupar ecosistemas con una estacionalidad marcada, que genera variaciones en su estado trófico (alotrofía) como respuesta al patrón de precipitación de la cuenca (Donato et al., 1996). La laguna La Graciela se encuentra rodeada por pastizal de sabana y presenta algunos fragmentos de bosque de galería; se destaca la presencia del moriche (Mauritia flexuosa) en el espejo de agua. La laguna Bocachico con influencia de bosque de galería y estrato herbáceo de gran porte. La laguna Tres Moriches igualmente con bosque de galería. Por último, la laguna Guarinocito presenta en un costado bosque seco continuo y su espejo de agua se caracteriza por la presencia de abundante buchón de agua (Eichhornia crassipes.). Fig. I - 5. Sistemas lénticos muestreados pertenecientes a la provincia de Tierras Bajas. (A) Laguna la Graciela; (B) La Charca de Guarinocito; (C) Laguna Bocachico y (D) Tres Moriches A B C D 22 1.3 DISEÑO METOLÓGICO Esta investigación se enmarca en un diseño de sustitución espacio por tiempo (Pickett, 1989). Se desarrolló en 19 sistemas lagunares de carácter permanente, ubicados entre los 122 y 3800 m de altitud. El muestreo se realizó en época seca, durante el mes de diciembre de 2018, para el total de lagos. En cada sistema se tomaron muestras puntales en la zona limnética que incluyeron fitoplancton, zooplancton y dependiendo de la capacidad logística y de financiamiento, se incluyó bacterioplancton. Se tomaron las siguientes medidas (in situ) de variables físicas y químicas: profundidad, transparencia Secchi, pH, conductividad eléctrica, oxígeno disuelto, temperatura, dureza y alcalinidad. Simultáneamente, se obtuvieron muestras de agua para análisis en laboratorio de: nitrógeno total, fósforo total, COD y MOP. Además, se incluye un ítem sobre el origen de cada lago; aproximación realizada con base a la teoría expuesta por Hutchinson (1957) y retomada por Wetzel (2001). Con esta información se analizó la relación entre las variables ambientales, el COD y los procesos funcionales que involucran a las comunidades muestreadas. La metodología específica para obtención de información biológica, física y química se detalla en cada capítulo a continuación, igualmente el tratamiento de datos y análisis de la información. 1.4 REFERENCIAS Barta, B., Mouillet, C., Espinosa, R., Andino, P., Jacobsen, D., & Christoffersen, K. S. (2017). Glacial-fed and páramo lake ecosystems in the tropical high Andes.Hydrobiologia, 813, 19–32. https://doi.org/10.1007/s10750-017-3428-4. Bocaniov, S. A., & Smith, R. E. H. (2009). Plankton metabolic balance at the margins of very large lakes: temporal variability and evidence for dominance of autochthonous processes. 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En relación con los Andes centrales, los del norte son relativamente pequeños (Josse et al., 2011). En Colombia, están divididos en tres cordilleras (Oriental, Occidental y Central) separadas por dos valles que van de sur a norte, el valle del Magdalena y el del Cauca (Josse et al., 2011). Estos sistemas montañosos muestran un complejo mosaico de ecosistemas como resultado de la diversidad de factores ambientales, que dan lugar a una elevada heterogeneidad y originan un amplio conjunto de fauna y flora; razón por la cual son considerados como ecosistemas únicos, frágiles y estratégicos (Rodríguez, Armenteras, Morales, & Romero, 2006). Para Colombia, José Cuatrecasas (1958) definió por primera vez los límites altitudinales apoyado en su amplio conocimiento y estudios sobre la flora del país. Su división abarca 8 tipos de formación vegetal según pisos altitudinales desde los 0 m pasando por selva inferior, manglares y enclaves xerofíticos hasta los 4700 m de superpáramo justo antes de las nieves perpetuas. Basados en los tipos de vegetación como integradores de hábitat y en aspectos geográficos, biológicos y limnológicos, Donato et al., (1996) establecieron cuatro provincias limnológicas (descritas en el capítulo I), para los ecosistemas acuáticos de Colombia. El enfoque de gradientes altitudinales nos permite reconocer que los sistemas leníticos no se encuentran distribuidos aleatoriamente en el paisaje, sino que su posición es producto de un legado geomórfico y por tanto puede ser considerada como factor determinante sobre su estructura y metabolismo englobando procesos fundamentales como las tasas de productividad, la disponibilidad de recursos y los balances de evapotranspiración, producto de la combinación de factores como: clima, características edáficas, topográficas, morfométricas e incluso sociales que repercuten sobre los mismos (Magnuson & Kratz, 2000), constituyendo así una poderosa herramienta para probar teorías ecológicas y evolutivas, que permiten evaluar y comprender las diferentes respuestas de las comunidades 27 y de los ecosistemas a los cambios del ambiente (Dodds et al., 2019; Körner, 2007; Sundqvist, Sanders, & Wardle, 2013). La génesis de estos sistemas fue descrita por Hutchinson (1957), quien presentó la clasificación más completa sobre el origen de lagos, describiendo 11 procesos geológicos en detalle, que engloban 76 tipos diferentes. Dentro de esta gran variedad, para los lagos tropicales se resaltan los siguientes orígenes: El más común es el origen fluvial, donde los lagos se forman por la acción erosiva de la corriente a lo largo del curso del río, por la deposición de un segmento, o por la inundación de su plano inundable para zonas donde la pendiente es menor (recapitalado por: Branstrator, 2009; Wetzel, 2001). Como elemento constituyente básico de estos planos de inundación se encuentran las ciénagas, las cuales varían en forma y tamaño según el régimen hidrológico (Arias, 1985). En las regiones de alta montaña que presentan una pronunciada topografía, las fuerzas geomorfológicas que operan son usualmente fuertes, acompañadas de eventos catastróficos, donde los procesos glaciares (retracción, derretimiento, lavado), tectónicos (fallas o fosas), volcánicos (cráter o calderas) o la combinación de ellos, son usuales en la formación de lagos los cuales suelen ser antiguos y profundos (Jacobsen & Dangles, 2017). En esta misma región es común la formación de turberas, que se caracterizan por su poca profundidad y suelos compuestos de musgos y material en descomposición (Jaramillo, Cortés-Duque, & Flórez- Ayala, 2015). Por último, se encuentran los lagos de origen orgánico, generalmente en zonas más bajas como producto del crecimiento y caída de plantas o acumulación de detritus, que pueden formar barreras y cuerpos de agua aislados (Hutchinson, 1957; Wetzel, 2001). La ontogenia y ubicación de cada uno de estos sistemas controla la expresión de variables como la temperatura, la cual es considerada de primer orden sobre la regulación del metabolismo del sistema, ya que afecta tanto procesos catabólicos como anabólicos (W. Lewis, 2010; William M Lewis, 2000). Las diferencias térmicas dentro del sistema inciden sobre la estructura vertical, generando en algunos casos estratificación de la columna de agua. Aunque en los trópicos las diferencias entre el estrato superior e inferior no sean tan 28 grandes y prolongadas como en la zonas templadas, suelen ocurrir en un ciclo de 24 h e incidir en diferencias de densidad (Roldán & Ramírez, 2008; Wetzel, 2001). Como variable de segundo orden se encuentra el oxígeno disuelto (OD). Su concentración obedece a diferentes factores que incluyen la precipitación, difusión del aire en agua, tasas metabólicas, afluentes y mezclas. Su solubilidad depende de la temperatura y de la presión (Ley de Henry), consecuentemente está relacionado con la variación en el gradiente altitudinal, a medida que se ganan metros de elevación la presión disminuye y por ende la concentración de gases disueltos, mientras la temperatura disminuye la capacidad de retención de oxígeno aumenta (Dodds et al., 2019; William M Lewis, 2000; Roldán & Ramírez, 2008). A su vez, juega un rol fundamental en la activación de reacciones de reducción y oxidación que disponibilizan elementos esenciales para el metabolismo de comunidades planctónicas, ej. la concentración de O2 se encuentra positivamente correlacionadacon las razones de N: P, en especial en lagos, donde su magnitud es hasta seis veces mayor que en otros ecosistemas acuáticos (Quan & Falkowski, 2009). Ciclos como el de nitrógeno, se relacionan con la concentración de O2 para la activación de reacciones redox que involucran su fijación (N2 ej. Cianobacterias), nitrificación (NH3 a NO2 y NO3) y desnitrificación (NO3 y NO2 a N2 gas); estos constituyen compuestos esenciales de procesos biológicos como la productividad (Quan & Falkowski, 2009). Otros elementos como el hierro (Fe) también se ven favorecidos por la concentración de oxígeno que, junto con pH neutros facilitan y aumentan su velocidad de oxidación (Fe3+); momento en el cual queda biodisponible para ser aprovechado por células eucariotas como algas (Emmenegger, Schönenberger, Sigg, & Sulzberger, 2001). Transversalmente se encuentra el COD, factor integrador considerado como uno de los mayores determinantes sobre la estructura y función de los sistemas lénticos, su concentración provee información de las características de la cuenca y tiene efecto en procesos como absorción de radiación y atenuación de luz, por tanto determina en parte el 29 potencial de autotrofía-heterotrofia y la estructura vertical de la temperatura y el oxígeno (Prairie, 2008; Williamson et al., 1999). Estas variables constituyen un componente esencial de los ecosistemas acuáticos con incidencias sobre el grado de trofía propia de cada sistema, entendido como la tasa en que la materia orgánica es incorporada en el sistema por unidad de tiempo (Wetzel, 2001), variables como la temperatura inciden sobre las tasas de nitrificación, mineralización de nutrientes, respiración y producción (Sundqvist, Sanders, & Wardle, 2013; Wetzel, 2001), a su vez, el oxígeno disuelto determina el tipo de organismos que pueden vivir bajo determinadas condiciones (ej. anoxia). El oxígeno es consumido principalmente por la oxidación de materia orgánica (incrementa con el aumento de temperatura) y por la respiración de microorganismos (Dodds, 2002; Roldán & Ramírez, 2008). Es así, como el enfoque espacial, en un contexto geográfico amplio en los estudios limnológicos permite incrementar la comprensión sobre la ecología regional de los lagos, reconociéndolos como sistemas dinámicos e integradores de factores tanto internos (metabolismo) como externos (cuenca), y no, como elementos aislados del paisaje. Esta perspectiva permite definir patrones de funcionamiento y eventualmente de respuesta ante perturbaciones entre los sistemas, que a su vez generan estrategias de manejo y conservación más reales y responsables dentro de un marco regional (Magnuson & Kratz, 2000). En este capítulo se busca describir las características físicas y químicas de 19 sistemas lénticos de los Andes Colombianos ubicados en diferente rango altitudinal, bajo la siguiente hipótesis: las condiciones físicas y químicas de los lagos estarán influenciadas por patrones regionales donde estos se agruparán con base a su rango altitudinal, ya que esta condición genera una relativa homogeneidad en el comportamiento y expresión de estas variables. 30 2.2 MATERIALES Y MÉTODOS 2.2.1 Procedimientos para la recolección de la información: Todos los lagos considerados en este estudio son de carácter permanente, definidos como aquellos sistemas en donde la precipitación es frecuente y/o donde la geología permite la retención de agua dentro de la cubeta durante todo el año (Dodds, 2002). En cada lago se ubicó el sector de colecta en la zona limnética seleccionando la región más profunda. Allí, y a la profundidad de transparencia Secchi, se obtuvo una muestra de agua siguiendo la metodología propuesta por Symons, Schulhof, Cavalheri, & Shurin (2018). Mediante una botella tipo Van Dorn (2.2 L) se extrajeron 10 litros de agua y de ésta se filtraron seis litros a través de una malla de 63-μm de poro con el fin de remover el material particulado grueso y el zooplancton del agua producto de esta filtración. Se depositaron 20 ml en viales HDPE para análisis posterior de nitrógeno y fósforo total, conservados con 165 μL de H2SO4 o hasta pH < 2. Para el material orgánico particulado (MOP) se filtró un volumen conocido de agua usando filtros de vidrio (Whatman GF/F 0.7 μm) pre-quemados a 500 °C durante siete horas. El filtro se almacenó en bolsas de aluminio y se congeló hasta su procesamiento en laboratorio. Del agua que se filtró para MOP se tomaron 20 ml para el carbono orgánico disuelto (COD) que se depositaron en viales de vidrio a los que se les adicionaron dos gotas de HCL. Las muestras de NT, PT, COD se mantuvieron refrigeradas a ~ 4 ° C hasta su análisis en laboratorio. El NT y PT se analizaron en el laboratorio analítico de la Universidad de California- Davis (UC-Davis), el NT se analizó siguiendo el método de combustión y el PT por el método de elementos totales a través de espectrometría (ICP-AES). El COD se analizó en el laboratorio Stable Isotope Facility de la UC-Davis, utilizando un sistema de análisis de Carbono Orgánico Total acoplado a un Espectrómetro de Masas de Relaciones Isotópicas (TOC-IRMS). Adicionalmente, para cada punto de muestreo, se midieron in-situ a partir de una muestra puntual a profundidad secchi las siguientes variables: profundidad (ecosonda -ECOTEST), 31 oxígeno disuelto (método Winkler), conductividad eléctrica y temperatura (conductímetro YSI 85), pH (pHmetro portátil Schott 11), trasparencia (disco Secchi), alcalinidad y dureza (Kit Aquamerck). El procesamiento de las muestras de MOP siguió el protocolo establecido por Stable Isotope Facility (SIF)- UC-Davis: los filtros se secaron en horno (Memmert UNB-400) entre 50-60 oC durante 12 h. Posteriormente, se almacenó la porción central del filtro con mayor carga de material. Se pesaron entre 18 – 60 mg de cada filtro usando una balanza analítica (Boeco BAS 31 plus). Este material se depositó en capsulas de estaño de 9*10 mm. Las muestras se almacenaron en bandejas para PCR de 24 pozos, las cuales fueron etiquetadas y enviadas al SIF para análisis de δ15N y δ13C, a través de espectrofotometría de masas (Analizador elemental PDZ Europa ANCA-GLS y GmbH, Hanau, Germany) con relación de isótopos 20-20. Para la obtención de la clorofila-a se filtró un volumen conocido de agua utilizando una bomba de vacío y filtros de fibra de vidrio (Advantec -0.47 μm – 47 mm). Los filtros se congelaron a - 20 oC y se procesaron en laboratorio siguiendo el procedimiento propuesto por Aminot & Rey (2000). Se realizó una extracción en condiciones de luz tenue, sobre un baño de hielo, degradando los filtros en unos mililitros de acetona al 90 % con ayuda de un mortero durante un minuto. El material se almacenó en tubos de centrifuga graduados y con tapa, se completó el volumen del extracto a 10 ml con acetona al 90 %. Los tubos se centrifugaron por 15 minutos a 5000 rpm. Para la estimación de clorofila-a se usó el método monocromático en espectrofotómetro (UNICO UV2150) con un ancho de banda de 2 nm y cubetas con trayectoria de longitud de 5 cm. Se utilizó como blanco acetona al 90 %; se midió la absorbancia del extracto a 750 nm y a 665 nm. Se añadieron 0,2 ml de ácido clorhídrico al 1 % v/v a las celdas y se mezcló con el fin de controlar los productos de degradación. Luego de unos minutos (2 - 5), se midió nuevamente la absorbancia para cada ancho de banda. 32 Finalmente, se calculó la concentración de clorofila-a mediante la ecuación propuesta por Lorenzen (1967) y modificada por Aminot & Rey (2000), que incluye la corrección de feopigmentos y el ancho de banda de 750 nm; los valores se expresan en mg.m3: Clorofila − 𝑎 = 11.4 ∗ 𝑘 ∗ ((𝐸665𝑜− 𝐸750𝑜 ) − (𝐸665𝑎− 𝐸750𝑎 )) ∗ 𝑉𝑒 𝐿 ∗ 𝑉𝑓 Dónde: 𝑘 = R / (R - 1) = 2.43 𝑉𝑒 = volumen de extracción en mililitros.𝐿 = trayectoria de la luz de la cubeta en centímetro. 𝑉𝑓 = volumen filtrado en litros. 𝑅 = relación de absorbancia máxima de 𝐸665𝑜 / 𝐸665𝑎 en ausencia de feopigmentos = 1.7. 2.2.2 Tratamiento de la información La información de las variables físicas y químicas inicialmente se trató mediante estadística descriptiva con los valores máximos, mínimos y la media (Tabla II - 1). Se realizó un análisis exploratorio de datos (AED) para cada una de las variables con el fin de observar su distribución, identificar la existencia de valores atípicos, posible colinealidad y verificación de supuestos, siguiendo el protocolo propuesto por Zuur, Ieno, & Elphick (2010). Para cada una de las variables registradas, se verificó el supuesto de normalidad usando el test de Shapiro-Wilk, bajo la Ho = p valor > 0.05 = normalidad. Aquellas que rechazaron este supuesto, se transformaron así: por logaritmo, la profundidad, dureza, NT, DOC, clorofila-a; y por raíz cuadrada, la transparencia, alcalinidad y conductividad. Con el fin de identificar problemas de colinealidad y garantizar la independencia entre las variables seleccionadas se realizó una correlación de Pearson. Se consideró como indicador apropiado un coeficiente de correlación |r| > 0.7, momento donde la colinealidad comienza a tener implicaciones en análisis y en modelos posteriores que conllevaría a errores de interpretación y conclusiones sesgadas (Dormann et al., 2013). 33 Para observar la tendencia de las variables físicas y químicas en función de la altitud e identificar aquellas de mayor relevancia, se realizó un Análisis de Componentes Principales tipo correlacional (ACP). Técnica multivariada que permite resumir en pocas dimensiones la mayor parte de la variabilidad de una gran cantidad de descriptores. Adicionalmente, se realizó una prueba de vara quebrada “brocken-stick model” (Fig. II - 2), la cual compara los auto valores decrecientes resultantes del ACP con los valores decrecientes de la distribución vara quebrada, con el fin de establecer el número óptimo de ejes interpretables en el ACP (Legendre & Legendre, 2012). Todos los análisis se realizaron utilizando el software R, para este caso el paquete “Vegan” (Oksanen et al., 2019). De forma complementaria, se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico por aglomeración a través del método UPGMA, conocido como método de grupo por pares no ponderados, usando promedios aritméticos. Este método permite conservar las propiedades métricas del espacio de referencia al otorgarle el mismo peso a todos los objetos en los cálculos, adicionalmente se realizó una correlación para establecer el grado de asociación entre la matriz original y la matriz cofenética (Legendre & Legendre, 2012). Para establecer el número de grupos óptimos se utilizó la partición ancho de silueta o “silhouette” utilizando el paquete “cluster” (Rousseeuw, 1987). Finalmente, esta información se integró con el análisis de ordenación previo para obtener un nuevo gráfico con la información consolidada. El estado trófico de los lagos se calculó utilizando el índice de estado trófico (TSI – trophic state index) propuesto por Carlson (1977) y modificado por Toledo et al.(1983) para sistemas tropicales de Brasil. El índice fue calculado con los valores de clorofila-a, a partir de la siguiente ecuación: 𝐼𝐸𝑇𝑚(𝐶ℎ𝑙) = 10 (6 − 2.04 − 0.695 𝑙𝑛𝐶ℎ𝑙 𝑙𝑛2 ) Dónde: - Chl corresponde al valor de clorofila-a en µg * L. 34 2.3 RESULTADOS Las variables físicas y químicas mostraron alta variación entre los diferentes lagos estudiados, reflejando así la heterogeneidad de las cuencas y masas de agua. Los valores obtenidos para cada uno de los lagos se muestran en el Anexo 1. En la Tabla II - 1 se puede observar que algunas variables expresaron un comportamiento acorde a lo esperado según la altitud. La temperatura evidenció un decrecimiento con relación al aumento en el gradiente altitudinal, oscilando entre 12 oC para zonas de alta montaña hasta los 31oC para zonas bajas. La profundidad, la transparencia Secchi y el pH registraron sus valores más altos en la zona de alta montaña, mientras que zonas por debajo de los 2000 m presentaron bajas profundidades y transparencias, con concentraciones relativamente más altas de NT y asumiendo también alta concentración de PT, variable que no fue detectable para las zonas andina y de alta montaña. Otras variables como la conductividad eléctrica, la dureza y la alcalinidad no exhibieron un patrón relacionado con el cambio altitudinal, estas variables pueden estar evidenciando otro tipo de procesos explicativos dentro de los sistemas Tabla II - 1. Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las variables según las provincias limnológicas. ALTA MONTAÑA TROPICAL ANDINA-ALTA ANDINA-BAJA TIERRAS BAJAS Media Min-Máx Media Min-Máx Media Min-Máx Media Min-Máx Temperatura 15.4 20.0 22.6 30.1 ( o C) 12.8-18.0 16.8-22.1 21.2-24.1 29.0-31.5 Oxígeno 3.8 5.9 6.9 6.3 (mg/L) 3.1-5.9 3.6-7.5 3.6-96.0 4.7-9.0 Conductividad 57.3 46.6 74.9 57.02 (us/cm) 5.6-94.1 10.3-159.2 15.8-211.7 13.1-168.9 Dureza 3.4 1.9 3.8 2.12 (mg/L) 0.4-4.7 0.3-6.9 0.9-10.8 0.3-6.6 Alcalinidad 0.8 0.5 0.8 0.8 (mmol/L) 0.5-1.0 0.3-0.9 0.5-1.3 0.4-1.7 VARIABLE 35 Tabla II - 1. (Continuación) Valores máximos, mínimos y media aritmética de cada una de las variables según las provincias limnológicas. ALTA MONTAÑA TROPICAL ANDINA-ALTA ANDINA-BAJA TIERRAS BAJAS Media Min-Máx Media Min-Máx Media Min-Máx Media Min-Máx NT 0.4 0.6 0.44 0.9 (mg/L) 0.2-0.6 0.2-1.4 0.2-0.7 0.3-1.8 PT <0.1 0.1 <0.1 0.4 (mg/L) <0.1 0.4-0.5 DOC 3.4 8.8 3.7 7.8 (mg/L) 2.4-3.9 1.9-13.2 1.5-9.2 2.2-12.1 Clorofila-a 4.5 9.6 10.8 8.4 (mg.m 3 ) 1.6-8.0 1.9-24.5 4.1-26.0 0.4-24.7 δ 13 C -28.1 -29.3 -32.2 -27.2 -33.8/-21.7 -34.8/-19.3 -37.3/-23.6 -35.7/-20.2 δ 15 N 2.5 1.9 2.0 1.9 2.2-2.9 1.5-44.0 0.9-3.0 1.8-1.9 VARIABLE Con base en la correlación de Pearson (Anexo 2) las variables altamente correlacionadas fueron, la profundidad y transparencia con un valor de 0.73, dureza y conductividad con un valor de 0.93 y altitud junto a temperatura con un valor de -0.93. Se seleccionaron la trasparencia, la conductividad y la temperatura como variables ecológicamente más informativas, sin olvidar que la altura se incorpora en la organización de las provincias limnológicas. Se realizó un ACP utilizando las 11 variables seleccionadas y con estos resultados se construyó un gráfico biplot, el cual explica el 54 % de la varianza en sus dos primeros componentes (Fig. II -1). El primer componente explica el 30% donde las variables más relevantes en la ordenación de los lagos son la transparencia, el NT y la temperatura. El segundo componente explica el 24 % en el cual la conductividad eléctrica, alcalinidad y clorofila-a cobran relevancia. Se evidencia al COD como elemento importante en la diferenciación de los lagos, siendo relevante en la explicación de la varianza tanto del PC1 como el PC2. El COD se correlacionó positivamente con la temperatura y el δ13C agrupando los lagos Bocachico, La Graciela, Güitoque y los Colorados de las provincias andina alta y tierras bajas y negativamente con la transparencia, variable que agrupó a Siscunsí, Tota y 36 Negra de la provincia de alta montaña. Por otro lado, la conductividad, alcalinidad, clorofila-a y pH se correlacionaron positivamente y agruparon a los lagos Tabacal, Guarinocito, El Morro y Fúquene, de las provinicas andina alta, baja y tierras bajas. El oxígeno y el δ15N se correlacionaron negativamente, esta última agrupó a Bocatoma y El Encanto.Fig. II - 1. PCA para las variables ambientales. alc_t: alcalinidad; C13: δ13C, clorof_t: clorofila a, cond_t: conductividad eléctrica, doc_t: carbono orgánico disuelto, N15: δ15N, Oxig: oxígeno disuelto, pH, Temp: temperatura, TN_t: nitrógeno total, trans_t: transparencia secchi. 37 Fig. II - 2. Modelo vara quebrada y peso de las variables en cada uno de los ejes del ACP. Los valores de clorofila-a, se usaron para calcular el IETm, los resultados se encuentran representados en la Fig. II - 3 junto a la distribución de cada lago conforme a las provincias limnológicas. El IET varía en una escala de 0 - 100 y se divide en cinco categorías; en este caso constituidas de la siguiente forma: los sistemas eutróficos albergaron el 21% de los sistemas, representado en rosado para lagos que obtuvieron un valor entre 54 – 74, correspondieron con sistemas lénticos de las provincias andina-alta (Fúquene y El Encanto), andina-baja (El Morro y Tabacal) y tierras bajas (Guarinocito). El estado mesotrófico albergó el 52 %, representado en verde por los lagos con puntaje entre 44 - 54, con lagos ubicados en todas las provincias. Categorizados dentro del estado oligotrófico con un 16% de representatividad y puntajes entre los 30 - 44, se encontraron lagos de la provincia de alta montaña (La Calderona y Tota) y de la provincia andina-alta (Güitoque). Únicamente con puntaje < 30 como ultra-oligotrófico (5%) se registró el lago Bocachico de la provincia de tierras bajas, sistema que se caracterizó por una baja transparencia y valores elevados de: NT, PT y COD; existe un quinto estado, el hipertrófico (>74) no se encuentra representado en este estudio. 38 Fig. II - 3. Índice de estado trófico modificado por Toledo et al.(1983) aplicado a cada uno de los lagos estudiados. A posteriori se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico con el método UPGMA, el cual obtuvo un valor de correlación cofenética de 0.73, indicando una correcta asignación y vinculación de los grupos. El punto de corte se definió con base en el método de silueta “silhouette” y en el criterio altitudinal, definiendo así un total de 4 grupos. Estos se integraron con el ACP (Fig. II - 4), donde se puede observar en algunos casos existe afinidad con el gradiente altitudinal y en otros con el estado trófico. El grupo rojo concentra la mayoría de los sistemas muestreados (58 %), con representación de todas las provincias, asociados a un estado mesotrófico, exceptuando Tota y La Calderona con valores medios de clorofila-a de 6.3 μg/L y de COD de 5.02. En este grupo se observa mayor proximidad entre los lagos Siscunsí, Negra y Tota sistemas de alta montaña, quienes presentaron concentraciones de carbono orgánico disuelto bajas, conductividad media y bajas temperaturas. El grupo aguamarina representado por los lagos Tabacal y el Morro se asociaron con un estado eutrófico al igual que los lagos Guarinocito y Fúquene del grupo verde, con la diferencia que estos sistemas presentaron valores más altos de clorofila- a (24-25 mg.m3), PT, COD, δ15N y baja transparencia (0.5m). Por último, el grupo azul integra a los sistemas: Colorados, 30 40 50 60 B o ca ch ic o B o ca to m a C al d er o n a C hi ri m oy o C ol o ra d o s E n ca n to F rí os F ú q ue n e G ra ci el a G u a rin o ci to G ü ito qu e L et ic ia M o rr o N eg ra P e ña _ B S is cu n sí T a b ac a l T o ta T re s_ M Lago T S Im _ C h l Categoría Eutrófico Mesotrófico Oligotrófico Ultraoligotrófico Provincia Alta montaña Andina-Alta Andina-Baja Tierras-Bajas 39 Güitoque, La Graciela y Bocachico con valores bajos de transparencia < 0.6, bajas conductividades < 36, concentraciones de COD por encima de la media (5.84). Fig. II - 4. Ordenación de los sistemas lénticos según agrupación UPGMA- 4 grupos 2.4 DISCUSIÓN Los resultados muestran un ajuste muy general a algunas expresiones de las variables físicas y químicas por provincias limnológicas propuesta por Donato et al., (1996). Sin embargo, no todas las variables ambientales ni los sistemas estudiados se ajustan en un sentido estricto a esta clasificación. Si bien, la altitud se presume como uno de los factores más importantes que junto a patrones climáticos, constituyen el primer mecanismo que opera sobre la expresión de las variables químicas del agua (Gibbs, 1970). Recientemente se han incorporado variables relacionadas con el paisaje, la geomorfología y geofísica que operan sobre el sistema, como el segundo mecanismo que controla el carácter químico del agua, o más conocido como “contexto de parche” (Soranno et al., 2010); haciendo relación a la caracterización de la matriz circundante al sistema, involucrando aspectos históricos, 40 geológicos, morfológicos y sociales, que incluso son considerados de mayor importancia para la expresión y variabilidad de los parámetros físicos y químicos de los sistemas acuáticos. En este estudio se evidenció el efecto altitudinal a través de variables como la profundidad y la transparencia, que mostraron una correlación positiva con la elevación; variables que usualmente covarían con el gradiente, aunque no siempre de igual manera (Soranno et al., 2010; Sundqvist et al., 2013). Dentro de este conjunto, la temperatura se mostró como importante en la explicación de la varianza del PC1, la cual juega un rol fundamental para la regulación de la actividad biológica y de los procesos químicos, ya que controla el metabolismo, incide sobre factores físicos de hábitat y sobre la disponibilidad de oxígeno dentro de la columna de agua, (Dodds et al., 2019; Jacobsen & Dangles, 2017; Sundqvist et al., 2013). Igualmente, ha sido catalogada como variable heurística por sí sola, que permite predecir respuestas ecosistémicas ante fenómenos de cambio climático, incluso sobre efectos latitudinales/altitudinales (Kraemer et al., 2016). La condición de los lagos localizados en la provincia de alta montaña tropical > 3000 m fue quizás la que más se acercó a lo esperado, lo cual se encuentra íntimamente relacionado con los procesos geomorfológicos que dieron origen a estos sistemas, corresponde con los lagos que tienen como origen común tectónico y glaciar, les otorga particularidades como una mayor profundidad, baja temperatura, baja concentración de oxígeno disuelto, de carácter oligotrófico a mesotrófico; características que han sido descritas en una amplia gama de investigaciones (Aguilera, Lazzaro, & Coronel, 2013; Barta et al., 2018; Jacobsen & Dangles, 2017). Si bien la altitud contribuyó en la ordenación de los lagos objeto de estudio, en función de variables como la temperatura y trasparencia, otras variables no mostraron esta tendencia. Esto se debe a que la expresión de las condiciones físicas y químicas son el reflejo de la interacción de una amplia gama de factores, donde los efectos y respuestas no son unidireccionales y por tanto, constituyen elementos complejos y difíciles de evaluar 41 (Ormerod & Watkinson, 2000). Como bien lo ha expresado (Körner, 2007), no existe ninguna montaña estándar en el mundo y por tanto cualquier dato que se colecta a lo largo de un gradiente altitudinal, refleja la interacción tanto de peculiaridades locales como de los fenómenos globales. Este estudio sugiere que los mecanismos 2 (relacionados con la matriz) tienen mayor importancia en la expresión de las variables físicas y químicas y por tanto, en la ordenación de los lagos, principalmente las variables relacionadas a un carácter geológico y a las características de la matriz circundante al cuerpo de agua. Por ejemplo, los lagos Tabacal, El Morro, Guarinocito y Fúquene, son sistemas que no se encuentran ubicados en la misma provincia limnológica, variando de los 202 m (tierras bajas) con Guarinocitohasta los 2568 m (andina-alta) de Fúquene. Estos sistemas mostraron valores altos de conductividad y alcalinidad, coincidentes con alta concentración de nutrientes como el fósforo y nitrógeno y una elevada concentración de clorofila a relacionados con un estado eutrófico. Estas variables podrían reflejar las condiciones de origen y de interacción con la matriz circundante, al ser sistemas que comparten un origen de tipo tectónico y/o fluvial y cuencas altamente alteradas, con alto aporte de material alóctono proveniente de los afluentes y de los procesos de ganadería y agricultura en las zonas de ladera, con desarrollo exuberante de vegetación acuática, principalmente en Fúquene (Castillo & Rodríguez, 2017) y Guarinocito (Corpocaldas-Corporación Aldea Global, 2008). Finalmente, el estudio evidencia al COD como elemento importante en la diferenciación de los lagos, siendo relevante para la explicación de la varianza tanto del PC1 como el PC2. Este es quizás uno de los resultados más interesantes, ya que el COD se muestra como potencial integrador, permitiendo asociar tanto el gradiente altitudinal (mecanismo 1) como factores asociados al paisaje (mecanismo 2). Bajas concentraciones de COD agruparon a los lagos de zonas altas como Siscunsí, Tota y Negra, mientras que altas concentraciones se relacionaron con sistemas con estado trófico que varió desde ultra-oligotrófico hasta mesotrófico, en general con bajas concentraciones de clorofila–a con los lagos Güitoque, Graciela y Bocachico. 42 2.5 CONCLUSIONES Las condiciones de los 19 sistemas lénticos estudiados están determinadas, por un lado, por factores regionales asociados con la variación altitudinal, especialmente reflejados en la temperatura y transparencia. Por otro lado, por factores asociados a procesos locales como estado de la matriz circundante al cuerpo de agua, evidenciado en el estado trófico e independiente de la altitud. Tal es el caso de Fúquene, Guarinocito, Tabacal y El Morro como sistemas eutróficos y fuertemente transformados, o La Calderona, Leticia, Tres Moriches y Chirimoyo con condición mesotrófica, rodeadas de bosque propio de cada región. Aunque la altitud constituye un factor importante en la expresión de variables que están involucradas en procesos metabólicos como la temperatura, se muestra una relación más importante con la concentración de clorofila y conductividad, relacionados con procesos de mineralización de los sistemas. Se evidencia la importancia de factores locales (mecanismo 2) como mayores estructuradores de la expresión y variación de los parámetros ambientales (mecanismo 1) en los cuerpos de agua. Se provee una línea base de variables físicas y químicas para el monitoreo e investigación de estos sistemas que incluyen una primera aproximación de origen y concentraciones de COD. Se destaca al COD como variable indicadora de la condición de los lagos, la cual relaciona tanto el efecto altitudinal, como las características locales de los cuerpos de agua. Por esto, se sugiere incorporar al COD dentro de los parámetros ambientales que usualmente se abordan en las investigaciones, para mejorar el entendimiento sobre las variaciones de las condiciones físicas y químicas en los ecosistemas lénticos. 43 2.6 REFERENCIAS Aguilera, X., Lazzaro, X., & Coronel, J. S. (2013). Tropical high-altitude Andean lakes located above the tree line attenuate UV-A radiation more strongly than typical temperate alpine lakes. Photochemical & Photobiological Sciences, 12(9), 1649. https://doi.org/10.1039/c3pp25285j. Aminot, A., & Rey, F. (2000). 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